Lo que vale es la pregunta que se hace el que aprende…

AUTOR:
PROFESOR GUILLERMO A. CEBALLOS.

Versión: 2017.

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ÍNDICE GENERAL DE ACTIVIDADES.

OBJETIVOS GENERALES. ............................................................................................................................. 3

EXPECTATIVAS DE LOGRO. ......................................................................................................................... 3
PROGRAMA DE LA MATERIA. ....................................................................................................................... 3
CONTRATO PEDAGOGICO. ........................................................................................................................... 4
ORGANIZACIÓN Y DINAMICA DE LA CLASE. ............................................................................................... 4
LOS ALUMNOS SE COMPROMETEN A: ........................................................................................................ 4
EL PROFESOR SE COMPROMETE A: ........................................................................................................... 4
CRITERIOS DE EVALUACIÓN. ....................................................................................................................... 5
GENES, ALELOS Y CROMOSOMAS. ............................................................................................................. 6
GENOTOTIMPO, FENOTIPO Y EPIGENETICA. ............................................................................................. 8
LOS TRABAJOS DE MENDEL....................................................................................................................... 10
LA BIOTECNOLOGIA. ................................................................................................................................... 14
BIOTECNOLOGIA MODERNA....................................................................................................................... 15
TECNOLOGIA DEL ADN RECOMBINANTE. ................................................................................................. 16
LA GENETICA DE POBLACIONES. .............................................................................................................. 19
LA ECUACION DE HARDY – WEINBERG. ................................................................................................... 20
LOS AGENTES DE CAMBIO GENETICO POBLACIONAL. .......................................................................... 22
MODELOS DE ESPECIACION. ..................................................................................................................... 24
PROPIEDADES DE LAS POBLACIONES: CRECIMIENTO DE LA POBLACION. ........................................ 26
PROPIEDADES DE LAS POBALCIOENES 2. ............................................................................................... 28
ESTRATEGIAS DE VIDA DE LAS POBLACIONES. ..................................................................................... 31
LA POBLACION Y SU ENTORNO. ................................................................................................................ 33
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS ENTRE ESPECIES. ............................................................................ 35
RELACIONES INTERESPECÍFICAS.ENTRE ESPECIES. ............................................................................ 37
RELACIÓN PREDADOR PRESA. .................................................................................................................. 39
EVOLUCION HUMANA. ................................................................................................................................. 40
TRAS LOS PASOS DE LOS AUSTRALOPITHECUS. ................................................................................... 43
LAS PISTAS DEL GENERO HOMO. ............................................................................................................. 45
RELACIONES ENTRE LAS ESPECIES HOMO. ........................................................................................... 47
EL ORIGEN DE LOS HUMANOS MODERNOS............................................................................................. 49

ACTIVIDADES.

Actividad 1: genes alelos y cromosomas. ......................................................................................................... 7

Actividad 2: genotipo y fenotipo. ....................................................................................................................... 9
Actividad 3: leyes de Mendel. ......................................................................................................................... 13
Actividad 4: la biotecnología. .......................................................................................................................... 14
Actividad 5: biotecnología moderna................................................................................................................ 15
Actividad 6: tecnología del ADN recombinante. ............................................................................................. 17
Actividad 7: genetica de poblacion. ................................................................................................................ 19
Actividad 8: la ecuacion de Hardy y Weinberg. .............................................................................................. 21
Actividad 9: los agentes de cambio genético poblacional. .............................................................................. 23
Actividad 10: modelos de especiación............................................................................................................ 25
Actividad 11: propiedades de las poblaciones 1. ............................................................................................ 27
Actividad 12: propiedades de las poblaciones 2. ............................................................................................ 30
Actividad 13: estrategias de vida. ................................................................................................................... 32
Actividad 14: la población y su entorno. ......................................................................................................... 34
Actividad 15: relaciones intraespecíficas. ....................................................................................................... 36
Actividad 16: relaciones interespecíficas. ....................................................................................................... 38
Actividad 17: predador - presa. ...................................................................................................................... 39
Actividad 18: las primeras líneas de la evolución humana. ............................................................................ 42
Actividad 19: tras los pasos del autralopitecus. .............................................................................................. 44
Actividad 20: las pistas del género Homo. ...................................................................................................... 46
Actividad 21: relaciones entre el género Homo. ............................................................................................. 48
Actividad 22: el origen del humano moderno. ................................................................................................ 51

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FUNDAMENTACIÓN.

Si bien la bibliografía actual se adapta al curriculum vigente, existe una diferencia entre las posibili-
dades de nuestros alumnos para apropiarse del conocimiento y la propuesta pedagógica para cada nivel
planteada por el Ministerio de Educación Bonaerense. Es por ello que este manual es una adaptación de la
bibliografía disponible que pretende acercar el elevado requerimiento educativo por parte del curriculum y el
niilismo (muy bajo interés por el conocimiento y muy bajo interés por el progreso y la cultura del trabajo) de
nuestros alumnos. Los textos son sencillos, con palabras, en su mayoría, de uso común, acompañados de
imágenes accesibles a la reproducción que resultan un poderoso complemento para desarrollar las muy
básicas actividades que “obligan” a la lectura para desarrollar las muy básicas actividades planteadas como
preguntas guías acompañadas por ejercicios gráficos, numéricos, tablas y mapas conceptuales.

OBJETIVOS GENERALES.

Que al finalizar el ciclo básico del secundario los alumnos logren:

1- Interpretar que el trabajo diario permite realizar una buena trayectoria pedagógica.
2- Cumplimentar los acuerdos institucionales de convivencia colaboran con el buen desempeño áulico.
3- Interpretar que al apropiarse del conocimiento científico pueden visualizarse los acontecimientos fu-
turos.

EXPECTATIVAS DE LOGRO.

Que al finalizar el primer año de ciclo medio los alumnos logren:

 Comprensión de los conceptos básicos de la Biología humana para elaborar una interpretación de los
fenómenos naturales del comportamiento de los organismos y de las interacciones entre ambos.
 Comprensión y expresión de mensajes científicos, utilizando diversos lenguajes, como respuesta a una
demanda social en procura de una mejor calidad de vida.
 Integración grupal a través de trabajos propuestos.
 Utilicen un lenguaje científico simple para presentar información científica,
 Manejen un vocabulario técnico más amplio que incluya términos más precisos,
 Analicen los diferentes modelos que la ciencia ha producido para explicar el origen humano y correlacio-
narlos con los hallazgos arqueológicos, paleontológicos, etc.
 Utilicen simbología apropiada, gráficos y otros recursos típicos del lenguaje científico;
 Identifiquen los principales cambios evolutivos en el cerebro vertebrado y la ubicación física donde resi-
den de las funciones superiores en el cerebro humano;
 Reconozcan a las poblaciones como las unidades biológicas susceptibles de sufrir cambio evolutivo.
 Establezcan las relaciones entre los conceptos de mutación, genotipo y fenotipo sobre la base del cono-
cimiento de los mecanismos moleculares de la expresión genética y la herencia;
 Describan los principales mecanismos mutacionales conocidos, ampliando la idea de mutaciones pun-
tuales estudiadas en años anteriores como únicas fuentes de variabilidad genética;
 Argumenten desde los conocimientos de la genética molecular las razones que permiten afirmar que el
medio no ejerce presiones dirigidas hacia el cambio genético.
 Lean textos de manera literal, a interpretarlos teniendo en cuenta el propósito de la lectura, los modelos
científicos que les dan sustento, las relaciones con otros textos leídos o discutidos en clase, y el contex-
to en que fue escrito;

PROGRAMA DE LA MATERIA.

CONTENIDOS.

Es posible que exista una discrepancia con respecto a qué contenidos sean más valiosos para esta
área, pero teniendo en cuenta los lineamientos de la materia no representa un grave problema hacer una
selección de los mismos, sino secuenciarlos de manera tal que el énfasis esté en establecer vínculos entre
sí para constituir una auténtica red. Es por ello que se modificó el orden de presentación en el currículum sin
suprimir contenidos obligatorios.
Lo importante es que los estudiantes exploren con una profundidad suficiente un número razonable de
ejemplos para que puedan adquirir el lenguaje básico de Biología.
1) Bases genéticas del cambio evolutivo.
a) Origen de la variabilidad genética.

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 b) Duplicación del material genético, transcripción y traducción de la información genética: la síntesis
de proteínas.
c) Genes y ambiente.
d) Mutaciones genéticas y cromosómicas.
e) Genes estructurales y genes reguladores.
f) Consecuencias evolutivas del cambio genético.
g) Cambios genéticos inducidos:
i) Tecnologías de ADN recombinante.
2) El origen de las especies.
a) Biología de las poblaciones.
b) Principales características de las poblaciones.
c) Estabilidad y cambio en las poblaciones.
d) Variabilidad genética y ambiental.
e) La población como unidad evolutiva.
f) Principales modelos de especiación
3) La evolución humana
a) Teorías y evidencias de la evolución humana.
b) El lugar del hombre en el reino animal.
c) El linaje homínido.
d) La diversidad en el género homo.
e) Hipótesis sobre los orígenes del Homo sapiens.
f) Expansión y dominio del hombre sobre el planeta: el hombre como factor evolutivo.
g) Evolución del cerebro humano.
i) Concepto de cefalización en el mundo animal.
ii) Hominización y cerebralización: origen evolutivo del cerebro humano.
iii) Estructura y funciones básicas del cerebro humano.
iv) Cambio biológico y cambio cultural.
v) El determinismo biológico a debate: genes, cerebro y comportamiento.

CONTRATO PEDAGOGICO.

Seguidamente se dan los parámetros entre el docente y el estudiante, de forma que las normas
implícitas sean, normas explícitas, logrando que exista un “aula diversificada”.
etc.).

ORGANIZACIÓN Y DINAMICA DE LA CLASE.

Las clases se desarrollaran en un clima ameno de trabajo, que tendrá como eje la tolerancia y el
respeto mutuo, donde se irán compartiendo los logros alcanzados y las dificultades que puedan presentar
las tareas a través de la lectura de textos específicos, la exposición de ideas, la escucha atenta y el trabajo
en grupo.

LOS ALUMNOS SE COMPROMETEN A:

1- Respetar los horarios de entrada y salida a la clase propuestos por la institución.

2- Contar con el material bibliográfico solicitado y estar al día con su lectura.
3- Estar actualizados en caso de ausencia.
4- Tener la carpeta completa y ordenada.
5- Colaborar con la promoción a un clima de escucha y respeto mutuo sin utilizar expresiones inadecua-
das.
6- Poseer una actitud positiva, participativa y atenta frente al desarrollo de las clases.
7- Concurrir a las clases correctamente vestidos de acuerdo a lo expresado en los A.I.C. (acuerdos institu-
cionales de convivencia).
8- Saludar respetuosamente a directivos, docentes, auxiliares y otros alumnos que ingresen al aula.
9- Cuidar el mobiliario del colegio evitando infringirle cualquier tipo de daño o denunciando a quien lo haga.
10- Contribuir con un clima de higiene y limpieza en el aula y en todo el colegio.
11- No utilizar celular, MP3, cámaras u otros equipos que no correspondan con el desarrollo de la clase.
12- Contar siempre con el cuaderno de comunicaciones.

EL PROFESOR SE COMPROMETE A:

1- Favorecer un clima áulico agradable, de trabajo, escucha y respeto.

2- Atender las necesidades, dudas y preocupaciones de los alumnos respecto al desarrollo de los conteni-
dos.
3- Respetar los tiempos y capacidades diversas de cada uno de los alumnos.
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4- Evaluar de manera individual y permanente los logros de los alumnos, utilizando un criterio justo que
tenga en cuenta la diversidad.
5- Entregar en tiempo adecuado las correcciones de las actividades y/o exámenes.
6- Entregar material para trabajar durante la clase y las evaluaciones durante el año lectivo. En el turno de
febrero el alumno deberá tener la carpeta completa o disponer del material bibliográfico para poder rea-
lizar el examen.

CRITERIOS DE EVALUACIÓN.

La explicitación de estos criterios tiene como objetivo evitar la arbitrariedad y posibilitar la construc-
ción de instrumentos de valoración e interpretación de datos sobre la evolución de los alumnos. Se tendrá
en cuenta en la calificación de los alumnos:

1- Presentación de las actividades.

a. La organización y la coherencia.
b. La prolijidad.
c. Cumplimiento en fecha de entrega.
2- Presentación de la carpeta completa.
a. Previo a la finalización de cada trimestre.
b. Previo al final del ciclo lectivo.
3- Resultado de evaluaciones escritas.
a. Tipo tradicional: valora el conocimiento retenido por el alumno sobre actividades especialmente
seleccionadas.
b. Tipo libro abierto: valora la interpretación del texto y el manejo del vocabulario.
4- Respeto por el trabajo personal y grupal.

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GENES, ALELOS Y CROMOSOMAS.
Como has estudiado en los años anteriores, el núcleo de cada célula tiene la información que da las carac-
terísticas de cada individuo. Esta información no está desorganizada o toda mezclada sino agrupada en
fragmentos denominados cromosomas. Cada cromosoma posee numerosos genes. Cada gen es un frag-
mento de ADN que brinda la información de una característica del organismo.

Ilustración 1: cromosomas y ADN.

Los animales y especialmente los humanos tienen los genes agrupados de a pares. Se llaman cromosomas
homólogos, es decir semejantes, codifican para el mismo gen por ejemplo el color de ojos o el color de pelo
pero existen muchas variantes para ese gen. Entonces, el par de factores que determina una característica
se conoce con el nombre de gen, y cada factor del gen se denomina alelo. Es decir que los alelos de un gen
están ubicados en cromosomas homólogos, en la misma posición. En la Ilustración 1 puede verse que esta
célula tiene 3 pares de genes, es decir 6 cromosomas. El par de cromosomas 2 tiene un gen con las varian-
tes alélicas “A” y “a”. En cada gen, uno de los alelos proviene del padre y el otro de la madre. De esta mane-
ra la información del ADN se presenta en unidades llamadas genes y un gen es una secuencia de molécu-
las de ADN que codifica una característica. Observe también que cada cromosoma homologo tiene dos
brazos idénticos debido a que se reprodujo el cromosoma adquiriendo una forma de X, cada uno se llama
cromosoma hermano. Cada especie tiene una cantidad particular de cromosomas en sus células.

Ilustración 2: cr. homólogos y herma-

nos.
Ilustración 3: genoma humano.
El genoma de la especie humana (Ilustración 3) esta formado por 46 cromosomas o 23 pares de cromoso-
mas homólogos en sus células somáticas (es decir, todas las células del organismo con excepción de las
sexuales) y 23 cromosomas en las células sexuales. Como habrás notado las células sexuales posen dife-
rente cantidad de cromosomas por ello a estas se las llama haploides (n) que significa conjunto simple,
mientas que a las demás células de un organismo, se las llama diploides (2n) que significa conjunto doble.
El conjunto de todos los genes que forman los cromosomas de un a célula constituye el genoma. En los
organismos procariontes, el genoma esta formado por un solo cromosoma circular. Algunas bacterias, de-
más poseen plásmidos, (Ilustración 4) que son moléculas de ADN circulares que se replican en forma inde-
pendiente del cromosoma bacteriano. En los organismos eucariotas, la mayoría del genoma constituye la
cromatina, localizada en el núcleo de la célula. En el genoma humano, alrededor del 30 % son genes que se
encuentran separados por regiones intergénicas (Ilustración 2) en las que el ADN no tiene una función co-

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nocida. De este 30% se calcula que solo el 5% de nuestro genoma tiene información para codificar proteí-
nas. El ADN que se encuentra dentro de las mitocondrias y cloroplastos representa el 1% del total y no pre-
senta regiones inactivas. Se transmite solo por vía materna ya que el ovulo es el que aporta las mitocon-
drias o los cloroplastos al cigoto. En la actualidad el ADN mitocondrial se utiliza para obtener pruebas de
identidad de la vía hereditaria materna. Una molécula de ADN esta constituida por dos cadenas de nucleóti-
dos enfrentadas. Su forma en el espacio se asemeja a una larga escalera caracol, en la que las bases nitro-
genadas (Adenina, Timina, Citosina y Guanina) de los nucleótidos se orientan hacia el interior de la molécu-
la y forman los escalones, que mantienen unidas ambas cadenas. Cada gen (Ilustración 5) tiene una se-
cuencia particular, es decir que está formado por una determinada cantidad de nucleótidos ubicados en un
orden particular. Dependiendo de la secuencia de nucleótidos que lo forma, el gen será diferente y determi-
nará una característica particular. Por lo tanto, los nucleótidos (A, C, G y T) constituyen el código en que
están "escritas" las instrucciones en los genes. A pesar de que en todos los seres vivos los genes están
formados a partir de los mismos cuatro tipos de nucleótidos, la diferencia en la cantidad de genes y en sus
secuencias determina la enorme diversidad de seres vivos existentes en la Tierra.

Ilustración 4: plásmidos bacterianos.

Ilustración 5: un fragmento de gen.

Actividad 1: genes alelos y cromosomas.
1. Que son los cromosomas? Dibuja.
2. Qué es un gen? Dibuja.
3. Qué son los cromosomas homólogos? Dibuja.
4. Cuál es la diferencia entre gen y alelo?
5. Qué diferencia existe entre cromosomas homólogos y hermanos?
6. Cuantos cromosomas tiene una célula sexual y una célula somática humana?
7. Que son los plásmidos? Dibuja.
8. Qué porcentaje del genoma humano representan las regiones intergenicas?
9. Cómo se transmite el genoma mitocondrial? Para que sirve esto?
10. Cómo están ubicados los nucleótidos en cada gen?
11.

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GENOTOTIMPO, FENOTIPO Y EPIGENETICA.
A la combinación de alelos de un determinado gen se la denomina genotipo. Supongamos que el Gen A
codifica el color de la flor de la planta de arveja y tiene dos formas alélicas: A: color lila y a: color blanco.
Estos alelos se encuentran en el cromosoma 1. Existen tres posibles combinaciones de alelos que originan
tres posibles genotipos, que se denominan: 1) homocigota dominante (AA) 2) homocigota recesivo (aa). 3)
heterocigoto (Aa) a este genotipo también se lo llama híbrido. Se dice que un alelo es dominante (A) cuando
oculta la expresión de la otra variante que se denomina recesiva (a).En otras palabras, si un gen está inte-
grado por dos alelos dominantes, se dice que el individuo es homocigota dominante para la característica
que ese gen determina. Si los dos alelos son recesivos, el genotipo es homocigota recesivo para esa carac-
terística. Cuando el gen está integrado por un alelo dominante y uno recesivo, se dice que el individuo es
heterocigoto (hetero= distinta) para esa característica en particular. Cada individuo tiene en sus cromoso-
mas miles de genes que determinan todas las características de su organismo. Es importante tener en
cuenta que un mismo individuo puede ser homocigota dominante para algunas características, heterocigoto
para otras, y homocigota recesivo para otras. A la característica que se manifiesta en el individuo se la de-
nomina fenotipo. Por lo tanto, el fenotipo depende del genotipo. Si se retoma el ejemplo del color de las
flores en la planta de arvejas y se designan con las letras A y a los alelos que la determinan, se puede decir
que: 1) Una planta homocigota dominante para el color de flores (genotipo AA) manifiesta el fenotipo lila
(dominante); 2) una planta heterocigoto para el color de flores (genotipo Aa) manifiesta el fenotipo lila (do-
minante) y 3) una planta homocigota recesiva para el color de flores (genotipo aa) manifiesta el fenotipo
blanco (recesivo). Como se puede apreciar, los genotipos AA y Aa expresan el mismo fenotipo. Por lo tanto,
a partir del fenotipo dominante, no es posible distinguir si el genotipo es homocigota dominante o heteroci-
goto, ya que es suficiente que haya un alelo dominante para que esa característica se manifieste. Sin em-
bargo, se sabe que un fenotipo recesivo resulta siempre de un genotipo homocigota recesivo (aa), ya que el
alelo recesivo no se manifiesta si tiene al lado un alelo dominante que lo "tapa". Si bien se definió el fenotipo
como la manifestación de una característica, esto no implica necesariamente que la característica se pueda
ver. Un fenotipo como el grupo sanguíneo no se puede ver, pero se puede conocer a través de una medi-
ción o análisis particular. Si bien esta definición de fenotipo a primera vista es real debemos profundizar un
poco más ya que no todas las características de un individuo están determinadas por los genes. Veamos un
ejemplo: si un niño nace con la información genética que su altura será 1,90 m al ser adulto, pero debido a
una alimentación inadecuada no logra alcanzar los 1,70 m vemos que el suministro de alimentos (caracte-
rística ambiental, ya que no depende de él) es importante en la expresión de las características genéticas.
Por lo tanto el fenotipo de cualquier organismo es el resultado de la interacción entre los genes y el ambien-
te. Veamos otro ejemplo: la temperatura puede afectar la expresión génica de los colores en los gatos si a-
meses. La pigmentación oscura del pelo siamés en las partes más frías de su cuerpo (extremidades, cola,
orejas y hocico) se debe a un grupo de sustancias que participan en las reacciones que dan color al pelaje.
En las regiones del cuerpo donde la temperatura es mayor, la acción de una de estas sustancias cesa y la
coloración oscura desaparece.

Genotipo Ambiente Fenotipo.

• informacion contenida en • factores externos que • Resultado entre lo
el genoma. influyen sobre los heredado y el medio
• lo que hereda cada individuos ambiente.
indifiduo de sus padres • aspectos climaticos, • Está en constante
sociales y culturales. mofificación.

Ilustración 6: genotipo y fenotipo.

Todas las células de un organismo tienen la carga completa de cromosomas, sin embargo, no todas las
partes del cuerpo son iguales. Una célula nerviosa es diferente, en su estructura y función, de una célula de
la piel o de una célula del estómago, a pesar de que todas ellas portan la misma información genética. Esta
diferencia ocurre porque cada célula utiliza algunos de ellos. Por ejemplo, el gen que determina el color del
pelaje en los ratones está en todas sus células; sin embargo, solo se activa en las células de la piel. Por
eso, en esas células se sintetiza la enzima que cataliza la fabricación del pigmento melanina. En las células
del estómago, por ejemplo, el gen también está presente, pero permanece inactivo. Por eso, en esas cél u-
las no se sintetiza la enzima y, en consecuencia, tampoco la melanina. Un concepto nuevo que se relaciona
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con la expresión de los genes y la interacción con el ambiente es el de epigenética que es el estudio de
todos aquellos factores no genéticos que intervienen en la regulación heredable de la expresión génica sin
cambio en la secuencia de nucleótidos. Se puede decir que la epigenética es el conjunto de procesos quí-
micos que modifican la actividad del ADN pero sin alterar su secuencia. El término fue acuñado por Conrad
Hal Waddington en 1953 para referirse al estudio de las interacciones entre genes y ambiente que se pro-
ducen en los organismos. La epigenética reinterpreta conceptos como genotitpo y fenotipo y propone nue-
vos mecanismos por los cuales la información contenida en el ADN de cada individuo es traducida en pro-
teinas. Actualmente se sabe que nuestras propias experiencias pueden marcar nuestro material genético,
de una forma, hasta ahora desconocida y que estas marcas pueden ser transmitidas a generaciones futu-
ras. Se puede decir que la regulación epigenética tiene dos orígenes: a) cambios en la conformación de
la cromatina por acetilación de las histonas (proteínas que empaquetan el ADN) . Este es un nivel clave de
regulación ya que el estado en el que se encuentre la cromatina determina el momento, el lugar y la forma
en que un gen puede ser expresado o no. Si la cromatina se encuentra en un alto grado de condensación,
los elementos de transcripción no pueden acceder a dicha región del ADN y, por lo tanto, el gen no se
transcribe; es decir el gen es silenciado (gen desactivado). En contraste, si la cromatina no se encuentra
condensada (gen activado), las enzimas de transcripción se pueden unir al ADN y expresar el gen mediante
la transcripción. B) metilación del ADN, un alto grado de metilación se asocia con el silenciamiento de genes
(desactivación). Una forma de controlar el grado de metilación es por medio de acción de efectos ambienta-
les. En los mamíferos se ha visto que la metionina, la colina, el ácido fólico y las piridoxinas (que son sus-
tancias provenientes de la dieta) tienen como función la adición de grupos metilos al ADN. Se ha determi-
nado que un alto índice de metilación de genes reguladores del ciclo celular y reparadores de ADN lleva una
mayor frecuencia de la formación de tumores cancerígenos. De igual forma si hay una bajo nivel de metila-
ción (hipometilación) también se presentan enfermedades.

Ilustración 8: metilación.

Ilustración 7: histonas activadas - desactivadas.

Actividad 2: genotipo y fenotipo.
1. Qué es el genotipo de un individuo?
2. Define las tres posibles combinaciones de genotipos? Da un ejemplo.
3. Qué es el fenotipo de un individuo? Da un ejemplo.
4. Es posible determinar el genotipo a partir del fenotipo dominante. Por qué?
5. Qué dificultad existe en la primera definición de fenotipo? De un ejemplo?
6. Realice un dibujo que muestre la relación entre genotipo y fenotipo.
7. Si todas las células de un mismo organismo tienen la misma información porque existen diferentes célu-
las? Da un ejemplo.
8. Define epigenética.
9. Por qué se dice “la experiencia puede marcar el material genético”?
10. Explica las dos formas en que actúa la epigenética.

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LOS TRABAJOS DE MENDEL.
A finales del siglo XIX Gregor Johann Mendel (1822 – 1884) fue un monje católico Austriaco (República
Checa) comenzó a trabajar en la herencia de las características de los individuos. Considero siete caracte-
rísticas hereditarias fáciles de observar, y que presentan siembre uno de dos rasgos alternativos (alelos).
Eligio la planta de arveja y compro 34 variedades de semillas y las planto. A pesar de que las semillas te-
nían certificado de pureza volvió a plantar las semillas obtenidas para asegurarse de que pertenecían a
líneas puras, es decir que en relación a las siete características elegidas, no aparecían rasgos nuevos en
las siguientes generaciones. Las características elegidas fueron: ver Ilustración 9. Mendel estudio las carac-
terísticas elegidas de a una por ves, y considero a todos los descendientes contando uno por uno. Calculó
las proporciones de individuos que presentaban el rasgo dominante y la de los que presentaban el recesivo,
en todas las generaciones, y así obtuvo lo que los anteriores investigadores no pudieron encontrar: una
relación entre las características heredables. Llegando a definir tres leyes: Primera ley de Mendel. Ley de la
uniformidad: Al cruzar dos variedades de raza pura que difieren en un carácter, la descendencia es unifor-
me, presentando además el carácter dominante. Al cruzar dos variedades puras de semillas amarillas y
verdes se obtenían todas semillas amarillas en la primera generación (F1). Esto lo presento como en la
Ilustración 10. Segunda ley de Mendel. Ley de la segregación. Los alelos que determinan un carácter nunca
irán juntos en un mismo gameto. Mendel tomó semillas amarillas (genotipo Aa) de la primera generación
(F1) del experimento anterior y las cruzo entre si obteniendo semillas amarillas y verdes con una proporción
3:1, es decir 75% amarillas y 25% verdes. Así pues si bien el alelo vede parecía haber desaparecido en la
primera generación volvía a manifestarse en la segunda generación (F 2) Ilustración 11. Tercera ley de
Mendel: Ley de la independencia de los caracteres. Los genes que determinan cada carácter se transmiten
independientemente.

Ilustración 10: primera Ley.

Ilustración 11: segunda Ley.

P: padres (progenitores). G: gametos.
Ilustración 9: características de las plantas. F1: primera generación.
Mendel cruzo arvejas amarillas lisas con verdes rugosas obteniendo en la primera generación F1 semillas
amarillas lisas. Ilustración 12. Al cruzar los amarillos lisos obtenidos en la F 1 anterior obtuvo la siguiente
proporción: 9 amarillos lisos, 3 verdes lisos, 3 amarillos rugosos y 1 rugosos verde. De esta manera demos-
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tró que los caracteres de color y textura de las semillas se heredaban independientemente. Si bien los resul-
tados de Mendel fueron correctos con el tiempo se descubrió que no todos los caracteres se heredaban
como dominantes o recesivos sino que había casos intermedios o mezclas. Por ejemplo, en el Don Diego
de noche comúnmente las flores son rojas y blancas. Cuando se cruzan plantas puras con flores rojas y
puras con flores blancas el 100% de la F1 tiene flores rosadas. Al auto fecundarse una planta F1 se obtiene
una F 2 con 25% de flores rojas, 50% flores rosadas y 25% flores blanca. Este tipo de herencia se llama de
dominancia incompleta o codominantes, ya que aparece un fenotipo nuevo en el hibrido. Debido a que to-
dos los alelos tienen cierto grado de expresión para su simbología se utilizarán letras mayúsculas con dife-
rentes exponentes. Por ejemplo, el color del pelo del ganado raza Shorthorn tuene un fenotipo rojo para
CrCr, el color roano (mezcla rojo y blanco) para CrCw y el color blanco para CwCw. Los sistemas genéticos
mencionados hasta ahora se han limitado a aquellos con un solo para de alelos. El número máximo de ale-
los que cualquier individuo posee es de dos. Pero dado que un gen puede cambiar a formas alternativas por
el proceso de mutación, teóricamente es posible un gran número de alelos en una población de individuos.
Cada vez que se identifican más de dos alelos para un mismo gen el tipo de herencia se llamará “alelos
múltiples”. Para identificar cada uno de los alelos se define la jerarquía de la dominancia y luego se coloca
una letra mayúscula para el alelo dominante, una letra minúscula para el alelo recesivo y para los demás
alelos se designa exponentes según la relación de dominancia con los demás. Por ejemplo, el sistema san-
guíneo ABO de los seres humanos se designa el alelo IA para el grupo A y se sabe que es codominante con
el grupo B, IB. Tanto IA e IB son completamente dominantes respecto al alelo i, que n es capaz de especifi-
car ninguna estructura antígena detectable. La Jerarquía de las relaciones es: (IA = IB) >i.

Ilustración 12: 3ra Ley F1. Ilustración 13: 3ra Ley F2.
Gentotipo Fenotipo
IAIA; IAi Grupo A
IBIB; Ibi Grupo B
IAIB Grupo AB
Ii Grupo O
Ejemplo 1: tablero de Punnett.
Para los diferentes tipos de alelos y sus rela-
ciones se utilizará en el desarrollo de proble-
mas el cuadrado o tabla de Punnett que con-
siste en los siguientes principios básicos: 1)
la generación precursora o padre y madre se
simboliza con la letra P, sus gametos sexua-
les se simbolizan con la letra G y la primera
generación de hijos se simboliza con la letra
F1, la segunda F2 y así sucesivamente. 2)
debido a las leyes de Mendel y a la división
Ilustración 14: grupos sanguíneos. celular meiótica cada alelo aparece en forma
única en los gametos..
Así, si el padre es AA cada uno de sus espermatozoides será A, pero si es Aa cada uno de sus espermato-
zoides será A y a. 3) a menos que se especifique otra cosa, la segunda generación (F2) se produce por el
cruzamiento de los individuos F1 entre si al azar. Veamos en que consiste esta tabla: el color de la piel de
los cobayos es controlada por un par de alelos, uno dominante B color negro y otro recesivo b que produce
color blanco existen seis tipos de combinaciones posibles entre los tres genotipos (BB; Bb y bb) para la F1.
1 Padre BB y madre BB.
Página 11
2 Padre BB y madre Bb.
3 Padre BB y madre bb.
4 Padre Bb y madre Bb.
5 Padre Bb y madre bb.
6 Padre bb y madre bb.
Para el primer caso los gametos de ambos progenitores serán B por lo tanto existirá un solo fenotipo: negro
y un solo genotipo BB, lo mismo sucede con el caso 6 pero los gametos serán b y el fenotipo será blanco.
Para los demás genotipos debemos construir una tabla de la siguiente manera: se colocan los gametos de
la madre en la primera fila y los gametos del padre en la primera columna. En el cuadro interior se determi-
na el genotipo de cada individuo y también su fenotipo teniendo en cuenta la relación alélica. Tomemos el
segundo caso donde los padres son BB y Bb. Los resultados de las combinaciones pueden expresarse en
porcentaje o en fracción.
2do caso MADRE Observe que se colocaron los gametos de la madre en al primera fila y
B b en la primera columna los gametos del padre. En los espacios en blan-
B
  co del interior de la tabla se obtiene la combinación de cada gameto.
PADRE

B
 
Completando el anterior…..
B b Observe que en la combinación se obtuvieron 2 individuos BB (homoci-
B BB Bb goto dominante) y dos Bb (heterocigoto). Fenotípicamente todos los
B BB Bb individuos 100% son negros.
Veamos el 3er caso: padre BB y madre bb
b b Observe que en la combinación se obtuvieron el 100% de los individuos
B Bb Bb heterocigotos y un único fenotipo: negro.
B Bb Bb
Veamos el 4to caso
B b Observe que en la combinación se obtuvieron:
B BB Bb Genotipos: 1 homocigoto dominante; 1 homocigoto recesivo y 2 hetero-
b Bb bb cigotos. Fenotipos: ¾ negros y ¼ blancos.
Veamos el 5to caso
b b Genotipos: 2/4 homocigotos (50%) y 2/4 blancos (50%).
B Bb Bb Fenotipos: 50 % negros 50% blancos.
b bb bb
Ejemplo 2: producción F2.
Supongamos que ahora tomamos el caso 3 ya que sabemos que los progenitores son líneas puras, es decir
homocigotas para el alelo B y b. el resultado de la F1 serás heterocitogos color negro. (Bb) como ya se vio
antes. Ahora tomamos estos individuos y los dejamos que se crucen asimismo, el resultado será la F2.
B b Genotipos: 1 homocigoto dominante; 1 homocigoto recesivo y 2 heterocigo-
B BB Bb tos. Fenotipos: ¾ negros y ¼ blancos.
b Bb bb
Ejemplo 3: cruza de prueba.
Debido a que el genotipo homocigoto dominante tiene el mismo fenotipo que el genotipo heterocigoto (hibri-
do), se requiere una cruza de prueba para diferenciarlos. El progenitor para una cruza de prueba siempre es
homocigoto recesivo para los genes que se están considerando. La finalidad de una cruza de prueba es
determinar cuantos tipos diferentes de gametos esta produciendo el individuo cuyo genotipo se investiga.
Un individuo homocigoto dominantes producirá solo un tipo de gameto; un individuo heterocigoto produce
dos tipos de gametos en al misma proporción. Supongamos hacer una cruza de prueba para una hembra
negra. Sabemos que uno de sus alelos es B, el otro es desconocido, se expresa B_. Veamos que sucede
cuando la sometemos a la cruza.
B - Si la descendencia es toda negra, la hembra solo debe estar produciendo un
b Bb Bb tipo de gameto y por lo tanto su genotipo será homocigota dominante: BB
b Bb Bb

B - Si la descendencia es negra y blanca. Nuestra hembra será heterocigoto para

b Bb bb el alelo desconocido: Bb
b Bb bb
Ejemplo 4: el divorcio.
Un hombre desea divorciarse de su esposa por que considera que le fue infiel. Su primer y segundo hijo los
considera legítimos, y tienen grupos sanguíneos O y AB respectivamente. El tercer hijo es un varon que
considera ilegitimo porque es de tipo sanguíneo B. a) ¿puede aprovecharse esta información para apoyar el
Página 12
 caso del hombre?. b) se realizó otra prueba en el sistema de grupos sanguíneos M-N y el padre resulto ser
grupo N. El tercer hijo tuvo grupo M. Puede emplearse esta información para apoyar la demanda del hom-
bre?. Según lo visto anteriormente el niño que tiene el grupo O debe tener un genotipo ii. Cada uno de los
padres debe haber aportado uno de estos alelos. El segundo hijo es AB indicando que uno de sus padres
tiene el alelo dominante IA y el otro el alelo IB ya que según lo visto anteriormente IAIB son codominantes y
se expresan ambos. Debido a que se desconoce el genotipo de los esposos es posible que uno de los pa-
dres sea IAi y el otro IBi por lo que el tercer hijo seria posible. Esta información no es suficiente para probar
la infidelidad. En el grupo sanguíneo M-N son codificados por un par de alelos codominantes donde LMLM
origina el grupo M, LMLN origina el grupo MN y LNLN da el grupo N. Si el padre es grupo N solo puede
trasmitir el alelo IN por lo que, dependiendo del grupo de la madre el hijo podría ser grupo MN o N pero
nunca M. Es posible que este hijo no sea legítimo pero deberán efectuarse más análisis para confirmarlo.
Actividad 3: leyes de Mendel.
1. En qué trabajo G. Mendel?
2. Por qué las arvejas de Mendel eran líneas puras?
3. Completa la siguiente tabla:
Característica Alelo 1 Alelo 2
Forma de la semilla Rugosa Lisa
¿???? ¿??? ¿???
4. Explica la primera ley de Mendel y realiza un dibujo.
5. Explica la segunda ley de Mendel y realiza un dibujo.
6. Explica la tercera ley de Mendel y realiza un dibujo.
7. Explica la variación a las leyes de Mendel por codominancia. Da un ejemplo.
8. Cuál es el origen de los alelos múltiples? Da un ejemplo.
9. Describa los principios básicos de la tabla de Punnett. De un ejemplo para F1.
10. Describa la tabla de Punnett para la F2 del caso anterior.
11. Defina cruza de prueba y de un ejemplo.
12. (dominante y recesivos) La falta de pigmentación en los humanos es un carácter recesivo anormal denomi-
nado albinismo. “A” es el alelo dominante normal y “a” el alelo albinismo. Se cruzan dos huma nos normales
pero heterocigotos para el albinismo. Cuál es la proporción fenotípica y genotípica de la F1 (1ra generacion).
Para resolver este problema primero se deben construir los genotipos: como ambos son heterocigotas, el
padre es Aa y la madre es Aa. Luego se debe construir la tabla de Punnett con los genotipos:
MADRE Según esta tabla los fenotipos seria: ¾ normales y ¼ albino. Por otro lado los
PADRE A a Genotipos serian: ½ homocigota y ½ heterocigota. Para obtener los porcentajes de
A AA Aa Cada uno se sabe que 4 representa el 100% por lo tanto 75% normales, 25 %
a Aa aa Albinos mientras que 50% son homocigota (AA y aa) y 50% Aa.
13. El color negro de la mosca es codificado por un gen recesivo “b”, el tipo silvestre (cuerpo gris) por un b+
dominante. Se cruzan dos moscas una heterocigota y otra homocigota recesiva. Determine a) la propor-
ción genotípica y fenotípica. b) Expréselos en porcentajes.
14. En los zorros, el color piel negro plateado es codificado por un alelo recesivo “b” y el color rojo por un
dominante “B”. determine las proporciones genotípicas y fenotipicas esperadas de los siguientes apa-
reamientos: a) rojo puro x rojo portador (heterocigota). B) rojo portador x negro plateado. C) rojo puro x
negro plateado.
15. Alelos codominantes. El color de la piel del ganado Shorthon, el color rojo tiene un genotipo CrCr, el
color roano (mezcla de blanco y rojo) tiene un genotipo CrCw y el color blanco por un genotipo CwCw.
A) Cuando dos integrantes roanos se aparean entre sí, qué proporciones genotípicas y fenotípicas se
esperan entre su descendencia? B) si los individuos rojos se aparean con animales roanos que propor-
ciones genotípicas y fenotípicas se esperan entre su descendencia?
a) Cr Cw b) Cr Cw Para el caso A se obtienen ¼ rojo, ¼ blanco y 2/4 roanos.
Cr CrCr CrCw Cr CrCr CrCw 50 % heterocigota y homocigota. Para el caso B ½ rojos
Cw CrCw CwCw Cr CrCr CrCw Y ½ roanos. 50% homocigota y heterocigota.
16. El color de piel amarillo en los cobayos lo produce un gen homocigota CyCy, el color crema el heteroci-
gota CyCw y el color blanco un genotipo homocigota CwCw. Que proporciones fenotípicas y genotípicas
se producen cuando se cruzan dos color crema?
17. El caballo palomino es de color dorado con melena y cola brillantes. Se sabe euq un par de alelos co-
dominantes (D1D2) intervienen en este color. Los genotipos homocigotos para el alelo D1 son de color
rojizo mientras que D2 es casi blanco (cremello). A) a partir del apareamiento entre palominos, determi-
ne la proporción esperada de palominos y no palominos entre la descendencia. B) que porcentaje no pa-
lomino se produce en la descendencia anterior. C) que tipo de apareamiento producirá solo palominos
en la primera generación (F1)?

Página 13
LA BIOTECNOLOGIA.
La producción de vino, cerveza, queso y yogur involucran microorganismos que el hombre desconocía en
esos tiempos. Una actividad tan antigua como la fabricación de alimentos mediante el uso de microorganis-
mos es biotecnología. Desde los trabajos de Gregor Mendel hasta 1940, los conocimientos sobre genética
provenían de las investigaciones en plantas y animales, pero no se sabía si estos resultados se podían apli-
car a los microorganismos. En 1944, el biólogo canadiense Oswald Avery y su equipo encontraron que el
material genético de un tipo de neumococo (bacteria que causa neumonía en humanos) podía transferir una
característica hereditaria a otro tipo de neumococo. Entonces propuso que el ADN era el medio a través del
cual la bacteria transmite sus características. A mediados del siglo XX, y con los aportes de los científicos
James Watson y Francis Crick acerca de la estructura del ADN, la comunidad científica aceptó que el ADN
era el material genético de todos los seres vivos. Los científicos comenzaron a buscar la forma de aislar los
genes y transferirlos de un organismo a otro. Fue así que en la década de 1970 se logró por primera vez
obtener una molécula de ADN bacteriano combinado con ADN humano (la insulina). Estas nuevas técnicas
que permiten cortar y unir ADN de diferentes organismos para obtener nuevas características también son
parte de la biotecnología. De esta manera podríamos definir biotecnología como las técnicas que utiliza el
hombre para manipular la descendencia de los seres vivos. Sin embargo la biotecnología del pasado no es
la misma de la que se utiliza en la actualidad. De esta manera tenemos a) biotecnología tradicional, que se
la utilización de organismos vivos (microorganismos, células vegetales o células animales) para la obtención
azarosa1 de productos útiles para el hombre mediante el cruzamiento y la selección artificial dentro de una
misma especie y b) biotecnología moderna que mediante la utilización de la ingeniería genética, modifica y
transfiere genes de un organismo a otro y confiriéndole nuevas características consideradas ventajosas. La
ingeniería genética es una técnica que manipula el ADN y lo transfiere a una misma especie o a especies
diferentes evitando la barrera biológica que impide que dos especies diferentes tengan descendencia. La
biotecnología tradicional y la moderna se complementan y se emplean en diferentes actividades actualmen-
te. A principios del siglo XX se descubrió que se pueden provocar mutaciones si se expone a los organis-
mos a agentes físicos, como radiaciones, o a agentes químicos (sustancias que alteran el ADN). Esta técni-
ca, que es parte de la biotecnología tradicional, se conoce como mutagénesis. Las mutaciones son cambios
azarosos en el material genético que provocan una enorme diversidad de características que pueden resul-
tar interesantes o no. Así se obtuvo, entre otros, el pomelo rosado a partir del pomelo blanco modificado por
radiación. A estas modificaciones practicadas hace muchos años por la biotecnología tradicional se suman
hoy técnicas de ingeniería genética más precisas y controladas lo que disminuye el azar. Algunos ejemplos
de la biotecnología tradicional utilizada actualmente son a) los probióticos que son lácteos obtenidos por
fermentación láctica bacteriana. Estos microbios se integran a la flora microbiana intestinal y constituyen un
mecanismo de defensa contra bacterias potencialmente patógenas. b) los antibióticos: actúan contra las
bacterias. Originalmente se obtuvieron a partir del metabolismo de hongos y bacterias, por lo que se consi-
deran la primera aplicación de la biotecnología a la industria farmacéutica. Los antibióticos denominados
"semisintéticos" son extraídos de microbios y luego mejorados en el laboratorio. Por ejemplo la penicilina. c)
La selección artificial ocurre cuando los seres humanos eligen organismos que tienen ciertas características
que consideran deseables o que resultan de interés, y se favorece su supervivencia y reproducción. De esta
forma, la característica deseada se extiende a las próximas generaciones. Los agricultores pueden selec-
cionar una planta porque da frutos más jugosos o flores más vistosas. Los criadores de vacas pueden se-
leccionar los animales que dan más leche o más carne. En cualquier caso la idea es favorecer la reproduc-
ción de ese organismo que tiene los caracteres deseados, en detrimento de otros menos beneficiosos para
los fines del productor lo que disminuye la variabilidad genética de la población. Un ejemplo de este proceso
lo constituye el maíz. Hace miles de años, indígenas que habitaban el territorio de México comenzaron el
proceso de domesticación del teosintey el antecesor del maíz moderno, que era totalmente diferente al maíz
actual.
Actividad 4: la biotecnología.
1. Define biotecnología.
2. Qué diferencia existe entre Biotecnología tradicional y moderna?
Da ejemplos.
3. Define ingeniería genética.
4. La mutagenésis a qué tipo de biotecnología pertenece? Por
qué?
5. Describe tres ejemplos donde se utilizó biotecnología tradicional.

Ilustración 15: evolución maíz.

1
Azaroso: producto del azar. se obtienen variedades de un individuo útiles pero también muchas son inútiles debido a
que existen muchas variables no controladas.
Página 14
BIOTECNOLOGIA MODERNA.
La ingeniería genética incluye un conjunto de técnicas que, entre otras cosas, permiten separar un gen de
un individuo y transferirlo a otro individuo, incluso de especies diferentes; por ejemplo, de un ser humano a
una bacteria, o de una bacteria a una planta. Introducir ADN de un organismo en otro diferente es posible
debido a que el idioma en que están "escritos" los genes es universal, y está conformado en todos los seres
vivos por los mismos cuatro tipos de nucleótidos (A, T, C, G). Un gen que entra en la célula de otro orga-
nismo puede intercalarse entre su material genético y ser "leído" como el resto. La célula receptora va a
tener, a partir de ese momento, un nuevo fragmento de ADN que dará lugar a una nueva característica. De
esta forma, la ingeniería genética permite modificar de forma controlada y cuidadosa la información genética
de un ser vivo de manera que manifieste rasgos que pueden resultar útiles. El desarrollo de estas técnicas
de ingeniería genética fue posible por el descubrimiento de dos tipos de enzimas halladas en microrganis-
mos, unas que cortan fragmentos de ADN (enzimas de restricción) y otras que unen fragmentos de ADN
(ligasas). De esta forma se logró construir moléculas de ADN que combinan material genético de dos indivi-
duos, también llamadas recombinantes. Por esto, la ingeniería genética se conoce también con el nombre
de tecnología del ADN recombinante. Los fragmentos que se quieren unir deben estar cortados por el mis-
mo tipo de enzima de restricción. De esta forma, los extremos que quedan libres están constituidos por nu-
cleótidos que son complementarios y se pueden unir. El fragmento de ADN recombinante tiene información
para fabricar una proteína recombinante que aportará una nueva característica al individuo naciente.
La técnica de ingeniería genética se diferencia de la técnica tradicional en varios aspectos:
B. TRADICIONAL B. MODERNA
el alelo que se incorpora solo puede ser dentro de El gen que se incorpora puede provenir de cual-
la misma especie quier especie.
Se introduce no solo un alelo sino una gran varie- Se puede introducir un único gen preservando el
dad de alelos no controlados en los otros genes resto de los genes de la planta original.

El proceso de modificación es lento y azaroso por-
que se maneja con la población y de generación
en generación.
Logra seleccionar una característica o varias al
mismo tiempo.
El organismo receptor se llama hibrido.
El organismo receptor expresa con mayor probabi-
lidad una o varias características deseadas en su
descendencia.
Como ejemplo tenemos actualmente soja, maíz, algodón y canola (colza) tolerantes a herbicidas; maíz y
algodón resistentes a insectos, plantas que fabrican anticuerpos, vacunas, enzimas, biocombustibles y bio-
plásticos. La bioseguridad en los productos transgénicos es el conjunto de procedimientos que se adoptan
Ilustración 16: maíz transgénico
6. Qué es un individuo transgénico?
7. De ejemplos que demuestren el uso de la IG.
8. En qué consiste la bioseguridad transgénica?
El proceso de modificación es más rápido y preci-
so.
Logra extraer de un organismo el gen de interés, y
transferirlo al ADN de un organismo receptor al
que se quiere trasladar esa característica. Al gen
transferido se lo conoce como transgén.
El organismo se lo denomina transgénico o re-
combinante.
El organismo receptor fabrica una nueva proteína
y expresa una nueva característica.
con el fin de garantizar la seguridad humana, ani-
mal y ambiental en las aplicaciones de la biotecno-
logía. Involucra medidas tendientes a comprobar la
equivalencia sustancial entre el producto transgéni-
co y su par no transgénico, la conservación del
valor nutricional del alimento, la inocuidad para el
ser humano y otros animales (que no sea alergéni-
co ni tóxico) y la seguridad para el medioambiente.
La toxicidad o alergenicidad no se relacionan con la
presencia del fragmento de ADN agregado en los
productos transgénicos, ya que tienen la misma
composición química que los presentes en cual-
quier alimento.
Actividad 5: biotecnología moderna.
1. Qué permite la ingeniería genética?
2. Por qué es posible transferir genes entre dife-
rentes especies mediante la I.G.?
3. Qué es el ADN recombinante?
4. Construye un cuadro que compare la biotecno-
logía tradicional y la moderna.
5. Qué es un transgen?

Página 15
TECNOLOGIA DEL ADN RECOMBINANTE.
Un hecho que constituyó uno de los avances más espectaculares de los últimos tiempos fue el desarrollo de
técnicas que permitieron la manipulación de los genes de diferentes especies en beneficio de distintas acti-
vidades relacionadas con la vida humana. El conocimiento de ADN y la utilización de las tecnologías del
ADN recombinante permiten saber cómo es la secuencia nucleotídica de un gen y, de desearlo, generar
cambios en dichas secuencias. Actualmente, tanto las regiones codificantes como las no codificantes
del genoma son aisladas y estudiadas lo que permitió descifrar el genoma humano así como de otros orga-
nismos. Más aun, permitió a muchos investigadores "crear" determinados fenotipos que no se hubieran
obtenido por biotecnología tradicional y, por añadidura, se ha facilitado no sólo el estudio más detallado de
la función de determinados genes, sino que ha tenido gran repercusión en áreas como la medicina, la agri-
cultura y la industria. En 1975 Daniel Nathans y Hamilton O. Smith descubrieron un tipo de proteínas – las
enzimas endonucleasas o enzimas de restricción – que actúan como “tijeras moleculares”, cortando la doble
cadena de ADN a través del esqueleto de fosfatos sin dañar las bases. Las enzimas de restricción son pro-
ducidas por bacterias como método de defensa contra virus y degradan el ADN extraño o foráneo ya que su
función es impedir que material dañino la infecte causándole enfermedad. A su vez, el propio genoma bac-
teriano está protegido contra sus enzimas de restricción mediante metilaciones (es decir, el agregado de un
grupo metilo [-CH3]) en el átomo de carbono N° 5 del nucleótido citosina.

Ilustración 18: fragmentación.

Las enzimas de restricción cortan el ADN
dejando extremos cohesivos que son gene-
rados cuando la enzima corta las dos he-
bras asimétricamente, dejando los extremos
de cada hebra de simple cadena comple-
mentarias entre sí. Mediante el reconoci-
miento de una determinada secuencia de
ADN la pueden cortar siempre en el mismo
Ilustración 17: metilación ADN. sitio y de la misma forma.
La mayoría de ellas son muy específicas, de modo que si en la secuencia cambia una sola base (letra) ya
no la reconocen y no la cortan. En genética se aprovechan estas enzimas para cortar el ADN en zonas que
queremos. De modo que podemos usarlas para cortar un plásmido y ponerle ahí la secuencia que nos in-
teresa. El genoma fagmentado por estas enzimas forma una colección de miles o millones de fragmentos lo
que forma la biblioteca génica. Los extremos cohesivos se pueden unir por medio de un “pegamento mole-
cular”: la enzima ADN ligasa. La técnica que utiliza estas enzimas consiste en: a) Extracción del ADN del
organismo a estudiar (ADN genómico), aislado del resto de las moléculas celulares. El ADN genómico cons-
tituye una macromolécula de característica viscosa y, gracias a esta propiedad, su aislamiento es relativa-
mente sencillo. Cuando se realiza una lisis celular en forma gradual, el contenido celular se dispersa en la
solución de incubación y el ADN puede ser "pescado" con una varilla de vidrio o bien precipitado en presen-
cia de alcohol. Ilustración 19. b) Fragmentación del ADN en segmentos discretos (Ilustración 18) mediante
la utilización de las enzimas de restricción con el fin de obtener segmentos de tamaños discretos
del ADN que se desea estudiar. c) Aislamiento e identificación de un segmento de interés. Una vez que se
ha logrado fragmentar el ADN en segmentos pequeños es necesario que cada uno de estos pueda ser iden-
tificado diferencialmente uno del otro. Nuevamente la genética bacteriana aportó la solución. Se trabajó con
un tipo de virus bacterianos, los bacteriófagos, y con pequeñas estructuras de ADN circular extracromoso-
mal, llamadas plásmidos. (Ilustración 20.a). Tanto uno como otro, son capaces de trasmitirse en forma natu-
ral de una bacteria a otra y son los responsables de la transferencia de material genético entre las mismas.
De hecho, la resistencia a los antibóticos que suele observarse en las bacterias, se encuentra usualmente

Página 16
contenida en los plásmidos, que se replican autónomamente dentro de la bacteria hospedadora. Sobre la
base de estos conocimientos, se ensayó la posibilidad de que ambos tipos de moléculas pudieran servir
como vectores del ADN en estudio. El ADN del plasmido, se corta con una enzima de restricción para
convertirlo en una molécula lineal (Ilustración 20
b) y luego se lo incuba en presencia de los frag-
mentos de ADN del organismo en estudio y de
una enzima, la ligasa.(Ilustración 20 c). Durante
este proceso algunos de los plásmidos incorporan
uno de los fragmentos de ADN foráneo. El resul-
tado de todo este proceso es que en el tubo de
ensayo se forman nuevas estructuras
de ADN "quimérico", es decir, compuesto
Ilustración 19: extracción. por ADN del plásmido y por ADN del organismo
en estudio. (Ilustración 20 d). Posteriormente, el
ADN quimérico
es introducido
nuevamente en
bacterias median-
te el bacteriofago,
de forma tal que
cada célula bac-
teriana incorpora
sólo una de di-
chas estructuras.
(Ilustración 20 e).
Si se permite la
reproducción de
Ilustración 20: aislamiento. las bacterias en
un medio apro-
piado, cada célu-
la forma una
colonia aislada
de la otra.
(Ilustración 21 f).
Cada colonia
está compuesta
por muchas bac-
terias idénticas
surgidas de la
reproducción
Ilustración 21: duplicación y selección.
asexual de una sola bacteria inicial, conteniendo al plásmido con ADN quimérico. Cada colonia bacteriana
representa un clon y, de este modo, se ha logrado, no sólo obtener más copias de cada fragmento de ADN,
sino que cada fragmento está aislado físicamente del otro procediéndose así a la selección mediantes téc-
nicas de identificación de la proteína deseada. (Ilustración 21 g). Veamos un ejemplo: La primera proteína
obtenida por ingeniería genética y aprobada como medicamento fue la insulina, en 1982, para el tratamiento
de pacientes diabéticos. La insulina producida en el páncreas de una persona sana permite a las células
incorporar la glucosa que circula en la sangre. En las personas con ciertos tipos de diabetes, el páncreas
fabrica poca insulina, o insulina defectuosa, por lo que la glucosa no puede entrar en las células y se acu-
mula en la sangre, alterando el normal funcionamiento del organismo. Estas personas necesitan que se les
suministre insulina. Hasta hace un tiempo, la insulina se obtenía del páncreas de vacas o cerdos lo que
podía provocar reacciones tipo alérgicas en los pacientes. La ingeniería genética logró introducir el gen hu-
mano de la insulina en bacterias de Escherichia coli que, a partir de ese gen, producen insulina humana.
Esto representó un logro importante para la medicina ya que la insulina humana evita complicaciones a
personas diabéticas que rechazan la insulina proveniente de otros animales. La técnica consta de los si-
guientes pasos: a) se extrae ADN de células del páncreas de un ser humano; b) se localiza y se extrae del
ADN humano el gen que tiene las instrucciones para fabricar insulina; c) se introduce el gen para la insulina
dentro de una bacteria que, entonces, adquiere la capacidad de fabricar la insulina humana; d) la bacteria
se reproduce a ritmo acelerado dentro de fermentadores o biorreactores y, en poco tiempo, se obtienen
muchas bacterias que producen insulina humana; e) la insulina humana se extrae de las bacterias, y si pasa
los controles correspondientes, se aprueba su aplicación en seres humanos.
Actividad 6: tecnología del ADN recombinante.
1. Qué ha permitido el conocimiento del ADN y la utilización de la tecnología del ADN recombinante?
2. Para qué sirven las endonucleasas en la Ingeniería Genética?
3. Qué función tienen las endonucleasas en las bacterias?
Página 17
4. Por qué las endonucleasas no degradan el ADN bacteriano?
5. Qué es una biblioteca génica?.
6. Cómo se lleva a cabo el proceso de extracción del ADN?
7. Qué características tiene un plásmido y bacteriófago para utilizarlo en I.G.?
8. Cómo se introduce el ADN foráneo en el plásmido.
9. Qué es el ADN quimérico?
10. Cómo se introduce el ADN quimérico en la bacteria.
11. Cuál es el proceso final que permite seleccionar las bacterias portadoras de la proteína de interés?.
12. Explica cómo se produce inulina humana mediante I. G.

Ilustración 22: producción de insulina humana.

Página 18
LA GENETICA DE POBLACIONES.
La genética de poblaciones es una síntesis de la teoría darwiniana de la evolución con los principios de la
genética mendeliana que tiene como objeto de estudio los cambios de frecuencia en los genotipos y genes
de una generación a la siguiente. La base de esta ciencia es la ley de Hardy-Weinberg que establece que,
en condiciones ideales, las frecuencias génicas no se ven alteradas en ausencia de fuerzas evolutivas y que
el mecanismo de herencia mendeliana mantiene esas frecuencias constantes preservando el pool génico.
Para el genetista de poblaciones, una población es un grupo de organismos que pueden reproducirse ge-
nerando descendencia fértil y unidos por su reservorio génico (pool genotípico). La evolución es el resulta-
do de los cambios acumulados en la composición del reservorio génico. La amplitud de la variabilidad gené-
tica en una población es la cantidad de alelos diferentes para un solo gen esto es un determinante principal
de su capacidad para el cambio evolutivo. Puede mostrarse por experimentos de selección artificial que las
poblaciones naturales albergan un amplio espectro de variaciones genéticas. La amplitud de la variabilidad
genética puede ser cuantificada comparando las estructuras de las proteínas y, más recientemente, median-
te la secuenciación de las moléculas de ADN. El principal factor de cambio en la composición del reservorio
génico es la selección natural, aunque también pueden incluirse la mutación, el flujo de genes, la deriva
genética, el apareamiento no aleatorio o preferencial y la reproducción sexual. Este cambio es el origen de
las variaciones que constituyen la materia prima sobre la cual operan las fuerzas evolutivas y son las que
hacen posible que poblaciones sometidas a condiciones diferentes sean diferentes. El parecido evidente
que existe entre los progenitores y sus descendientes se explica por la notable precisión con la cual el ADN
se replica y se transmite de una célula a sus células hijas durante la división celular. De hecho, los meca-
nismos de replicación y transmisión del ADN no sólo nos vinculan con nuestros antecesores inmediatos,
sino que también expresan la relación que existe entre nosotros y todos los demás seres vivos. Aunque la
fidelidad de la duplicación es esencial para la supervivencia de los organismos individuales que componen
una población, para que ocurra evolución deben producirse variaciones entre los individuos. Veamos un
ejemplo. En los experimentos realizados con Drosophila, de un único linaje parental, se seleccionó un grupo
para incrementar el número de cerdas de la su-
perficie ventral (línea de selección alta) y otro
para disminuir el número de cerdas (línea de
selección baja). Como puede verse, la línea de
selección alta alcanzó rápidamente un pico de
56 cerdas pero, luego, el conjunto comenzó a
volverse estéril. Se interrumpió la selección en la
generación 21 y se reanudó en la generación 24.
En esta ocasión, se recuperó el alto número de
cerdas anterior y no hubo una pérdida aparente
en la capacidad de reproducción. Nótese que,
después de la generación 24, la línea que se
reproducía sin selección también fue proseguida,
según lo indica el trazo azul punteado. Después
de 60 generaciones, los miembros del grupo de
cruzamientos libres de la línea de selección alta
tuvieron un promedio de 45 cerdas. La línea de
selección baja se extinguió debido a la esterili-
Ilustración 23: selección artificial, mosca de la fruta.
dad.
Dado que no todos los cambios en los nucleótidos dan como resultado cambios en la secuencia de aminoá-
cidos (proteínas), y que no todos los cambios en la secuencia de aminoácidos son detectables, el estudio
del ADN puso de manifiesto un amplio intervalo de variabilidad oculta, representado por mutaciones silen-
ciosas. Estas mutaciones, previamente indetectables, son cambios puntuales en regiones no codificantes o
cambios de bases que no modifican el aminoácido codificado y que, por lo tanto, no alteran la proteína re-
sultante. Dado que la evolución es un proceso que se desarrolla a través del tiempo, era necesario indagar
cómo se comportaba la variabilidad presente en una población a través de las generaciones.
Actividad 7: genetica de poblacion.
1. Qué es la genética de poblaciones?
2. Qué postula la ley de Hardy-Weinberg?
3. Nombra las dos características que tiene una población desde el punto de vista de la genética.
4. Qué es la evolución desde el punto de vista de la genética de población?
5. Qué es la variabilidad genética de una población? Cómo puede ser cuantificada?
6. Que factores provocan el cambio del reservorio genético de una población?
7. Cuál es la razón por la cual los descendientes son semejantes a sus progenitores? Qué permite esto
desde el punto de vista de la evolución?
8. Por qué se dice que las variaciones genéticas son la materia prima de la evolución?
9. Explique cómo afecto la selección artificial la variabilidad de la población de Drosophila. Dibuja.
10. Qué son las mutaciones silenciosas?

Página 19
LA ECUACION DE HARDY – WEINBERG.
Si en una población de organismos diploides que se reproducen sexualmente existen, por ejemplo, dos
alelos para una misma característica que están presentes en una determinada proporción y en ciertas com-
binaciones genotípicas, las combinaciones que resultan del proceso de apareamiento entre los individuos
en las distintas generaciones no producen variación en la composición general de reservorio genético. Esto
fue demostrado por los matemáticos Hardy y Weinberg mediante un modelo teórico que permite examinar el
comportamiento de los alelos en una población ideal en la cual rigen cinco condiciones: 1) No ocurren mu-
taciones; 2) no hay desplazamiento neto de individuos con sus genes hacia el interior de la población (inmi-
gración) o hacia afuera (emigración); 3) la población es lo suficientemente grande como para que se apli-
quen las leyes de la probabilidad; o sea, es altamente improbable que el azar, por sí mismo, pueda alterar la
frecuencia de los alelos; 4) el apareamiento entre individuos es al azar y 5) no hay diferencia en el éxito
reproductivo de los genotipos considerados, es decir, que el llevar diferentes combinaciones alélicas no
confiere ventaja a sus portadores. La progenie de todos los apareamientos posibles tiene la misma probabi-
lidad de sobrevivir y reproducirse en la generación siguiente. Si se considera un único gen con sólo dos
alelos, A y a, se puede demostrar matemáticamente que si se cumplen las cinco condiciones mencionadas
previamente, entonces las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos A y a en la población no cam-
biarán de una generación a otra. Más aun, la frecuencia de los tres genotipos posibles de estos alelos -los
genotipos AA, Aa y aa- no cambiarán de una generación a la siguiente. El reservorio génico estará en un
estado estacionario -en un equilibrio- con respecto a estos alelos. Así, la ecuación de Hardy-Weinberg esta-
blece que en una población ideal, en la cual se cumplan las cinco condiciones planteadas por el modelo, ni
las frecuencias alélicas ni las frecuencias genotípicas cambian de una generación a otra. La relación entre
la frecuencia del alelo a en la población y la frecuencia de los genotipos AA, Aa y aa. Naturalmente, cuantos
más AA haya, menor será la frecuencia de a. Dadas las interrelaciones de los alelos en los genotipos: AA,
Aa y aa, un cambio en la frecuencia de uno u otro alelo da como resultado un cambio correspondiente, y
simétrico, en las frecuencias del otro alelo y de los genotipos. Ilustración 24.
El reservorio génico estará en un estado estaciona-
rio -en un equilibrio- con respecto a estos alelos.
Este equilibrio se expresa con la siguiente ecuación:
p2 + 2pq + q2= 1
En esta ecuación, la letra p designa la frecuencia de
un alelo y la letra q designa la frecuencia del otro, la
suma de p y q siempre debe ser igual a 1 (o sea, p
+ q representa el 100% de los alelos de ese gen
particular en el reservorio génico). La expresión
p2 designa la frecuencia de individuos homocigóti-
cos para un alelo, q2 es la frecuencia de individuos
homocigóticos para el otro alelo, y 2pq es la fre-
cuencia de heterocigotos. Para comprender de qué
manera Hardy y Weinberg obtuvieron su ecuación y
demostraron el equilibrio de las frecuencias alélicas
y genotípicas en una población que cumplía con las
cinco condiciones establecidas, observemos más de
cerca el comportamiento del gen con sólo dos ale-
los, A y a. Ilustración 24: frecuencia genética.
Nos interesan las frecuencias relativas -o sea, las proporciones- de A (p) y a (q) de una generación a la
siguiente. Como notamos arriba, cuando hay sólo dos alelos, la suma de p y q debe igualar a la unidad: p +
q = 1. Por ejemplo, supongamos que, en una población particular, el 80% de los alelos del gen en estudio es
del tipo A. La frecuencia de A es 0,8, o p = 0,8. Dado que hay sólo dos alelos, sabemos entonces que la
frecuencia del alelo a es 0,2 (q = 1 - p). Supongamos que las frecuencias relativas de A y a son iguales tan-
to en los machos como en las hembras (como ocurre con la mayoría de los alelos en las poblaciones natu-
rales). Supongamos ahora que los machos y las hembras se aparean al azar con respecto al hecho de ser
portadores de los alelos A y a. Podemos calcular las frecuencias de los genotipos resultantes dibujando un
tablero de Punnett. Como puede verse en la Ilustración 24, las proporciones de los genotipos en la pobla-
ción, producida por este apareamiento al azar, serán 64% AA, 32% Aa y 4% aa. En lugar de dibujar un ta-
blero de Punnett, podemos hacer lo mismo de manera algebraica. Dado que p + q= 1, se sigue que:
(p+ q) x (p+ q) = 1 x 1 = 1
o, como se recordará probablemente del álgebra:
p2+ 2pq + q2 = 1
Esta expresión algebraica de las frecuencias genotípicas es la ecuación de Hardy-Weinberg. Apliquemos
esta explicación al apareamiento al azar que había ocurrido en nuestra población. Tomando los valores
iniciales para la frecuencia de los dos alelos, obtenemos los siguientes resultados:
p2 = 0,8 x 0,8 = 0,64 (la frecuencia de los genotipos AA)
2 pq= 2 x 0,8 x 0,2 = 0,32 (la frecuencia de los genotipos Aa)
q2 = 0,2 x 0,2 = 0,04 (la frecuencia de los genotipos aa)

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¿Qué ha ocurrido con la frecuencia de los dos alelos en el reservorio génico como resultado de esta ronda
de apareamientos? Sabemos, por nuestros cálculos, que la frecuencia AA es 0,64. Además, la mitad de los
alelos en los heterocigotos Aa son A, de modo que la frecuencia total del alelo A es 0,64 más la mitad de
0,32 (o sea, 0,64 más 0,16), lo cual totaliza 0,8. La frecuencia (p) del alelo A no ha cambiado. De modo
semejante, la frecuencia total del alelo “a” es 0,04 (en los homocigotos) más 0,16 (la mitad de los alelos en
los heterocigotos) o sea 0,2. La frecuencia (q) del alelo “a” también ha permanecido constante. Si ocurre
otra ronda de apareamientos, la proporción de genotipos AA, Aa y aa en nuestra población será nuevamen-
te de 64%, 32% y 4%, respectivamente. Nuevamente, la frecuencia del alelo A será 0,8, y la del alelo “a”
0,2. Y así sucesivamente, generación tras generación. En una población ideal, ni las frecuencias alélicas ni
las frecuencias genotípicas cambian de una generación a otra. El equilibrio de Hardy-Weinberg y su formu-
lación matemática han sido un valiosísimo fundamento para la genética de poblaciones. A primera vista,
esto parece difícil de comprender, dado que es prácticamente imposible que las requeridas por el modelo
para que el equilibrio se mantenga se cumplan en una población natural. Si bien las frecuencias de los ale-
los en las poblaciones naturales siempre están cambiando, sin la ecuación de Hardy-Weinberg no sabría-
mos cómo detectar el cambio, determinar su magnitud y dirección, o describir las fuerzas que lo determinen.
Sin embargo, si podemos identificar el genotipo de los individuos de una población, podremos estimar las
frecuencias génicas y comparar estos datos con el modelo de Hardy-Weinberg. Si hacemos esto durante
varias generaciones, podemos representar con exactitud en un gráfico los cambios que están ocurriendo en
el reservorio génico y, en función de ello, investigar las causas.
Actividad 8: la ecuacion de Hardy y Weinberg.
1. Qué demostraron los matemáticos Hardy y Weingerg?
2. Nombra las condiciones que debe cumplir una población ideal en el modelo de HW.
3. Qué significa estado estacionario de una población según el modelo de HW? Dibuja.
4. Describe los términos de la ecuación de estado estacionario de HW.
5. De un ejemplo que muestre la variación de las frecuencias relativas de dos alelos con el tablero de Pun-
nett.
6. Explique la variación de las frecuencias relativas utilizando la ecuación de HW.
7. Si las condiciones de una población ideal son prácticamente imposibles de cumplir para qué sirve la
ecuación de HW?

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LOS AGENTES DE CAMBIO GENETICO POBLACIONAL.
De acuerdo con la teoría evolutiva moderna, la selección natural es la fuerza principal que explica el cambio
en las frecuencias de los alelos. Existen, sin embargo, otros agentes que pueden cambiar las frecuencias de
los alelos en una población. Entre estos agentes pueden distinguirse principalmente la mutación, el flujo de
genes, la deriva genética y el apareamiento no aleatorio. Las mutaciones ocurren al azar, o por casualidad.
Esto significa que aunque la tasa de mutaciones puede ser influida por factores ambientales, las conse-
cuencias de las mutaciones son independientes de las características del ambiente y, por lo tanto, de su
potencialidad para constituirse en un beneficio o en un perjuicio para el organismo y su progenie. El flujo de
genes -la entrada o salida de los alelos del reservorio génico - pueden introducir nuevos alelos o alterar las
proporciones de los alelos ya presentes y, frecuentemente, este proceso tiene el efecto de contrarrestar a la
selección natural. La interrupción de flujo génico por alguna barrera geográfica es un hecho muy importante
en el proceso de formación de especies nuevas. La deriva genética es un proceso que ocurre generalmente
en poblaciones pequeñas y determina el aumento o disminución en la frecuencia de ciertos alelos o a veces
la desaparición de uno de ellos como resultado del azar. Los genetistas de poblaciones y otros biólogos
evolutivos generalmente concuerdan en que la deriva genética desempeña un papel significativo en la de-
terminación del curso evolutivo de las poblaciones. Hay, por lo menos, tres situaciones en las cuales se ha
demostrado su importancia: a) El efecto fundador puede manifestarse cuando una nueva población es fun-
dada a partir de una pequeña muestra de una población original (por ejemplo la colonización de una isla no
habitada anteriormente, a partir de unos pocos individuos de una población continental), las frecuencias
alélicas en el grupo fundador pueden ser diferentes de las presentes en la población de donde proceden.
Como consecuencia de ello, el reservorio génico de la nueva población tendrá una composición diferente al
reservorio de la población originaria. b) Cuello de botella: aparece cuando el número de miembros de una
población se reduce drásticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las presi o-
nes habituales de la selección natural, por ejemplo una catástrofe como la caída de un meteorito. c) El apa-
reamiento no aleatorio o preferencial provoca cambios en las proporciones de los genotipos y puede o no
afectar las frecuencias alélicas. Una forma de apareamiento no aleatorio, particularmente importante en las
plantas, es la autopolinización. En los animales, el apareamiento no aleatorio depende, a menudo, del com-
portamiento. Este apareamiento no aleatorio es un componente importante de selección natural en algunas
especies. El apareamiento no aleatorio puede provocar cambios en las frecuencias genotípicas sin producir
necesariamente ningún cambio en la frecuencia de los alelos en cuestión.

Ilustración 26: impedimento de autofecunda-

Ilustración 25: efecto fundador. ción.
Sin duda, el mecanismo más importante por el cual se promueve la variabilidad de la progenie en los orga-
nismos eucarióticos es la reproducción sexual. En cada generación, los alelos son distribuidos en combina-
ciones nuevas. En contraste con esto, los organismos que se reproducen sólo asexualmente serán exacta-
mente igual a su único progenitor (clon). Con el tiempo se formarán muchos clones; cada uno de los cuales
podrá llevar una o más mutaciones pero, a menos que las mismas mutaciones ocurran en los mismos cl o-
nes, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularán en un mismo genotipo. En cuanto
a las desventajas, los organismos que se reproducen sexualmente sólo pueden hacerlo a la mitad de la
velocidad que los organismos que se reproducen asexualmente. La única ventaja para el organismo que se
reproduce sexualmente es la promoción de la variabilidad, la producción de nuevas combinaciones de ale-
los entre la progenie. En las poblaciones que se reproducen sexualmente se han desarrollado muchos me-
canismos que promueven nuevas combinaciones genéticas. Estos mecanismos incluyen la presencia de
alelos de autoesterilidad y de adaptaciones anatómicas que inhiben la autofecundación en las plantas y de
diversas estrategias del comportamiento que inhiben la cruza entre organismos emparentados, en los ani-
males (casarse entre hermanos). En la Ilustración 26 puede notarse que las anteras con polen de la flor con
estilo largo y el estigma de la flor con estilo corto, se encuentran a la misma altura, en medio del tubo floral.
Al mismo tiempo, el estigma de la flor con estilo largo coincide con las anteras de la flor de estilo corto. Un
insecto que visitara estas flores en busca de néctar, recogería polen en áreas diferentes de su cuerpo, de
modo tal que el polen de la flor con estilo corto probablemente será depositado sobre los estigmas de la flor

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con estilo largo, y viceversa. La selección natural también puede promover y preservar la variabilidad. En los
casos de superioridad de los heterocigotos, por ejemplo, se selecciona al heterocigoto con preferencia a
cualquier homocigoto, manteniendo así a ambos alelos en la población. La heterosis, o vigor híbrido, es el
resultado de la superioridad del heterocigoto o bien del enmascaramiento en heterocigosis de los posibles
efectos perjudiciales de alelos recesivos.
Actividad 9: los agentes de cambio genético poblacional.
1. Cómo afectan el cambio en las frecuencias alélicas las mutaciones?
2. Qué es el flujo de genes y cómo afecta esto a la selección natural?
3. Qué es la deriva génica?
4. Describa cómo afecta las frecuencias alélicas los tres tipos de deriva génica. Dibuja.
5. Cómo se da el apareamiento no aleatorio en vegetales y en animales? Dibuja.
6. Qué es un clon y qué desventaja posee respecto de la producción de mutaciones?
7. Cuál es la ventaja y la desventaja de la reproducción sexual en la evolución?
8. Define vigor hibrido.
9.

Página 23
MODELOS DE ESPECIACION.
La población, es la unidad básica de evolución ya que no existe un gen (alelo) ideal sino una gama de va-
riantes que va cambiando en el tiempo y en el espacio de un grupo pequeño o grande de individuos que se
reproducen. La vida se originó en unos pocos protogenes, que luego se duplicaron y modificaron por la
acumulación de mutaciones durante los últimos 4.000 millones de dando origen a numerosas especies.
Generalmente, se define a la especie como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden
cruzarse entre sí para dar una descendencia fértil, pero no pueden cruzarse con individuos de otras espe-
cies, ya que existen toda una serie de mecanismos de aislamiento reproductivo entre especies. En términos
de la genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico común, distinto
y separado de los de otras especies pero al establecerse una o varias barreas biológicas que aseguren el
asilamiento genético de la población original las fuerzas evolutivas provocan divergencias entre esta pobla-
ción y la original, que pueden alcanzar una diferenciación suficiente como para convertirse en una nueva
especie. La especiación es el mecanismo que lleva a la aparición de nuevas especies. Para ello, será nece-
saria la formación de barreras que favorezcan el aislamiento reproductivo de las poblaciones, a fin de evitar
el flujo de genes que impediría la diferenciación genética entre las poblaciones. Cuando una barrera geográ-
fica infranqueable separa a una especie en dos poblaciones impidiendo el intercambio de genes entre ellas
se habla de especiación alopátrica. Los cambios que ocurren en una población perduran en el tiempo aun si
la barrera geográfica desaparece luego de mucho tiempo.
A- En el comienzo las aves pueden cruzar la colina
y reproducirse entre ellas. No existe aislamiento
reproductivo.
B- Debido a un terremoto se crea una cadena
montañosa que impide que las aves puedan
cruzarla. Se produce un aislamiento reproducti-
vo. Con el transcurrir de mucho tiempo las dos
poblaciones evolucionan por separado pudiendo
llegar a ser tan diferentes que se transforman
en especies distintas.

A B
Ilustración 27: especiación alopátrica.
Ilustración 28: espiga de trigo original y actual.
En el caso de la especiación simpátrica, la nueva especie surge en la misma región geográfica que su es-
pecie progenitora, el aislamiento reproductivo se produce por: a) mecanismo precigóticos: impiden la unión
del óvulo y el espermatozoide evitando al formación del cigoto. Pueden ocurrir por: 1- asilamiento temporal:
la maduración sexual o la etapa del celo tienen lugar en diferentes períodos e impiden el apareamiento en-
tre individuos con distintas épocas de procreación. 2- aislamiento etológico: las deferencias en los rituales
de cortejo entre machos y hembras evitan la reproducción sexual. 3- aislamiento mecánico: la copula no se
produce por incompatibilidad de los genitales o por diferencias en la estructura de las flores. 4) aislamiento
ecológico: al utilizar distintos habitas del territorio no se produce el apareamiento ente individuos. b) meca-
nismos poscigóticos: tienen lugar luego de la fecundación y formación del cigoto. Pueden provocar: 1- invia-
bilidad hibrida: el embrión hibrido no llega termino o no alcanza la madurez sexual porque muere. 2- inferti-
lidad híbrida: los híbridos son menos fértiles o estériles. En términos evolutivos, los cambios acumulativos a
corto tiempo (años o décadas) en la colección genética de una población por cualquiera de los mecanismos
expuestos anteriormente, resultarán en cambios en las diversas variedades de organismos existentes en
una población. A este fenómeno se le conoce como microevolución. Algunos ejemplos de este fenó-
meno incluyen cepas bacterianas que se han hecho resistentes a los antibióticos, o el cambio de tamaño del
trigo cultivado actual, (Ilustración 28). Estos cambios suelen ser observables por el hom-
bre, seleccionables y manipulables (en ello estuvo el origen de la agricultura y la ganadería y la revolución
biotecnológica). Cuando los cambios ocurren durante un lapso de tiempo muy largo, y son lo suficientemen-
te significativos como para que la población ya no esté disponible para mezclarse con otras poblaciones,
entonces es considerada como una especie diferente. Estos cambios, que ocurren por hechos infrecuentes
y de forma demasiado lenta como para ser observables, pueden superar el nivel de especie e implicar a
taxones superiores como géneros y órdenes. Esto se denomina macroevolución.
Página 24
 Ilustración 29: especiación en distinto hábitat.
El análisis del registro fósil revela diversos patrones de cambio macroevolutivo: la evolución convergente
(que produce adaptaciones notablemente similares en organismos lejanamente relacionados), la evolución
divergente (que conduce al establecimiento de adaptaciones ampliamente diferentes en organismos ínti-
mamente relacionados), el cambio filético (cambio gradual dentro de un linaje individual a lo largo del tiem-
po), la cladogénesis (el cambio evolutivo que produce la bifurcación de poblaciones unas respecto de otras
para formar especies nuevas, originando nuevas ramas), la radiación adaptativa (formación rápida de mu-
chas especies nuevas a partir de un único ancestro, las cuales son capaces de invadir nuevas zo-
nas adaptativas por poseer nuevas características) y la extinción. Incluso en el cambio filético, el registro
fósil ofrece individuos con características nuevas completas, nunca un cambio gradual. Las características
de un individuo se producen durante el desarrollo embrionario (referido a organismos pluricelulares), un
proceso extremadamente coordinado y regulado, en el que todo está interconectado y unos pasos necesitan
de otros previos, de tal forma que una alteración de su curso produce un cambio "en cascada" que conduce
a grandes modificaciones en el resultado final. Modificaciones que serán tanto mayores cuanto más tem-
prana sea la fase del desarrollo en que se produzcan. Es decir, parece improbable que un cambio de esta
naturaleza se produzca mediante la acumulación de pequeños cambios en variaciones superficiales. Por
tanto, quizás sería más clarificador olvidar la micro y macroevolución y utilizar el término de variabilidad para
los cambios puntuales y reservar el de evolución para los cambios que dan origen a especiación.
Actividad 10: modelos de especiación.
1. Por qué la población es la unidad básica de la evolución?.
2. Qué es una especie y cuál es su característica principal que la distingue de otra especie diferente?
3. Por qué una barrera biológica puede dar origen a otra especie?
4. Cuándo se produce una especiación alopátrica? Dibuja.
5. Qué diferencia existe entre especiación alopátrica y simpátrica?
6. Define y explica los mecanismos precigoticos de la especiación simpátrica. Dibuja.
7. Define y explica los mecanismos postcigoticos de la especiación simpátrica.
8. Qué es la microevolución. Da un ejemplo y dibuja.
9. Qué es la macroevolución.
10. Define cada patrón macroevolutivo.
11. Dónde se manifiestan las características nuevas de un individuo y por qué?
12. Qué justifica remplazar los términos mico y macroevolución por variabilidad y evolución?

Página 25
PROPIEDADES DE LAS POBLACIONES: CRECIMIENTO DE LA POBLACION.
Ampliando la definición de población dada anteriormente decimos que es un grupo de organismos de la
misma especie que se reproducen entre sí y que conviven en el espacio y en el tiempo. El conocimiento de
la dinámica espacial y temporal de las poblaciones es esencial para los estudios de las diversas interaccio-
nes entre los grupos de organismos y tiene, además, una importancia práctica enorme. Por ejemplo, en la
explotación pesquera es económicamente valioso alcanzar una colecta máxima y, a la vez, garantizar la
recolección en años posteriores. Esto requiere, entre otros factores, la determinación del número de peces
que se pueden capturar cada año procurando que el tamaño poblacional se mantenga dentro de sus rasgos
característicos para no poner en riesgo la continuidad y el rendimiento de la actividad. La identificación de
las especies en peligro de extinción y las estrategias de intervención que pueden contribuir a evitarla tam-
bién dependen del conocimiento de la dinámica de las poblaciones. Otras actividades que dependen de un
conocimiento similar son, por ejemplo, la planificación de programas de control de plagas con el objetivo de
evitar que tengan consecuencias dañinas para otros organismos y la predicción del curso de enfermedades
infecciosas, incluidas enfermedades humanas como el SIDA, para mejorar su tratamiento. Una población
tiene propiedades muy diferentes de las de los individuos que la componen, entre estas se tienen en cuenta
los patrones de crecimiento, de mortalidad, la estructura etaria (de edades), la densidad y la disposición
espacial. Charles Elton (1900-1991) notó ya en la década de 1930 que "ninguna población animal sigue
siendo la misma durante un período prolongado y los tamaños de la mayoría de las especies están sujetos
a fluctuaciones violentas. La noción popular que sostiene que las poblaciones generalmente alcanzan un
estado de equilibrio no es tan correcta. En la Ilustración 30, el tamaño de una población puede variar nota-
blemente durante un lapso de varios años.
Fluctuaciones demográficas en
pequeñas colonias de mariposas
(Euphydryas edita) en California. a:
La población fluctúa considerable-
mente de un año a otro. b: Cuando
la población está dividida en uni-
dades demográficas separadas,
puede suceder que, por ejemplo,
en el área ‘G’ una población se
extingue, vuelve a recolonizarla y
nuevamente, vuelve a extinguirse.
Es importante comprender por qué
fluctúan los tamaños de las po-
blaciones de una especie determi-
nada ya que estas fluctuaciones
pueden tener efectos profundos,
tanto positivos como negativos,
sobre las poblaciones de otras
especies, incluida la especie hu-
Ilustración 30: variación de la población de mariposas.
mana.
El potencial reproductivo de las especies es la capacidad máxima de procreación de una población, gene-
ralmente es muy alto, sin embargo, pocas poblaciones crecen conforme a su máximo potencial. Por ejem-
plo, se puede calcular que una mosca hembra que produzca 120 huevos (la mitad de los cuales desarroll a-
rán hembras), al cabo de siete generaciones originaría casi 6 x 1012 moscas. En el caso de una bacteria,
que tarda 20 minutos en producir una nueva generación, pueden originarse ocho al cabo de una hora, 512
en tres horas y 262.144 en seis horas, obviamente esto no se da en la naturaleza porque estaríamos cubier-
tos de moscas. La tasa de crecimiento de una población es el cambio del número de individuos que confor-
man la población a través del tiempo.
La tasa de crecimiento es igual al producto de la
tasa de reproducción per capita (por individuo)
multiplicada por el número de individuos ya pre-
sentes: ( )
En esta expresión matemática, que permite calcu-
lar el crecimiento que ocurre entre un intervalo y
el siguiente, R representa la tasa de crecimiento
de la población en el intervalo de tiempo posterior
(t +1), r la tasa de reproducción per capita y N el
número de individuos presentes en el intervalo de
tiempo anterior (t). La tasa de crecimiento de la
población indica el número de individuos que ha-
brá luego de transcurrido el intervalo de tiempo
(puede ser un mes, un año o un día).
Ilustración 31: tasa de crecimiento exp.

Página 26
 1,00E+13
La tasa de reproduc-
ción r puede ser
1,00E+12
mayor que 1, en
1,00E+11 cuyo caso la pobla-
1,00E+10 ción aumentará de
1,00E+09
tamaño, pero si es
menor que 1, la po-
N° individuos

1,00E+08
blación irá decre-
1,00E+07 ciendo hasta extin-
1,00E+06 guirse. En una po-
1,00E+05
blación dada, en
ausencia de migra-
1,00E+04
ción neta (movi-
1,00E+03 miento de individuos
1,00E+02 desde otras pobla-
1,00E+01
ciones de la especie
o hacia ellas), el
1,00E+00
cambio en el tamaño
1ra 2da 3ra 4ta 5ta 6ta 7ma
poblacional es igual
Generaciones
a la tasa de natalidad
menos la tasa de
Ilustración 32: N° de moscas/generación. mortalidad.
Así, la tasa de crecimiento puede ser igual a cero, positiva o negativa (como lo es en la actualidad para la
población humana en algunos países).

Cuando el número de individuos aumenta a un ritmo constante, se dice que la población aumenta con un
crecimiento exponencial. Como puede verse en la Ilustración 31, el crecimiento exponencial es muy suave
al comienzo pero luego se acelera rápidamente a medida que aumenta el número de individuos capaces de
reproducirse en cada generación. El crecimiento de microorganismos cultivados en el laboratorio, donde
nuevos nutrientes son provistos en forma constante, es el que más se aproxima a la curva anterior. Sin em-
bargo en generar una población no puede seguir creciendo exponencialmente durante largo tiempo, ya que
el crecimiento se ve limitado por ciertas restricciones impuestas por el ambiente, tales como la escasez de
alimento, de espacio, de aire (oxigeno), de sitios de anidación o de escondite, así como por la acumulación
de sus propios productos de desecho, el incremento de la competencia o de la depredación sobre la pobla-
ción. En la naturaleza, el crecimiento exponencial de corto plazo es característico de las "especies oportu-
nistas" que invaden un área, usan rápidamente los recursos locales y luego entran en una fase de vida la-
tente (huevos, semillas o esporas) o emigran. Ciertas malezas e insectos que se desarrollan asociadas con
cultivos son ejemplos de organismos oportunistas.
Actividad 11: propiedades de las poblaciones 1.
1. Define población.
2. Por qué es importante conocer la dinámica espacial y temporal de una población de peces?
3. Nombra las propiedades de una población.
4. Qué propuso Charles Elton sobre el equilibrio de las poblaciones? Da un ejemplo y dibuja.
5. Qué es el potencial reproductivo de una población?. Da un ejemplo.
6. Define tasa de crecimiento de una población.
7. Qué indican los valores de r?
8. Qué indica la Ilustración 31?. Dibuja.
9. Cuáles son los factores que limitan el crecimiento de la población?

Página 27
PROPIEDADES DE LAS POBALCIOENES 2.
El patrón de mortalidad o de supervivencia afecta el tamaño como la composición de una población. Si bien
existen diferentes patrones, en general se presentan en combinación. En la Ilustración 34 se muestran tres
patrones diferentes. En un estudio realizado en una población de chingolos de la Bahía de San Francisco,
Estados Unidos, se estimó que de cada 100 huevos puestos, 26 se pierden antes de la eclosión. De las 74
crías nacidas, sólo 52 pueden abandonar el nido y, de éstas, al cabo del primer año sólo sobreviven 10.
Estos individuos se reproducen durante la siguiente estación pero, durante el año siguiente, el 43% de ellos
mueren, de modo que sobreviven sólo 6 de los 100 originales. Una vez que el ave sobrevive más allá de su
primer año tan riesgoso, la tasa de mortalidad permanece más o menos constante durante los años siguien-
tes. Así, la curva de supervivencia temprana de los chingolos se asemeja a la de la ostra (curva de tipo III),
tal como se muestra en la Ilustración 34, mientras que la curva posterior es más semejante a la de Hydra
(curva de tipo II) donde la tasa de mortalidad es la misma en todas las edades. En nuestra propia especie,
la tasa de mortalidad máxima ocurre en un lapso relativamente breve al final de la vida adulta. La curva
punteada en la parte superior del gráfico corresponde a una población hipotética en la cual todos los indivi-
duos de la especie viven durante mucho tiempo y luego mueren aproximadamente a la misma edad. El he-
cho de que la curva para los humanos (curva de tipo I) se aproxime a esta curva hipotética indicaría que la
población humana en conjunto está alcanzando alguna edad uniforme de mortalidad programada genética-
mente ya que, como todos sabemos la medicina ha avanzado mucho y evita la mayoría de las muertes
tempranas.

Ilustración 33: tipos de pirámides. Ilustración 34: curva de supervivencia.

El patrón de mortalidad de una población afecta a su vez otra propiedad importante de la población: su es-
tructura etaria, es decir, la proporción de individuos de diferentes edades que se encuentran en la población.
En las especies en las cuales la duración de la vida excede la edad reproductiva, el conocimiento de la es-
tructura etaria permite predecir cambios futuros en el tamaño de la población. Por ejemplo, si una gran
proporción de la población está en
edad reproductiva o es aún más joven
( Ilustración 35), la tasa de crecimien-
to será alta, esto es característico de
las naciones en vías de desarrollo,
donde la mitad de la población tiene
menos de 20 años. En ausencia de
emigración, el tamaño de la población
puede permanecer constante si las
tasas de mortalidad son tan elevadas
como las tasas de natalidad. Incluso
si los miembros de la generación
actual de la India limitaran el tamaño
de sus familias a uno o dos hijos por
pareja (que reduciría la tasa actual de
natalidad a la mitad), el crecimiento
Ilustración 35: población de la India. de la población no se nivelaría hasta
aproximadamente el año 2040 y lo haría a un nivel muy por encima de los mil millones de habitantes. A
medida que el crecimiento de la población se hace más lento, la estructura etaria tiende a ser constante,
finalmente, una población que no está creciendo alcanza una estructura etaria estable. La representación de
la estructura etaria se realiza mediante las pirámides de población donde en las ordenadas se representa
los grupos de edades y en abscisas la cantidad de población, separadas en varones y mujeres. Los distintos
tipos de pirámides de población son: progresiva de base ancha y cima pequeña, regresiva de base más
estrecha que el centro y cima relativamente ancha, y desequilibrada, cuando existe una desproporción tanto
en lo que respecta a la composición según sexo, como en lo que respecta a las edades y casi siempre se
produce una combinación de las dos posibilidades. En la pirámide de los Emiratos Árabes Unidos puede
verse fácilmente ese desequilibrio debido a la fuerte inmigración de varones jóvenes en edad de trabajar en
la explotación de los recursos petroleros o en la construcción. Por el contrario, las barras correspondientes a
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las mujeres de todas las edades y a los niños de los dos sexos, están muy reducidas. Este caso no es el
único tipo de desequilibrios que puede producirse y existe otro en el que el desequilibrio es casi el opuesto
al que aquí se indica: es el que a una población que acaba de atravesar una guerra, el número de varones
jóvenes es muy escaso y el de las mujeres y niños es mucho mayor. Es el caso de Alemania después de la
segunda guerra mundial y en otros casos.
FORMA DE PAGODA (PROGRESIVA) población
Angola. 2005
Estas pirámides pertenecen a países con ciclo de-
mográfico antiguo, con porcentaje de población
anciana muy bajo, con altas tasas de natalidad y
una mortalidad elevada. La mortalidad de los hom-
bres es un poco más elevada. También indica poca
esperanza de vida. Suelen pertenecer a regiones
con un escaso nivel de desarrollo.

FORMA DE CAMPANA (ESTANCADA)

Son las pirámides de los países en desarrollo en

los que la natalidad comienza a descender y la
población joven es menor. La población adulta no
varía mucho y la población anciana crece ya que la
esperanza de vida empieza a subir. Por sexos, los
hombres presentan una mayor mortalidad con res-
pecto a las mujeres.

FORMA DE BULBO (REGRESIVA) población Es-

paña 2007.
Son pirámides en forma invertida que pertenecen a
países que están decreciendo: países desarrolla-
dos con una baja natalidad y una esperanza de
vida muy alta. Los hombres tienen una esperanza
de vida menor que las mujeres.

Hay otras dos propiedades de una población que están interrelacionadas: la densidad y la disposición espa-
cial. La densidad de una población es el número de individuos por unidad de área o de volumen, por ejem-
3 2
plo, el número de paramecios por cm en un estanque, de ejemplares de diente de león por m de césped, o
de ratones de campo o de robles por hectárea. La descripción de la disposición espacial, es decir, el patrón
de ubicación de los organismos dentro del espacio bidimensional o tridimensional, suministra información
adicional sobre la población. Existen tres patrones básicos de disposición espacial. Ellos son: a) Al azar: el
espaciamiento entre los individuos es irregular y la presencia de un individuo no indica la probabilidad de
encontrar a otro en la vecindad, ya que su localización no afecta de manera directa la ubicación de otros. b)
Agrupada: los individuos se encuentran reunidos en manchones y la presencia de un individuo aumenta la
probabilidad de encontrar a otro en la vecindad. c) Regular: los individuos están espaciados de manera uni-
forme dentro del área y la presencia de un individuo disminuye la probabilidad de encontrar a otro en la ve-
cindad (existen sectores de exclusión). Las golondrinas, al igual que muchas otras aves, muestran una dis-
tribución regular cuando están posadas en los alambres eléctricos. Diversos factores, tanto abióticos como
bióticos, pueden afectar la disposición espacial de una población. Entre ellos, la distribución de los recursos
esenciales. Si, por ejemplo, hay agua disponible sólo en manchones, los miembros de una población vege-
tales se agruparán en las cercanías de estos manchones. Los mejillones muestran un patrón de distribución
agrupado al pegarse a las rocas de la playa. En los vertebrados, los patrones de disposición reflejan el
comportamiento social. Los individuos de una especie altamente territorial suelen exhibir un espaciamiento
regular (lobos, leones), mientras que los individuos de especies altamente gregarias tienden a encontrarse
agrupados (hormigas, termitas). Los patrones de disposición espacial pueden variar estacionalmente o en
diferentes etapas del ciclo vital. En muchos Invertebrados marinos, la disposición espacial de las larvas es
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diferente de la de los adultos. Muchas especies de aves muestran un patrón de disposición regular durante
la estación reproductiva, cuando el comportamiento territorial se encuentra en su punto máximo, pero exhi-
ben una distribución agrupada durante el resto del año.

Ilustración 36: al azar. Ilustración 37: agrupado Ilustración 38: uniforme.

Los patrones de disposición también pueden variar de acuerdo con las fluctuaciones en los recursos más
importantes, por ejemplo, la densidad y la disposición de los arbustos de jarilla que crecen en los desiertos
se encuentran correlacionadas con las precipitaciones anuales. En áreas de precipitaciones relativamente
elevadas, la densidad de las plantas de jarilla es alta y el patrón de disposición es agrupado, mientras que
en regiones donde la precipitación es baja la densidad de estas plantas también es baja y los patrones de
disposición espacial son regulares. En las áreas con precipitaciones intermedias, la densidad de los arbus-
tos de jarilla también es intermedia, pero el patrón de disposición espacial no es ni agrupado ni regular, sino
al azar.
Actividad 12: propiedades de las poblaciones 2.
1. Da ejemplos de los tres tipos de patrones de mortalidad y dibuja.
2. Cuál es la razón de que la curva de mortalidad ideal es semejante a la de los humanos?
3. Define estructura etaria. Qué permite predecir. De un ejemplo.
4. Qué permiten graficar las pirámides de población?. Explica y dibuja los distintos tipos.
5. Da ejemplos de cómo se relaciona la densidad y la distribución de las poblaciones.
6. Explica con ejemplos los factores que afectan la distribución espacial de los individuos.
7. Con los datos de la tabla construye una pirámide poblacional y luego indica a qué tipo pertenece.
Tabla 1
EDADES Hombres Mujeres
0-4 551 505
5-9 849 862
10-14 551 531
15-19 667 648
20-24 837 756
25-29 797 750
30-34 786 740
35-39 735 761
40-44 764 764
45-49 583 560
50-54 530 507
55-59 474 545
60-64 491 563
65-69 534 617
70-74 417 517
75-79 271 420
80-84 158 291
>84 102 279

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ESTRATEGIAS DE VIDA DE LAS POBLACIONES.
A lo largo de su vida, las proporciones relativas entre las cantidades de tiempo y de energía que los orga-
nismos asignan a distintas actividades varían. Por ejemplo, un aumento en el tiempo y la energía dedicados
a la búsqueda de alimento implica una reducción en el tiempo y la energía disponibles para el cuidado de
las crías. El balance en la distribución de energía destinada al mantenimiento de las funciones vitales (por
ejemplo, a la resistencia a patógenos), al crecimiento y a la reproducción da por resultado un patrón al que
suele denominarse estrategia de vida, que dará a cierta población competitivamente exitosa en ciertas con-
diciones ambientales. Sobre la base del estudio de numerosas poblaciones naturales, se han descrito dos
estrategias de vida básicas. El investigador George E. Hutchinson (1903-1991) designó a estas como estra-
tegias reproductivas pródigas y prudentes, porque, según señaló, los aparentes juicios de valor de estos
vocablos no implican éxito o fracaso. La estrategia "pródiga", es decir la capacidad de producir un gran nu-
mero de descendientes, aunque una alta proporción de ellos no logre sobrevivir, puede ser exitosa en cier-
tas circunstancias en las que la estrategia prudente, es decir, producir un número bajo de descendientes
con una proporción alta de sobrevivientes, no lo es. Para otros, la definición de pródigo es equiparable a
oportunista y la de prudente se vincula con la idea de equilibrio.
En general, la estrategia pródiga u oportunista
parece resultar exitosa para especies que presen-
tan ciclos de vida cortos y crecimiento rápido -
como ciertas malezas anuales que colonizan
campos abiertos-, mientras que la estrategia pru-
dente o de equilibrio parece ser característica de
poblaciones que se distinguen por tener mayor
longevidad y crecimiento lento. Los investigadores
estadounidenses Robert MacArthur (1930-1972) y
Edward O. Wilson denominaron a estas dos estra-
tegias r y K respectivamente, ya que en las ecua-
ciones matemáticas que definen el crecimiento de
una población r representa la tasa de crecimiento
per cápita y K representa el número máximo de
individuos que puede sostener un ambiente.

Ilustración 39: estrategias reproductivas.

Tabla 2: k y r
Característica r estrategas K estrategas
Tiempo de vida Corto. Generalmente inferior al año. Largo, más de un año.
Mortalidad Episodios catastróficos de gran mortalidad afectando Depende de la densidad de la población. Las
a todos los individuos. Independiente de la densidad. curvas de supervivencia son de tipo II ó III.
Presentan curvas de supervivencia tipo III.
Población Muy variable en el tiempo y muy inferior a Muy constante y próxima al equilibrio y al límite
la capacidad de carga del medio. de carga.
Competencia Variable y, en general, poco intensa. Muy intensa.
intraespecífica e
interespecífica
Adaptación a... Variaciones ambientales frecuentes e impredecibles o Condiciones muy constantes y predecibles.
especies no bien adaptadas al medio que ocupan.
Colonizadores. Climas variables.
La selección Desarrollo rápido Desarrollo lento
favorece... Madurez precoz Madurez retrasada
Reproducción única Reproducción cíclica
Elevado potencial biótico Capacidad competitiva y eficacia
Pequeño tamaño Mayor tamaño
Descendencia numerosa Descendencia poco numerosa y cuidado de la
prole
La caracterización del tipo de estrategia reproductiva que presenta una población determinada proporciona
información sobre el tipo de ambiente en el que ha evolucionado, en el cual ese tipo de estrategia es su-
puestamente más exitoso. Como se expone en la Tabla 2, cada par de características representa extremos
hipotéticos en un continuo de posibilidades. La situación de una población dentro de este continuo depende
de las presiones de selección natural que estén actuando y, en gran parte, de otras propiedades de la po-
blación, como la tasa de mortalidad y la estructura de edades, así como de las propiedades del medio con el
que interactúa. Por lo general, cada uno de estos dos patrones no se observan en forma pura. Muchas es-
pecies tienen claramente características que corresponden a la estrategia r, pero también otras representa-
tivas de la estrategia K. Por ejemplo, algunas especies de estrellas de mar que habitan en la zona interma-
real producen un gran número de huevos y al mismo tiempo tienen un ciclo de vida largo. Asimismo, existen
especies que exhiben estrategias r en algunas etapas de su ciclo vital y estrategias K en otras. Considere-
mos el caso de una planta con una expectativa de vida muy breve, por ejemplo, una planta anual con flor
toda su energía esta puesta en la reproducción. El resultado es, en general, una gran producción de semi-

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llas que incrementa la probabilidad de que por lo menos algunas de ellas sobrevivan maduren y se repro-
duzcan.

Ilustración 40: estrategia K y r.

Por otra parte, un roble, una vez que se ha establecido en un lugar, tiene una expectativa de vida muy larga,
más de 100 años. Sin embargo, enfrenta otro problema la probabilidad de que su progenie encuentre un
espacio en el suelo del bosque es muy pequeña. El roble crecerá tan alto como pueda durante 20 años o
más (la altura ayuda a la dispersión de las semillas); luego producirá una cantidad moderada de semillas,
cada año, por el resto de su vida. De esta manera, las semillas tendrán posibilidades de establecerse cada
año y es probable que ese roble produzca más progenie sobreviviente que si hubiese invertido la misma
cantidad de energía en un único gran esfuerzo. La reproducción temprana o tardía puede ejercer una gran
influencia en la tasa de crecimiento de la población. Volvamos al ejemplo de la mosca, si el tiempo de gene-
ración (el intervalo entre la puesta de huevos y el momento en el que el individuo de la nueva generación se
aparea y deposita huevos) se abreviara sólo 2 días, habría tiempo para una generación adicional en cada
estación. El número total de progenie posible por cada estación se incrementaría en 330.I0 2. Sin embargo,
la precocidad no siempre es beneficiosa. En muchas especies de grandes mamíferos, la tasa de supervi-
vencia juvenil está correlacionada con la experiencia de la madre, su tamaño o su posición social, paráme-
tros que con frecuencia están determinados por su edad. En estas situaciones, la selección natural favorece
una reproducción demorada.
Actividad 13: estrategias de vida.
1. Qué se entiende por estrategia de vida de una especie?
2. Qué diferencia existe entre la estrategia prodiga y prudente?
3. En que condiciones pueden ser exitosas las estrategia prodiga y prudente?
4. Cuál es el origen del nombre de las estrategias K y r?
5. Grafica la curva de crecimiento de las estrategias K y r.
6. Coloca los nros según corresponda.
Tiempo de vida corto
Desarrollo rápido
Individuo de gran tamaño.
Estrategia r (1) Competencia muy intensa
Especies colonizadoras.
Competencia poco intensa
Curva de tipo II
Estrategia K (2) Desarrollo lento
N° individuos inferior a capacidad de carga.
Individuo de pequeño tamaño
Tiempo de vida largo.
7. Las estrategias K y r pueden darse en diferentes ocasiones para una misma población. Da un ejemplo.
8. Cómo afecta la experiencia de la madre el tipo de reproducción de la descendencia?

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LA POBLACION Y SU ENTORNO.
Como ya se analizó, las fluctuaciones en el tamaño y la densidad de las poblaciones están dadas por diver-
sos factores, los cuales varían en distintas poblaciones. Un recurso es aquello que es consumido por los
organismos de una población o un factor que determina la disponibilidad de lo que es consumido. El alimen-
to y el agua son recursos. El espacio constituye también un recurso. A medida que la densidad de una po-
blación aumenta, los recursos disponibles disminuyen. Esto genera más competencia entre los individuos.
Pero no todos los recursos limitan de este modo el crecimiento poblacional. Un recurso es limitante cuando
al disminuir su disponibilidad, a medida que aumenta su demanda, se restringe el crecimiento de una pobla-
ción. Algunos recursos limitantes son: los alimentos para los organismos heterótrofos, el agua para los se-
res vivos terrestres los minerales para los vegetales. El químico alemán Justus von Liebig (1803- 1873)
propuso que las poblaciones aumentan hasta que el aporte de uno de los recursos limitantes ya no satisface
sus requerimientos. Este principio, conocido como Ley del Mínimo, sostiene que aunque los otros recursos
se encuentren en cantidades suficientes, la población detiene su crecimiento cuando uno solo de los recur-
sos limitantes es escaso. El ecólogo Victor Ernest Shelford (1877-1968) amplió este principio y formuló la
llamada Ley de Tolerancia, al agregar que un exceso de uno de los recursos puede resultar inhibitorio para
el desarrollo de los organismos de una población. De este modo, propone rangos entre niveles mínimos y
máximos de cada recurso limitante dentro de los cuales cada población puede desarrollarse. Estudios pos-
teriores demostraron que esta ley se cumple solo para aquellos recursos que no se ven afectados por la
interacción con otros. En muchos casos, dos o más recursos actúan conjuntamente para determinar la tasa
de crecimiento de la población. Por ejemplo, un estudio realizado con una especie de plantas herbáceas
mostró que la capacidad de utilizar los minerales del suelo se ve afectada por la intensidad
Si algún recurso esencial es escaso,
o cualquier característica del am-
biente es demasiado extrema, el
crecimiento poblacional se verá
limitado aunque todas las otras ne-
cesidades estén satisfechas. Cada
especie tiene una curva característi-
ca para diferentes factores ambien-
tales. Ciertas propiedades poblacio-
nales relacionadas con factores
ambientales, como el rango de tole-
rancia a la luz, la temperatura, el
agua disponible, la salinidad, el es-
pacio para la nidificación y la esca-
sez o el exceso de nutrientes, resul-
Ilustración 41: factor limitante. tan críticas. Ilustración 41.
En las zonas de intolerancia, los individuos no pueden sobrevivir. En las zonas de estrés fisiológico, algunos
individuos son capaces de sobrevivir pero la población no puede crecer. En la franja óptima, la población
puede prosperar. Para poder sobrevivir, y mantenerse en un tamaño relativamente estable, una población
debe encontrarse en condiciones ambientales que se sitúen dentro de los rangos tolerables para la especie.

Ilustración 43: las ratas.

Ilustración 42: crecimiento logístico.
El conjunto de esos rangos de factores ambientales, tanto bióticos como abióticos, con los que interactúa
una población determinada constituye su nicho ecológico. En ese sentido, el nicho ecológico no es un com-
partimiento vacío del ambiente que prexiste a las especies, sino que son las propias especies las que cons-
truyen su nicho al interactuar con ciertas variables ambientales y utilizar determinados recursos. Dado que
el nicho ecológico no es estático, para definirlo en cada momento deberán tenerse en cuenta no sólo cómo
varían los factores ambientales, sino también cómo lo hacen los requerimientos de cada recurso importante
para la especie, dado que éstos también pueden variar estacionalmente. Sin embargo, no es posible consi-

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derar todos los factores involucrados en forma conjunta, ya que la complejidad de las interacciones es muy
difícil de estudiar.

Ilustración 44: capacidad de carga. Ilustración 45: recursos y población humana.

No debe confundirse nicho con hábitat: mientras que el nicho es un conjunto particular de variables bióticas
y abióticas con las que interactúa cierta población, el hábitat es un concepto más amplio, que se refiere a un
lugar físico que puede proveer nichos a varias poblaciones diferentes. En el hábitat se encuentran los recur-
sos que las especies necesitan y el nicho indica qué requiere cada una o dónde lo busca. Cuando los recur-
sos necesarios están disponibles y las condiciones ambientales son propicias, las poblaciones pueden au-
mentar de tamaño. Pero el crecimiento no es ilimitado, ya que cuando una población se enfrenta con una
limitación ambiental, el número de individuos no puede seguir incrementándose. El número total de indivi-
duos de una población determinada que el ambiente puede sustentar en ciertas condiciones particulares se
denomina capacidad de sostenimiento o capacidad de carga (Cc). La Cc depende de la cantidad de recur-
sos: para los animales el recurso crítico puede ser el alimento o la disponibilidad de refugios; para las plan-
tas suele ser la luz, la disponibilidad de agua o de nutrientes. Asimismo, como vimos, los factores que limi-
tan el tamaño de las poblaciones pueden variar estacionalmente, tanto debido a cambios en la demanda de
la población de ciertos recursos, como por ejemplo la necesidad de refugio para la reproducción, o a las
fluctuaciones en la abundancia de recursos ambientales, como la escasa disponibilidad de alimento en es-
taciones frías. Cuando los mamíferos herbívoros, como los ñus o las cebras, migran por la llanura del Se-
rengeti, todos los leones, sus depredadores, están bien alimentados. Pero cuando el rebaño de ñus aban-
donó el área, muchos cachorros de león, y también algunos adultos, mueren de hambre. Uno de los mode-
los de crecimiento de población que mejor ilustra el efecto directo de la capacidad de carga es el denomina-
do modelo logístico ( Ilustración 42). Cuando el número de individuos de una población aumenta y los re-
cursos se tornan escasos, el aumento del tamaño de la población se hace más lento. Si el número de indi-
viduos excede la capacidad de carga, la tasa de aumento se vuelve negativa y la población decrece en ta-
maño. Con el tiempo, la población se estabiliza y su tamaño oscila alrededor de un máximo que el medio
puede sostener (Ilustración 44). El modelo logístico de aumento del tamaño de población, que se representa
por una curva en forma de "S", tiene aplicaciones prácticas importantes. Por ejemplo, si se quiere controlar
una población de ratas mediante la eliminación de la mitad de los individuos, sólo se conseguirá reducir la
población al nivel en que aumenta más rápidamente. (Ilustración 43) Considerando el modelo propuesto,
una estrategia más eficiente sería reducir la capacidad de carga de la población que, en el caso de las ra-
tas, significa poner menos basura a disposición de los roedores.
Actividad 14: la población y su entorno.
1. Define recurso.
2. Qué dice la ley del mínimo y cuáles pueden ser estos factores críticos?
3. Dibuje la curva que representa las zonas de estrés y óptimas para el crecimiento poblacional.
4. Define la ley de tolerancia.
5. Define nicho ecológico?
6. Qué diferencia existe entre nicho y hábitat?
7. Define capacidad de carga. Dibuja.
8. Explica la curva del modelo logístico. Dibuja.
9. Pueden eliminarse las ratas según el modelo logístico? Dibuja.
10. Observa la Ilustración 45, cuáles fueron los factores que limitaban el crecimiento poblacional antes de
las mejoras tecnológicas. Por qué piensas que la revolución industrial permitió el crecimiento poblacio-
nal? Ídem para la revolución verde (mayor producción de alimentos transgénicos). Existirá un limite para
el crecimiento de la población humana? Cuál imaginas que puede ser?

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RELACIONES INTRAESPECÍFICAS ENTRE ESPECIES.
Los seres vivos que habitan en una comunidad se relaciones entre sí. Si la relación es entre dos individuos
de la misma especie, se dice que es una relación intraespecífica, (Ilustración 46) por el contrario si la rela-
ción es entre dos o más individuos de diferente especie se llama interespecífica (Ilustración 47).

Ilustración 46: relación intraespecífica. Ilustración 47: relación interespecífica.

El a) efecto de masa ocurre cuando aumenta la densidad de la población y hay superpoblación. Los indivi-
duos se molestan entre ellos y se agreden; las hembras disminuyen su fecundidad y muchos miembros de
la población realizan suicidas colectivos. Un ejemplo de suicidio colectivo es el de los lemmings, pequeños
roedores que viven en el Norte de Europa. En estos roedores la superpoblación produce una inquietud en
los individuos que lleva a la mayoría de ellos a desplazarse histéricamente hacia el mar, en cuyas aguas
caen ahogándose. Los que quedan en la comunidad viven normalmente hasta que una nueva superpobl a-
ción produce el efecto descrito (Ilustración 51). b) Por otro lado, la competición se establece en los animales
por el alimento y en general por la conquista y conservación de su territorio. Un territorio es un espacio vital
que un animal o grupo de animales defiende como si fuera de su propiedad. La especie que se instala en
un territorio y lucha para conservarlo es una especie territorial. Los individuos de las especies territoriales
marcan su propio territorio y lo defiende contra individuos de su misma especie. La golondrina vuelve al
mismo nido que utilizo el año anterior para criar sus pichones. El hipopótamo sale de noche a buscar su
alimento en su territorio terrestre y marca los límites con sus excrementos. Los perros marcan su territorio
con orina. Los perros de la ciudad conservan ese hábito de sus antepasados y cuando salen al parque
arrojan gotas de orina en determinados árboles que consideran límites de su territorio (Ilustración 50).

Ilustración 48: especies territoriales. Ilustración 49: protección.

En las aves, el macho de una especie territorial toma posesión de su territorio y lo defiende en contra los
machos de la misma especie. El canto, en muchas aves, es para advertir a otros machos que los dueños
están en su propiedad. En las plantas hay también competencia. Esta se establece por luz, sustancias nutri-
tivas y agua. Cuando las plantas crecen juntas son de menor tamaño que si crecen solas.

Ilustración 50: competencia. Ilustración 51: efecto de masa.

Ilustración 52: división de trabajo. Ilustración 53: reproducción.

Página 35
c) Una variación de la competencia entre plantas es el efecto inhibidor de crecimiento. En algunos paisajes
se observa que las plantas viven aisladas unas de otras y en el suelo no crece ningún otro tipo de planta.
Esto se debe a que las hojas de esa planta, al descomponerse en el suelo segregan ciertas sustancias quí-
micas que inhiben el crecimiento de otras plantas en ese lugar. Las raíces de esas plantas segregan tam-
bién, sustancias perecidas, con el mismo propósito. Un ejemplo es le aguaribay o el pino. d) La protección
se da en todas las especies como el cuidado a sus hijos o defienden al grupo, esto es con el único objetivo
de preservar la especie. Un ejemplo es el rinoceronte que protege a su cría (Ilustración 49). e) La reproduc-
ción se da solo en individuos de una misma especie. En general los machos y hembras de una misma es-
pecie pueden vivir separados pero en determinado momento, generalmente al llegar la primavera sienten la
necesidad de juntarse para procrear (Ilustración 53). F) En algunas especies se da una distribución de los
quehaceres domésticos (división de trabajo), por ejemplo en la abeja existen las obreras que solo juntan
miel, los zánganos que son machos cuya única función es fecundar a la hembra, la reina que solo pone
huevos, esto también se da en las hormigas. En los animales más grandes suele darse la cacería en gru-
pos, por ejemplo en las orcas que acorralan a los peces y luego se los comen o en las leonas que rodean a
las cebras y luego atacan. La división del trabajo mejora las posibilidades de supervivencia de las especies
(Ilustración 52).
Actividad 15: relaciones intraespecíficas.
1- Cuándo se está en presencia de una relación intraespecífica?.
2- Explica la relación “efecto de masa”. Da un ejemplo.
3- Qué es competir?.
4- Por qué se puede establecer una competición entre especies?.
5- Qué es un territorio desde el punto de vista ecológico?.
6- Cuándo una especie es territorial?. Da ejemplos de especies territoriales.
7- Por qué factores se puede establecer competencia entre las plantas?.
8- Cómo se defienden algunas plantas para evitar la competencia?.
9- Cuál es el objetivo de la protección entre individuos? Da ejemplos.
10- Por qué se produce la división de trabajo entre individuos? Da ejemplos.

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RELACIONES INTERESPECÍFICAS.ENTRE ESPECIES.
a) Las especies A y B son indiferentes (neutralismo), una con relación a la otra. No se molestan ni se bene-
fician recíprocamente. Por ejemplo los guanacos viven con los ñandúes sin molestarse unos de otros, tam-
poco compiten por el alimento ya que los ñandúes pueden comer las hojas tiernas de los pastos mientras
que los guanacos, a poseer una mandíbula más desarrollada comen pastos cortos y duros (Ilustración 54).
b) La necrofagia consiste en que un animal muerto es comido por otro u otros como por ejemplo el buitre y
la cebra. No se produce ninguna interdependencia entre ellos, es decir que la relación es indiferente
(Ilustración 55). c) En el comensalismo, la especie A recibe ayuda de B, pero A no le produce a B ningún
beneficio. Un ejemplo es del de la rémora y el tiburón. La rémora tiene una aleta dorsal transformada en
ventosa. Con esa ventosa se adhiere a la región ventral del tiburón en donde se asegura protección y restos
de alimentos que escapan de las mandíbulas de su huésped. El tiburón, aparentemente no se beneficia en
nada (Ilustración 56). d) En el mutualismo la especie A y la especie B se ayudan mutuamente, lo que signifi-
ca una ventaja para ambas, aunque esa ayuda no es imprescindible para la vida de ninguna de las dos. Un
ejemplo clásico es el cangrejo ermitaño, que vive dentro de la valva o concha vacía de un caracol. Sobre la
valva vive adherida un animal con numerosos tentáculos llamado anémona de mar. La anémona se benefi-
cia con las migajas de la comida del cangrejo que son pequeños trozos de alimentos que introduce en su
boca con el movimiento de sus tentáculos. Los tentáculos de al anémona poseen pequeños bolsas de cél u-
las urticantes que inyectan un líquido urticante a los animales que se aproximan, los cuales huyen. El can-
grejo se beneficia con la defensa del lugar a cargo de la anémona. Otro ejemplo son las abejas y las flores,
la primera recoge el néctar que luego transforma en miel y lleva el polen de la flor que sirve para fecundar a
otras flores muy lejanas (Ilustración 57).

Ilustración 54: neutralismo. Ilustración 55: necrofagia.

Ilustración 57: mutualismo.

Ilustración 56: comensalismo.

e) Hay casos en los cuales la ayuda es necesaria para la supervivencia de la especie A y de la especie B,
es decir que A y B no pueden vivir una sin la otra. En este caso se dice que existe simbiosis. Por ejemplo,
un liquen es la unión de una especie de alga con una especie de hongo. Las células del alga son verdes y
están rodeadas de filamentos del hongo. El alga fabrica alimento mediante la fotosíntesis ya que posee
clorofila y el hongo, que no puede fabricar alimento, utiliza el producido por el alga. El hongo retiene hume-
dad del ambiente y degrada la roca o la madera seca liberando nutrientes que son absorbidos por el alga.
Los líquenes son los primeros vegetales que pueden colonizar las regiones áridas. Se puede reconocer las
células del alga y los filamentos del hongo sumergiendo en agua durante 10 a 15 minutos un trozo de li-
quen, luego se lo observa al microscopio. Un interesante caso de simbiosis tiene lugar en la panza de los
rumiantes donde viven protozoos que ayudan al rumiante a digerir la celulosa de los vegetales que come. A
su vez los microorganismos se benefician con productos de la digestión en ese lugar del estómago
(Ilustración 60). F) en la predación, la especie A mata a la especie B y se la come, A es un predador y B es
la presa. En general el predador es mayor que su presa. Los ejemplos son múltiples en todos los carnívo-
ros. Los peces grandes comen a los más chicos; el gato come al ratón; el zorro come a la perdiz (Ilustración
58). G) por otro lado, si la especie A alberga a la especie B, y B vive a expensas de ella, se dice que A es
huésped y B es un parásito. Este tipo de relación se llama parasitismo. El beneficio lo obtiene el parásito
que en pocos casos puede causar la muerte del huésped. Hay distintos grados de parasitismo. Entre las
plantas se citan algunos ejemplos, tales como el de la liga y la cuscuta. La liga es una planta que vive sobre
otras plantas (epífita). Sus raíces entran en las ramas y llegan hasta los vasos leñosos en donde extraen
agua y sales minerales. Sus hojas son verdes y fabrican alimento. Por lo tanto, no es un parasitismo total
sino parcial. Se dice que es un hemiparasitismo (Ilustración 59, A). La cuscuta es una pequeña plata que se
arrolla sobre su huésped (malvón, alfalfa, trigo). Es completamente amarilla y no puede elaborar su alimen-
to, el cual extrae del huésped hundiendo en él sus raíces. La cuscuta es un parásito estricto o total. El para-
Página 37
sitismo está muy difundido. Casi todos los organismos tienen parásitos dentro de su cuerpo o encima de él.
Un perro puede tener parásitos en los intestinos (Tenias o gusanos chatos) y parásitos sobre su piel (pul-
gas). Los parásitos internos se llaman endoparásitos y los externos ectoparásitos (Ilustración 59, B). En
muchos casos el parásito muere si no encuentra al huésped que necesita para desarrollarse. Muchas en-
fermedades del hombre son causadas por parásitos, como el paludismo y la enfermedad de Chagas Mazza.
h) Al igual que con las relaciones intraespecíficas, aquí puede darse la competencia entre especies distintas
disputándose la luz, el agua y los nutrientes. Un ejemplo son las plantas del bosque donde existe una gran
variedad de especies disputándose los elementos indispensables para la vida (Ilustración 61).
Ilustración 59: parasitismo.

Ilustración 58: predación. A B

Ilustración 60: simbiosis. Ilustración 61: competencia.

Actividad 16: relaciones interespecíficas.
1- Cuándo se está en presencia de una relación interespecífica?.
2- Qué es neutralismo?. Da un ejemplo.
3- Qué es mutualismo?. Da un ejemplo y realiza un dibujo.
4- Qué es simbiosis?. Da un ejemplo y realiza un dibujo.
5- Qué sucede en la panza de las vacas (rumiantes)?.
6- Qué es comensalismo?. Da un ejemplo y realiza un dibujo.
7- Qué es predación?. Da un ejemplo y realiza un dibujo.
8- Qué es parasitismo?. Da un ejemplo y realiza un dibujo. Cuándo una especie se llama hemipárasita,
parásito verdadero, endoparásito y ectoparásito?. Dibuja.
9- Cómo se puede dar la competencia ente especies distintas? Da un ejemplo y realiza un dibujo.
10- Coloca los nros según corresponda:
La especie A y la B son indiferentes entre sí. 1 DIVISIÓN DEL TRABAJO
A y B se ayudan entre sí pero no es necesaria para la vida. 2 MUTUALISMO
A y B se ayudan entre sí y no pueden vivir separados. 3 PARASITISMO
A recibe ayuda de B. Pero B no ayuda a la especie A. 4 NEUTRALISMO
A mata y come a B. 5 COMENSALISMO
A parásita a B y puede matarlo. 6 EFECTO DE MASA
A y B se disputan el alimento, agua, territorio, etc. 7 COMPETENCIA
Cada individuo tiene una función determinada. 8 SIMBIOSIS
Los individuos se suicidan al aumentar la población. 9 PREDACIÓN

Página 38
RELACIÓN PREDADOR PRESA.
La relación de predación es una de las más comunes entre las poblaciones. Se trata de una relación en la
cual una población, la predadora, se alimenta de otra población, la presa. La captura de las presas no siem-
pre requiere una persecución por parte del predador. Por ejemplo, los organismos filtradores, como los mo-
luscos bivalvos, captan microorganismos y larvas que se encuentran en el agua que atraviesa su cuerpo.
Los estudios referidos a la relación predador-presa buscan explicar cómo influyen estas interacciones en la
dinámica de las poblaciones y en el funcionamiento general de los sistemas naturales. Estos estudios, ade-
más, brindan información para el desarrollo de técnicas de control biológico de plagas y para el manejo de
especies en extinción. Durante la década de 1920, un trabajo realizado en los bosques boreales de Canadá
con poblaciones de linces y de su principal presa, la liebre americana, mostró que ambas poblaciones pre-
sentaban fluctuaciones regulares sincronizadas entre sí que cumplían ciclos de 10 años. Un máximo de
abundancia de liebres era seguido, al cabo de uno o 2 años, por uno de linces (Ilustración 62).
Las fluctuaciones sincroniza-
das en poblaciones de pre-
dadores y presas fueron ob-
servadas también en otras
especies, lo cual llevó a pen-
sar que esta dinámica es el
resultado de una relación
estabilizada entre predador y
presa. Las investigaciones
que se realizaron permitieron
extraer algunas conclusiones:
a) la población predadora
ejerce un control sobre la
población presa. b) los pre-
dadores reducen a la pobla-
ción presa a un tamaño muy
inferior a su capacidad de
2
carga . c) la eliminación total
de la población presa por
parte de la población preda-
dora provoca su propia desa-
parición, por falta de recur-
Ilustración 62: liebre y lince. sos.
d) la estabilidad en la relación predador- presa depende la existencia de refugio para presas, el control de la
densidad de ambas poblaciones ejercido por factores ambientales, el grado de eficiencia de los predadores
para capturar las presas y la existencia de recursos alimentarios alternativos para la población predadora.
Todas estas condiciones impiden la eliminación total de la población presa y hacen posible la recuperación
de ambas poblaciones, para recomenzar un nuevo ciclo.
Actividad 17: predador - presa.
1) En qué consiste la relación predador presa?
2) Qué beneficios trae estudiar la relación predador presa para el humano?
3) Describe las conclusiones del estudio de la población de linces y liebres.
4) De qué depende la estabilidad de la relación predador presa?
5) …

2
La capacidad de carga de una especie biológica en un ambiente es el tamaño máximo de población que el ambiente
puede soportar indefinidamente en un periodo determinado, teniendo en cuenta el alimento, agua, hábitat, y otros ele-
mentos necesarios disponibles en ese ambiente
Página 39
EVOLUCION HUMANA.
Es probable que la evolución de los primates haya comenzado con un grupo de pequeños animales trepa-
dores, semejantes a las musarañas o tarseros. Los cambios que luego experimentaron estos abrieron el
camino de la evolución humana. Las principales modificaciones que caracterizan la evolución de los prima-
tes fueron, como los cambios en la estructura anatómica de las manos y los brazos, el incremento en la
agudeza visual, la prolongación del cuidado de las crías y la postura vertical de la espalda al colgarse o
sentarse, están relacionadas con adaptaciones a la vida arbórea.

Ilustración 64: tarsero.

Entre los primates pueden
reconocerse dos grupos
principales: los prosimios
(loris, tarseros y lémures) y
los antropoides (monos,
Ilustración 63: relación de los homínidos.
antropomorfos y humanos).
Los prosimios tuvieron su apogeo en el período que abarca entre 55 y 38 millones de años atrás y en la
actualidad son animales arborícolas, pequeños o medianos, de hábitos nocturnos. Los antropoides se ha-
brían escindido del tronco prosimio durante el Eoceno, hace 40 millones de años. En este grupo se recono-
cen dos grandes linajes: los monos del Nuevo Mundo, o platirrinos, y los monos del Viejo Mundo, o catarri-
nos. Los platirrinos se habrían originado a partir de un grupo de catarrinos, hace alrededor de 30 millones
de años. Al quedar aislados por enormes distancias oceánicas, ambas ramas de monos evolucionaron por
separado durante el período Oligoceno: los platirrinos en América del Sur y los catarrinos en África. Los
actuales monos del Nuevo Mundo -de América del Sur y América Central- son estrictamente arborícolas y
algunos utilizan su cola como un quinto miembro prensil, una característica ausente en los monos del Viejo
Mundo. Los antropomorfos actuales comprenden a los gibones, los orangutanes, los chimpancés y los gori-
las. Con excepción de los gíbones, los antropomorfos son más grandes y tienen un cerebro de mayor tama-
ño que los monos. Todos los antropomorfos son capaces de colgarse de las ramas aunque, entre las espe-
cies actuales, sólo los gibones se desplazan principalmente balanceándose colgados de un brazo y luego
del otro, con el cuerpo en posición vertical. La suspensión vertical habría desempeñado un papel importante
en la transición de la posición horizontal a la posición erecta. El Pliopithecus canmatensis es un fósil seme-
jante a un gibón, de unos 11,7 millones de años, es un mono arborícola extinto hallado cuando las excava-
doras abrían nuevas fosas en el vertedero de Can Mata, a unos 50 kilómetros al norte de Barcelona. Los
antropomorfos tienen brazos relativamente largos y piernas cortas y descansan el peso de la parte frontal
de sus cuerpos en los nudillos. Como resultado de ello, aun cuando se encuentran en cuatro patas, sus
cuerpos están parcialmente erectos. Los gíbones, orangutanes, gorilas y chimpancés (incluidos los bono-
bos) constituyen nuestros parientes vivos más cercanos. Esto no significa que nuestra especie desciende
de alguno de estos grupos, sino que compartimos con ellos un antepasado común más reciente que con
ningún otro grupo de primates actuales. Evidencia de esto es la gran cantidad de homologías 3 descubiertas
entre estos simios y nuestra especie. Darwin consideraba que los parientes más próximos a los humanos
eran los simios africanos (chimpancé y gorila) y que el gran simio asiático, el orangután, tenía un vínculo
más distante. Sin embargo, en las primeras décadas del siglo XX, época en que el énfasis estaba puesto en
las diferencias morfológicas, se consideró que la divergencia entre los humanos y el conjunto de los simios
debía ser muy antigua: todos los simios estarían más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera
de ellos con nuestra especie. Esta hipótesis resultó hegemónica4 hasta la década de 1960, principalmente a
causa de prejuicios que situaban a la especie humana como única y especial. Cuando se incorporaron al
análisis las múltiples homologías descubiertas entre los grupos de primates considerados, el resultado fue
diferente. La división de los antropoides en los platirrinos, de nariz ancha, y los catarrinos, de nariz hacia
abajo se nota en la presencia del seno frontal (una pequeña fisura en la parte frontal del cráneo) en gorilas,

3
la homología es la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes cuando sus determinantes genéticos
tienen el mismo origen evolutivo. Brazos y pies son homólogos en los mamíferos y aves.
4
hegemonía es el dominio de una entidad sobre otras de igual tipo.
Página 40
chimpancés y humanos y su ausencia en gibones y orangutanes por lo que estos últimos son parientes más
lejanos. Por otro lado el análisis de un grupo de proteínas, los fibrinopéptidos, también muestra que los
orangutanes están más estrechamente vinculados al grupo
formado por gorilas, chimpancés y humanos que a los gibones.
Al analizar los patrones de homología en proteínas globina de
la sangre Morris Goodman, demostró que los humanos y los
simios africanos forman un grupo natural en el que, como anti-
cipara Darwin, chimpancés, gorilas y humanos están más cer-
canamente emparentados entre sí que cualquiera de ellos con
el orangután. Se estima que la divergencia entre el linaje de los
humanos y el de chimpancés-gorilas habría ocurrido muy re-
cientemente, hace aproximadamente entre 18 a 10 millones de
años. Ilustración 63. Debido a los cambios climáticos ocurridos
por la aparición de montañas en el Rift que tornaron seco el
este de África, los homínidos se vieron obligados a abandonar
su hábitat natural, la copa de los árboles, para establecerse en
el suelo de los bosques, este cambio de medio los llevo a
adoptar la posición erguida y la marcha bípeda (caminar en
dos pies) ya con las manos libres, podían tomar palos y hue-
Ilustración 65: platirrinos y catarrinos. sos para defenderse y también recoger sus alimentos.

Ilustración 66: S. tchadensis. Ilustración 67: Tugen. Ilustración 68: Ardi.

El Proconsul africanus, un fósil de 18 millones de años ha sido considerado un posible antepasado de los
simios grandes y menores, y de los seres humanos fue descubierto por el paleontólogo Louis Leakey en la
Isla de Rusinga de Kenia localizada en el Lago Victoria.

Ilustración 70: hallazgo fósiles.

Ilustración 69: origen homo.

El reciente hallazgo en Chad de un fósil perteneciente al linaje de los homínidos, asignado a la especie
Sahelanthropus tchadensis (apodado Toumaï) y datado en 6 a 7 millones de años, indica que el momento
de la divergencia entre el linaje de los humanos y el de chimpancés-gorilas se encuentra, probablemente,
cerca del límite más antiguo del intervalo sugerido por los datos moleculares de entre 5 y 6 millones de
años. Orrorin tugenensis es una especie de homínido fósil encontrado en las proximidades de la localidad
de Tugen, en el área montañosa central de la actual Kenia, por la paleoantropóloga francesa Brigitte Senut
y el inglés Martin Pickford. La datación demostró que los Orrorin tugenensis vivieron hace al menos unos 6
millones de años. La morfología de los Orrorin era notablemente similar a la de los actuales chimpancés con
una importante diferencia: la longitud y forma del húmero y del fémur así como la disposición de la articula-

Página 41
ción con la pelvis evidencian que estos homínidos estaban capacitados para la bipedestación. La talla de los
ejemplares hallados es de 1,4 metros. Por su dentadura (con caninos pequeños y molares bastante gran-
des) se deduce que estos primates tenían una dieta principalmente herbívora y frugívora, aunque es muy
probable que fueran omnívoros y obtuvieran sus proteínas alimentándose también de insectos. El géne-
ro Orrorin es, posiblemente, uno de los eslabones que ha derivado en el ser humano actual, y se considera
también posible que sea descendiente directo del Sahelanthropus tchadensis y ancestro directo
del Ardipithecus. Esta especie fue definida por Tim White a partir del descubrimiento en África Oriental. Los
restos fósiles tienen una antigüedad de 4,4 millones de años 2 y el hábitat en el que se desarrollaron era
arbolado y húmedo. Ardhipithecus ramidus (Ardi) es probable que sea un antepasado de
los Australopithecus. Fue descubierto en 1992 el valle del río Awash, en el desierto de Afar (Etiopía) en un
sitio denominado Aramis y fue desenterrado hueso a hueso entre los años 1992 y 1994 junto a diversos
ejemplares de la misma especie.
Actividad 18: las primeras líneas de la evolución humana.
1. Cuáles fueron las principales modificaciones que permitieron la evolución humana?
2. Nombra las características generales de los prosimios y de los antropides.
3. Que diferencia existe entre los platirrinos y los catarrinos? Dibuja.
4. Por qué el tipo de desplazamiento de los antropoides (gibones) es importante para la evolución?
5. Qué hipótesis existían según las diferencias morfológicas entre simio y humanos?
6. Por qué no se aceptó la teoría de Darwin?
7. Que características presenta el fósil Pliopithecus canmatensis?
8. Qué indico el hallazgo del fósil de Toumaï y por qué?
9. Qué indicó el hallazgo del fósil Orrorin?

Página 42
TRAS LOS PASOS DE LOS AUSTRALOPITHECUS.
En 1324, una explosión en una cantera en Taung, Sudáfrica, aflojó un trozo de roca que contenía una por-
ción del cráneo de un niño. Los restos fueron enviados al anatomista australiano Raymond A. Dart ( 1893-
1988) quien, determinó que el pequeño cráneo tenía algunas características humanoides que lo distinguían
tanto de los simios antropomorfos modernos como de sus antecesores. Éstas incluían la apariencia redon-
deada del cráneo, el tamaño y la configuración que parecía haber tenido el cerebro y la forma de los dien-
tes. Asimismo, la localización en la base del cráneo del orificio de inserción de la columna vertebral sugería
que el joven animal caminaba erecto. Dart bautizó Australopitecus anamensis ("simio del sur") al nuevo fósil
de 3,9 a 4,2 millones de años. Si bien en ese momento la prensa lo proclamó como el "eslabón perdido",
Dart recibió poco apoyo de sus colegas para incorporar este fósil al árbol filogenético humano, quizás por-
que Dart no era antropólogo, pero también porque la comunidad científica todavía no estaba preparada para
reconocer un antecesor de nuestra especie en este individuo con numerosos rasgos humanos pero con un
cerebro tan pequeño. Además, era unánime la creencia de que la cuna de la humanidad se encontraría en
Asia o en Europa, por su desarrollo cultural, y no en la "atrasada" África. Todo esto hizo que el cráneo de
Taung fuera prácticamente ignorado por más de veinte años. Sin embargo, descubrimientos posteriores
confirmaron la interpretación de Dart ya que en 1974, el paleoantropólogo estadounidense Donald Johanson
y sus colegas, encontraron en Hadar, Etiopia, el esqueleto asombrosamente completo de un australopite-
cino de 3,2 millones de años. Lo llamaron "Lucy" (Australopithecus afarensis) por la canción de los Beatles,
que sonaba en la radio cuando lo hallaron. Era una hembra adulta, de menos de 120 cm, cuya postura,
revelada por las características del fémur y la cadera, era indudablemente tan erecta como la de los
humanos actuales. En la Tabla 3
puede verse la clasificación reciente
de los hominoides en lo que se enfa-
tizan ciertos aspectos genéticos y
evolutivos para establecer un grupo
en el que se incluye al Gibón, oran-
gután, gorila y chimpancé, mientras
los humanos actuales y sus ances-
tros directos se incluyen en el nuevo
grupo denominado homininos. Otra
fuerte evidencia del andar erecto de
los australopitecinos es el de las
huellas fósiles de pisadas de hace
El descubrimiento se realizó en el 3,75 millones de años halladas por
desierto de Yurab, de la actual Mary Leakey en Laetoli, Tanzania,
Ilustración 71: Lucy República de Chad (África Cen- que muestran una estructura de la
tral) planta del pie casi idéntica a la de los
humanos actuales. Ver Ilustración
72. Estos hallazgos demostraron que
los homíninos caminaban en posi-
ción vertical antes de que se produje-
ra cualquier incremento significativo
en el tamaño del cerebro. Este cú-
mulo de nueva información permitió
extender el horizonte de nuestros
ancestros recientes e incluir a los
australopitecinos y a otras especies
del género Homo, que se fueron
describiendo posteriormente, en el
grupo de los homíninos.

Ilustración 72: huellas famosas.

Los humanos nos diferenciamos de gorilas y chimpancés en que:
 Tenemos un andar erecto,
 Poseemos un cerebro más grande en proporción con el tamaño corporal,
 El patrón morfológico del primer premolar de nuestra especie tiene dos cúspides mientras que en los
simios africanos tiene sólo una.
Los australopitecinos comparten con los humanos tanto el patrón bicúspide del premolar como el andar
erecto, aunque el tamaño de su cerebro es similar al de los simios. Son un grupo de homíninos en el que
algunas características distintivas, como el andar erecto, ya están establecidas mientras que otras, como el
tamaño del cerebro, retienen el estado ancestral. Estas evidencias permitieron superar el prejuicio que con-
sideraba al desarrollo cerebral como un requisito excluyente para la incorporación de un fósil a nuestro li -
naje. Los miembros del género Australopithecus, que vivieron durante casi tres millones de años (entre 4,2 y
1,4 millones de años atrás), pertenecían a 8 especies diferentes, algunas de las cuales coexistieron. Todas
Página 43
ellas parecen haber evolucionado exclusivamente en África, ya que no se encontraron fósiles de este géne-
ro en otros continentes.
Tabla 3: clasificación de los hominoides.
superfamilia Familia Subfamilia tribu Nombre
común
Hominoideos Hylobatidae Gibón
Ponginae Orangután
Homininidos Gorillinae Gorila
Homininae Panini Chimpancé
Homininos Humanos
Actividad 19: tras los pasos del autralopitecus.
1. Por qué R. Dart incluyo al niño del sur dentro de los Australopitecus?
2. Por qué fue rechazada la teoría de Dart?
3. Qué evento confirmó la teoría de Dart?
4. Cómo se confirmó el andar erecto de los australopitecus?
5. El desarrollo del cráneo es anterior o posterior al andar bípedo de los homínidos? Qué demostró esto?
6. Transcribe la clasificación de los hominoides luego del descubrimiento de Lucy.
7. Nombra las tres características de los homínidos que nos separan de los Chimpances.
8. Cuál es la prueba de que las 8 especies de australopitecus se orinaron en Africa?

Página 44
LAS PISTAS DEL GENERO HOMO.
Las relaciones filogenéticas entre los australopitecinos y Homo se encuentran en amplia discusión en la
actualidad. En torno de este problema se han propuesto varias hipótesis, ya que el mosaico de caracteres
que muestran los linajes delgado y robusto de los australopitecinos no permite que ninguno de ellos sea
asignado como nuestro ancestro inmediato. La hominización presenta como características: progresivo au-
mento de la capacidad craneana, el paso del prognatismo al ortognatismo (cara plana), la columna vertebral
adquiere una forma sinuosa y se hace más flexible, se desarrolla la estructura física que posibilita la articu-
lación de sonidos y el habla, comen más carne, se hacen omnívoros, al compartir alimentos aparece la so-
cialización. Sin embargo los australopitecinos no eran cazadores sino víctimas de los leopardos y no se
sabe por qué se extinguen posiblemente por una competencia con el género Homo que era más inteligente.

Ilustración 73: H. habilis Ilustración 74: H. erectus Ilustración 75: H. ergaster

Es posible que los ancestros inmediatos de Homo se remonten más atrás del punto de divergencia de los
australopitecinos y Homo; que se hayan originado a partir de un tronco australopitecino muy antiguo o a
partir de un ancestro común con este tronco. Homo habilís, la especie de Homo más antigua que se conoce,
aparece en el registro fósil hace aproximadamente 2 millones de años. Del mismo modo que los humanos
actuales y que los australopitecinos, H. habilís caminaba erecto, tenía molares con dos cúspides tenía la
capacidad de construir herramientas -sugerida por utensilios hallados junto a los restos fósiles- y un cerebro
relativamente más grande por ello está menos vinculado con Australopitecus. A pesar de las diferencias
anatómicas con Homo sapiens la capacidad de construir herramientas es tan distintiva y relevante que H.
habilís probablemente deba considerarse humano. Los fósiles de australopitecinos y los de H. habilís se
hallaron exclusivamente en África. Sin embargo, tanto en África como en Asia existen fósiles más recientes,
de 1,8 a 0,3 millones de años. Inicialmente, todos estos fósiles fueron asignados a una única especie de-
nominada H. erectus. Sin embargo, en la actualidad se considera que esta colección podría incluir al menos
dos especies: Homo ergaster, representada por fósiles africanos y del oeste asiático con una datación de

Ilustración 77: herramientas.

1,8 millones de años, y Homo erectus, presente en
China y en el sudeste asiático de 1 millón de años.
Las dataciones de fósiles de diferentes sitios asiáti-
cos indican que hace alrededor de dos millones de
años una especie del género Homo, quizás Homo
ergaster, abandonó África por primera vez y migró a
Asia, comienzos de la era Cenozoica con las gran-
des glaciaciones. Esta estimación se basa en fosiles
Ilustración 76: primera migración del H. ergaster. hallados en Java, de 1,8 millones de años, en una
mandíbula de la misma antigüedad hallada en el yacimiento de Dmanisi (ex república de Georgia, Asia cen-
tral) y en herramientas de piedra provenientes de Nepal de 1,6 millones de años. Es probable que, durante
Página 45
el proceso de migración y dispersión, se haya originado Homo erectus y que esta especie, luego de coloni-
zar algunas regiones de Asia Oriental, haya migrado hacia el oeste, hasta llegar a Medio Oriente y Europa,
donde recientemente se han hallado fósiles que podrían pertenecer a esta especie. No hay grandes diferen-
cias anatómicas entre H. habilis y H. erectus, excepto que en H. erectus se advierte un aumento de la talla
y, especialmente, del tamaño del cerebro, que alcanza en promedio 1.000 cm3, con una variación de 700 a
1.200 cm3 (valores que se superponen en parte con el intervalo de volúmenes cerebrales de los humanos
modernos). Existe, sin embargo, una característica distintiva que aparece por primera vez en H. erectus: en
algunos asentamientos se encontraron capas de cenizas, trozos de carbón, huesos quemados y piedras
que muestran quebraduras características de la exposición al fuego. Se ha sugerido que la habilidad de
utilizar el fuego puede haber sido la clave del éxito de Homo erectus ya que les habría permitido proveerse
de calor en los climas más fríos de las nuevas regiones colonizadas. Es muy probable que el fuego también
fuera utilizado para cocer alimentos y mantener alejadas a las fieras, y que este nuevo tipo de vida involu-
crara el establecimiento de vínculos grupales más estrechos. El dominio del fuego requiere inteligencia e
imaginación, por lo que la presencia de esta aptitud única de los humanos resulta una evidencia indirecta de
que H. erectus poseía una capacidad mental más desarrollada.

Ilustración 78: divergencia de linaje.

Actividad 20: las pistas del género Homo.
1. Cuál es la razón para cuestionar al Australopietecus como antecesor del Homo?
2. Puede H. habilís considerarse una especie humana? Por qué?
3. Qué diferencia a H. erectus de H. ergaster ?
4. Cómo se demostró la migración desde Africa a Asia? De qué antigüedad se estima esta migración?
5. Explica si se encontraron fósiles en Europa y cuáles fueron.
6. Qué diferencia existe entre H. habilis y H. erectus?
7. Cuál es la característica que le permitió a H. erectus ampliar tan notablemente su capacidad de disper-
sión y efectuar largas migraciones?
8. En la Ilustración 78 identifica cúal genero falta y coloca la edad aproximada en aquellas figuras que
falta.

Página 46
RELACIONES ENTRE LAS ESPECIES HOMO.
Homo ergaster, homo erectus, homo habilis y los humanos modernos comparten varias características dis-
tintivas: 1- Premolares bicúspides. 2- Andar bípedo. 3- Postura erecta. 4- Cerebro grande y 5- Capacidad
para construir herramientas. Al considerar características como la talla y el tamaño del cerebro, por largo
tiempo se pensó que H. erectus era una especie ancestral de los humanos modernos. Sin embargo, en la
actualidad esta idea está en duda. El cráneo de H. erectus presenta ciertas características, como un grosor
importante, arcos superciliares prominentes, frente estrecha y mentón deprimido, que no se encuentran en
Homo habilis ni en los humanos actuales. Por esta razón, algunos investigadores consideran que H. erectus
no es un ancestro directo del hombre moderno y sugieren que representaría una rama colateral que evo-
lucionó sobre todo en Asia hasta extinguirse, quizás en tiempos relativamente recientes. En los últimos años
se encontraron fósiles en Asia que se extienden hasta épocas muy próximas a la presencia de Homo erec-
tus en ese continente; algunos podrían tener sólo 25.000 años. Si esta datación es correcta, H. erectus ha-
bría convivido en Asia con el hombre moderno. Si H. erectus es otra de las ramas truncas del árbol de los
humanos, nuestros ancestros directos pertenecerían probablemente a un linaje de Homo que permaneció
en África y que evolucionó localmente con la incorporación de los rasgos característicos del hombre mo-
derno. Estudios recientes han propuesto que especies como H. ergaster (Se estima que vivió hace entre
1,75 y un millón de años) y Homo heildelbergensis (surgido hace 600.000 años y perduro al menos hasta
hace 250.000 años), entre otras especies de Homo, estarían vinculadas más directamente con el origen de
nuestra especie.

Ilustración 80: caverna H. erectus.

Ilustración 79: Neanderthal/Cromagnon Ilustración 81: caverna cromagnon.

Ilustración 82: H. heildelbergensis Ilustración 83: H. ergaster.

Una hipótesis probable es que entre hace 300.000 y 400.000 años, un grupo ancestral de Homo heidelber-
gensis dejó África y se atrevió a ir hacia el noroeste, entrando así en el oeste de Asia y en Europa y, poste-
riormente, evolucionó hasta los neandertales mientras que los Homo heidelbergensis que permanecieron
en África (llamados a veces Homo rhodesiensis) se convirtieron en Homo sapiens hace aproximadamente
130.000 años. Entre Homo antecessor, cuyos fósiles se han hallado en las colinas de Atapuerca (España), y
los H. neanderthalensis existió esta especie (H. heidelbergensis). Presenta en general caracteres interme-
Página 47
dios entre H. erectus / Ergaster y el H. sapiens, incluido un torus occipital hendido (en Homo erectus la to-
rus, o cresta, es continua) y una gran capacidad neurocraneal. Los neandertales vivieron en Europa y en
Medio Oriente desde hace 250 mil a 300 mil años hasta su extinción, hace aproximadamente 35 mil años.
Esta especie, Homo neanderthalensis, recibió su nombre del sitio de donde fueron hallados los primeros
fósiles, una cueva del valle de Neander, en Alemania. Los neandertales habrían sido los primeros homíni-
dos que celebraron ceremonias relacionadas con la muerte. Las evidencias de estos rituales reflejan una
estructura social compleja que representa una parte distintiva de la cultura humana. Durante las primeras
décadas del siglo XX, algunos antropólogos creyeron que los esqueletos de neandertales pertenecían a
hombres que habían sufrido enfermedades óseas. Pero pronto se reconoció que estos fósiles no eran indi-
viduos anormales, sino un grupo humano que habitó Europa cuyas características exclusivas y distintivas
no tienen continuidad en nuestra especie. En la actualidad, la mayor parte de los antropólogos considera a
esta especie como una rama colateral con la que compartimos un ancestro reciente aún no determinado.
Dado que el origen de los humanos modernos se ha situado hace alrededor de 130 mil años, se sabe que
neandertales y humanos modernos convivieron durante cierto tiempo en Medio Oriente y en algunas regio-
nes de Europa hasta hace 35 mil años, cuando los neandertales se extinguieron. En virtud de las interpreta-
ciones más recientes, los neandertales han sido desplazados del oscuro lugar de brutales ancestros de
nuestra especie en que se encontraban hace unas décadas para ocupar un nuevo sitio en nuestra historia:
el de una especie hermana, dotada de cultura, portadora de un cerebro aun mayor que el nuestro, cazado-
res y con gran capacidad para adaptarse al frio. No se sabe ciertamente por qué se extinguieron. Algunos
autores proponen que cierta superioridad en la cultura de los humanos modernos, tal vez la utilización del
lenguaje, puede haber sido el factor causal de la extinción de los neandertales. Sin embargo no hay pruebas
concluyentes de ello aunque el descubrimiento de varios fósiles en las cuevas de Cro Magnon apoya esta
teoría. El Hombre de Cro-Magnon es el nombre con el cual se suele designar al tipo humano correspondien-
te a ciertos fósiles de Homo sapiens sapiens europeo, en especial los asociados a las cuevas de Europa en
las que se encontraron pinturas rupestres, grandes esculturas e instrumentos musicales de gran variedad.
Suele castellanizarse y abreviarse como cromañón, sobre todo para su uso en plural (cromañones). Cro-
Magnon es la denominación local de una cueva francesa en la que se hallaron los fósiles a partir de los que
se tipificó el grupo. Su datación (40.000 y 10.000 años de antigüedad) que coincide con el fin de la última
glaciación y el comienzo del actual periodo interglaciar. El misterio que todavía envuelve a esa época en la
que dos diferentes especies de humanos convivieron es en la actualidad el motor de numerosas inves-
tigaciones. Una de las nuevas líneas de investigación que prometen aportar datos apasionantes es el estu-
dio del ADN fósil. En 1997, se logró aislar y secuenciar un fragmento de ADN mitocondrial de un hueso de
un hombre de Neandertal y se han realizado nuevos estudios que permitieron extraer y estudiar ADN mito-
condrial de ocho fósiles de neandertales. La comparación de esta secuencia con la del mismo fragmento en
humanos actuales sugiere que la hipótesis que sitúa a H. neanderthalensis como una especie hermana de
H. sapiens sería acertada.
Actividad 21: relaciones entre el género Homo.
1. Por qué a H. erectus se lo consideraba una especie ancestral del humano moderno y luego se puso en
duda esto?
2. H. erectus convivio con el hombre moderno, por qué? Qué le sucedió finalmente?
3. Cuáles son las especies de Homo más emparentadas con el hombre moderno?
4. Qué característica presentaban los Homo neanderthalensis que los vinculaban estrechamente con los
hombres modernos y cuáles los separan del mismo?
5. Por qué se extinguieron los neandertales?
6. Qué características presenta el hombre de Cro-Magnon que lo vinculan como hermano del hombre mo-
derno?
7. Completa la Ilustración 78 con los géneros que faltan y coloca sus correspondientes edades.

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EL ORIGEN DE LOS HUMANOS MODERNOS.
Tal vez la pregunta más intrigante de todas es cuándo se originó Homo sapiens sapiens. El hecho de que
los fósiles de distintas especies de Homo se hayan encontrado no sólo en África sino también en Asia y Eu-
ropa se interpretó de dos maneras alternativas, que dieron origen a dos hipótesis sobre la evolución del
hombre moderno. Un grupo de paleo antropólogos, que considera a H. erectus como el ancestro de H. sa-
piens, propuso el llamado "modelo multirregional" (Ilustración 84 A). Este modelo propone que hubo múlti-
ples migraciones tempranas desde África a Asia y Europa, que comenzaron tal vez hace más de un millón y
medio de años y por las que se establecieron diferentes poblaciones de H. erectus. Estas poblaciones, que
evolucionaron en forma gradual, separadas unas de otras, habrían originado las distintas variantes fenotípi-
cas actuales de Homo sapiens. (Nipones, anglosajones, etc). Según este modelo existió un balance entre el
flujo de genes (que evitó la especiación entre poblaciones y mantuvo la integridad de la especie) y el proce-
so de selección natural (que generó diferencias regionales entre poblaciones). Una hipótesis alternativa es
el modelo del "Arca de Noé" (Ilustración 84, B), propone la probabilidad de que un pequeño grupo de huma-
nos modernos, previamente diferenciados como Homo sapiens, migrara desde algún sitio de África, en épo-
cas más recientes -hace unos 100 a 150 mil años- y colonizara el planeta, remplazando a las poblaciones
previamente existentes que se extinguieron. Se han encontrado restos de humanos modernos en algunas
localidades antes que en otras, con una distribución consistente con las rutas de migración de los hombres
modernos a partir de su centro de dispersión hipotético, lo cual sustenta este punto de vista. El modelo del
Arca de Noé ha recibido también apoyo de datos provenientes de la biología molecular. Los resultados más
significativos provienen del estudio del ADN de genes mitocondriales. Al igual que el ADN cromosómico
,el ADN mitocondrial
acumula cambios al
azar a un ritmo constan-
te y la magnitud del
cambio sirve como una
medida del tiempo de
divergencia y, por ende,
de las distancias evolu-
tivas. La genetista Re-
becca Cann, de la Uni-
versidad de Hawaii,
Estados Unidos y sus
colegas, extrajeron el
ADN mitocondrial de
147 personas prove-
nientes de cinco pobla-
ciones geográficas dife-
rentes -África, Asia,
Europa, Australia y
Nueva Guinea-, lo cor-
taron con enzimas de

Homo habilis
restricción y compara-

Homo habilis
Ilustración 84: teorías del origen H. sapiens.
ron los patrones de los
fragmentos con técni-
cas especiales.
Con los datos obtenidos construyeron un árbol evolutivo del ADN mitocondrial. Los resultados fueron sor-
pendentes:
 En la base del árbol había un solo antecesor común, que popularmente se conoció como "Eva mitocon-
drial". Esto no significa que hubo una única mujer de la cual hemos descendido todos nosotros sino que,
partiendo de una población constituida quizás por varios miles de individuos, por azar sólo se transmitió
un único conjunto de genes mitocondriales pertenecientes a la hembra metafóricamente llamada "Eva".
El resto de los linajes de ADN mitocondrial presentes en esa población original se habrían extinguido.
 El reloj molecular indicó que esta "Eva" había vivido hace sólo unos 200 mil años (con un error de más o
menos 50 mil años).
 También sugirió que el grupo fundador vivió en África. La lógica que sustenta esta afirmación es que la
población africana presenta una variabilidad mayor que las otras, lo cual indica que ha existido durante
más tiempo.
 El grado de variación entre los grupos no africanos indica que las poblaciones fundadoras originales
habrían dejado África hace poco más de 100 mil años y no existe evidencia de ninguna introducción de
nuevo ADN mitocondrial en las poblaciones que permanecieron en África o en aquellas que colonizaron
los otros, continentes.
Estos hallazgos sugieren que toda nuestra especie desciende de una única población de Homo sapiens que
se originó en África hace unos 200 mil años y que comenzó a migrar a través de Asia y Europa hace alre-
dedor de 100 mil años, remplazando en su avance a todas las poblaciones de homínidos previamente esta-
blecidas por razones desconocidas. El impacto de estos nuevos hallazgos puede interpretarse de diversas
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maneras. De acuerdo con Stepnen Jay Gould: "... nos permiten comprender que todos los seres humanos, a
pesar de las diferencias en la apariencia externa, son realmente miembros de una sola entidad que ha teni-
do un origen muy reciente en un único lugar. Existe así una clase de hermandad biológica que es mucho
más profunda de lo que hayamos comprendido jamás". A partir de su primera gran migración desde África,
Homo sapiens comenzó a invadir nuevos territorios mientras el ritmo de los cambios demográficos y cultura-
les se aceleraba notablemente. El curso de la historia humana de los últimos 100.000 años ha sido profun-
damente analizado por el genetista italiano Luigi Cavalli Sforza, de la Universidad de Stanford, quien ha
integrado los resultados del estudio de centenares de genes a nivel mundial con una enorme cantidad de
datos arqueológicos, demográficos y lingüísticos. Su análisis refleja que los genes, los pueblos y las lenguas
se han diferenciado en forma conjunta a partir de una serie de migraciones que tuvieron su origen en África.
Mapa de la migración humana según estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de
años desde la actualidad. La línea azul señala la extensión máxima de los hielos y las áreas de tundra du-
rante la última glaciación.
 La nomenclatura de las especies que participaron en la evolución humana aún es muy controversial y
sus relaciones no se han aclarado por completo. Sin embargo, sobre la base de las evidencias ya men-
cionadas, algunas hipótesis ampliamente aceptadas han reemplazado concepciones previas acerca de
la evolución de los homínidos. La evolución de nuestro linaje, lejos de constituir un ejemplo de trans-
formación, parece estar signada por numerosos eventos de ramificación y numerosas extinciones. La
evolución de los homínidos, al igual que la de los equinos y otros linajes conocidos del registro fósil, no
fue una escalera de progreso sino un arbusto con muchas ramas, la mayoría de las cuales terminaron
en la extinción. Este nuevo enfoque pone de manifiesto que nuestra supervivencia fue simplemente ca-
sual y que nuestro éxito no es el resultado de un plan preconcebido de progreso lineal.
 Tanto los patrones del cambio cultural como los del cambio biológico macroevolutivo se caracterizan por
largos periodos de estasis y breves momentos de cambio profundo.
 Debido al tipo de procesos que motorizan los cambios culturales, éstos en general no ocurren en forma
gradual. Cuando se establece una tecnología, se difunde con rapidez y se mantiene durante un período
sin mayores cambios, ensayando múltiples variantes sobre un mismo tema hasta que se inventa una
tecnología nueva que remplaza rápidamente a la anterior. En este sentido, a pesar de que responden a
diferentes mecanismos, los patrones del cambio cultural y del cambio biológico macroevolutivo son rela-
tivamente semejantes.
 La capacidad para caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. Así, otra de las
ideas centrales que surge de la actual evidencia fósil es que la marcha bípeda fue el carácter que nos
puso en el camino hacia la humanidad, no nuestra inteligencia superior.
4 3 2 1 0
P. robustus

P. aethiopicus
P. boisei
A. Afarensis
A. anamensis

H. rudolfensis

A. Africanus H. habilis
H. sapiens
H.neanderthalensis

H. erectus
Ilustración 85: el linaje homínido/tiempo(millones de años)
Hasta hace poco más de 25 años se creía que la línea de los homínidos era un linaje único que había evo-
lucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus hasta Homo sapiens. Luego,
sobre la base de la evidencia fósil disponible, se aceptó que había dos tipos de australopitecinos, uno ro-
busto (A. robustus) y uno grácil de estructura más liviana (A. africanus), y que el robusto representaba un

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callejón sin salida evolutivo. Subsisten interrogantes acerca del estatus de H. habilis y A. afarensis. Este
modelo incorpora los hallazgos más recientes. Nótese que los modelos se han vuelto crecientemente "rami-
ficados". Las especies robustas se asignan al género Paranthropus (P. aethiopicus, P. robustus, P. boi-
sei). El cambio discontinuo a nivel macroevolutivo señala que cuantos más fósiles se descubren, más claro
queda que un buen número de especies diferentes de homínidos coexistieron. Esto demuestra que el mode-
lo de selección de especies (sobreviven las mejores adaptadas) se ajusta mejor a la evidencia que el
de cambio gradual en el que una especie da lugar a otra. Según las evidencias halladas los H.sapiens que
se expandían hacia el este, se encontraron con los neandertales que habitaban Oriente Próximo. Antes de
continuar su marcha hacia Asia y Europa, es posible que ambos linajes se mezclaran (Ilustración 86).

Ilustración 86: migración H. sapiens. (hipótesis arca de Noe)

Actividad 22: el origen del humano moderno.
1) Qué propone la teoría multiregional sobre el origen del hombre moderno?
2) Qué propone la teoría del arca de Noe sobre el origen del hombre moderno?
3) Los estudios de ADN mitocondrial apoyan o desmienten la teoría del Arca de Noe? Por qué?.
4) Qué relación tiene este estudio con la migración de H. sapiens?
5) Qué demostraron los estudios de Luigi Cavalli?
6) Nombra los cuatro pilares de la evolución de los homínidos.
7) Construye un gráfico con el linaje homínido.
8) En la siguiente ilustración construye una línea de tiempo según la evolución del hombre.

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 Pliopithecus

Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

Australopitecos anamensis

Australopitecos afarensis

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Australopithecus africanus

Paranthropus (A.) robustus

Paranthropus (A.) boisei

Homo habilis

Homo erectus

Homo heidelbergensis

Homo sapiens Neanderthalensis

Homo sapiens sapiens Cro-Magnon

Homo sapiens sapiens actual