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J Neurofisiol105: 1879 –1888, 2011.

Publicado por primera vez el 9 de febrero de 2011; doi:10.1152/jn.00201.2010.

Contribuciones de las entradas aferentes de la piel y los músculos al sentido del movimiento en la

mano humana

Pablo J. Cordo,1Jean-Louis Horn,2Daniela Kunster,3Ana cereza,4alex bratt,5

y Víctor Gurfinkel1
Departamentos de1Ingeniería Biomédica y2Anestesiología, Universidad de Ciencias y Salud de Oregón, Portland, Oregón;
3Departamento de Medicina Física, Universidad de Friburgo, Friburgo, Alemania;4División de Ciencias Médicas, Universidad de
Harvard, Boston, Massachusetts;5Colegio de Médicos y Cirujanos, Universidad de Columbia, Nueva York, Nueva York

Presentado el 25 de febrero de 2010; aceptado en forma final el 8 de febrero de 2011

Cordo P, Horn J, Künster D, Cherry A, Bratt A, Gurfinkel V. Contribuciones de la Abbs 1991; Edín 1992; 2004; Grill y Hallett 1995; Hulliger et al. 1979) y la rodilla (Edin 2001), se ha
entrada aferente de la piel y los músculos al sentido del movimiento en la mano humana.J demostrado que los receptores de la piel se activan de manera confiable en relación con la posición y el
Neurofisiol105: 1879 –1888, 2011. Publicado por primera vez el 9 de febrero de 2011;
movimiento de las articulaciones cercanas (Aimonetti et al. 2007). Los análisis psicofísicos de sujetos
doi:10.1152/jn.00201.2010.—En la mano estacionaria, el sentido estático de la posición de
humanos sanos han demostrado que la detección de movimiento y las sensaciones de dirección y
la articulación se origina a partir de información somatosensorial multimodal (p. ej.,
desplazamiento articular total ocurren cuando los receptores de la piel son estimulados eléctricamente o
articulación, piel y músculo). En la mano en movimiento, sin embargo, no está claro cómo
por estiramiento de la piel (Collins y Prochazka 1996; Collins et al. 2000; Collins et al. 2005; Edin y Johanson
surge la sensación de movimiento a partir de estas diferentes submodalidades de
propioceptores. A diferencia del sentido de posición estática, el sentido de movimiento 1995). Cuando el estiramiento de la piel se combinó con la vibración muscular, siendo esta última un

incluye múltiples parámetros, como la detección de movimiento, la dirección, el ángulo estímulo para los aferentes del huso muscular Ia y los receptores de la piel en la vecindad del vibrador, los

de la articulación y la velocidad. Debido a que el sentido del movimiento es tanto efectos psicofísicos de la entrada de los aferentes cutáneos y musculares parecieron sumarse entre sí,
multimodal como multiparamétrico, no se sabe cómo los diferentes parámetros de aunque no proporcionalmente. (Collins et al. 2000; Collins et al. 2005). Investigaciones paralelas también
movimiento se representan mediante diferentes submodalidades aferentes. En teoría,
han implicado a los aferentes articulares como contribuyentes de información sobre la posición y el
cada submodalidad podría representar de manera redundante todos los parámetros de
movimiento de la mano, nuevamente de manera aditiva con los aferentes de la piel y los músculos (Ferrell
movimiento o, alternativamente, diferentes submodalidades aferentes podrían ajustarse
et al. 1987; Ferrell y Craske 1992; Gandevia y McCloskey 1976). La naturaleza aditiva de cada una de estas
a parámetros de movimiento claramente diferentes. El estudio descrito en este artículo
señales, proporcionalmente o no, sugiere que cada tipo de aferente responde de manera redundante a los
investigó cómo la entrada de la piel y la entrada de los músculos contribuyen cada uno a
la sensación de movimiento de la mano, en particular, a los parámetros de movimiento, mismos parámetros de movimiento, cuya suma determina la magnitud de la sensación. Sin embargo, no

posición dinámica y velocidad. Se instruyó a sujetos adultos sanos para que indicaran con está claro cómo cada submodalidad aferente contribuye de manera diferente a la calidad de la sensación.

la mano izquierda cuando sintieran que los dedos invisibles de la mano derecha se 1987; Ferrell y Craske 1992; Gandevia y McCloskey 1976). La naturaleza aditiva de cada una de estas
flexionaban pasivamente en la articulación metacarpofalángica (MCP) a través de un señales, proporcionalmente o no, sugiere que cada tipo de aferente responde de manera redundante a los
ángulo objetivo previamente aprendido. El enfoque experimental fue suprimir la entrada
mismos parámetros de movimiento, cuya suma determina la magnitud de la sensación. Sin embargo, no
de la piel y/o el músculo: la entrada de la piel anestesiando la mano y la entrada del
está claro cómo cada submodalidad aferente contribuye de manera diferente a la calidad de la sensación.
músculo extendiendo inesperadamente la muñeca para evitar que la flexión de la MCP
1987; Ferrell y Craske 1992; Gandevia y McCloskey 1976). La naturaleza aditiva de cada una de estas
estire el músculo extensor del dedo. Se asumió que la entrada de los aferentes conjuntos
señales, proporcionalmente o no, sugiere que cada tipo de aferente responde de manera redundante a los
no desempeñaba un papel importante porque la tarea se llevó a cabo con las
articulaciones MCP cerca de sus posiciones neutrales. Encontramos eso, durante el mismos parámetros de movimiento, cuya suma determina la magnitud de la sensación. Sin embargo, no

movimiento pasivo de los dedos cerca de la posición neutra en humanos adultos sanos, está claro cómo cada submodalidad aferente contribuye de manera diferente a la calidad de la sensación.

tanto los receptores de la piel como los musculares contribuyen a la sensación de

movimiento, pero cualitativamente diferente. Mientras que la entrada de la piel
contribuye tanto a la posición dinámica como al sentido de la velocidad, la entrada de los
músculos puede contribuir solo al sentido de la velocidad.
anestesia; cutáneo; huso muscular; propiocepción
EL SISTEMA PROPIOCEPTIVOes relativamente único porque su entrada surge de
varias submodalidades de receptores diferentes ubicadas en diferentes
tejidos (es decir, piel, cápsula articular, tendón, músculo, ligamentos y
tejido conectivo; p. ej., Windhorst 2007). Desde finales de la década de
1970, hasta tiempos recientes, muchos consideraban que los husos
musculares eran los más importantes de estos receptores (Burgess et
al. 1982; Gandevia 1996; Matthews 1988; McCloskey 1978), que
presumiblemente ejercen una influencia dominante en los sentidos de
la postura corporal. y movimiento (Proske y Gandevia 2009). Sin
embargo, durante los registros nerviosos de los receptores de
estiramiento y presión en la piel de la mano (Burke et al. 1988; Edin y
Dirección para solicitudes de reimpresión y otra correspondencia: PJ Cordo,
OHSU-West Campus, 505 NW 185elAve., Beaverton, OR 97006 (correo electrónico:
cordop@ohsu.edu ).
Aunque estos estudios previos brindan evidencia
convincente de las contribuciones aferentes no
musculares al sentido de la posición y el movimiento, la
calidad de estas diversas contribuciones sigue sin estar
clara. En muchos estudios previos, la evaluación
psicofísica se realizó con la extremidad inmóvil (p. ej.,
Collins y Prochazka 1996; Collins et al. 2000; Collins et al.
2005; Edin y Johansson 1995) y con estimulación
sensorial artificial de solo uno o dos tipos. de aferentes
sin estimulación de las restantes submodalidades
propioceptivas normalmente activadas por el
movimiento. Además, estos estudios cuantificaron solo
un componente limitado del sentido del movimiento,
incluida la detección de movimiento simple, la dirección
y la extensión final del movimiento (p. ej., Gandevia y
McCloskey 1976).
El sentido del movimiento es en realidad más complejo y multiparamétrico de
lo que implican muchos estudios previos. El sentido del movimiento, como un
todo, consiste en los sentidos de movimiento, dirección, dinámica

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1880 SENTIDO DEL MOVIMIENTO EN LA MANO HUMANA

posición (instantánea) y velocidad, estando representado cada uno de
estos parámetros por uno o más tipos de receptores sensoriales. No se
puede suponer que la estimulación de cualquier tipo particular de
aferente influya en los sentidos de todos los parámetros de movimiento
cuantitativa o cualitativamente de la misma manera porque
actualmente no se entiende cómo cada submodalidad contribuye a un
sentido integrado de movimiento. Además, para evaluar las
(Burgess y Clark 1969; Burke et al. 1988; Ferrell 1980;
Skoglund 1956).
MÉTODOS
Asignaturas.Diecisiete sujetos humanos adultos sanos (de 20 a 57 años de edad)
fueron reclutados para participar en este estudio después de proporcionar un
consentimiento informado por escrito de acuerdo con los procedimientos aprobados por

contribuciones específicas de diferentes aferentes propioceptivos a los
sentidos de posición y velocidad dinámicas, ninguno de los cuales ha
sido investigado en estos estudios previos, es necesario cuantificar la
posición y la velocidad dinámicas durante un movimiento real (es decir,
no ilusorio).
El estudio informado aquí investigó cómo la entrada de la piel y la
entrada de los músculos contribuyen al sentido del movimiento de la
mano, centrándose en los sentidos de la posición dinámica y la
velocidad durante el movimiento. El experimento fue diseñado para
investigar si la información de movimiento aportada por los receptores
de la piel y los músculos es paramétricamente redundante o distinta.
Sujetos humanos sanos realizaron una tarea de movimiento que les
obligaba a indicar con una mano cuando los dedos invisibles de la otra
la Junta de Revisión Institucional de la Universidad de Ciencias y Salud de Oregón. Nueve
de los 17 participaron en el experimento principal informado aquí. Los sujetos calificaron
para el estudio si no tenían antecedentes de déficits neuromusculares o
somatosensoriales o reacciones alérgicas a los anestésicos locales. Los sujetos recibieron
una compensación monetaria por su participación.
Aparato experimental.Cada sujeto estaba sentado en una mesa, con el antebrazo
derecho descansando en un dispositivo de movimiento de extremidades que flexionaba
pasivamente los cuatro dedos de la mano derecha en las articulaciones MCP y con el
antebrazo izquierdo descansando libremente sobre un reposabrazos. Durante el
movimiento del MCP, una celda de carga midió el par resistivo combinado de los cuatro
dedos (Fig. 1A). El dispositivo de movimiento de extremidades también se usó para
extender pasivamente la muñeca del sujeto. Dos motores diferentes activaban el
movimiento de los dedos y de la muñeca, cada uno de los cuales estaba controlado de
forma independiente por microprocesadores. En las pruebas ocasionales en las que se
extendía la muñeca, este movimiento de la muñeca solía coincidir con la flexión de los

mano rotaban a través de un objetivo (ver también Cordo 1990; Cordo
et al. 1994; Bevan et al. 1994; Cordo et al. 1995 ). El sesgo general y la
variabilidad de los errores de posición se usaron para cuantificar el
sentido de la posición dinámica, y la dependencia de los errores de
sesgo en la velocidad del movimiento se usó como indicador del
sentido de la velocidad (Cordo et al. 1994).
Se utilizaron cuatro condiciones experimentales:1) Sin intervención, 2)
dedos, aunque no ocurría lo contrario; la mayoría de los ensayos con movimiento de los
dedos no incluyeron el movimiento de la muñeca. La parte superior del brazo derecho del
sujeto se abducía unos 30 grados a la altura del hombro y el codo derecho se flexionaba
en un ángulo elegido por cada participante en función de la comodidad (típicamente -120
grados). Dos puños acolchados en forma de U sostenían y restringían el antebrazo
derecho justo proximal a la muñeca y justo distal al codo (2 pares de elipsoides grises en
la Fig. 1A). La mano derecha se insertó en un accesorio para que el dispositivo sostuviera
la mano en una posición con el pulgar hacia arriba. El pulgar derecho, sostenido en una

entrada de piel suprimida,3) entrada muscular suprimida, y 4) tanto la
entrada de la piel como la del músculo suprimida. La entrada de la piel se
suprimió mediante anestesia regional de toda la mano y el antebrazo distal,
y la entrada muscular se suprimió mediante la extensión pasiva de la
articulación de la muñeca durante la flexión metacarpofalángica (MCP), para
minimizar el estiramiento del extensor digitorum por la flexión de MCP.
Debido a que la tarea se realizó cerca de las posiciones neutrales de las
articulaciones MCP, se asumió que los aferentes articulares no contribuyen
significativamente a la sensación de movimiento en esta tarea.
postura extendida, descansaba sobre una plataforma estacionaria y curva (un par de
elipsoides negros) que no se movía con los dedos; esta plataforma para el pulgar
mantuvo el pulgar fuera del camino del movimiento del dedo. Los ejes de rotación para la
MCP y el movimiento de la muñeca se ajustaron para corresponder a los de las
articulaciones de la muñeca y la MCP de los dedos reales del sujeto (círculos rojos y
verdes y X). Una placa de metal y una almohadilla rígida (un par de elipsoides rojos)
sostenían las articulaciones interfalángicas de los cuatro dedos en 13 grados, 0 grados
representando los dedos que se extienden en línea recta desde el dorso de la mano. Una
vez que el brazo descansaba en el dispositivo, los movimientos de la mano impuestos se
limitaban a la flexión y

Fig. 1. Montaje experimental.A: vista de arriba hacia abajo

con el sujeto sentado en el dispositivo de movimiento de
extremidades. Dos motores aplican movimiento de forma
independiente a la mano, uno en la muñeca (verde) y otro en
los dedos (rojo). Se colocan dos manguitos de
esfigmomómetro en el antebrazo derecho y un dispositivo de
contacto en el pulgar y el índice izquierdos. Un escudo opaco
(barra negra vertical) impedía que el sujeto viera el brazo
derecho. Un monitor de computadora proporcionó
retroalimentación visual.B: presentación gráfica del error
constante (CE) en 3 puntos durante un ensayo; la línea roja
indica la posición inicial de MCP, la línea azul indica el ángulo
del objetivo y la línea amarilla indica el ángulo
metacarpofalángico (MCP) en el que el sujeto indicó la
llegada del objetivo, en este ejemplo resultando en un
pequeño rebasamiento. La distancia de la línea roja a la línea
azul es equivalente a 12 grados de flexión MCP.

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 SENTIDO DEL MOVIMIENTO EN LA MANO HUMANA
extensión en la muñeca y/o flexión y extensión en las cuatro articulaciones
metacarpofalángicas de los dedos. Cada motor controlaba la velocidad, la
dirección y el ángulo del movimiento del dedo o de la muñeca. El pulgar y el índice
de la mano izquierda se colocaron con un dispositivo de contacto liviano y de bajo
voltaje (5 V) que señalaba la pérdida de contacto entre las puntas de estos dos
dedos.
Tarea de detección de objetivos.Un segundo después de un tono generado por
computadora, el dispositivo flexionó pasivamente los cuatro dedos de la mano derecha
en las articulaciones MCF, comenzando desde 13 grados y terminando en 33 grados, un
total de 20 grados de flexión. Para asegurarse de que los sujetos detectaran este
movimiento de los dedos sobre la base de la entrada sensorial asociada con el
movimiento real, en lugar de seguir el ejemplo de un tono preparatorio, se incorporaron
pruebas de captura de forma pseudoaleatoria en la secuencia de prueba (ver más abajo).
La tarea requerida del sujeto en este experimento era indicar cuándo los dedos de la
mano derecha pasaban por un ángulo objetivo ubicado a 25 grados, 12 grados
flexionados con respecto a la posición inicial, rompiendo repentinamente el contacto
entre el pulgar izquierdo y el índice. Los tapones para los oídos permitieron que el sujeto
escuchara el tono preparatorio pero impidieron que el sujeto captara cualquier sonido del
dispositivo de movimiento de extremidades relacionado con la velocidad de rotación de la
articulación. Una pantalla opaca (barra negra vertical en la Fig. 1A) bloqueó la vista del
brazo del sujeto para asegurarse de que el sujeto usara señales propioceptivas, pero no
visuales, para detectar la llegada del objetivo. Para cuantificar el sentido de la velocidad y
minimizar el uso por parte del sujeto del lapso de tiempo detectado internamente para
predecir la llegada del objetivo, el dispositivo giró los dedos a una de siete velocidades (8,
10, 12, 14, 16, 18 y 20 grados/s) en un orden pseudoaleatorio. El rango de velocidad de 8
a 20 grados/s se usó para proporcionar una combinación conductualmente realista de
tiempos de movimiento (0,6 a 1,5 s) y distancia (12 grados) hasta el objetivo, brindando a
los sujetos suficiente tiempo y distancia para usar información sensorial para realizar la
tarea.
Una pantalla de computadora proporcionó al sujeto información sobre el
tamaño de cualquier sobreimpulso o sobreimpulso, en el momento en que el
sujeto rompió el contacto entre el pulgar izquierdo y el dedo índice (ver Fig. 1).B).
El software escaló la extensión horizontal de la pantalla de la computadora para
que corresponda a un rango de 20 grados de la articulación MCP, con líneas
verticales estacionarias que marcan las posiciones inicial (roja) y objetivo (azul).
Una tercera línea posicionada dinámicamente (amarilla) apareció cuando el sujeto
abrió la mano izquierda para retroalimentar al sujeto el ángulo de las
articulaciones MCP cuando el sujeto abrió el pulgar y el índice izquierdos. Esta
retroalimentación, al final de cada prueba, mantuvo calibrada la percepción del
sujeto de la ubicación del ángulo del objetivo durante todo el experimento, en
lugar de permitir que se desviara (p. ej., Brown et al. 2003). En el ejemplo ilustrado
en la Fig. 1B, el ángulo del objetivo se excedió en 2 grados. En algunos ensayos, el
dispositivo de movimiento de extremidades extendió pasivamente la muñeca al
mismo tiempo que flexionaba las articulaciones MCP para evitar que la flexión de
MCP estirara el extensor largo de los dedos. En aquellas pruebas que involucraban
la extensión de la muñeca, no se proporcionó retroalimentación de los errores de
subimpulso y sobreimpulso (es decir, la línea amarilla no apareció) para evitar que
los errores en estos intentos de extensión de la muñeca influyeran en la
percepción del sujeto de la ubicación del objetivo.
Selección y formación de sujetos.Todos los sujetos participaron en una
serie preliminar de ensayos en los que solo se rotaron los dedos, cuyo
propósito era identificar a los sujetos que claramente usaban el sentido de la
velocidad para realizar la tarea de detección de objetivos empleada en este
experimento. Esta prueba preliminar fue necesaria porque estudios previos
revelaron que los sujetos a veces usan el tiempo en lugar del sentido de la
velocidad, o además del mismo, para realizar esta tarea (p. ej., Verschueren
et al. 1998). En una a tres sesiones preliminares realizadas unos días antes
del experimento real, cada sujeto practicó la tarea básica. Si, después de tres
(o menos) sesiones de práctica, la pendiente de la relación entre la velocidad
del MCP y el error constante era -0,25 s, el individuo se incluía en el estudio.
La justificación de este límite fue que las pendientes
- 0,25 s indican que el individuo estaba utilizando la estimación del tiempo en lugar
de, o además de, la retroalimentación sensorial para realizar la tarea (ver Cordo et
al. 1994), y deseábamos determinar los efectos de nuestras intervenciones sobre la
velocidad (y la posición dinámica). ) sentido. Si se incluye en este estudio, cada
sujeto realizó, el día del experimento, de cinco a
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1881
diez pruebas de entrenamiento con velocidad MCP ajustada a 16 grados/s. Estas
pruebas de entrenamiento se llevaron a cabo justo antes de que comenzara cada
una de las dos ejecuciones del protocolo. En la primera ejecución, el sujeto realizó
la tarea de detección de objetivos con la sensibilidad de la mano intacta y, en la
segunda, el sujeto realizó la tarea con la mano anestesiada.
Supresión de la entrada del receptor muscular.Para suprimir la entrada del receptor
muscular en cada una de las siete velocidades de flexión de MCP, se realizó un
procedimiento con cada sujeto para identificar las siete velocidades de extensión de
muñeca correspondientes que minimizaban el estiramiento del extensor digitorum por la
flexión de MCP. Durante este procedimiento, que se llevó a cabo justo antes de cada
experimento, se controló el par MCP y se varió sistemáticamente la velocidad de
extensión de la muñeca hasta que se minimizó la resistencia de las articulaciones MCP del
sujeto a la flexión pasiva de los dedos. Esperábamos que cada uno de estos pares
determinados empíricamente de MCP y velocidades de muñeca atenuaran fuertemente la
señal de los husos musculares extensores de los dedos, a pesar de la flexión continua de
MCP (verProcedimiento de registro de nervios, abajo). Cuando, durante un experimento,
el dispositivo de movimiento de extremidades extendía la muñeca al mismo tiempo que
flexionaba las articulaciones MCP, la velocidad de rotación de la muñeca se fijó en la
determinada previamente para minimizar el estiramiento de MCP para ese sujeto. La
amplitud de rotación de la muñeca fue siempre de 22 grados. Por lo tanto, el conjunto de
velocidades de muñeca de cada sujeto era único. En varios sujetos, marcamos un par de
puntos con tinta en la piel con una separación de 0,5 cm sobre las articulaciones MCF y de
la muñeca (ventral y dorsalmente). Luego medimos el efecto de una extensión de muñeca
de 22 grados sobre la piel que recubre la articulación MCP ventral, así como el efecto de
una flexión de MCP de 22 grados sobre la piel que recubre la muñeca dorsal.
Descubrimos que no se transmitió ningún estiramiento medible de la piel desde la
muñeca a la articulación metacarpofalángica o viceversa.
Supresión de la entrada del receptor de la piel.Durante la primera ejecución del
protocolo en cada sesión experimental, la sensación de la mano del sujeto estaba
intacta, pero, en la segunda ejecución, la mano del sujeto estaba anestesiada. Para
inducir la anestesia de la mano, se colocaron dos manguitos de esfigmomómetro
en el antebrazo derecho, uno 2-3 cm proximal a la articulación de la muñeca y el
otro justo proximal a la primera (Fig. 1A). El propósito de usar dos manguitos fue
minimizar el dolor isquémico durante el experimento, finalmente, inflando el más
distal de los dos alrededor de un área anestesiada del antebrazo. Antes de inflar
cualquiera de los manguitos, se insertó un catéter intravenoso de calibre 22 en
condiciones estériles en una vena prominente en el dorso de la mano del sujeto y
se lavó con solución salina para evitar la coagulación del catéter. Luego, la mano
apretada se desangró con una correa de caucho delgada de 5 cm de ancho
envuelta firmemente alrededor de ella (banda ESMark). Para extender la
hemorragia hasta la mitad del antebrazo y mantenerla durante todo el
experimento, se infló el manguito de presión más distal a 150 mmHg, seguido por
el inflado del manguito proximal a 250 mmHg; se retiró la correa de goma de la
mano y se desinfló el manguito distal. Finalmente, 20 ml 0. Se inyectó ropivacaína
al 3% en la mano y el antebrazo distal a través del catéter intravenoso y luego se
retiró el catéter. La ropivacaína, un anestésico local de aminoamida, produce un
bloqueo de conducción reversible pero prolongado con una incidencia muy baja
de reacciones adversas o alérgicas. Con el tiempo, la Ropivacaína se infiltró en
todas las regiones de la mano y la parte distal del antebrazo, hasta el más
proximal de los dos manguitos de presión, bloqueando completamente toda la
conducción nerviosa hacia y desde la mano.
Después de la inyección, se controló la progresión de la
anestesia de la mano sondeando mecánicamente la mano con
monofilamentos de Semmes-Weinstein (TouchTest, North Coast
Medical) y rociando la piel de la mano con un refrigerante
(Gebauer's Spray and Stretch). En respuesta al sondeo y rociado,
que los sujetos no podían ver ni oír, informaban verbalmente si
detectaban el estímulo. Se mapearon un total de 13 sitios de
sondeo de monofilamento en las superficies dorsal y ventral de la
mano que están inervadas por los nervios radial, medial y cubital.
El rociado de refrigerante se aplicó de manera menos sistemática,
generalmente en áreas que se informó que eran insensibles al
sondeo. La anestesia se consideró completa cuando el sujeto ya no
podía detectar el rocío de refrigerante o el sondeo de un
monofilamento de calibre 300 en ningún sitio.
1882 SENTIDO DEL MOVIMIENTO EN LA MANO HUMANA
Comenzó la ejecución del protocolo. El manguito de presión distal permaneció
inflado durante la duración del protocolo (-30 min).
Protocolo experimental.El protocolo de detección de objetivos, que consiste en 80
ensayos ordenados pseudoaleatoriamente, se llevó a cabo dos veces el día del
experimento, primero con la sensibilidad de la mano intacta y segundo, con la mano
anestesiada. En 49 ensayos, solo se rotaron los dedos, siete ensayos en cada una de las
siete velocidades de MCP. En 21 ensayos, la muñeca se extendió pasivamente mientras se
flexionaban los dedos para minimizar el estiramiento del músculo extensor de los dedos
(verSupresión de la entrada del receptor muscular, arriba). Tres de estos 21 ensayos se
llevaron a cabo a cada velocidad de MCP, pero los 21 se mezclaron al azar con los otros
ensayos. Los 10 ensayos restantes fueron ensayos de captura, siete de los cuales
involucraron solo la extensión de la muñeca (1 en cada una de las 7 velocidades de
muñeca determinadas empíricamente), y tres de los cuales no involucraron movimiento
en ninguna articulación. Antes de la primera ejecución del protocolo, se informó a los
sujetos sobre las pruebas de captura y se les indicó que no respondieran si los dedos no
rotaban en la articulación metacarpofalángica.
Durante la primera ejecución del protocolo, con la sensibilidad de la mano
intacta, se aplicó un solo manguito de presión justo proximal a la muñeca para
controlar cualquier efecto mecánico del manguito de presión inflado cuando la
mano se anestesiara más tarde. El manguito se infló a 150 mmHg durante 10
ensayos (2-3 min), luego se desinfló durante 1 min, durante el cual no se realizaron
ensayos, para restablecer la perfusión en la mano. Este procedimiento se repitió
cada 10 intentos por un total de ocho veces durante el protocolo. La segunda
ejecución del protocolo fue idéntica excepto que la mano estaba anestesiada y el
manguito de presión distal permaneció inflado durante la duración del protocolo.
Procedimiento de registro de nervios.En un procedimiento de control diseñado para
verificar que la extensión de la muñeca atenuaba la entrada del huso muscular durante la
rotación de la MCP, se realizaron registros microneurográficos (Gandevia y Hales 1997) en
tres de los nueve sujetos que participaron en el experimento principal, pero en un día
separado como experimento principal. Como se describió anteriormente, cada uno de
estos tres sujetos fue evaluado para un conjunto único de siete velocidades de extensión
de muñeca que minimizaban la resistencia de los dedos a siete velocidades
correspondientes de flexión de MCP. Una vez que se determinaron las velocidades
óptimas de la muñeca, el experimentador insertó percutáneamente un microelectrodo de
tungsteno (UNA55FOM, FHC) en el nervio radial para registrar Ia axón de un solo huso
muscular. Los aferentes del huso muscular Ia se identificaron sobre la base de la
respuesta de estiramiento a la presión aplicada al tendón y al vientre del músculo, la
ausencia de un
Fig. 2. La extensión de la muñeca minimiza el estiramiento del
músculo extensor de los dedos durante la flexión de la MCP. El
par MCP, el ángulo MCP, el ángulo de la muñeca, la frecuencia
instantánea (Inst Freq) del disparo del huso muscular y el
neurograma sin procesar (N. Radial) se muestran enAyB, parte
superioraabajo.A: no se produjo movimiento de la muñeca y el
aferente del huso muscular Ia se disparó rápidamente en
respuesta a la flexión de la MCF (recuadro negro).B: la
extensión de la muñeca redujo la respuesta aferente a la
flexión de MCP a solo unos pocos impulsos (recuadro negro).
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respuesta a la estimulación ligera de la piel en los mismos lugares, período de
silencio posterior al estiramiento y fuerte respuesta a la rotación articular y la
vibración del tendón (ver también Cordo et al. 2002; Edin y Vallbo 1990; Gandevia y
Hales 1997). Sobre la base de las respuestas dinámicas de los aferentes
musculares a la rotación articular, los aferentes se clasificaron tentativamente
como Ia, pero no podemos excluir la posibilidad de que uno o más fueran
aferentes del grupo II. Cuando se obtuvo un registro adecuado, las articulaciones
MCP se flexionaron a una de las siete velocidades y se registró la descarga del
aferente. La siguiente prueba involucró la flexión MCP idéntica, pero la muñeca
también se extendió a su velocidad correspondiente. Como se muestra en la Fig. 2
Apara un músculo extensor de los dedos representativo del huso Ia aferente con
una descarga en reposo de 5 a 10 pulsos/s (pps) en la posición inicial de MCF de 13
grados, la flexión pasiva de 8 grados/s en la articulación MCF sola produjo una
respuesta de estiramiento típica de la aferente. Sin embargo, cuando la muñeca se
extendía simultáneamente (Fig. 2B), la rotación idéntica de MCP generó mucha
menos resistencia de torque, y el aferente produjo solo unos pocos potenciales de
acción. Registramos, por lo tanto, a partir de cuatro aferentes del huso muscular,
todos con respuestas similares.
Análisis de los datos.Los datos registrados durante el experimento
principal incluyeron el ángulo de la muñeca, el ángulo MCP, el par MCP y el
voltaje del dispositivo indicador conectado al pulgar y al dedo índice
izquierdos del sujeto. Estas cuatro señales se digitalizaron a 500 muestras/s.
El registro de nervios en el procedimiento de microneurografía se digitalizó a
20 000 muestras/s.
Los datos para cada sujeto se analizaron de la siguiente manera. Para cada
prueba, la velocidad de rotación de los dedos se cuantificó como la pendiente de la
regresión lineal de la posición angular frente al tiempo a lo largo del tiempo de
cada movimiento, sin incluir la aceleración inicial o la desaceleración posterior en
el cálculo. Además, el error constante (CE) se calculó para cada ensayo que
involucró la rotación del MCP como la diferencia entre el ángulo del objetivo y el
ángulo del MCP en el momento en que el sujeto indicó que los dedos pasaban por
el objetivo. Para cada sujeto, se promedió la CE en todas las pruebas de
movimiento similar (es decir, MCP solo o MCP más muñeca) a la misma velocidad
de MCP para permitirnos calcular la CE promedio y el error variable (VE) en cada
velocidad (ver más abajo) . CE también se promedió en todas las pruebas de
movimiento similar, independientemente de la velocidad de MCP, para evaluar la
precisión de la percepción de cada sujeto de la ubicación del objetivo. Los
comentarios de CE proporcionados al final de cada prueba sirvieron para
mantener una percepción constante de la ubicación del objetivo a lo largo del
protocolo. Asociado con cada cálculo promedio de CE
 SENTIDO DEL MOVIMIENTO EN LA MANO HUMANA
a cada velocidad de MCP hubo un cálculo de VE correspondiente, que es la
DE de la CE promedio. Los siete valores de VE se promediaron entre
velocidades para obtener un VE promedio general. Finalmente, los valores
de CE individuales para todas las pruebas de movimiento similar se
representaron frente a la velocidad de MCP y se calculó una regresión lineal
(ver Fig. 4). La pendiente de la relación de velocidad CE vs. MCP fue
independiente del promedio general de CE y VE. La pendiente de la relación
entre la CE y la velocidad estimó qué tan bien los sujetos compensaron la
velocidad variable del MCP al realizar la tarea, con una pendiente cero que
representa la compensación total. Así, la pendiente proporciona una medida
indirecta de la percepción de velocidad de los sujetos. Se obtuvieron
mediciones independientes de CE, VE y pendiente para pruebas con rotación
MCP solamente y para pruebas con MCP más rotación de muñeca.
Para determinar si la extensión de la muñeca o la anestesia de la mano influyeron en
la CE, la VE o la pendiente de la CE frente a la velocidad, dost-Se realizaron pruebas sobre
cada una de estas tres variables dependientes. en un conjunto de tEn las pruebas, la
condición de anestesia se comparó con la condición sin anestesia, pero este análisis se
limitó a los ensayos con flexión MCP solamente. En el otro conjunto detEn las pruebas, los
ensayos con flexión de MCP y extensión de muñeca simultáneas se compararon con
aquellos con flexión de MCP solamente, pero este análisis se limitó a ensayos con
sensación de mano intacta. Los sujetos a menudo desconocían el movimiento de la MCP
cuando se combinaban ambas intervenciones (es decir, extensión de la muñeca y
anestesia de la mano), por lo que los datos obtenidos durante esta combinación de
condiciones experimentales fueron
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1883
incompletos y no se analizaron más allá de calcular el porcentaje de
ensayos sin respuesta.
RESULTADOS
Efectos de la extensión de la muñeca y la anestesia sobre la posición
dinámica y el sentido de la velocidad.Ambas intervenciones, la anestesia
de la mano y la extensión de la muñeca, influyeron en la precisión de
los sujetos con la tarea de detección de objetivos, como se ilustra en los
datos representativos de la Fig. 3. El rendimiento fue preciso sin
intervención (Fig. 3A), con el sujeto abriendo la mano izquierda
precisamente cuando las articulaciones MCP pasaron por el ángulo
objetivo (es decir, intersección de 2 líneas discontinuas). Cuando la
mano fue anestesiada (Fig. 3B), el sujeto produjo un sobreimpulso de 4
grados. Cuando la muñeca estaba extendida (Fig. 3C), el par MCP se
redujo a cero y el sujeto sobrepasó el objetivo en 2 grados. Cuando la
mano estaba anestesiada y la muñeca extendida (Fig. 3D), el sujeto no
respondió, aunque los dedos giraron en un arco de 20 grados a 20
grados/s.
El desempeño de la tarea se cuantificó por medidas de error (CE y VE
promedio) y por la dependencia de CE en la velocidad de MCP. Figura 4
Ailustra el efecto de la extensión de la muñeca cuando la sensibilidad
de la mano estaba intacta. Cuando la articulación MCP fue
Figura 3. La anestesia de la mano y/o la extensión de la
muñeca afectaron el desempeño de la tarea de
movimiento. Se muestran datos representativos de un solo
ensayo de un sujeto representativo. Las condiciones de
intervención fueron ninguna intervención (A), anestesia
manual solamente (B), solo extensión de muñeca (C) y
extensión de muñeca y anestesia de mano (es decir,
ambas intervenciones) (D). EnByC, el movimiento del
indicador (Contacto) se retrasó; en D, el sujeto desconocía
el movimiento MCP y por lo tanto no respondió. Nótese la
disminución del torque de la MCP resultante de la
extensión de la muñeca (regiones sombreadas enCyD).
1884 SENTIDO DEL MOVIMIENTO EN LA MANO HUMANA
Figura 4. Datos de un solo sujeto, que ejemplifican los diferentes
efectos de las 2 intervenciones.A: en la mano no anestesiada, la
extensión de la muñeca aumentó la pendiente de la relación entre la
velocidad de la CE y la MCP sin afectar la CE promedio o el error
variable (VE). Los círculos abiertos y rellenos representan la CE
promedio.B: la anestesia de la mano aumentó la pendiente de la
relación entre la velocidad de la CE y la MCP, al mismo tiempo que
aumentó la CE o la VE promedio.o, EC promedio;-, ensayo único CE.
flexionado sin intervención (línea discontinua y círculos abiertos), el
desempeño de la tarea fue preciso (EC promedio 0,06 grados),
preciso (promedio VE 1,31 grados) e independiente de la velocidad
MCP (pendiente de CE frente a velocidad MCP 0,04 s).
Por el contrario, cuando la muñeca estaba extendida durante la flexión de
MCP (Fig. 4A, línea sólida y círculos rellenos), la pendiente de CE frente a la
velocidad aumentó a 0,53, pero con cambios insignificantes en el promedio
de CE (0,29 grados) y VE (0,18 grados). Por lo tanto, la capacidad de este
sujeto para compensar las diferentes velocidades de la MCP disminuyó
cuando la extensión de la muñeca suprimió la entrada aferente del músculo,
pero su capacidad para distinguir dinámicamente el ángulo de la MCP no se
vio afectada relativamente.
Figura 4Bilustra el efecto de la anestesia manual en el desempeño de la
tarea de este sujeto. Durante la anestesia de la mano, cuando solo se movían
los dedos (círculos abiertos y línea discontinua), la CE promedio de este
sujeto fue de 1,17 grados, la VE de 1,65 grados y la pendiente de 0,68 s. Por
lo tanto, la capacidad del sujeto para compensar la velocidad de los dedos y
distinguir dinámicamente el ángulo MCP se vio comprometida por la
anestesia de la mano (es decir, compare los círculos abiertos y las líneas
discontinuas en la Fig. 4Acon los de la Fig. 4B). Cuando la muñeca se
extendió durante la rotación MCP en la mano anestesiada (es decir, con
ambas intervenciones), este sujeto respondió en solo 7 de 21 ensayos, ya
que no detectó el movimiento de manera consistente (círculos rellenos en la
Fig. 4).B).
La combinación de ambas intervenciones, extensión de la muñeca y anestesia
de la mano, dejó a la mayoría de los sujetos incapaces de detectar la rotación de la
MCP en la mayoría de los ensayos, pero el porcentaje de ensayos sin respuesta
aumentó a medida que disminuía la velocidad de rotación de la MCP (Fig. 5).
Cuando la articulación MCP giraba a 20 grados/s, los sujetos no detectaban el
movimiento el 40 % de las veces, mientras que cuando la velocidad era de 8
grados/s, los sujetos no detectaban el movimiento.
Fig. 5. La conciencia del movimiento de la MCP dependía de la velocidad cuando se
combinaron las 2 intervenciones. Los datos promediados de los 9 sujetos inscritos
mostraron que, para rotaciones MCP de 8 grados/s, los sujetos desconocían el
movimiento el 70 % del tiempo, mientras que para 20 grados/s, desconocían el
movimiento el 40 % del tiempo.
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movimiento el 70% del tiempo. Por tanto, la combinación de extensión
de muñeca y anestesia de mano fue suficiente, en muchos casos, para
eliminar por completo la sensación de movimiento. La falta de
respuesta en la mayoría de los ensayos con ambas intervenciones
impidió la adquisición de datos suficientes para analizar más a fondo
esta combinación de condiciones experimentales. Por el contrario, los
sujetos nunca fallaron en detectar la rotación de MCP con solo una (o
ninguna) intervención.
El análisis estadístico de los datos de los nueve sujetos confirmó que la
extensión de la muñeca y la anestesia de la mano afectaron el desempeño de la
tarea de manera cualitativamente diferente (Fig. 6 y Tabla 1). At-prueba (norte 9)
comparar CE con y sin extensión de muñeca mostró que, con la sensación de
la mano intacta, la extensión de muñeca no tuvo efecto sobre CE (PAGS
0.83), como se ilustra en la Fig. 6 (Fig. 6,izquierda, barras sólidas y
sombreadas). Por el contrario, untLa prueba que comparó CE con y sin
anestesia manual mostró que, en ausencia de extensión de la muñeca, la
anestesia manual hizo que los sujetos rebasaran más el objetivo (PAGS-0.05)
que cuando la sensibilidad estaba intacta (Fig. 6,izquierda, barras macizas y
abiertas). De manera similar, la VE no se vio afectada por la extensión de la
muñeca (PAGS
0,06; figura 6,medio, barras sólidas y sombreadas), pero VE
aumentaba cuando se anestesiaba la mano (PAGS-0,001; figura 6,
medio, barras macizas y abiertas). Así, la anestesia disminuyó la
percepción de la posición dinámica, pero no la extensión de la
muñeca. En cambio, la pendiente de la relación entre CE y MCP
Fig. 6. Resumen de resultados para todos los sujetos. La extensión de la muñeca no tuvo efecto sobre la CE,
mientras que la anestesia de la mano aumentó la CE en relación con la condición sin intervención (las 3
barras más a la izquierda). La extensión de la muñeca no tuvo efecto sobre la VE, mientras que la anestesia
de la mano aumentó la VE en relación con la condición sin intervención (3 barras centrales). Tanto la
extensión de la muñeca como las intervenciones de anestesia de la mano aumentaron la pendiente de la
relación de velocidad CE frente a MCP en relación con la condición sin intervención (las 3 barras más a la
derecha). Significado, *PAGS-0,05, **PAGS-0.001, ***PAGS- 0.0001.
 SENTIDO DEL MOVIMIENTO EN LA MANO HUMANA 1885

Tabla 1. Análisis dinámico de posición y velocidad

Error constante, grados Error variable, grados Pendiente, s

Tema FO/ES FW/ES F/A FO/ES FW/ES F/A FO/ES FW/ES F/A

1 0.06 0.23 1.17 1.31 1.13 1,65 0.04 0,53 0,68

2 2.39 2.20 3.76 1.61 1.54 2.97 0.20 0.58 0.56
3 0,96 1.73 1.84 1.84 1.81 1.69 0.17 0,46 0.78
4 0.03 0.02 0.80 1.66 0.97 1.96 0.24 0.26 0.43
5 0.77 2.68 0.89 1.33 1.27 2.14 0.18 0.57 0,69
6 0,65 1.59 2.15 1.56 1.26 2.71 0.23 0.38 0.40
7 1.32 0.50 1.23 1.63 0.90 1.88 0.20 0.58 0.56
8 0.03 0.09 1.57 1.55 1.24 2.20 0.22 0,45 0,68
9 0.12 1.09 1.21 1.14 1.39 2.41 0.06 0.21 0.54
Promedio 0.17 0.03 1.36 1.51 1.28 2.18 0.16 0,45 0.59
Dakota del Sur 1.07 1.54 1.31 0.21 0.28 0,45 0.09 0.14 0.13

FO/IS, sensación de solo dedo/intacto; FW/IS, dedo-muñeca/sensación intacta; FO/A, solo dedo/anestesia.

la velocidad aumentó significativamente tanto con la extensión de la muñeca
como con la anestesia de la mano. Con la extensión de la muñeca, la
pendiente aumentó de 0,16 a 0,45 s (PAGS-0,0001; figura 6,Correcto, barras
sólidas y sombreadas), y cuando la mano estaba anestesiada, de 0,16 a 0,59
s (PAGS-0,0001; figura 6,Correcto, barras macizas y abiertas). Por lo tanto,
tanto la anestesia como la extensión de la muñeca disminuyeron la
capacidad del sujeto para compensar las diferentes velocidades de la MCP.
Pruebas de captura.Las respuestas de los sujetos a las pruebas de captura
demostraron que estaban detectando el movimiento MCP real, en lugar de responder a la
rotación de la muñeca o al tono 1 s antes del inicio del movimiento. En este estudio se
utilizaron dos tipos de pruebas de captura, una sin ningún movimiento y otra con
extensión de muñeca únicamente. En la ejecución del protocolo con la sensación de la
mano intacta, los sujetos nunca respondieron en una prueba de captura. En la ejecución
del protocolo con la mano anestesiada, algunos sujetos respondieron ocasionalmente a
pesar de que la articulación metacarpofalángica no se movía (Tabla 2). Para pruebas de
captura que no impliquen movimiento de la articulación metacarpofalángica o de la
muñeca (norte
3), los sujetos nunca respondieron. Sin embargo, para las pruebas de
captura que involucran solo la rotación de la muñeca, los sujetos
respondieron, en promedio, en 1.2 de 7 (17%) de estas pruebas.
DISCUSIÓN
Los principales hallazgos de este estudio fueron que1) tanto la extensión de la
muñeca como las intervenciones de anestesia de la mano afectaron
negativamente la pendiente de la relación entre la velocidad de la CE y la MCP y2)
solo la intervención de anestesia manual afectó negativamente el promedio de CE
y VE. Estos dos hallazgos sugieren que, para la articulación MCF cerca de la
posición neutra, el sentido de la posición dinámica (representado por CE y VE)
puede derivarse principalmente de la entrada aferente de la piel, mientras que el
sentido de la velocidad (representado indirectamente por
Tabla 2. Pruebas de captura (protocolo de anestesia de mano)
Captura solo para la muñeca Por ciento de Captura sin movimiento
Tema Pruebas (norte 7) Todos los ensayos Pruebas (norte
enviado por la pendiente) se deriva de entradas aferentes tanto del músculo
como de la piel. Estos resultados sugieren que la información propioceptiva
proporcionada por los aferentes Ia de la piel y el huso muscular no son del
todo redundantes en un sentido paramétrico y que cada submodalidad
contribuye de manera diferente al sentido del movimiento de la mano (ver
también Gandevia 1996, p. 163).
Efectos sensoriales de la flexión MCP y las dos
intervenciones. La flexión pasiva de las articulaciones MCF de
los sujetos por nuestro dispositivo de movimiento de
extremidades probablemente evocó respuestas sensoriales de
los receptores de presión de la piel en las yemas de los dedos,
los receptores de estiramiento de la piel en el dorso de la mano
y los receptores musculares en el extensor largo del dedo. Por
otro lado, la flexión de MCP probablemente no provocó una
respuesta de los aferentes de la articulación MCP o de los
receptores musculares en los músculos intrínsecos de la mano,
al menos no lo suficiente como para influir en el desempeño de
la tarea. Los receptores articulares son sensibles al movimiento
principalmente en los extremos del espacio articular e, incluso
allí, algunos aferentes articulares responden tanto a la flexión
como a la extensión de la articulación (Burke et al. 1988;
Burgess y Clark 1969; Skoglund 1956). En el plano de flexión-
extensión de la MCP, la contracción activa de los músculos
lumbricales e interóseos contribuye al par de flexión (Buford et
al. 2005;
Se usó la extensión pasiva de la muñeca para suprimir la entrada del músculo
del extensor largo del dedo, como lo demuestran los registros microneurográficos
(p. ej., Fig. 2). La extensión de la muñeca probablemente también activó los
receptores de estiramiento de la piel en la superficie ventral de la muñeca, así
como los aferentes musculares en los músculos flexores de la muñeca. Sin
embargo, debido a que la tarea motora perceptual en este estudio no involucró la
muñeca, es poco probable que esta entrada sensorial evocada presumiblemente
por la rotación de la muñeca haya influido en la
el desempeño de los sujetos, como lo respaldan nuestros resultados de pruebas
3)
de captura de extensión de muñeca, que rara vez provocaron una respuesta de los

1 1 14.3 0 sujetos. Ni la extensión de muñeca de 22 grados ni la flexión de MCP de 20 grados

2 1 14.3 0 estiraron de manera apreciable la piel en la otra articulación
3 1 14.3 0 (verMÉTODOS).
4 0 0.0 0 Aunque la intervención de extensión de la muñeca suprimió la entrada
5 0 0.0 0
6 2 28.6 0 sensorial del extensor de los dedos, es poco probable que haya eliminado
7 3 42,9 0 por completo esta entrada (p. ej., Fig. 2). Sin embargo, la actividad muscular
8 1 14.3 0 que permaneció fue insuficiente, en la mayoría de los ensayos, para
9 2 28.6 0 preservar la capacidad de los sujetos para detectar el movimiento de la MCP
Promedio 1.2 17.5 0
cuando se anestesiaba la mano. Por el contrario, la anestesia regional del

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1886 SENTIDO DEL MOVIMIENTO EN LA MANO HUMANA
Es probable que la mano con el bloqueo de Bier haya eliminado por
completo la actividad sensorial, no solo de los receptores de la piel de la
mano y el antebrazo distal, sino también de los receptores articulares, los
receptores musculares en los músculos intrínsecos de la mano, los
termorreceptores y los nociceptores. El mismo procedimiento anestésico (es
decir, el bloqueo de Bier) se utiliza a menudo durante la cirugía de la mano
(p. ej., Brill et al. 2004).
Podría argumentarse que, para evocar una señal de posición dinámica
detectable de los receptores del músculo extensor de los dedos, la velocidad
de la MCP debe ser de -20 grados/s, que es bastante lenta para un
movimiento natural de los dedos. Esta hipótesis, si es correcta, podría
explicar las diferencias en los efectos de las dos intervenciones sobre la
posición dinámica y la sensibilidad a la velocidad. Quizás a velocidades más
altas, la extensión de la muñeca habría afectado negativamente la CE y la VE
promedio. Sin embargo, estudios previos de detección de movimiento
durante movimientos muy lentos de los dedos (p. ej., 2 grados/min) han
demostrado que el umbral de velocidad para la detección de movimiento es
aproximadamente dos órdenes de magnitud más bajo que la velocidad MCP
más lenta utilizada en el presente estudio (Clark et al. . 1986; Taylor y
McCloskey 1990). Es más, Cordo y colegas (2002) demostraron que los
patrones de activación del huso muscular Ia están fuertemente
correlacionados con la posición dinámica a velocidades tan bajas como 2
grados/s, por debajo de la velocidad más lenta utilizada en el presente
estudio. Por lo tanto, las velocidades lentas de MCP utilizadas en este estudio
parecerían no explicar por qué la supresión de la entrada sensorial del
extensor digitorum no tuvo efecto en el promedio de CE y VE.
Además de la información sensorial, la descarga corolaria se
produce durante el movimiento activo y contribuye a la
sensación de movimiento (p. ej., Gandevia et al. 2006). Como
todos los movimientos en este experimento fueron pasivos, no
habría habido una descarga corolaria asociada con los
movimientos de flexión de MCP impuestos por nuestro
dispositivo de movimiento del brazo. Varios estudios previos
han informado que el sentido del movimiento es más preciso
durante el movimiento activo, en comparación con el pasivo
(Fuentes y Bastian 2010; Paillard y Brouchon 1968),
presumiblemente como resultado de la presencia de descarga
corolaria o impulso fusimotor en los movimientos activos. Sin
embargo, no todos los movimientos en nuestras actividades
diarias son completamente activos porque, en algunos
movimientos, las fuerzas gravitatorias e inerciales actúan sobre
las articulaciones de manera funcional. Sin embargo,
Cómo se utiliza la información propioceptiva en esta tarea motora
perceptiva.Al igual que con cualquier movimiento propioceptivo controlado,
una característica clave de nuestra tarea motora de percepción es que
requiere predicción; es decir, cualquier acción a realizar (p. ej., el movimiento
del indicador) se retrasó con respecto a la entrada sensorial relevante debido
a la conducción nerviosa y los retrasos computacionales (Cordo et al. 1994).
Los autores del estudio de 1994 plantearon la hipótesis de que el sistema
nervioso central podría realizar esta tarea motora de percepción con una de
dos estrategias distintas. El primero requiere un cálculo en tiempo real de la
distancia angular recorrida durante el retraso sensoriomotor. (-220 ms), lo
que necesariamente requeriría que el sistema nervioso central “conociera” la
velocidad y el retardo sensoriomotor (estrategia computacional).
Alternativamente, dicho cálculo sería innecesario si, en el nivel aferente
primario, la posición dinámica y la información de velocidad se
representaran de manera interdependiente (p. ej., Grill y Hallett 1995),
exagerando así la percepción de la posición dinámica en función del
aumento de la velocidad (estrategia no computacional) . La estrategia
computacional requiere que la información dinámica de posición y velocidad
sea
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disociable, mientras que la estrategia no computacional no lo hace.
Para que la estrategia de no computación sea precisa, la
proporcionalidad entre la posición dinámica y la entrada de velocidad
tendría que calibrarse con el retraso sensoriomotor, que diferiría para
los movimientos del brazo o la pierna, por ejemplo. Cómo se podría
lograr tal calibración sigue siendo una pregunta abierta.
Aunque las estrategias computacionales y no computacionales
posiblemente podrían resultar en un desempeño perfecto de nuestra tarea
motora perceptual, también son posibles otras estrategias imperfectas que
resultarían en errores sistemáticos. En uno (sincronización de velocidad), el
sistema nervioso central primero detectaría la velocidad del movimiento y
luego iniciaría el movimiento del indicador después de un tiempo
transcurrido. La precisión de la estrategia de sincronización de la velocidad
depende de la capacidad del sujeto para discriminar y recordar la
sincronización correcta para cada velocidad. Es poco probable que los
sujetos usaran esta estrategia, al menos por sí sola, porque usamos siete
velocidades diferentes separadas por solo 2 grados/s en nuestros
protocolos. Recordar siete velocidades diferentes, separadas por 2 grados,
empuja el límite de la capacidad de información (Clark et al. 1995) y
discriminación de velocidad (Grill y Hallett 1995; Kerr y Worringham 2002) en
humanos sanos. Sin embargo, algunos sujetos podrían haber usado la
estrategia de sincronización de velocidad para algunas velocidades, tal vez
reaccionando lo antes posible al detectar una o dos velocidades más rápidas.
Otra alternativa imperfecta (estrategia de posición dinámica)
requiere que el sistema nervioso central detecte la posición dinámica,
pero no la velocidad, por lo que el sujeto inicia todos los movimientos
indicadores en el mismo ángulo articular (o al azar). Un resultado de la
estrategia de posición dinámica sería una pendiente de CE frente a la
velocidad igual al retardo del bucle (-0,22 s). Es posible que los sujetos
cuyos datos fueron excluidos del presente análisis emplearan tal
estrategia independiente de la velocidad.
Nuestros resultados no distinguen inequívocamente cuál de estas
diferentes estrategias fue utilizada por nuestros sujetos en esta tarea
de detección de objetivos, pero estamos seguros de que casi todos los
sujetos elegidos para este estudio estaban usando información de
velocidad debido al criterio de exclusión de la pendiente. Debido a la
amplia variación en el rendimiento observada entre los 17 sujetos
inscritos inicialmente para este estudio, parece probable que diferentes
individuos empleen diferentes estrategias, tal vez sobre la base de
diferentes habilidades para detectar y utilizar la posición dinámica y la
información de velocidad.
Función multimodal en propiocepción.Clark y colegas (1985, p. 1530)
señalaron que “una gran dificultad para demostrar la importancia de
los receptores intramusculares en la propiocepción y para clarificar el
papel de los receptores de la piel y las articulaciones surge de la
incapacidad de distinguir suficientemente entre un sentido de posición
estática y un sentido de movimiento. . . . Esta afirmación sugiere que
algunos receptores podrían contribuir al sentido de la posición estática
y otros, al sentido del movimiento. Sin embargo, puede haber razones
adicionales por las que la propiocepción es multimodal.
En primer lugar, los aferentes propioceptivos parecen cumplir varias
funciones distintas (p. ej., Gandevia 1996, p. 163). Se sabe que los
propioceptores, incluso dentro de una sola submodalidad, son
diferencialmente sensibles al movimiento debido a su ubicación. Los husos
musculares en diferentes compartimentos de un músculo (por ejemplo,
Chanaud et al. 1991; English et al. 1993) o en diferentes músculos responden
de manera diferente a los movimientos en diferentes direcciones en la
misma articulación (Bergenheim et al. 2000; Jones et al. 2001). , Ribot- Ciscar
et al. 2003).
 SENTIDO DEL MOVIMIENTO EN LA MANO HUMANA
Segundo, diferentes submodalidades de propioceptores tienen diferentes
sensibilidades a los parámetros de movimiento en diferentes partes del
espacio articular. Los aferentes articulares, si contribuyen en algo (Proske y
Gandevia 2009), son principalmente sensibles al movimiento en los extremos
del espacio articular (Burke et al. 1988; Burgess y Clark 1969; Ferrell 1980;
Skoglund 1956), mientras que el huso muscular Ia los aferentes parecen
estar sintonizados principalmente con la región central del espacio articular
(Cordo et al. 2002). Por lo tanto, los parámetros de movimiento señalados
por los aferentes articulares y musculares pueden ser cualitativamente
iguales, pero es posible que se requiera que tanto los aferentes articulares
como musculares señalen estos mismos parámetros de movimiento en todo
el rango de movimiento. Actualmente se desconoce la sensibilidad
diferencial de la población de receptores de la piel a través del rango de
movimiento de una articulación.
En tercer lugar, al menos en la mano, los receptores de la piel
pueden estar mejor ubicados que los receptores musculares para
transducir los movimientos de flexión-extensión de los dedos. Una
razón es que los músculos largos de los dedos son multiarticulares y,
por lo tanto, los receptores musculares de un músculo individual, al
menos, no pueden por sí mismos diferenciar qué articulación(es) se
está moviendo (p. ej., Burgess et al. 1982). Otra razón es que los cuatro
tendones de los músculos extensores o flexores de los dedos largos
están unidos a un solo músculo, lo que hace que la ejecución de los
movimientos individuales de los dedos sea más compleja (p. ej., Lang y
Scheiber 2004), creando una posible ambigüedad sobre qué dedo se
está moviendo. sobre la base de la entrada del receptor muscular solo.
Finalmente, los vientres musculares de los músculos largos de los
dedos, donde se encuentran los receptores musculares, están
conectados remotamente a las articulaciones de los dedos a través de
tendones largos.
Cuarto, y más relevante para el estudio aquí, los diferentes tipos de
propioceptores pueden adaptarse anatómica y fisiológicamente para
transducir diferentes parámetros de movimiento. Los resultados de
este estudio respaldan esta hipótesis para los propioceptores porque,
en la región central del espacio articular MCP, el sentido de la posición
dinámica parece estar influenciado por los receptores de la piel pero no
por los receptores musculares, mientras que el sentido de la velocidad
está influenciado por ambos. Esta hipotética “distribución del trabajo”
para señalar diferentes parámetros propioceptivos parece una
explicación más plausible de la naturaleza multimodal del sistema
propioceptivo que la alternativa más parsimoniosa de la redundancia
del receptor.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Los autores están en deuda con nuestros sujetos experimentales, quienes
contribuyeron a las investigaciones preliminares y al experimento informado en este
documento, y al Dr. George Knafl (Escuela de Enfermería, Univ. de Carolina del Norte) por
revisar el manuscrito.
SUBSIDIOS
Este trabajo fue apoyado por los Institutos Nacionales de Salud (R01
NS061304).
DIVULGACIONES
Los autores no declaran ningún conflicto de interés, financiero o de otro tipo.
REFERENCIAS
Aimonetti JM, Hospod V, Roll JP, Robot-Cisar E.Aferentes cutáneos
proporcionar un vector de población neuronal que codifica la orientación del
movimiento del tobillo humano.J fisiol580: 649 – 658, 2007.
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