Historia genética de la Península Ibérica

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Las lenguas indoeuropeas alrededor de 2500 a 500 antes de Cristo. Los idiomas Centum están en azul
y los idiomas Satem están en rojo

La ancestralidad de las poblaciones ibéricas modernas (que comprenden

españoles y portugueses) es consistente con la situación geográfica de la
Península ibérica en el extremo suroeste de Europa. El gran predominio de
haplogrupo del cromosoma Y, R1b, común en Europa occidental, es el resultado
de los invasores centroeuropeos durante la Edad de Bronce, lo que hace que la
población española y portuguesa esté estrechamente relacionada con otras de
Europa occidental.123

Índice

 1Visión de conjunto
 2Genética de poblaciones: métodos y limitaciones
 3Composiciones genéticas principales
o 3.1Haplogrupos del Cromosoma Y
o 3.2Las frecuencias de haplogrupos de ADN-Y en las regiones españolas [17]
o 3.3ADN mitocondrial
o 3.4ADN autosómico
 4Diversidad genética del ADN mitocondrial portugués
 5Influencia norteafricana
 6Patrones de diferenciación genética y huellas de migraciones históricas en la Península
Ibérica
o 6.1Metodología
o 6.2El impacto genético de las migraciones históricas.
o 6.3Conclusiones
 7El caso de Ibiza
 8Las ocho grandes migraciones que han modelado el ADN de los ibéricos
 o 8.1La prevalencia genética de las invasiones de pueblos esteparios de la
edad de bronce 2500-2000 aC.
o 8.2El País Vasco y la lengua vasca
 9Véase también
 10Referencias

Visión de conjunto[editar]
Al igual que Cerdeña y, a diferencia de los Balcanes e Italia, Iberia estaba
protegida de los asentamientos de la región del Bósforo y el Cáucaso por su
ubicación geográfica occidental, y su bajo nivel de mezcla de Asia occidental que
probablemente llegó durante el período romano. La contribución genética histórica
posterior del Mediterráneo oriental y del Medio Oriente al acervo genético de Iberia
también fue significativa, impulsada por los fenicios, griegos, cartagineses, judíos y
árabes levantinos.
Al igual que Sicilia y otras partes del sur de Italia, Iberia tiene un importante nivel
de ascendencia, que se origina tanto en el norte de África como en el África
subsahariana, que se atribuye en gran parte a la larga presencia islámica en la
península ibérica y posiblemente a la esclavitud africana, 4 y la población de las
Islas Canarias muestra una mezcla africana más grande que el promedio del sur
de Europa debido a su ubicación como archipiélago africano. 5 Se encuentran
diferencias genéticas significativas entre las diferentes regiones de España, e
incluso dentro de ellas, lo que puede explicarse por la gran divergencia en sus
trayectorias históricas y los límites geográficos internos de España. La región
vasca y Cataluña tienen la menor ascendencia del Mediterráneo oriental en Iberia.
La influencia africana se concentra principalmente en las regiones sur y oeste de
la península, y generalmente tiene un impacto mayor en Portugal que en España. 6
7

Genética de poblaciones: métodos y limitaciones[editar]

Uno de los primeros estudiosos en realizar estudios genéticos, aunque ahora
discutido en sus conclusiones, fue Luigi Luca Cavalli-Sforza. Utilizó marcadores
genéticos clásicos para analizar el ADN por proxy. Este método estudia las
diferencias en las frecuencias de rasgos alélicos particulares, a saber, los
polimorfismos de proteínas encontradas en la sangre humana (como los grupos
sanguíneos ABO, antígenos sanguíneos Rhesus, loci HLA, inmunoglobulinas,
isoenzimas G-6-P-D, entre otros). Posteriormente, su equipo calculó la distancia
genética entre poblaciones, basándose en el principio de que dos poblaciones que
comparten frecuencias similares de un rasgo están más estrechamente
relacionadas que las poblaciones que tienen frecuencias más divergentes del
rasgo.8
Desde entonces, la genética de la población ha progresado significativamente y
los estudios que utilizan el análisis directo de ADN ahora son abundantes y
pueden usar ADN mitocondrial (ADN-Mt), la porción no recombinante del
cromosoma Y (NRY) o ADN autosómico. Los dos comparten algunas
características similares que los han hecho particularmente útiles en antropología
genética. Estas propiedades incluyen la herencia directa e inalterada del ADN-Mt y
el ADN NRY de la madre a la descendencia y del padre al hijo, respectivamente,
sin los efectos "aleatorios" de la recombinación genética. También suponemos que
estos loci genéticos no se ven afectados por la selección natural y que el proceso
principal responsable de los cambios en los pares de bases ha sido la mutación
(que se puede calcular).9
Mientras que los haplogrupos de los dos indicadores representan solo un pequeño
componente del grupo de ADN de una persona, el ADN autosómico tiene la
ventaja de contener cientos y miles de loci genéticos examinables, lo que brinda
una imagen más completa de la composición genética. Las relaciones de
descendencia solo pueden determinarse sobre una base estadística, porque el
ADN autosómico sufre una recombinación. Un solo cromosoma puede registrar
una historia para cada gen. Los estudios autosómicos son mucho más confiables
para mostrar las relaciones entre las poblaciones existentes, pero no ofrecen las
posibilidades de desentrañar sus historias de la misma manera que lo prometen
los estudios de ADN ADN-Mt y ADNN, a pesar de sus muchas complicaciones.
Los estudios genéticos se basan en numerosos supuestos y sufren limitaciones
metodológicas, como el sesgo de selección y la confusión. Fenómenos como la
deriva genética, la fundación y los efectos del cuello de botella causan grandes
errores, particularmente en estudios de haplogrupo. No importa cuán precisa sea
la metodología, las conclusiones derivadas de dichos estudios se compilan sobre
la base de cómo el autor prevé que sus datos encajen con las teorías
arqueológicas o lingüísticas establecidas.

Composiciones genéticas principales[editar]

Los análisis de ADN demuestran que las poblaciones españolas y portuguesas
están más estrechamente relacionadas con otras poblaciones de la Europa
occidental.101112Hay un eje de una diferenciación genética significativa a lo largo de
la dirección este-oeste, en contraste con la notable similitud genética en la
dirección norte-sur. La mezcla del Norte de África, asociada con la conquista
Islámica, puede ser fechada para el período comprendido entre los años 860 y
1120 dC.13
Haplogrupos del Cromosoma Y[editar]
El haplogroup R1b es el más frecuente entre los españoles y portugueses, con un
50% en la mayor parte de España.14 El R1b es particularmente dominante en el
País Vasco y Cataluña, con una tasa superior al 80%. En Iberia, la mayoría de los
hombres con R1b pertenecen a la subclase R-P312 (R1b1a1a2a1a2; en 2017). La
distribución de haplogrupos distintos de R1b varía ampliamente de una región a
otra.
Aunque el R1b prevalece en gran parte de Europa occidental, se encuentra una
diferencia clave en la prevalencia en Iberia del R-DF27 (R1b1a1a2a1a2a). Esta
subclave se encuentra en más del 60% de la población masculina en el País
Vasco y del 40-48% en Madrid, Alicante, Barcelona, Cantabria, Andalucía,
Asturias y Galicia. El R-DF27 constituye mucho más que la mitad del total de R1b
en la Península ibérica. La posterior migración de miembros de otros haplogrupos
y subclades del R1b no afectó su prevalencia general, aunque esto se reduce a
solo dos tercios del total de R1b en Valencia y la costa en general. 14 El R-DF27 es
también una subclase significativa de R1b en partes de Francia y Gran Bretaña.
Sin embargo, es insignificante en Italia. La R-S28 / R-U152 (R1b1a1a2a1a2b) es
la subclase predominante de R1b en Italia, Suiza y partes de Francia, aunque
representa menos del 5% de la población masculina en Iberia. Esto subraya la
falta de cualquier impacto genético significativo por parte de la pertenencia a
Roma, a pesar de que el latín hablado en el Imperio Romano fue la fuente más
importante, o principal, de la lengua moderna española y portuguesa. La R-S28 /
R-U152 es ligeramente significativa en Sevilla y Barcelona, con un 10-20% de la
población total, aunque está representada en frecuencias de solo el 3% en
Cantabria, 2% en Castilla y León, 6% en Valencia, y menos del 1% en Andalucía. 14
Los Judíos sefardíes I1 0% I2 * / I2a 1% I2 0% Haplogrupo R1a 5% R1b 13% G
15% Haplogrupo J2 2 25% J * / J1 22% E-M2151b1b 9% T 6% Q 2%. 15
El haplogrupo J, en su mayoría subclaves del haplogrupo J-M172 (J2), se
encuentra en niveles superiores al 20% en algunas regiones, mientras que el
haplogrupo E tiene una frecuencia general de alrededor del 10%, aunque los picos
superan el 30% en ciertas áreas. En general, el E-M78 (E1b1b1a1 en 2017) y el E-
M81 (E1b1b1b1a en 2017) constituyen aproximadamente el 4,0% cada uno, con
un 1,0% adicional del haplogroupo E-M123 (E1b1b1b2a1) y el 1,0% de las
subcapas desconocidas de E-M96.16 (Se considera que el E-M81 representa
migraciones relativamente históricas desde el norte de África).
Las frecuencias de haplogrupos de ADN-Y en las regiones
españolas 17[editar]

Región Medida de la muestra E G I J2 JxJ2 R1a R1b

Aragón 34 6% 0% 18% 12% 0% 3% 56%

Andalucía Este 95 4% 3% 6% 9% 3% 1% 72%

Andalucía Oeste 73 15% 4% 5% 14% 1% 4% 54%

Asturias 20 15% 5% 10% 15% 0% 0% 50%

Vascos 116 3% 0% 8% 3% 1% 0% 87%

Castilla-La Mancha 63 4% 10% 2% 6% 2% 2% 72%

Castilla Norte del este 31 9% 3% 3% 3% 0% 0% 77%

Cataluña 80 0% 0% 30% 6% 0% 0% 81%

Extremadura 52 18% 4% 10% 12% 0% 0% 50%

Galicia 88 17% 6% 10% 7% 1% 0% 57%

Valencia 73 10% 1% 10% 5% 3% 3% 64%

Mallorca 62 9% 6% 8% 8% 2% 0% 66%

Menorca 37 19% 0% 3% 3% 0% 3% 73%

Ibiza 54 8% 13% 2% 4% 0% 0% 57%

Sevilla 155 7% 4% 12% 8% 3% 1% 60%

Huelva 22 14% 0% 9% 14% 0% 0% 59%

Cádiz 28 4% 0% 14% 14% 4% 0% 51%

Córdoba 27 11% 0% 15% 15% 0% 0% 56%

Málaga 26 31% 4% 0% 15% 0% 8% 43%

León 60 10% 7% 3% 5% 2% 7% 62%

 Cantabria 70 13% 9% 6% 3% 3% 4% 58%

ADN mitocondrial[editar]

Frecuencias del haplogrupo ADN-Mt en las principales regiones Ibéricas.

Se han realizado varios estudios sobre los haplogrupos de ADN mitocondrial

(ADN-Mt) en Europa. A diferencia de los haplogrupos de ADN-Y, los haplogrupos
de ADN-Mt no mostraron tantos patrones geográficos, sino que estaban más
uniformemente repartidos. Además de los sami periféricos, todos los europeos se
caracterizan por el predominio de los haplogrupos H, U y T. La falta de
estructuración geográfica observable del ADN-Mt puede deberse a factores
socioculturales, a saber, patrilocalidad y falta de poliandria.
Los subhaplogrupos H1 y H3 se han sometido a un estudio más detallado y se
asociarían a la expansión magdaleniense desde Iberia hace 13.000 años: 18
El H1 abarca una fracción importante del ADN-Mt de Europa occidental, llegando a
su punto máximo local entre los vascos contemporáneos (27.8%) y aparece con
una alta frecuencia entre otros pueblos ibéricosy norteafricanos. Su frecuencia es
superior al 10% en muchas otras partes de Europa (Francia, Cerdeña, Islas
Británicas, Alpes, grandes porciones de Europa del Este) y superior al 5% en casi
todo el continente. Su subclave H1b es más común en Europa oriental y en el
noroeste de Siberia.19 Hasta ahora, la frecuencia más alta de H1 (61%) se ha
encontrado entre los tuareg de la región de Fezzan en Libia. 20
H3 representa una fracción más pequeña del genoma europeo que H1, pero tiene
una distribución algo similar con un pico entre los vascos (13.9%), los gallegos
(8.3%) y los sardos (8.5%). Sin embargo, su frecuencia disminuye hacia el noreste
del continente. Los estudios han sugerido que el haplogrupo H3 es altamente
protector contra la progresión del SIDA. 21
ADN autosómico[editar]
Un estudio a nivel europeo realizado en 2007, incluyendo vascos españoles y
valencianos españoles, encontró que las poblaciones ibéricas se agrupaban más
alejadas de otros grupos continentales, lo que implica que Iberia posee la
ascendencia europea más antigua. En este estudio, se encontró que la
estratificación genética más prominente en Europa se desarrollaba de norte a
sureste, mientras que otro eje importante de diferenciación corre de este a oeste
en todo el continente. También encontró, a pesar de las diferencias, que todos los
europeos están estrechamente relacionados. 22
Diversidad genética del ADN mitocondrial
portugués[editar]

En un estudio realizado por Sofia L. Marques, Ana Goios, Ana M. Rocha, María
João Prata, António Amorim, Leonor Gusmão, Cíntia Alves y Luis Álvarez. "La
diversidad genética del ADN mitocondrial portugués, una actualización y una
revisión filogenética". FSI Genetics 15 (marzo de 2015): páginas 27–32. En
extractos del resumen se expresa lo siguiente:
"[...] En el caso de Portugal, estudios genéticos poblacionales anteriores ya han
revelado el retrato general de la diversidad mitocondrial HVS-I y HVS-II, por lo que
ahora es importante actualizar y ampliar la región mitocondrial analizada. En
consecuencia, se obtuvieron 292 secuencias completas de la región de control de
Portugal continental, bajo un diseño experimental estricto para garantizar la
calidad de los datos mediante la secuenciación doble de cada región objetivo.
Además, se examinaron los SNP de la región codificante específicos de H para
detallar la clasificación de haplogrupos y se obtuvieron mitogenomas completos.
para todas las secuencias pertenecientes a los haplogrupos U4 y U5. En general,
se encontró un haplogrupo típico de Europa occidental o una composición modal
de haplotipos atlánticos en Portugal continental, asociado a un alto nivel de
diversidad genética mitocondrial. Dentro del país, no se detectaron signos de
subestructura. La tipificación de la región de codificación adicional SNP ha
proporcionado el refinamiento o la confirmación de la clasificación anterior
obtenida con herramienta EMMA en el 96% de los casos. Finalmente, también fue
posible ampliar la filogenia U del haplogrupo con 28 nuevos mitogenomas U4 y
U5".
El haplotipo modal atlántico (AMH) o haplotipo 15 es un haplotipo del cromosoma
Y de las variaciones de microsatélite Y-STR, asociado con el haplogrupo R1b. Se
descubrió antes de muchos de los SNP que ahora se usan para identificar los
subclades de R1b y se pueden encontrar referencias a ellos en algunas de las
publicaciones más antiguas. Se corresponde más estrechamente con la subclase
R1b1a2a1a.
El HAM es el haplotipo más frecuente entre los hombres en la Europa atlántica. Se
caracteriza por los siguientes alelos marcadores:

    DYS388 12
    DYS390 24
    DYS391 11
    DYS392 13
    DYS393 13
    DYS394 14 (también conocido como DYS19)
El haplotipo modal atlántico alcanza las frecuencias más altas en la Península
ibérica, en Gran Bretaña e Irlanda. En Portugal, alcanza el 70% en total, con más
del 90% en el noroeste de Portugal.

Influencia norteafricana[editar]
Varios estudios se han centrado en determinar el impacto genético de los
movimientos históricos de la población del norte de África en Iberia sobre la
composición genética de las poblaciones modernas españolas y portuguesas. Los
estudios iniciales apuntaban a que el estrecho de Gibraltar actuaba más como una
barrera genética que como un puente durante los tiempos prehistóricos, 23 mientras
que otros estudios apuntan a un nivel más alto de mezcla reciente entre ibéricos
que en otras poblaciones europeas,24 aunque esto se debe a movimientos
migratorios más recientes, en particular la invasión árabe de Iberia en el siglo VIII.
En términos de ADN autosómico, el estudio más reciente sobre la mezcla africana
en poblaciones ibéricas se realizó en abril de 2013 por Botigué et al. utilizando
datos de SNP de todo el genoma para más de 2.000 individuos de diversas
nacionalidades de los que 119 eran españoles, incluidos naturales de Canarias, y
117 portugueses, concluyendo que España y Portugal tienen niveles significativos
de ascendencia del norte de África. Las estimaciones de la ascendencia
compartida promediaron del 4% en algunos lugares al 10% en la población
general. Las poblaciones de las Islas Canarias produjeron hasta el 20% de la
ascendencia compartida con los norteafricanos, aunque las Islas Canarias son un
enclave español situado en el continente africano y por lo tanto no es
representativa de la población ibérica. Estos mismos resultados no superaron el
2% en otras poblaciones del oeste o sur de Europa. 25 Sin embargo, al contrario de
los estudios autosómicos anteriores y lo que se infiere de las frecuencias de
haplotipos del cromosoma Y y mitocondrial no detecta niveles significativos de
ascendencia subsahariana en ninguna población europea fuera de las Islas
Canarias. De hecho, un estudio autosómico anterior de 2011 de Moorjani et al.
encontraron ascendencia subsahariana en toda Europa en rangos de entre 1 y
4%, "la mayor proporción de ascendencia africana en Europa se encuentra en
Iberia (Portugal 4,2 ± 0,3% y España 1,4 ± 0,3%), consistente con inferencias
basadas en el ADN mitocondrial y los cromosomas Y y la observación de Auton y
otros de que dentro de Europa, los europeos del sudoeste tienen el mayor
intercambio de haplotipos con los norteafricanos ". 7
En cuanto al ADN del cromosoma Y paterno, los estudios recientes coinciden en
que Iberia tiene la mayor presencia del marcador de haplotipo E-M81 en el
cromosoma Y típicamente del noroeste de África en Europa, 26 así como en
Haplotipo Va.27 Las estimaciones de la ascendencia del cromosoma Y varían, con
un estudio de 2008 publicado en el American Journal of Human
Genetics utilizando 1.140 muestras de toda la península ibérica, lo que da una
proporción de 10.6% de ascendencia del norte de África. 7 Un estudio similar
realizado en 2009 sobre el cromosoma Y con 659 muestras del sur de Portugal,
680 del norte de España, 37 muestras de Andalucía, 915 muestras de la Italia
continental y 93 muestras de Sicilia encontró niveles significativamente más altos
de ascendencia masculina del norte de África en Portugal, España y Sicilia (7,7%,
7,1% y 7,5%, respectivamente) que en Italia (5,7%).28
Otros estudios del acervo genético ibérico han estimado niveles significativamente
más bajos de ascendencia del norte de África. Según Bosch et al. 2000 "Las
poblaciones del noroeste de África pueden haber contribuido con el 7% de los
cromosomas ibéricos Y".29 Un amplio estudio realizado por Cruciani et al. 2007,
utilizando 6.501 muestras de cromosomas Y no relacionadas de 81 poblaciones,
encontró que: "Teniendo en cuenta estos sub-haplogrupos E-M78 (E-V12, E-V22,
E-V65) y el haplogrupo E-M81, la contribución de África del Norte los linajes a la
totalidad del acervo genético masculino de Iberia (salvo Pasiegos), Italia
continental y Sicilia se pueden estimar en 5,6 por ciento, 4,6 por ciento y 6,6 por
ciento, respectivamente".4 Un estudio de 2007 estimó que la contribución de los
linajes del norte de África a todo el acervo genético masculino de Iberia era del
5,6%".4 En aspectos generales, según (Bosch et al. 2007)" ... los orígenes del
cromosoma Y Ibérico se pueden resumir de la siguiente manera: 5% de África del
noroeste reciente, 78% del Paleolítico superior y derivados locales posteriores
(grupo IX) y 10% de neolítico "(H58, H71). 29
Los estudios recientes sobre el ADN mitocondrial coinciden en que la Península
ibérica tiene niveles más altos del haplotipo U6 típicamente del norte de África, 7
así como frecuencias más altas del haplogrupo L del África subsahariana en
Portugal.30 Sin embargo, las frecuencias altas se concentran principalmente en el
oeste y sur de la península ibérica y, por lo tanto, la frecuencia general es más alta
en Portugal (6,83%) que en España (1,9%), con una frecuencia media para toda la
península del 3,83%. Existe una considerable divergencia geográfica en la
península con altas frecuencias observadas para el suroeste de Castilla (8%), el
sur de Portugal (18,80%), Portugal central (10,70%), Andalucía occidental (14,6%)
y Córdoba (8,30%).6
Los debates actuales giran en torno a si la presencia de U6 se debe a la
expansión islámica en la península ibérica o los movimientos de población
anteriores7 y si el haplogrupo L está vinculado al comercio de esclavos o los
movimientos de población anteriores vinculados a la expansión islámica. Una
mayoría de los linajes de Haplogrupo L en Iberia, que son de origen norteafricano,
apuntan a esto último.3031 En 2015, Hernández et al. concluyó que "la entrada
estimada de los linajes U6 del norte de África en Iberia hace 10.000 años se
correlaciona bien con otros clados L africanos, lo que indica que algunos linajes
U6 y L se trasladaron juntos de África a Iberia en el Holoceno temprano, mientras
que la mayoría se introdujeron en tiempos históricos". 32

Patrones de diferenciación genética y huellas de

migraciones históricas en la Península Ibérica[editar]
Patrones de diferenciación genética y huellas de migraciones históricas en la
Península Ibérica es un estudio de Clare Bycroft, Ceres Fernández-Rozadilla,
Clara Ruiz-Ponte, Inés Quintela, Ángel Carracedo, Peter Donnelly y Simon Myers
publicado en Nature el 1 de febrero de 2019.33
El estudio corrobora que la diferenciación genética de la Península ibérica se
corresponde con su diversidad lingüística y con una historia demográfica compleja,
que incluye un período de ocho siglos de dominio musulmán. Se estudia la
estructura genética de escala fina de la población actual y los impactos genéticos
de los eventos históricos, con métodos estadísticos basados en haplotipos de una
muestra de 1413 individuos de toda España.
Se detecta una estructura poblacional en escalas extremadamente finas (por
debajo de 10 km) en algunas regiones, incluida Galicia. La principal conclusión del
estudio es la identificación de un importante eje este-oeste de diferenciación
genética y la evidencia de un movimiento histórico de población de norte a sur. El
estudio observa una gran similitud genética en la dirección norte-sur, que
evidencia un movimiento histórico de población norte-sur. 34
Por otro lado se detecta la ascendencia del noroeste de África (que varía de 0 al
11% en función de la distáncia al estrecho de Gibraltar) en la población de hoy en
día. Esta ascendencia está relacionada con un evento de mezcla que involucra a
las poblaciones de origen de tipo europeo y noroeste de África que se sitúa entre
los años 860–1120 dC, lo que implica mayores impactos genéticos en esa época
del gobierno musulmán en Iberia. Estos resultados indican impactos genéticos
claros de los movimientos de población asociados con la conquista musulmana y
la posterior Reconquista.33 El estudio evidencia que los españoles modernos
tienen fracciones de ascendencia regionalmente diferentes de un grupo más
similar al moderno noroeste de África.
Metodología[editar]
Se analizaron 1413 individuos españoles tipificados en 693.092 polimorfismos de
nucleótido único autosómico (SNP). El selector fineSTRUCTURE infirió 145
grupos distintos, junto con un árbol jerárquico que describe las relaciones entre los
grupos. La relación entre la estructura genética y la geografía se estudió utilizando
un subconjunto de 726 individuos para los que se disponía de información
geográfica de los cuatro abuelos que habían nacido en un radio de 80 km de sus
lugares de nacimiento. Como los abuelos nacieron en torno a 1900 (el año de
nacimiento promedio de la muestra es 1941), se infiere que la distribución espacial
de la estructura genética descrita en este estudio reflejaría la de España en
1900.33
El impacto genético de las migraciones históricas.[editar]
Para efectuar este análisis se analiza una muestra de 2.919 individuos de España,
Europa, África del Norte y África subsahariana. Como resultado se pueden
identificar 29 grupos de donantes no ibéricos y se infieren seis grupos distintos
dentro de Iberia. Los seis grupos se asocian con regiones geográficas,
predominantemente en la dirección este-oeste en lugar de norte-sur. 35
En los seis grupos ibéricos, la mayor contribución proviene de Francia (63–91%),
le siguen los grupos italianos (5–17%) e irlandeses (2–5%). Salvo para el grupo
vasco, estos tres grupos de donantes contribuyen proporcionalmente cantidades
similares en toda Iberia, por lo que probablemente representan componentes de
ascendencia antigua en lugar de migración reciente.
En cambio, la ascendencia procedente de Marruecos muestra una fuerte variación
regional, y el suceso de mezcla que involucra a las poblaciones de origen de tipo
europeo y noroeste de África se sitúa entre los años 860–1120 dC. De hecho el
método utilizado por el estudio localiza a la población actual del Sahara Occidental
como fuente de ADN del norte de África, en oposición al norte de Marruecos, cuya
población actual presenta mezcla con las poblaciones europeas.
Los resultados también implican la incorporación de ADN de tipo vasco en otros
lugares de España. Los perfiles de ascendencia muestran contribuciones del ADN
de tipo vasco más alto en lugares que rodean la ubicación principal del grupo de
donantes vascos (País Vasco), y mucho más al sur que al este y al oeste. La
metodología utilizada por el estudio produce también fechas inferidas para la
llegada de ADN de tipo vasco en el rango 1190–1514 dC, más reciente que la
afluencia del noroeste de África.36
Conclusiones[editar]
Los resultados de estudio muestran la estructura poblacional en escala fina en
España. La mayor diferenciación genética la presentan los individuos ubicados en
una pequeña región en el suroeste de Galicia en torno a Tuy que están separados
de los del resto de España. El siguiente nivel separa a los individuos ubicados
principalmente en las regiones vascas en el norte (País Vasco y Navarra) del resto
de España. Dentro del grupo genético principal muchos de los grupos siguen de
cerca los límites este-oeste de las comunidades autónomas de España, pero en la
dirección norte-sur, varios grupos cruzan los límites de las comunidades
autónomas.
El eje principal de diferenciación genética se extiende de este a oeste y hay una
noteble similitud genética en la dirección norte-sur. 37 En un análisis
complementario que incluyó a Portugal los portugueses se agruparon en conjunto
con individuos en Galicia,38 lo que demuestra que el patrón encontrado se extiende
a toda la Península ibérica.
Por otro lado la estructura genética de las diferentes zonas del territorio es
bastante similar a las fronteras lingüísticas de la Península ibérica en el año 1300
dC.39 En este sentido la asociación de la estructura genética con el lenguaje es
estadísticamente significativa (p <0,008). Pero si se tienen en cuenta la distancia
física y el lenguaje, no hay ninguna asociación significativa de la estructura
genética con la comunidad autónoma actual (p = 0,12)
El hecho demostrado de que las diferencias genéticas son pequeñas en la
dirección norte-sur dentro de España, y la evidencia del flujo de genes
preferentemente en esta dirección, se puede interpretar por la información
histórica sobre la Reconquista, durante la cual el territorio controlado por los
cristianos en el norte progresó gradualmente hacia el sur desde la conquista
musulmana de Iberia en el año 711 dC. En el año 1250, casi toda Iberia , menos
Andalucía oriental (Reino de Granada) estaba bajo el dominio cristiano, y
la conquista de Granada en el año 1492 marca el final del dominio musulmán en
España. El estudio concluye que la estructura de la población actual dentro de
España está formada por movimientos de población dentro de este período clave.
Según el estudio el patrón de diferenciación genética de España refleja los límites
lingüísticos y geopolíticos presentes alrededor del final del tiempo del dominio
musulmán en España, (año 1500).
Con respecto a la huella genética de la conquista musulmana y los siglos
posteriores de dominio musulmán, parece ser que la conquista del 711 se produjo
por unos 30.000 combatientes.40 Después se produjo una migración civil de un
número indeterminado de personas, que se ha encontrado que tienen
antepasados en común con los actuales habitantes del Sahara occidental que se
asentaron en muchas partes de la península. El estudio determina que el impacto
genético sustancial y regionalmente variable, se reduce a un período que abarca
menos de 400 años.
Las mayores cantidades de ascendencia del norte de África se encuentran en el
oeste (11%), incluso en Galicia, a pesar del hecho de que Galicia, al norte del río
Miño, nunca estuvo bajo el dominio musulmán 41 y que los asentamientos
musulmanes al norte del río Duero fueron abandonados hacia el año 741.

El caso de Ibiza[editar]
Según un estudio del Institut de Biología Evolutiva (IBE UPF-CSIC), 42 la población
moderna de Ibiza desciende de las poblaciones catalanas que repoblaron la isla
en el siglo XIII. No se encuentra rastro genético de cartagineses, ni de romanos,
árabes ni de población norteafricana, pueblos que la invadieron desde el siglo VII
aC pero que según el estudio no han dejado su impronta genética en la población
moderna. El estudio también constata que el origen genético de la población
actual proviene de un número muy limitado de individuos, lo que podría
interpretarse a la luz de los ataques de piratas berberiscos, y las epidemias que
diezmaron a una población ya de por sí reducida, que volvió a crecer a partir de un
grupo muy pequeño y aislado de habitantes. En una historia genética similar a la
de los sardos, islandeses o vascos.
Francesc Calafell, investigador del IBE y autor principal del trabajo, publicado en la
revista European Journal of Human Genetics, dice al respecto: “Lo cierto es que
hemos visto un elevado grado de consanguinidad en los actuales ibicencos.
Hemos encontrado muchos más trozos de genoma, más que en cualquier otra
población de alrededor, iguales heredados de padres y madres, lo que concuerda
con la hipótesis de una población pequeña y aislada en la que todos sus miembros
están emparentados” y “Ibiza y Cerdeña, en este sentido, son muy parecidas con
poblaciones genéticamente diferenciadas. En cambio, Mallorca, Menorca y Sicilia
se asemejan mucho en ADN a la población del continente”. 42

Las ocho grandes migraciones que han modelado el

ADN de los ibéricos[editar]
Un estudio publicado por la revista Science en marzo de 2019,43 y codirigido por
Carles Lalueza-Fox, paleogenetista del Institut de Biología Evolutiva (CSIC-UPF) y
David Reich, de la Escuela de Medicina de Harvard (EE.UU.), se basa en analizar
los genomas completos de 271 restos humanos de más de cien yacimientos de la
península ibérica. Las muestras analizadas son de periodos desde el 8000 aC
hasta la Edad Media. Los genomas se han comparado con investigaciones
anteriores, que incluyen los genomas de otras 1.107 personas del pasado y 2.862
personas actuales. En el momento de su publicación se trataba del estudio de
reconstrucción histórica basada en datos genéticos más completo que se haya
realizado en cualquier lugar del mundo. 44
El estudio supone una investigación que ha reconstruido la historia genética de la
península ibérica a lo largo de los últimos 8.000 años y revela que ocho grandes
migraciones han modelado el ADN de los españoles y portugueses desde el
6000 aC hasta la actualidad. También concreta con datos genéticos el momento
de la diferenciación de la población vasca, que se remonta a la Edad del Hierro. Y
confirma que la población andaluza tiene menos ADN de origen norteafricano del
esperado.44 Las ocho migraciones significativas encontradas son las siguientes:

1. La primera de estas migraciones ocurrió hace unos 8.000 años,

cuando la península ibérica tenía una población escasa y dispersa
de cazadores-recolectores que llevaban una vida nómada, con
asentamientos estacionales. En aquella época se registra una
primera entrada de ADN foráneo, introducido por cazadores-
recolectores del centro de Europa.44
2. La segunda oleada migratoria se registra unos mil años más tarde y
esta vez es masiva. Se trata de pueblos neolíticos procedentes de
Anatolia que ya han adoptado la agricultura, lo que les lleva a tener
un gran crecimiento demográfico y a expandirse.
3. La tercera, menos importante, es una entrada de cazadores-
recolectores de cultura mesolítica.
4. La cuarta oleada migratoria, es la más importante por su repercusión
genética. Se produce hace 4.000 años y es la llegada de pueblos
procedentes de las estepas del norte del mar Caspio y el Cáucaso.
Esta población sustituye completamente al cabo de pocas
generaciones el ADN autóctono en la herencia genética de los
pobladores de Iberia. La huella genética de los pueblos de la estepa
supone que el 20% del genoma de los españoles actuales tiene ese
 origen. Sin embargo, no hay pruebas de que el encuentro con la
población ibérica autóctona fuera violento.44
5. La quinta migración se produce hace unos 3.000 años, época en
que se registra una nueva entrada de ADN del centro y norte de
Europa. Esta migración coincide con la llegada a la península de la
cultura de los campos de urnas, que incinera a los muertos y
deposita las cenizas en urnas de cerámica que se entierran en
necrópolis.
6. En el periodo histórico se registran otras tres grandes migraciones
con entradas significativas de ADN foráneo. Una sexta procedente
del este del Mediterráneo, es significativa entre el 600 y el 500 aC, y
es mayoritariamente de procedencia griega, con aportaciones
culturales asociadas muy importantes.
7. La séptima migración significativa para el rastro genético procede
del norte de África y tiene lugar en la época del Imperio romano.
8. La octava migración que registra el estudio también procede del
norte de África, y coincide con la primera época musulmana, antes
del año 1000 dC.
La prevalencia genética de las invasiones de pueblos
esteparios de la edad de bronce 2500-2000 aC.[editar]
Una de las conclusiones del estudio publicado en Science citado, es que una
población de origen estepario llegó a la península ibérica a partir del 2500 aC. y
que, 500 años más tarde casi toda la población peninsular era descendiente de
esas poblaciones de origen estepario. Al final de este periodo, el 100% de la
población masculina ibérica resulta descender de estos migrantes. Los
marcadores genéticos contenidos en el cromosoma Y, que se hereda de padre a
hijo, son los de ese grupo en todos los individuos analizados. Los hombres
foráneos acabaron reproduciéndose mucho más que los autóctonos (lo que
también ocurrió en menor medida también en otras partes de Europa donde
llegaron). Pero no se conocen registros arqueológicos de conflictos militares o
matanzas. Ni se produce una aculturación ya que las culturas de la península
evolucionaron sin cambios bruscos a lo largo de ese periodo. 45
Íñigo Olalde, investigador de la Universidad de Harvard y primer autor del trabajo,
dice al respecto: "Hacia el 2500 a.C. llegan a la Península ibérica individuos de
origen estepario (estepas de la actual Rusia), distinto al de las poblaciones
locales, y empiezan a mezclarse". "Tuvo que pasar algo muy bestia, pero los datos
genéticos no dicen qué procesos sociales ocurrieron". "La hipótesis más simplista
es que estos hombres llegaron y eliminaron a los locales. Pero  no hay evidencia
de violencia generalizada en el registro arqueológico". "Podría ser un fenómeno de
estratificación social muy fuerte: a lo mejor, estos linajes externos tuvieron mucho
más éxito reproductivo a lo largo de muchas generaciones". 45
Philipp Stockhammer, arqueólogo de la Universidad de Mónaco, que no ha
participado en el estudio pero es colaborador de sus autores principales dice: "Se
ve un gran cambio genético sin que ocurra en paralelo un gran cambio cultural. A
nivel de la cultura material, hay más bien continuidad en este periodo. La genética
y la cultura no encajan necesariamente". "Como científicos, tenemos que ser
cautos en cómo presentamos nuestro conocimiento. En todo caso, estos hallazgos
apuntan a que hubo una enorme movilidad también en el pasado y que no existe
nada parecido a una comunidad pura".45
El País Vasco y la lengua vasca[editar]
Según el estudio publicado por la revista Science en marzo de 2019, el País
Vasco ha tenido una población autóctona genéticamente homogénea, con escasa
aportación de ADN de personas venidas de otros lugares, desde la Edad del
Hierro, que comienza hacia el año 1000 aC. Los estudios lingüísticos anteriores
han establecido que el lenguaje vascuence es anterior a la llegada de las lenguas
indoeuropeas, de las que derivan el resto de lenguas peninsulares, que entraron
en la península hace más de 4.000 años de la mano de los descendientes de los
pueblos arios de las estepas que venían de las llanuras del norte del Cáucaso y el
mar Caspio.
De acuerdo con los resultados del estudio la población vasca tiene una notable
herencia esteparia, como en otros lugares donde colectivos inmigrantes se
integran en culturas locales, la lengua es anterior al genoma. Estudios anteriores
habían sugerido que el ADN de la población vasca tiene herencia esteparia, algo
que este estudio confirma. Lo original del estudio es que sitúa el desarrollo de los
vascos como población autóctona genéticamente aislada hacia el año 1000 aC. y
concluye que la población vasca actual es genéticamente indistinguible de las
poblaciones ibéricas de la Edad del Hierro. Por ello el aislamiento genético de la
población vasca se remonta a la Edad del Hierro, en el primer milenio antes de
Cristo. Según Lalueza-Fox, “Las migraciones posteriores, como las de la época
romana o la musulmana, no dejaron huella en el País Vasco”. 43