4 Normal - Binocular - Vision - Theory, - Investigation - and - Practical - Aspects - 174-230 Español

Respuesta visual a objetos cercanos ■ 145
Aunque esto también se denomina método de heteroforia, también se puede

utilizar con precaución para la heterotropía. Sería necesario asegurarse de que
la correspondencia retinal normal estuviera presente durante la medición.
La relación AC/A del estímulo se usa clínicamente para investigar y
manejar anomalías de la visión binocular, como el exceso de convergencia,
donde la relación puede ser de 6, 9 o 12 dioptrías prismáticas por 1 dioptría
de acomodación y se asocia con esoforia cercana o esotropía cercana.
Se ha encontrado una diferencia entre el método de gradiente con una
relación AC/A de 2:1 y el método clínico con una relación de 5:1 (Jackson y
Arnoldi, 2004).
La respuesta AC / A r atio
La relación AC/A de respuesta es la cantidad de convergencia acomodativa en
dioptrías de prisma para cada unidad de acomodación (dioptrías de
acomodación), medida por un optómetro infrarrojo. La relación AC/A de
respuesta se utiliza principalmente en investigación. La relación AC/A de la
respuesta es más precisa que la relación AC/A del estímulo (clínico) y
generalmente da un valor casi un 10% más alto.
9.4 Convergencia - acomodación inducida: la

relación CA / A
Se puede considerar que la convergencia es la característica más destacada

durante la fijación binocular de un objeto cercano, lo que implica la fusión
foveal de las dos imágenes retinianas. La acomodación también está
involucrada, algo en proporción a la convergencia (Fig. 9.2). Hay cierta
tolerancia a la ligera borrosidad de lo que se ve,
Convergencia
Inmediata al alojamiento
(derivado de disparidad
retiniana)
Estímulo del nervio oculomotor
al músculo ciliar
NOTA: las señales
de error devueltas
se han omitido
Figura 9.2 El papel de la convergencia como factor de acomodación; la secuencia que

resulta en un esfuerzo acomodativo. Tenga en cuenta que aquí se han omitido las
señales de error devueltas al control central del cerebro.
Crystalline lens increases

refractive power
146 ■ Visión binocular normal
a menudo implica un retraso en la acomodación, por lo que la convergencia y

la cantidad esperada de acomodación no siempre coinciden estrictamente.
Esto es a pesar de asociaciones muy definidas con los terceros nervios
craneales, incluida la contracción pupilar asociada como parte de la tríada
cercana de respuesta a la visión cercana.
Paradójicamente, incluso cuando la visión binocular es buena, la
acomodación tiende a aumentar casi 1,00 D hasta un estado de reposo con
poca iluminación ambiental; este sesgo de 'foco oscuro' o 'acomodación
oscura' también aparece en algunas condiciones de campo visual vacío a altos
niveles de luminancia. Existe evidencia para atribuir la acomodación tónica
alterada a condiciones de bajo contraste combinadas con una falta de
estimulación de alta frecuencia.
Así, el complemento de la convergencia acomodativa es la función de la
convergencia ('C') que inicia la acomodación: es decir, convergencia -
acomodación inducida ('CA'), a veces denominada acomodación de vergencia.
Una mayor convergencia estimula una mayor acomodación. Por cada dioptría
de prisma de convergencia, se inducen alrededor de 0,07 a 0,15 dioptrías de
acomodación. Con la disminución de la amplitud acomodativa en la persona
mayor, esta relación (relación CA/C) se reduce de las 0,16 dioptrías teóricas que
teóricamente se requieren (Leigh y Zee, 2006). La respuesta teórica es en
realidad probable en sujetos pre - présbitas normales típicos. En la exoforia, en
la que se requiere una inervación excesiva para un objeto cercano, se induce una
mayor acomodación, excepto en sujetos mayores (fig. 9.3). La disminución de la
acomodación con la edad da como resultado una respuesta acomodativa
reducida a la convergencia. La respuesta alcanza una meseta cuando está
operando el máximo esfuerzo acomodativo.
Las rutas neurales reflejas que funcionan normalmente se describen como
operando en condiciones de 'bucle cerrado', aplicables a la mayoría de las
mediciones de CA/A. Tsuetaki y Schor (1987) adoptaron un enfoque que
Theoretical normal
5
4
Accommodation
indice D
3
Younger
1 Ol de r
1 2 3 4 5 6
permite mediciones rápidas de la relación CA/C y la adaptación de la
acomodación tónica, por
Convergencia de ángulos de metro (1/m)

Figura 9.3 Acomodación estimulada por la convergencia, en sujetos normales
promedio y jóvenes y mayores, mostrando las parcelas de acomodación inducida por
el esfuerzo de convergencia. La convergencia se representa en el eje horizontal, en el
recíproco de la distancia de convergencia, es decir, en ángulos de metros.
abriendo el bucle acomodativo. Esto implica una diferencia de frecuencia

espacial baja del patrón de gaussianos (DOG) como estímulo, alrededor de 0,1
ciclos por grado. Una barra filtrada de paso de banda de este tipo se parece a
un ciclo de una onda sinusoidal, esencialmente una franja vertical brillante
como una meseta flanqueada a cada lado por franjas oscuras, todas colocadas
en un campo de luminancia media. Se considera que dicho contorno
virtualmente desprovisto de cualquier frecuencia espacial proporciona un
estímulo acomodativo mínimo, lo que resulta en un estado acomodativo de
"campo vacío". Pueden estar involucradas la convergencia y la fusión, con
evaluación de la relación CA/A. Se utilizan prismas para estimular la
vergencia de la disparidad, y el cambio resultante en la acomodación se mide
mediante un optómetro electrónico o mediante retinoscopía dinámica. En pre -
présbitas se encuentran valores de 0,4 dioptrías/metro ángulo (D/MA). El
exceso de convergencia daría valores en torno a 0,1 D/MA y 0,8 D/MA para
la insuficiencia de convergencia. Sin embargo, parece que la acomodación es
menos importante que los reflejos de vergencia como ayuda para la fusión. El
uso clínico de la relación CA/C ha mostrado poca ventaja sobre otros métodos
para distinguir sujetos sintomáticos de sujetos libres de síntomas (Daum et al
., 1989). Un aparato para investigar la convergencia - acomodación inducida
se describe en el Apéndice 1 (sección A8).
9.5 Análisis gráfico de la relación AC/A normal
Se puede trazar un gráfico, llamado diagrama de Donders, para incluir la

convergencia relativa positiva y negativa y la acomodación (figura 9.4). Este
gráfico se utiliza clínicamente para establecer la zona de visión simple
binocular normal y clara. Esta es el área encerrada por las cantidades totales
de valores positivos y negativos.
Figura 9.4 Diagrama de Donders. El gráfico traza la zona de visión simple binocular
clara como un área cerrada. La reserva de fusión positiva (aducción o convergencia)
se traza en el lado derecho del gráfico, para cada dioptría de acomodación utilizada
activamente, comenzando con cero acomodación en la parte inferior del gráfico. La
reserva fusional negativa (abducción o divergencia) se traza de manera similar en el
lado izquierdo del gráfico. La línea de Donders que se muestra es el gráfico de la
cantidad de convergencia inducida por cada dioptría de acomodación utilizada. La
acomodación se estimula mirando a través de lentes negativas (esta técnica se
denomina prueba de gradiente). La línea de foria se traza como la cantidad de
convergencia o divergencia presente cuando los ojos están disociados, para cada
nivel de esfuerzo acomodativo.
4
Accommodation D
Donders’
line
2
Phoria
line
0
0 20 20 ⊗
Divergence Convergence
convergencia relativa disponible. En el diagrama de Donders es posible

graficar la convergencia contra la acomodación, usando la fórmula:
Convergencia = 2 ×( PD )× 100 [( 100 Acc ) + 2 . 7 ]
donde PD es la distancia interpupilar en cm, Acc es la acomodación en

dioptrías y 2,7 cm es la distancia supuesta entre la línea base que conecta los
centros de rotación de cada ojo (desde donde se mide la convergencia) y el
plano de las gafas (desde donde se mide la acomodación). medida
convencionalmente). El gráfico de esta fórmula produce una línea en el
diagrama de acomodación/convergencia de Donders llamada línea de
Donders (Fig. 9.4). La convención es medir valores de estímulo en lugar de
valores de respuesta. El estímulo acomodativo se proporciona variando la
distancia de prueba o la fuerza dióptrica de las lentes a través de las cuales
mira el sujeto. El estímulo para converger se logra reduciendo la distancia de
prueba de 6 mo usando prismas de base hacia afuera frente a los ojos.
Además, la línea de foria se puede trazar en el gráfico. Esta es la trama de la
heteroforia: los ángulos en dioptrías de prisma entre las líneas de visión
disociadas (ejes visuales), para cantidades crecientes de acomodación. Se
mide disminuyendo gradualmente la distancia de fijación desde el infinito (en
la práctica, 6 m) a 20 cm y midiendo la heteroforia en cada distancia de
fijación sucesivamente más cercana. Existe una extensa literatura sobre el uso
del análisis gráfico para evaluar las anomalías de la visión binocular: por
ejemplo, Goss (1995) .
9.6 AC / Relaciones anormales
Para una relación CA/A anormalmente baja, el diagrama de Donders podría

parecerse a la figura 9.5. Se puede observar que la línea de Donders se
encuentra únicamente dentro de la zona de confort (el tercio medio del rango
total de las reservas fusionales), donde la demanda de acomodación no supera
las 2 dioptrías. La zona de confort se trata en la sección 9.7. La línea de
Donders a veces se denomina línea de demanda, ya que es donde se requiere
que las líneas de visión (ejes visuales) se fijen, en contraste con la línea de
foria, que es donde se encuentran los ejes visuales cuando los ojos están
disociados. . La línea de Donders es el gráfico de la convergencia necesaria
para aumentar gradualmente la acomodación mientras se mantiene una visión
monocular binocular clara. La línea de foria representa la posición hacia la
que se desplazan los ojos cuando están disociados y ya no mantienen una
visión única binocular clara. En este ejemplo, la línea de Donders podría
desplazarse al borde de la zona de comodidad para, digamos,
Acomodación de 4 dioptrías, por el uso de base - en prismas que suman (20 −
15 =
5 A ) compartida entre los ojos. Esto aseguraría una visión binocular
cómoda.
Para una relación CA/A anormalmente alta, consulte la Fig. 9.6. En este
ejemplo la línea de Donders queda fuera de la zona de confort para cualquier
demanda acomodativa. A 3 dioptrías de demanda acomodativa, la línea de
Donders podría desplazarse al borde de la zona de confort prescribiendo ( +
3,00) − ( + 2,00) = + 1,00)
Accommodation D
Zone of
comfort
Donders’
line
0
0 10 20 A
Divergencia Convergencia
Figura 9.5 Diagrama de Donders. Relación CA/A baja, esquemática. La línea Donders'
sale de la zona de confort para cualquier esfuerzo acomodativo más allá de las 2
dioptrías. Para reanudar una visión binocular cómoda, se prescribirían lentes positivos
para limitar el esfuerzo de acomodación a 2 dioptrías, o se prescribiría una base en
prismas igual a la diferencia entre la línea de Donders y la zona de comodidad para la
cantidad de acomodación en uso.
Figura 9.6 Diagrama de Donders. Relación AC/A alta, esquemática. La línea Donders
está fuera de la zona de confort para cualquier nivel de demanda acomodativa. La
prescripción de lentes R y L + 1.00 bajaría la línea de Donders (o 'demanda') a la zona
de comodidad.
lentes, que reducen la demanda acomodativa del sujeto. En este ejemplo, para
cualquier nivel de demanda acomodativa, las lentes R y L + 1.00 dejarían
caer la línea de Donders en el borde de la zona de comodidad.
9.7 Criterio de Sheard y criterio de Percival
Sheard y Percival a principios del siglo XX sugirieron reglas empíricas

(criterios) para establecer la zona de visión binocular cómoda (sin síntomas)
dentro de la zona total de visión simple binocular normal y clara. Estas reglas
se pueden aplicar al desequilibrio fusional lateral tanto para la fijación a
distancia como para la fijación de cerca.
4
Donders’
Accommodation D
line
2
Zone of
comfort
0
0 10 20 A
Divergence Convergence
Criterio de Sheard: la reserva de vergencia debe apostar por la

demanda de vergencia
La demanda de vergencia es la posición de heteroforia disociada de las líneas
de visión (ejes visuales) expresada generalmente en dioptrías prismáticas. La
heteroforia disociada es el ángulo entre las líneas de visión en la heteroforia
cuando los ojos están disociados, por ejemplo, ocluyendo un ojo: la posición
pasiva para la fijación de lejos o de cerca. La reserva de vergencia es el límite
opuesto de la zona de monofocal binocular normal clara: la reserva fusional
al punto de desenfoque en dirección opuesta a la dirección de la heteroforia.
El criterio de Sheard se expresa a veces como: la reserva fusional debe ser el
doble de la heteroforia.
Criterio de Percival: la línea de D onders debe estar dentro de la

zona de comodidad (Figs. 9.5 y 9.6)
La zona de confort es el tercio medio del rango de convergencia relativa
positiva y negativa. Este enfoque también se conoce como la técnica del
tercio medio. Cuando los criterios de Sheard y Percival no se cumplen en una
situación clínica, está indicado un cambio en el poder de la lente esférica,
prescripción de prismas o ejercicios ortópticos. Evans (2007) sugiere que el
criterio de Sheard es válido solo para la exoforia de lejos y el criterio de
Percival solo para la visión de cerca. Desde mediados del siglo XX, la
medición de la disparidad de fijación también se ha utilizado para evaluar la
probabilidad de problemas con el control de la fusión binocular. Este
concepto fue sugerido por Mallet (1964), siguiendo el artículo seminal de
Lord Charnwood (Charnwood, 1951). Tanto la evaluación de la disparidad de
fijación como los criterios de Sheard y Percival están sujetos a la crítica de
que ofrecen una instantánea del control de fusión del sujeto en el momento
del examen y pueden no relacionarse con el control en otros momentos en los
que el sujeto puede estar cansado u operando en un entorno visual difícil,
como conducir de noche. Sin embargo, los criterios de Sheard y Percival
introducen la medición de la convergencia y divergencia relativas, a menudo
denominadas reservas de fusión (consulte la sección 12.10 en el Capítulo 12).
La medición de las reservas fusionales junto con la evaluación de la
disparidad de fijación brindan información que es más sólida que un hallazgo
aislado de disparidad de fijación. En las normas para la binocularidad
desarrolladas por Morgan (Morgan, 1983), Goss (Goss, 1995) y Hayes
(Hayes et al. , 1998), se puede encontrar más orientación para evaluar la
normalidad de la visión binocular .
Capítulo 9: Cuestionario de revisión

Completa las palabras que faltan, quizás con lápiz.
La posición que ocupan los ojos entre sí en ausencia de inervación se llama
la ___________________________(1) posición de reposo. Cuando un ojo fija un objetivo distante y el
el otro ojo está ocluido, el ojo que no fija está en la _____________________posición (2).
El punto cercano de convergencia se mide desde el punto más cercano que se puede fijar
binocularmente,
hasta la b _____________________de la n(3). Mirar desde un objeto lejano
a un objeto cercano (en un pre - présbita) induce _________________(4) la convergencia. Lo normal
La relación AC/A es _______________(5) dioptrías de prisma por 1 dioptría de acomodación. Sheard's
El criterio para una visión binocular cómoda establece que la reserva de convergencia
debe ser
____________________(6) el monto de la demanda de convergencia.
Las reservas fusionales negativas de distancia se pueden medir aumentando la fuerza de la base
del prisma -
____________________(7) hasta que se pierda la visión única y se produzca diplopía.
respuestas
(1) anatómico; (2) pasivo; (3) puente de la nariz; (4) acomodaticio; (5) 3,5; (6) dos veces; (7) pulg.
Capítulo 10
LA ACCIÓN INTEGRADORA BINOCULAR DEL
SISTEMA VISUAL
Este capítulo se concentra en un esquema básico de un tema complejo y

extenso. Las características principales dependen de las respuestas de la
corteza visual a los estímulos binoculares que se describen con más detalle en
textos extensos como Davson (1990a) y Chalupa y Werner (2004), y también
en aspectos espaciales de la neurofisiología (Davson, 1990b). La profundidad
de los objetos en el espacio físico tridimensional se evalúa a partir de
información monocular y binocular. La diferente visión del mundo vista por
cada ojo crea la apreciación binocular de la profundidad. Cuando los objetos
están situados más lejos o más cerca del punto de fijación, un desplazamiento
horizontal en la dirección de la misma característica vista por cada ojo
produce una disparidad binocular. Las percepciones binoculares se
desarrollan a partir de las interacciones de diversas actividades celulares
corticales, situadas en unas pocas partes de la corteza y el cerebelo. Para el
estudio actual, relativamente simple, es razonable prestar más atención a la
corteza visual, relacionada anatómicamente con apariencias distintivas
estriadas (en bandas) en una sección transversal, que se encuentra en la región
occipital del cerebro.
La información de cada ojo se combina primero en la corteza visual
estriada, área visual V1. El término 'estriado' se obtiene de la notable estría
pálida de Gennari , la estría de la superficie cortical visible que lleva fibras
nerviosas meduladas a la capa cortical 4 desde el núcleo geniculado lateral
(LGN). Las ideas sobre la función cortical humana se basan en la
extrapolación de investigaciones en gatos y monos, así como en situaciones
clínicas humanas, como accidentes cerebrovasculares y tumores que afectan
la región cortical visual; los defectos del campo visual y las anomalías de la
pupila aportan información adicional. El LGN envía señales de interés
inmediato a partes de la corteza visual, principalmente en el área conocida
como área visual V1, capa 4C, a través de las radiaciones ópticas. Las
regiones sensoriales de la corteza cerebral contienen seis "capas" distintas,
numeradas del 1 al 6 con algunas subdivisiones. Los campos receptivos
retinianos grandes y pequeños tienen una representación razonablemente
buena en la corteza, como áreas receptivas, proporcionadas por tractos
parvocelulares y fibras magnocelulares, respectivamente.
El área cortical 17 (según la descripción anatómica de Brodmann, hace un
siglo) se encuentra dentro del grosor de la corteza en el surco calcarino de cada
hemisferio cerebral, los dos lados uno frente al otro a través de la fisura
calcarina medial. La representación importante y relativamente grande de las
fóveas se encuentra en la parte posterior. Las fibras que transmiten señales
sensoriales desde los "puntos" correspondientes de las dos retinas permanecen
cerca una de la otra. La comunicación existe anteriormente entre estos dos
152 lados, y hay conexiones generalizadas con otros
Visión binocular normal: teoría, investigación y aspectos prácticos. Por David Stidwill y
Robert Fletcher. © 2011 Blackwell Publishing Ltd.
La acción integradora binocular del sistema visual ■ 153
regiones dentro de los dos hemisferios del cerebro. Los núcleos de los
nervios oculomotores están necesariamente provistos de enlaces para que la
entrada sensorial pueda producir una respuesta motora cuando sea
apropiado. Existen células de diferentes tipos, algunas simples y otras más
complejas en función. Esta región contiene columnas de células que tienen
funciones complicadas, como la integración binocular, el dominio de los
ojos y la discriminación del color. También hay actividad que proporciona
visión estereoscópica basada en la disparidad binocular. El área 17 de
Brodmann, la corteza estriada, a veces denominada área visual "primaria",
tiene vecinos cercanos como la corteza preestriada y el cuerpo calloso, que
conecta los hemisferios; los términos 'corteza paraestriada' (área 18) y
'corteza per-estriada' (área 19) se aplicaron previamente a regiones
adyacentes, aunque el uso moderno es para clasificar las áreas 18 y 19 juntas
como la 'corteza visual extraestriada'. En primates, las áreas anatómicas 17,
la corteza estriada, y las áreas 18 y 19, la corteza extraestriada, son
aproximadamente las mismas que las áreas funcionales V1 (corteza estriada)
y la corteza extraestriada: áreas visuales V2, V3, V4 y V5/MT .
10.1 Campos receptivos de la retina
Los receptores de bastón y cono envían información a las células

ganglionares de la retina. Las células bipolares, horizontales y amacrinas
modifican la información. Varios receptores retinales pueden estimular
una célula ganglionar; esto se llama convergencia celular. Además,
algunos receptores de la retina envían estímulos excitatorios y algunos
envían estímulos inhibidores a las células ganglionares. El área de la retina
que produce estímulos que afectan a una sola célula ganglionar se
denomina campo receptivo de esa célula ganglionar. Los campos
receptivos en monos y gatos son de dos tipos. El campo receptivo del
centro ON estimula la respuesta de las células ganglionares si un punto de
luz cae sobre el centro del campo receptivo, pero inhibe la respuesta si el
punto de luz cae sobre el anillo que rodea el centro del campo receptivo
(fig. 10.1). Un campo receptivo descentrado tiene el efecto contrario. La
eliminación difusa sobre las áreas de estímulo centrales y circundantes
produce una respuesta débil para los campos receptivos tanto en el centro
ON como en el centro OFF. El mapeo de la retina se mantiene a través de
los nervios ópticos, el quiasma, el LGN dorsal y la corteza visual. Esto se
conoce como mapeo retinotópico. Sin embargo, existe un efecto de
magnificación neural, de modo que los pocos grados centrales de la retina
están representados por el tercio más posterior de la corteza visual.
10.2 Función del quiasma óptico
En los vertebrados inferiores, la retina derecha está representada en la corteza

visual izquierda y la retina izquierda en la corteza derecha. Debido a esta
decusación completa, la rana tiene visión binocular con dos campos visuales
separados, que se encuentran pero no se superponen en el plano medio
después de la decusación completa. En los mamíferos, algunas neuronas
retinianas del ojo derecho cruzan a la corteza visual izquierda y algunas van a
la
Es
tí
m
ul
o
d –
e
lu El campo
z receptivo de las
fo células
to ganglionares
gr con región
af central
ia responde
d 'ENCENDIDO' a
o pequeños
estímulos de luz
– breves
+
+
– –
– + +
– + +
– –
Los
potenciale
s de El mismo campo
acción receptivo, esta
vez la región
periférica 'OFF'
responde al
Luz APAGADA estímulo
ENCENDI colocado de
manera
DA diferente
APAGADA
L
u
z
A
P
A
G
A
D
A
E
N
C
E
N
D
I
D
A
A
P
A
G
A
D
A
Figura 10.1 Una célula

ganglionar de la retina con un
campo receptivo 'en el centro'.
Cuando un estímulo de luz cae
sobre los receptores de la retina
que proporcionan el campo
central de la célula ganglionar, la
célula ganglionar aumenta
bruscamente sus descargas en
estado de reposo. Cuando el
estímulo de luz cae sobre los
receptores de la retina que
proporcionan el campo periférico
de la célula ganglionar, la célula
ganglionar reduce sus descargas
en estado de reposo, hasta que el
estímulo se apaga, y luego puede
haber un aumento en la
respuesta. (La situación inversa
ocurre con una célula ganglionar
de la retina 'descentrada'). La
iluminación uniforme que
estimula tanto la parte periférica
como la central del campo
receptivo cancela las respuestas
de 'encendido' y 'apagado',
dejando las descargas del estado
de reposo.
corteza visual derecha, llamada

hemi-decusación, o decusación
parcial. Para un caballo con
casi 360 grados de campo
visual, la superposición
binocular es de unos 5 grados,
ya que solo una pequeña
proporción de neuronas se
decusan parcialmente. Para los
humanos, del 53 al 57 % de las
neuronas de la retina (las fibras
de la retina nasal) cruzan al
lóbulo opuesto de la corteza
visual. Las fibras temporales
de la retina viajan a la corteza
visual ipsolateral (ver Lámina
4.1). La hemi-decusación
permite que el mismo objeto
tenga una representación
cortical dual, en el sentido de
que el objeto se refleja en los
puntos correspondientes de
cada ojo, y las neuronas de
cada retina llevan información
a las células monoculares
derecha e izquierda de V1,
antes de alimentar a una célula
cortical binocular. Un objeto a
la izquierda de la fijación
central se refleja en la retina
nasal del ojo izquierdo y en la
retina temporal del ojo
derecho. Ambas imágenes
alcanzan el lóbulo derecho de
la corteza visual.
10.3 Función del LGN
Las neuronas retinianas que hacen sinapsis en el LGN dorsal llegan a seis
capas neurales con una región interlaminar entre cada capa. Las capas 1 y 2
tienen neuronas magnocelulares (neuronas más grandes o M), más sensibles
para movimientos más rápidos, baja frecuencia espacial y alta frecuencia
temporal de estímulos visuales. Identifican 'dónde' están las cosas en el
espacio visual. Las otras capas tienen neuronas P más pequeñas: las neuronas
parvocelulares responden más al movimiento lento, la detección de colores y
las altas frecuencias espaciales. Identifican 'qué' comprenden los estímulos
visuales.
Las capas 1, 4 y 6 de cada LGN dorsal reciben fibras del ojo opuesto, que
se cruzan en el quiasma. Las capas 2, 3 y 5 reciben fibras ipsilaterales. Así,
las fibras nerviosas de los puntos correspondientes de cada retina se
encuentran en el LGN. Existe una interacción inhibidora de
retroalimentación entre las neuronas LGN específicas del ojo derecho y del
ojo izquierdo (Blitz y Regehr, 2005). Esto ocurre en el borde entre cada capa
LGN. Esto puede ser valioso en situaciones de rivalidad binocular o
supresión binocular (Varela y Singer, 1987). La función principal del LGN
es aproximar las fibras nerviosas que transmiten imágenes similares de cada
ojo antes de su camino hacia la corteza visual, donde se produce la
integración binocular. El LGN reúne los datos magnocelulares (la vía del
movimiento) y parvocelulares (la vía del patrón) del mismo punto en el
espacio físico. Estas vías continúan a través de la corteza visual y se
conocen como vías paralelas.
10.4 Campos receptivos del LGN
Estos se parecen a los campos receptivos de la retina, con tipos de centro ON y

OFF. Cada célula LGN recibe estimulación de solo unas pocas células
ganglionares de la retina del mismo tipo de centro ON u OFF. Cuando la
interacción inhibitoria interocular LGN está activa, hay cambios en las partes
ON y OFF de los campos receptivos corticales resultantes, y los centros de los
campos receptivos monoculares son diferentes. La inferencia es que la
inhibición interocular de LGN contribuye a la función de disparidad binocular
cortical (Kikuchi et al. , 2008). Sin embargo, las células LGN no responden a la
iluminación difusa tanto del centro como del anillo circundante de sus campos
receptivos. Por lo tanto, los campos receptivos del LGN son más sensibles al
contraste que los campos receptivos de la retina. Las células LGN también
mantienen una salida constante de actividad siempre que la entrada retiniana sea
un nivel constante de luz u oscuridad.
10.5 Campos receptivos en la corteza visual

primaria: área visual V1
Las células de la corteza visual primaria (área V1) responden mejor a un

estímulo lineal, como una raya brillante u oscura, que a puntos de luz como
ocurre con los campos receptivos de la retina y el LGN. Hay tres tipos de
células en V1 con diferentes campos receptivos: células simples, células
complejas y células hipercomplejas.
un chaleco
Cell
response
Figura 10.2 Los campos receptivos de las células de la corteza visual simple. Alrededor del 80% de estas
células simples tienen una entrada monocular y el 20% una entrada binocular. El estímulo visual se muestra
en blanco. La región de excitación del campo receptivo de las células corticales se muestra en gris y la región
de inhibición se muestra en negro. Para el estímulo visual A con una barra de luz orientada a 90 grados del
campo de excitación, habría una respuesta mínima por parte de la célula. Para el estímulo visual B con un
punto de luz en el campo de inhibición, habría una ligera respuesta inhibidora por parte de la célula. Para el
estímulo visual C con una barra de luz orientada a 45 grados del campo de excitación, habría una respuesta
submáxima por parte de la célula. Para el estímulo visual D con una barra de luz orientada paralela al campo
de excitación, habría una respuesta máxima por parte de la célula. Nota: un estímulo de iluminación difuso
afecta por igual a las regiones excitatoria e inhibidora, por lo que no hay respuesta a este estímulo.
Una celda simple responde mínimamente a un punto de luz: como una respuesta de excitación si cae
en un área central ENCENDIDA, como una respuesta de inhibición si el punto de luz cae en un área
APAGADA circundante. No hay respuesta a la estimulación de luz difusa simultáneamente en las
áreas de ENCENDIDO y APAGADO. Por lo tanto, no existe una evaluación del nivel de iluminación
absoluto de la retina. Una rendija o barra de luz no produce respuesta si se orienta a través de las áreas
de ENCENDIDO y APAGADO, alguna respuesta si está en ángulo y una respuesta máxima si está
alineada con una franja central de ENCENDIDO. Hay una variedad de campos receptivos de células
simples (Fig. 10.2).
Las células complejas de la corteza estriada pueden responder a un estímulo de línea ON (una barra
clara) oa un estímulo de línea OFF (una barra oscura). Solo hay una respuesta de ENCENDIDO o una
respuesta de APAGADO para cada célula compleja, de modo que un estímulo en cualquier lugar
dentro del campo receptivo producirá una respuesta. Algunas células complejas requieren una
orientación particular del estímulo positivo o negativo para responder (Fig. 10.3). Otras células
complejas responden a la posición lateral de la luz o la oscuridad, oa un movimiento lateral específico.
Las células estriadas hipercomplejas tienen el mismo rango de respuestas que las células complejas,
excepto que todas son sensibles a la orientación. Todos responden solo, o al máximo, a un estímulo de
línea de una longitud específica para células individuales. Por lo tanto, son detectores de área de
ángulo recto (ortogonales). Algunos duplican esta propiedad para actuar como detectores de ancho
siempre que el estímulo se mueva en la orientación y la dirección correctas; se requieren tres
propiedades separadas del estímulo (Fig. 10.4). Parece que los tres tipos de
un BC
Respuesta
celular
Figura 10.3 Las respuestas de una célula cortical compleja en relación con la
orientación del estímulo. Alrededor del 30% de estas células tienen una entrada
monocular y el 70% una entrada binocular. No tienen regiones de excitación e
inhibición en el campo receptivo, como las células simples. Dan una respuesta
idéntica a un estímulo de barra siempre que esté orientado en el mismo ángulo que
el campo receptivo, dondequiera que se reciba el estímulo dentro del campo
receptivo. No se da ninguna respuesta para las barras de luz desalineadas. El
estímulo visual A no está orientado en el mismo ángulo que el campo receptivo,
por lo que solo se producirá una respuesta mínima. Los estímulos visuales B y C
están alineados con el eje del campo receptivo y se dará una respuesta similar para
cada presentación. Hay otras celdas complejas que reaccionan de manera similar,
pero a una barra oscura en la orientación correcta. Otras celdas complejas
responden a una barra orientada solo si se mueve en cierta dirección, por ejemplo,
de izquierda a derecha.
A B C
Cell
response
Figura 10.4 La respuesta de una célula cortical hipercompleja en relación con la

dirección/ubicación del movimiento, incluido el ajuste en ángulos/esquinas.
Alrededor del 15% de estas células tienen una entrada monocular y el 85% una
entrada binocular. Reaccionan de la misma manera que las celdas complejas,
excepto que solo responden a una barra correctamente orientada de una longitud
específica. Esta propiedad permite la detección de esquinas. Hay otras células
hipercomplejas que responden solo al movimiento de una barra de cierto ancho,
moviéndose en cierta dirección. El estímulo visual A tiene aproximadamente la
longitud y la orientación correctas, por lo que se produce una respuesta de bajo
nivel. El estímulo visual B tiene la longitud incorrecta aunque la orientación
correcta del movimiento: no se produce ninguna respuesta. El estímulo visual C
proporciona la estimulación y la respuesta óptimas.
las células corticales estriadas (simples, complejas e hipercomplejas) forman

una jerarquía ascendente, lo que permite el reconocimiento de atributos cada
vez más complejos, con una entrada binocular creciente. Muchas áreas de la
corteza visual con propiedades neuronales específicas que cumplen diferentes
funciones visuales son retinotópicas. Las células estriadas hipercomplejas
tienen centros de campo receptivos que mapean los campos visuales. El
mapeo se puede investigar mediante imágenes de resonancia magnética
funcional (Warnking et al ., 2002).
10.6 Área V1 – integración de dos inoculantes: sumatoria
Se ha demostrado que la combinación de entradas monoculares en células

binoculares ocurre primero en el área visual V1 (Holmes, 1945; Hubel y
Wiesel, 1962; Barlow et al. , 1967): las neuronas monoculares del proyecto
LGN a la capa 4 del área visual V1. Las neuronas de los ojos izquierdo y
derecho se alternan en columnas de dominancia ocular sucesivas de la capa 4.
Aquí una sinapsis lleva el estímulo visual a las células binoculares en las
capas corticales 1 a 3, por encima de la capa 4; ya 5 y 6, debajo de la capa 4.
(Las capas están numeradas hacia abajo desde la superficie cortical). Así, las
células binoculares reciben conexiones de las neuronas monoculares derecha
e izquierda adyacentes en la capa 4 (Fig. 10.5).
Campo visual binocular

Figura 10.5 La integración de estímulos retinianos monoculares a través del núcleo
geniculado lateral (LGN) a las células monoculares y luego a las células binoculares en
la capa 4 de la corteza visual.
T op Top
l ef t right
Central
fixation
Peripheral
stimulus
6
Cortex 6 1
layers 5
4
3
2
1
M
M LGN
Binocular units Monocular units

Las células binoculares individuales responden aumentando su tasa de

disparo a la orientación del estímulo visual: al movimiento hacia o desde el
sujeto, y al aumento o disminución del contraste. En particular, responden
más a estímulos específicos de la célula individual, es decir, la dirección de
orientación, la dirección de movimiento y la polaridad de contraste preferida.
Responden a la estimulación preferida de cualquiera de los ojos, pero con
mucha más fuerza donde se origina en los campos receptivos de ambos ojos.
Este es por lo tanto un sitio de sumación binocular neural. En algunos casos
ocurre la facilitación binocular y la respuesta de la célula binocular es mayor
que la suma de sus dos entradas monoculares. Esto se encuentra en
situaciones clínicas, como cuando la agudeza visual binocular es mayor que
la agudeza visual monocular. La suma binocular también se puede confirmar
objetivamente comparando el registro de potencial evocado visualmente
(PEV) monocular y binocular. El VEP binocular generalmente mostrará una
mayor respuesta si está presente la suma visual binocular. Una forma más
sofisticada de VEP se describe a continuación, en la sección 10.7.
Nota: los términos 'V1', 'V2', 'V3', etc. se relacionan con el hecho de que V1
se identificó antes que V2 y no indica niveles de procesamiento visual.
10.7 Área V1 – integración de bióculos: i nhibición
Si las líneas de visión (ejes visuales) no están alineadas con el objeto de

observación, las entradas monoculares a las células binoculares de la capa 4
V1 difieren. Podría haber una discrepancia en la orientación, la ubicación o el
ancho del estímulo. Esto reduciría gradualmente la suma binocular hasta el
punto en que no hay suma binocular, o incluso una inhibición binocular de la
salida de las células binoculares. Esto ocurre en las condiciones clínicas de
supresión binocular fisiológica y supresión binocular patológica. La alta
actividad persistente de una célula monocular que impulsa una célula
binocular, combinada con la baja actividad persistente de la célula monocular
para el otro ojo, da como resultado la pérdida de la conexión más débil. Una
prueba VEP sofisticada para el grado de suma binocular se usa clínicamente
registrando la respuesta VEP usando un campo visual uniforme con parpadeo
sinusoidal variable, presentado a diferentes velocidades para cada ojo.
Cuando hay inhibición, es decir, no hay suma, el gráfico VEP muestra solo
las dos frecuencias de entrada. Con la suma, el gráfico muestra picos en
frecuencias equivalentes a la suma de las dos frecuencias ya la diferencia
entre las frecuencias: esto se denomina VEP de latido binocular (ver Baitch y
Levi, 1988). Así puede demostrarse la presencia o ausencia de suma
binocular, o de inhibición binocular.
10.8 Área V1: detección de disparidad inocular b absoluta
Como parte de la actividad de suma binocular, alrededor del 50 % de las

células binoculares corticales simples y complejas del área V1 también
pueden detectar la disparidad binocular. Donde las entradas derecha e
izquierda en las celdas binoculares de capa 4 V1 son menos
conflictiva que en la sección 10.7 anterior (que causa inhibición binocular),

sino que simplemente consiste en una diferencia de disparidad, el grado de
disparidad es detectable por ciertas células binoculares corticales sintonizadas
para este propósito. Una celda selectiva de disparidad se denomina detector de
disparidad. Su función de sintonización de disparidad se relaciona con la
frecuencia de activación de la célula en respuesta al estímulo que recibe. Su
disparidad preferida es la disparidad binocular a la que la célula responde con
mayor fuerza. La selectividad de disparidad de la celda se relaciona con la
dispersión de la función de sintonización de disparidad. Una celda más
selectiva mostraría una función de sintonización más estrecha, es decir, un
rango más pequeño de frecuencias de disparo. La disparidad binocular ocurre
cuando la imagen de un solo objeto se refleja en puntos retinianos derecho e
izquierdo no correspondientes, porque los ojos no están fijando ese objeto. La
disparidad binocular absoluta de un objeto es la diferencia (fija) entre los
ángulos longitudinales externos formados por el objeto en el espacio físico en
relación con cada ojo (Fig. 6.25 en el Capítulo 6). La disparidad binocular
puede cruzarse o no cruzarse, en cada caso a niveles variables de disparidad, o
la disparidad puede ser de valor cero. En este último caso, el sistema visual ha
reconocido que las dos imágenes, de hecho, caen en áreas retinianas
correspondientes.
La disparidad binocular da como resultado la percepción de la profundidad
(ver sección 11.7 en el Capítulo 11). Schumer y Ganz (1979) mostraron un
efecto posterior de adaptación relacionado con la percepción de profundidad.
Para crear el efecto posterior, el visuum se adapta experimentalmente a la
disparidad binocular específica. Esta adaptación provoca entonces un error
cuantificable en la detección de disparidad. La adaptación es un proceso
binocular similar al efecto posterior de la inclinación de transferencia
monocular interocular (consulte la sección 4.5 en el Capítulo 4). Este efecto
experimental se explica por cambios temporales (es decir, adaptación), en
este caso de células de procesamiento de disparidad binocular cortical. A
partir de esta adaptación experimental, es posible identificar el rango de
disparidades a las que un detector de disparidad de adaptación elegido puede
provocar la adaptación. De hecho, parece haber un pequeño número, tres o
posiblemente un poco más, de canales de disparidad, cada uno de los cuales
cubre una amplia gama de disparidades, por ejemplo, para disparidades
cruzadas y para disparidades no cruzadas. La disparidad binocular relativa, la
diferencia entre las disparidades absolutas de dos objetos, se describe en la
sección 10.12.
10.9 Área V1 – M étodos de detección de disparidad
Existen dos métodos mediante los cuales las neuronas corticales detectan la
disparidad binocular. Las células binoculares que codifican la posición
responden al máximo a una cantidad dada individualmente de desplazamiento
lateral de los campos receptivos de la retina monocular. Estas son neuronas
parvocelulares de alta frecuencia espacial (Barlow et al ., 1967). Las células
binoculares que codifican la diferencia de fase identifican diferentes
cantidades de disparidad mediante el reconocimiento de una desalineación
dada de las regiones centrales excitatorias de los perfiles de campo receptivo
monocular (Anzai et al ., 1997).
Cada celda binocular está preconfigurada para una cantidad específica de
disparidad con una respuesta máxima (suma/estereopsis) para la disparidad
preferida y una respuesta gradualmente decreciente para las disparidades más
alejadas de la preferida, llegando a ser menor que la entrada monocular.
(binocular
inhibición/supresión) y luego regresando a la respuesta de entrada monocular

(diplopía).
Es posible trazar el equivalente neurofisiológico del horóptero y el área de
fusión de Panum. Para hacer esto, se produce un estímulo de luz, que se
puede mover para estimular el punto de fijación de un ojo y áreas retinianas
cada vez más dispares del otro ojo: la luz se mueve a lo largo de la línea de
visión/eje visual de un ojo, pero cada vez más lejos del punto de fijación
binocular. Se realizan registros corticales de células individuales de la
respuesta de las células binoculares corticales a distancias laterales
secuencialmente mayores desde la célula que representa el punto de fijación.
Las ubicaciones más periféricas tienen una mayor cantidad de células
corticales monoculares que hacen sinapsis con la disparidad, detectando
células binoculares que representan el punto de fijación. Esto se debe a que
las áreas de fusión de Panum son más grandes en la periferia de la retina.
Además, para cada ubicación cortical en el área V1 habrá más células
binoculares sintonizadas con disparidad cero (el horóptero) y menos
sintonizadas con disparidades cada vez más cruzadas o no cruzadas. Esto se
corresponde con el nivel más alto de estereoagudeza adyacente al horóptero.
10.10 Área V1: los cuatro tipos principales de

binoculares - disparidad - celdas de
procesamiento
Hay cuatro tipos principales de verdaderos binoculares: procesadores de

disparidad involucrados en el área visual V1:
· tipo 1: células sintonizadas excitatorias para disparidad cero
· tipo 2: células sintonizadas inhibidoras
· tipo 3: células no sintonizadas cerca del estímulo
· tipo 4: células no sintonizadas con estímulo lejano.
Evalúan la percepción de profundidad comparando un grupo de campos
receptivos. Poggio y Fischer (1977) los describieron por primera vez en
términos de disparidad absoluta. Las respuestas de una celda de disparidad
sintonizada absoluta permanecen constantes incluso con un cambio en la
disparidad de fondo (ver sección 10.12) (y ver Bishop y Pettigrew, 1986).
Una neurona impulsada por binoculares muestra sumatoria si su respuesta es
igual a las entradas monoculares, pero muestra facilitación o supresión si la
respuesta de la neurona es mayor o menor, respectivamente, que las entradas
monoculares.
Tipo 1: células sintonizadas excitatorias para una disparidad cero

Cuando los campos receptivos monoculares derecho e izquierdo
correspondientes se estimulan simultáneamente, su entrada en las células tipo
1 provoca una respuesta máxima; de ahí el término 'sintonizado excitatorio'.
Esta estimulación se produce para un objeto situado exactamente en el
horóptero y que estimula los puntos retinianos correspondientes. El efecto de
desplazar un objeto delante o detrás del horóptero es producir un
desplazamiento lateral de la imagen retiniana. Alternativamente, podría usarse
un prisma con el mismo efecto. A medida que la imagen comienza a alejarse
de un correspondiente
punto retinal, la suma binocular por la célula tipo 1 comienza a disminuir y

es reemplazada por una inhibición binocular a los 10 minutos de separación
del arco. El desplazamiento lateral adicional de la imagen retiniana detiene
la inhibición binocular, y la célula tipo 1 responde al nivel equivalente a la
estimulación de un solo ojo, es decir, suma cero. En este punto, el sujeto
experimentaría diplopía.
Tipo 2: células sintonizadas inhibitorias

Cuando los campos receptivos monoculares derecho e izquierdo se
estimulan simultáneamente, es decir, para un objeto exactamente en el
horóptero, su entrada en las células de tipo 2 (sintonizadas por inhibición)
provoca solo una respuesta mínima. Mover el objeto delante o detrás del
horóptero (separando las imágenes de la retina lateralmente) aumenta la
respuesta de las células de tipo 2. Esto indica que el objeto se ha movido
fuera del horóptero, aunque estas celdas no son específicamente sensibles a
si el movimiento está delante o detrás del horóptero: no distinguen entre
disparidades cruzadas y no cruzadas. El reconocimiento de la posición de
un objeto delante o detrás del horóptero ayuda a la apreciación
estereoscópica.
Tipo 3: células no sintonizadas de estímulo cercano

Estos detectan si un objeto está más cerca que el punto de fijación en el
horóptero: es decir, en disparidad cruzada.
Tipo 4: Células desafinadas de estímulo lejano

Estos detectan si un objeto está más distante que el punto de fijación en el
horóptero, en disparidad sin cruzar. Cabe señalar que el rango de disparidades
detectadas por las células no sintonizadas con estímulos tanto cercanos como
lejanos es mayor que el que se usa normalmente en la percepción de
profundidad, y es similar al rango de disparidades que se encuentran en los
movimientos oculares de vergencia (Westheimer y Mitchell, 1969). Por lo
tanto, es probable que esta información también se utilice para la respuesta
motora de vergencia.
En resumen, donde un estímulo visual es detectado por células tipo 1 (en el
horóptero) y otro por células tipo 2 (fuera del horóptero), emergerá la
presencia de una percepción estereoscópica. La estimulación de las células
tipo 3 y tipo 4 cualificará la estereopsis en cuanto a si la percepción está
delante o detrás del horóptero. Ohzawa y Freeman (1986) demostraron que
las células selectivas de disparidad V1 también responden a la fase
diferencial de las rejillas sinusoidales. Cumming y Parker (1997, 1999)
demostraron que alrededor del 80% de las neuronas V1 están sintonizadas
para la disparidad binocular absoluta de los estereogramas de puntos
aleatorios. También encontraron que algunas células selectivas de disparidad
binocular V1 también responden a entradas oculares bin que no producen
percepción de profundidad. Responden a la anticorrelación: la asociación de
pares estéreo de puntos aleatorios, en los que los puntos de un ojo son
opuestos en comparación con los del otro ojo. La anticorrelación ayuda a
identificar la información del área correspondiente de cada ojo, en lugar de la
percepción de estereopsis.
El procesamiento visual binocular en la corteza se lleva a cabo en el área

V1 de la corteza visual primaria como se ha descrito, y también en el área
V2, adyacente a V1 en la superficie cortical del lóbulo occipital, y también en
el área V3. Además, el área V5 (la corteza temporal media (MT)), la corteza
temporal superior media (MST) y la corteza parietal y frontal también
procesan la visión binocular. Estas estructuras adicionales y sus funciones se
describen ahora.
10.11 Las vías v isuales después del área v isual

V1: flujos de procesamiento v entral y
dorsal en áreas extraestriadas
El área visual V1 transmite dos flujos de información visual a la corteza

visual extraestriada. Los flujos tienen diferentes contribuciones a la
percepción de la estereopsis y a otras funciones visuales (Neri et al ., 2004).
La corriente inferior, o ventral, tiene neuronas que responden
específicamente y ayudan a analizar la entrada de disparidad binocular
tridimensional (Uka et al ., 2005). Así que el reconocimiento de formas
tridimensionales es una función importante del flujo de procesamiento visual
ventral. Esta corriente continúa hacia el área V4 y hacia la corteza temporal
inferior. La corriente ventral se ocupa de la representación de objetos y
también del almacenamiento de la memoria visual. Las neuronas de la
corriente ventral V2 obtienen información de los estrechos campos receptivos
adyacentes de V1, lo que permite que la sensibilidad relativa a la disparidad
se procese en V2.
La corriente superior o dorsal pasa de V1 a V2, al área dorsomedial
(incluyendo V3), a V5/MT y a la región parietal posterior. Esta vía está
relacionada con el análisis de la ubicación de los objetos, y con la percepción
del movimiento estereoscópico (movimiento - en - profundidad), y con la
coordinación y el control ojo-mano, incluidos los movimientos oculares
sacádicos. Las células dorsales obtienen información de amplios campos
receptivos adyacentes y superpuestos en V1 y procesan el análisis de la
inclinación o inclinación de una superficie visual. Las neuronas de la
corriente dorsal no responden a estímulos de profundidad relativa como se
requiere para el análisis de superficie tridimensional (Uka y DeAngelis,
2006). La corriente dorsal parece responsable de analizar la estructura de
profundidad durante el movimiento del sujeto (auto-movimiento) y en la
percepción de superficies visuales extendidas. Las actividades de las
corrientes ventral y dorsal a veces se resumen como las vías de 'qué/dónde' o
'percepción/acción'.
10.12 Área V2: detección de disparidad b inocular relativa
Aunque las células binoculares de detección de disparidad comprenden

aproximadamente el 50% de las células en el área V1, esto aumenta al 70%
para las células del área V2. Las áreas visuales corticales en V2 teñidas con
citocromo oxidasa, una tinción marcadora metabólica, muestran capas que no
se tiñen (entrerayas) que alternan entre capas que se tiñen con franjas finas y
capas que se tiñen con franjas gruesas (ver Tabla 10.1). Las delgadas franjas
procesan estímulos de baja frecuencia temporal y de alta frecuencia espacial, y
estímulos cromáticos. Las rayas gruesas detectan disparidades binoculares
gruesas (y movimiento) y reciben
Tabla 10.1 Binocular - disparidad - áreas de procesamiento en el área de la

corteza visual V2 (para
From v1 Received by v2
Magno Thick stripe regions: low spatial frequency disparity detection,

and motion processing = gross stereopsis
Parvo Interstripe regions: high spatial frequency disparity detection,
and chromatic stimuli processing = fine stereopsis
Parvo Thin stripe regions: high spatial frequency disparity detection,
and luminance level and chromatic stimuli processing = fine
stereopsis
Variety of
stereopsis
ItI
T
Delicate/
fine
I
Delicate/
fine
tI
Coarse
Delicate/
fine
Delicate/
TItI
fine
Coarse
Delicate/
fine
Delicate/
fine
estereopsis fina, estereopsis gruesa y estereopsis de movimiento)

Figura 10.6 Área de la corteza visual primaria V2 (según Steinman et al ., 2000). Las
capas de células corticales dentro del área visual V2 se pueden teñir diferencialmente
con citocromo oxidasa, un marcador metabólico. Estas capas se conocen como capas
de tinción gruesas y delgadas, y capas entre rayas que no manchan. Las disparidades
binoculares más gruesas para stereop-sis, basadas en la entrada magnocelular, se
procesan en capas gruesas , T. Entre estas y las capas más delgadas , t , se
encuentran las capas entre rayas , I ; estos están asociados con datos de disparidad
parvocelular basados en frecuencias espaciales altas. Estas capas se indican a la
derecha de la figura.
entrada de células del complejo magnocelular del área V1. Se ha demostrado

que las franjas gruesas de V2 tienen un mapeo topográfico para la respuesta de
disparidad (Chen et al ., 2006), lo que no ocurre en V1. Parece que las franjas
gruesas V2 contienen mapas para la orientación de las disparidades. Las
células de las capas entre rayas detectan señales de alta frecuencia espacial,
equivalentes a la estereopsis fina, y están inervadas por células simples
parvocelulares del área V1 (fig. 10.6). Él
Las vías parvocelular y magnocelular se combinan para producir un -

procesamiento de disparidad binocular completo utilizando los tres tipos de
capas de franjas (Li y Guo, 1995).
El área visual V2 tiene representación ventral y dorsal en ambos
hemisferios, que juntos proporcionan una imagen retinotópica del espacio
visual. V2 recibe y también envía información a V1 y la transmite a V3, V4 y
V5/MT (Shipp y Zeki, 1985; Rockland, 1995). Los primeros trabajos sobre la
función de ajuste de la disparidad binocular se basaron en la disparidad
binocular absoluta, y las células V2 se describieron como binoculares
obligatorias para la disparidad absoluta (Hubel y Wiesel, 1970). Qiu y von
der Heydt (2005) encontraron que las células V2 eran selectivas para los
contornos definidos por disparidad binocular absoluta (y también para la
orientación del contorno y la diferenciación del fondo). Sin embargo,
Westheimer (1979) demostró que la evaluación de la profundidad binocular
en humanos depende más de la disparidad binocular relativa, la diferencia
entre las disparidades absolutas de dos objetos. Aquí, un objeto está fijado
por las dos fóveas, y la disparidad relativa mide la profundidad relativa entre
él y el segundo objeto no fijado (consulte la sección 11.7 en el Capítulo 11).
Tomás et al . (2002) demostraron una sintonización de disparidad binocular
relativa en V2, aunque la sintonización no era exactamente igual al cambio
total de disparidad de fondo. Una celda sintonizada de disparidad binocular
relativa altera su sintonización para coincidir con el cambio en la disparidad
de fondo. Para alejar la disparidad del fondo del sujeto, la afinación se mueve
hacia atrás. Si la disparidad de fondo avanza, también lo hace la sintonización
de la celda sintonizada relativa - binocular - disparidad. Debido a que la
disparidad binocular relativa es la diferencia entre dos disparidades
binoculares absolutas, la fóvea se elimina como punto de referencia. La
detección de disparidad relativa - binocular - se encuentra principalmente en
células corticales más allá del área V1. Thomas et al ., (2002) demostraron
un mecanismo en el área V2 donde la suma en una celda compleja es
proporcionada por campos receptivos de disparidad absoluta en pares de
campos, cada uno sensible a una disparidad binocular absoluta. Se puede
restar una estimación de las entradas monoculares, y la salida final es
efectivamente una suma de dos pares de neuronas de disparidad binocular
absoluta complementarias, lo que proporciona una disparidad binocular
relativa. Lo que sucede es que el circuito cortical que funciona en el nivel V1
para producir una disparidad binocular absoluta se copia en el nivel V2 para
producir una disparidad binocular relativa.
10.13 Área V3: velocidad, color, orientación

y disparidad
El área visual V3 responde a la estereopsis fija pero no a los cambios de

profundidad (es decir, no a la percepción del movimiento en profundidad).
Aún se desconocen las funciones completas del área V3, aunque
aproximadamente la mitad de las células responden a la disparidad entre los
campos perceptivos derecho e izquierdo. Se cree que hay elementos ventrales
y dorsales de V3. El área V3 también contiene células, que responden a la
orientación y al movimiento plano, que es el movimiento a lo largo del
horóptero (Montaser - Kouhsari et al. , 2007). En la última década parece
que, ciertamente en el
la corteza visual del mono en su conjunto, hay alrededor de 35 ubicaciones

visuales separadas con una red de interconexión de quizás 350 vías. Esta
disposición permite combinar "bloques de construcción" básicos, como la
velocidad de las imágenes en movimiento, el color de las superficies, la
orientación de la información visual ("contornos") y la disparidad binocular,
para realizar evaluaciones más sofisticadas de la visión binocular, p. cuándo y
dónde es probable que vuelva a aparecer un objetivo que se mueve alrededor
de la cabeza de un sujeto. V3 ciertamente contendría algunas de estas áreas
visuales corticales discretas. V3 tiene una alta proporción de neuronas
binoculares -disparidad- sintonizadas y es una fuente, con V2, de tal
información que va a V5/MT.
Nota: en los seres humanos, el área visual V3 se conoce más correctamente

como el 'tercer complejo visual, que incluye el área V3', ya que existen
diferentes opiniones en cuanto a su ubicación, extensión y funciones exactas.
10.14 Área V4: reconocimiento y atención de formas

simples
En el mono macaco, la tercera área visual en la corriente ventral se llama V4.

El nombre anatómico de esta zona es giro prelunar. La posición del
equivalente humano aún no ha sido localizada. V4 tiene entradas de los
campos de movimiento ocular frontal involucrados en el control del
movimiento ocular, que están situados en la corteza frontal. Las células V4
están sintonizadas para la frecuencia espacial, la orientación y el color,
proporcionando funciones de reconocimiento de formas simples, y V4
muestra plasticidad y cambios en el campo receptivo asociados con la
atención.
10.15 La corteza temporal inferior:

reconocimiento de formas
complejas
La corriente ventral continúa hasta la corteza temporal inferior. Esta área está
sintonizada para objetivos complicados, como el reconocimiento de rostros.
10.16 Area V5/ MT : funciones y plasticidad para

una daptación y l ganar
El área visual V5, la corteza temporal media, a veces denominada V5/MT,

está ubicada solo dentro de la corriente dorsal y recibe directamente algunas
señales que se originan en las capas 4B y 6 en V1, y originalmente de la extra
- foveal (es decir, no - central) campo visual. Estas señales se utilizan para
ajustar la velocidad de las celdas V5/MT. Una lesión aquí crea un escotoma
para el movimiento. En este caso, en la parte del campo visual afectada
negativamente, no se puede evaluar la velocidad de un objeto en movimiento.
Hay una segunda vía indirecta desde la capa 4B de V1 a las franjas gruesas
de V2, luego a V3 y finalmente a V5/MT. Estas señales se utilizan para el
ajuste de disparidad binocular de células V5/MT. Albright et al . (1984)
mostró que V5/MT está mapeado topográficamente para la dirección
selectividad. Por lo tanto, la integración selectiva de los componentes básicos

de la disparidad binocular y de la dirección del movimiento tiene lugar en
V5/MT. Las celdas con sensibilidad de dirección similar se organizan en
columnas de la misma manera que las columnas de dominancia ocular, y las
columnas adyacentes tienen una rotación consecutiva (columna por columna)
de la sensibilidad de dirección preferida. DeAngelis y Newsome (1999)
también encontraron aquí una disposición en columnas para la disparidad
binocular.
Movimiento - en - profundidad
La percepción dinámica de la profundidad requiere una combinación de

sensibilidad a la disparidad y al movimiento. Las vías directa e indirecta
convergen, como se mencionó anteriormente, de modo que la mayoría de las
neuronas en V5/MT son selectivas tanto para la dirección del movimiento
como para la disparidad binocular (Maunsell y Van Essen, 1983). De hecho,
hay simultáneo:
· inhibición mutua por grupos opuestos de neuronas, máximamente
sensibles a la misma disparidad binocular, pero sintonizados también en
direcciones opuestas de movimiento
· facilitación entre otros grupos gemelos de neuronas, también en sintonía
con direcciones de movimiento opuestas, pero en este caso con máxima
sensibilidad a diferentes niveles de disparidad binocular (Bradley et al .,
1998). Esto suena complicado, pero solo significa que V5/MT puede
reconocer dos superficies que se mueven independientemente, a dos
profundidades diferentes, la esencia del movimiento: la percepción
profunda. Curiosamente, también hay alguna evidencia de respuesta en
V5/MT a pistas monoculares de percepción de profundidad creadas por el
paralaje de movimiento.
En el mono macaco, todas las células corticales V5/MT tienen entrada
binocular. Esto se muestra con una transferencia interocular de casi el 100 %
(consulte la sección 4.5 en el Capítulo 4) para imágenes de movimiento de
puntos aleatorios con estereopsis global en V5/MT, en comparación con la
transferencia parcial del área visual V1 de alrededor del 70 % para imágenes
de rejilla en movimiento (Raymond, 1993).
Grados de estereopsis
Mediante el uso de una variedad de métodos experimentales para evaluar la

detección de estereopsis en V5/MT para una percepción fina de la
profundidad y niveles más altos de estereopsis (que requieren sensibilidad a
pequeñas diferencias en la disparidad relativa), se descubrió que las neuronas
V5/MT no funcionan particularmente bien. Sin embargo, hay una respuesta
mucho mejor a la discriminación entre disparidades absolutas lejanas y
cercanas (Uka y DeAngelis, 2003, 2006). Tal discriminación de profundidad
gruesa se logra en el nivel máximo en cualquier parte de la corteza, en el área
V5/MT.
Múltiples funciones
La representación generalizada de detectores de disparidad binocular en una

variedad de áreas corticales sugiere que diferentes áreas de la corteza visual
usan este
información localmente para funciones especializadas, como si un objeto está

más allá o dentro de la estereopsis horopteç de alto nivel, el análisis de la
orientación y rotación de formas tridimensionales, y la evaluación de los
efectos visuales del movimiento propio. Sin embargo, también es probable
que la disparidad y la percepción de profundidad dependan del procesamiento
simultáneo en varias regiones corticales.
Además de la selectividad de la dirección, el movimiento en profundidad
y la discriminación de profundidad fina y gruesa, existe evidencia en V5/MT
de plasticidad de la función, lo que permite la adaptación y el aprendizaje de
habilidades en el individuo, por ejemplo, entrenamiento en discriminación
de profundidad fina y posiblemente la utilización de otras áreas como V4
para ayudar en tales tareas (Umeda et al ., 2007). Parece que el aprendizaje,
ya sea por experiencia o entrenamiento, o en respuesta al daño cortical,
puede modificar las vías para la evaluación de la información sensorial, por
ejemplo, si se utiliza una vía ventral o dorsal. Al hacer esto, la
representación real de la información sensorial no se ve afectada. Sin
embargo, es probable que tal plasticidad esté involucrada en el desarrollo de
una correspondencia retiniana anómala (en opinión del autor). Al nivel de
V5/MT, la corriente dorsal también tiene funciones en relación con las
disparidades de la superficie visual extendida; en efecto, el gradiente de
disparidad y la curvatura de disparidad, descritos en la sección 11.7 del
Capítulo 11 (Nguyenkim y DeAngelis, 2003). La corriente dorsal continúa
con el reconocimiento de disparidades de superficie visual extendida en el
área parietal (Shikata et al. , 1996). Así que puede haber campos receptivos
de disparidad, con áreas centrales respondiendo a la disparidad y áreas
circundantes que suprimen una respuesta a la disparidad. Finalmente, cabe
señalar que V5/MT tiene salidas hacia las áreas de movimiento ocular
frontal y hacia los campos de movimiento ocular de la corteza parietal, por
lo que también puede estar involucrada la plasticidad en el control
oculomotor.
10.17 MST de área: rotación de superficie

compleja y flujo óptico
El área visual MST (área temporal superior media) recibe inervación del área
V5/MT. Esta área responde a la rotación de objetivos tridimensionales.
También es sensible al flujo óptico, la sensación de movimiento a través del
entorno, por ejemplo, cuando se viaja en una escalera móvil.
10.18 Corteza parietal y frontal:

b funciones de visión inocular
La corteza parietal posterior tiene funciones que proporcionan atención visual,

memoria espacial y la triangulación de objetos en el espacio visual. Ayuda a la
evaluación de su ubicación relativa entre sí y con respecto al sujeto. Puede
tener funciones en la entrega de los reflejos de fijación y refijación.
Recientemente se ha demostrado que las áreas de la corteza parietal y frontal
tienen regiones en las que las neuronas selectivas de disparidad aparentemente
se relacionan con el control visomotor, como el área interparietal ventral (VIP)
(Colby et al. , 1993), el ojo frontal (Colby et al., 1993). moverse-
La acción integradora binocular del sistema visual ■ 169 Tabla
10.2 Resumen del procesamiento neuronal en LGN y corteza
Capas geniculadas laterales 1 y 2 → Neuronas magnocelulares (la vía del 'dónde' )

núcleo Capas 4 a 6 → Neuronas parvocelulares (la vía 'qué' )
corteza Área cortical V1 50 % monocular + 50 % binocular, asignado a la retina

Área cortical V2 campos receptivos más grandes, 70% binoculares y
responden a disparidad y movimiento; proceso de estereopsis gruesa y fina
El área cortical V3 procesa la disparidad, el movimiento y la orientación
El área cortical V4 procesa la frecuencia espacial, la orientación, el color
y el reconocimiento de formas y tiene entradas de los campos de
movimiento ocular frontal
El área cortical V5/MT (corteza temporal media) procesa el movimiento - en -
profundidad
Área cortical MST (corteza temporal superior media) procesa la rotación
de objetivos tridimensionales y flujo óptico
La corteza parietal procesa la memoria visual, la memoria espacial y la
ubicación relativa de los objetos en el espacio visual
La corteza frontal procesa el control visuo - motor
(FEF) (Ferraina et al ., 1993), el área parietal lateral (LIP) (Genovesio y

Ferraina, 2004) y el área interparietal caudal (CIP) (Sakata et al ., 2005).
Consulte la Tabla 10.2 para obtener un resumen del procesamiento neuronal
en el LGN y la corteza.
10.19 Asociación y áreas gnósticas
Adyacente a la corteza visual primaria hay un área cortical de asociación

unimodal, que conecta la corteza sensorial visual con la corteza infero-
temporal y las áreas de asociación polimodal y supramodal: se ocupan de la
percepción, la atención y el juicio. Las áreas de asociación superior reciben
información de las regiones corticales motoras y sensoriales: consulte el
Apéndice 2. Las áreas de asociación superior también se conocen como áreas
gnósticas, ya que están involucradas en el conocimiento, la memoria, las
emociones y la conciencia.
10.20 El mecanismo de integración de los hemicampos

retinianos
El lado izquierdo de cada retina está representado en el hemisferio cerebral

izquierdo y el lado derecho en el hemisferio derecho. Una imagen lo
suficientemente grande como para cubrir el campo visual binocular de cada ojo
se divide en mitades derecha e izquierda y se ubica en los hemisferios derecho e
izquierdo. Las dos medias imágenes están separadas en la corteza visual. La
integración de los semicampos visuales binoculares derecho e izquierdo es
proporcionada por el cuerpo calloso (ver Fig. 10.7), y también por las áreas
gnósticas de nivel superior (áreas de Brodmann 5, 7, 39 y 40), que brindan
integración de entrada de todos los sentidos, y una respuesta adecuada.
Figura 10.7 El puente de asociación del cuerpo calloso en relación con las vías
visuales (según Davson, 1990). LGN, núcleo geniculado lateral.
Fixation
star
LGN
Splenium
Peripheral
retinal fibres of corpus
via LGN
Foveal
representations
Además, hay una representación dual foveal (y plano medial de la retina)

única en la corteza visual. Para proporcionar una percepción binocular de alto
nivel desde la fóvea y la línea media de la retina de cada retina, existen dos
sistemas separados. Ambos proporcionan una representación superpuesta de
cada ojo desde una franja vertical de retina que incluye la fóvea y se extiende
aproximadamente un grado subtendido a ambos lados. En los monos, esta
franja varía entre 1 y 3 grados de ancho. En humanos, en la fóvea, la
superposición es del orden de 0,4 grados o casi 1 dioptría de prisma, es decir,
un objetivo de 1 cm de ancho a 1 m (Walsh y Hoyt, 2004). El área retiniana
foveal central de 1,0 grado es aproximadamente el 0,01% del área retiniana
total, pero ocupa alrededor del 8 al 10% de la corteza estriada.
El primer sistema funciona permitiendo que la entrada de las células
ganglionares de la retina desde ambos lados de la línea media de esa retina
se incluya en la vía posquiasmática de ese ojo. Lo mismo sucede también
con el otro ojo (lámina 10.1). Esto da como resultado que la tira vertical de
la retina que incorpora la fóvea de cada ojo esté representada tanto en la
corteza estriada ipsolateral como en la contralateral (Blakemore, 1969). De
modo que las imágenes (similares) que caen sobre ambas fóveas se
duplican en la corteza estriada de cada hemisferio cerebral. Este sistema
permite una estereopsis foveal fina. El segundo sistema opera utilizando el
enlace cruzado entre la derecha y la izquierda visual
Figura 10.8 La conexión binocular para el procesamiento de estereopsis gruesa
utilizando la conexión del cuerpo calloso. ( a ) Ubicación del cuerpo calloso en
relación con las radiaciones ópticas y la corteza visual; vista del plano sagital. ( b )
Corpus callosum Connections for

STEREO processing
LGN OR
(a)
R hemisphere
L hemisphere R binocular
visual field L binocular
represented visual field
in L cortex represented
in R cortex
Dual representation of overlapping

(b) (c) vertical macular strip
La estructura del cuerpo calloso que conecta los hemisferios cerebrales derecho e
izquierdo; vista del plano axial. ( c ) Se muestra el área sugerida para el
procesamiento de estereopsis en el hemisferio derecho. L, izquierda; R, correcto.
lóbulos corticales a través del cuerpo calloso. Este sistema permite una
estereopsis gruesa (fig. 10.8).
La tabla 10.2 resume las funciones del núcleo geniculado lateral y las áreas
sensoriales visuales del cerebro.

El área de la retina que recibe estímulos que afectan a una sola célula ganglionar de la
retina se denomina
_________________(1) campo de la célula ganglionar. Las células de la corteza visual responden mejor a un
_____________________(2) estímulo en lugar de un estímulo puntual, como con la retina y la genicu- lateral
campos del núcleo tardío. Las células estriadas visuales hipercomplejas responden a estímulos de
barras claras u oscuras, pero en
este nivel superior las células son _____________________(3) específicas.
Las células de la capa 4 de la corteza estriada reciben ______(4) entradas pero pasan esto a las capas 1 a 3
y a las capas 5 y 6, que así acumulan _____________________________(5) entradas de derecha e izquierda
estímulos oculares de las células de la capa 4.
La franja vertical de cada retina, incluida la fóvea, tiene una entrada de estereopsis mejorada,
porque su
La representación en la corteza visual es __________________(6) en cada hemi - corteza. También hay una
enlace cruzado entre cada hemi - corteza a través de la c _________________c(7).
respuestas
(1) receptivo; (2) línea; (3) orientación; (4) monocular; (5) binoculares; (6) duplicado; (7) cuerpo
Capítulo 11
PERCEPCIÓN DE PROFUNDIDAD
11.1 P ercepción de profundidad monocular
Clasificación de la percepción de profundidad monocular

En la vida real, la percepción de profundidad es una amalgama de pistas
binoculares y monoculares. En depredadores como las serpientes, se utiliza
un movimiento rápido de la cabeza de un lado a otro para evaluar la
ubicación en profundidad de su presa. Luego, la imagen de la presa se
transfiere a cualquier lado de la retina de la serpiente, ¡asumiendo que la
serpiente no tiene reflejo de fijación! (Solo las serpientes arborícolas tienen
fóveas y estereopsis). Cuando el desplazamiento angular a ambos lados del
centro de la retina es igual, la serpiente ha medido una distancia de ataque
fija y luego ataca.
Otros factores de evaluación de la profundidad monocular (humana)
incluyen los siguientes.
· Perspectiva aérea: los objetos relativamente distantes se ven con menos
claridad, con un contraste reducido y tienen un tinte azul como resultado
de la dispersión de la luz del polvo y la niebla de vapor de agua; también
los objetos vistos en tonos hacia el extremo rojo del espectro tienden a
verse más cerca.
· Atenuación del tono: los objetos distantes tienen un brillo de color
reducido.
· Gradiente de textura: los objetos cercanos se extienden más que los
objetos distantes similares.
· Perspectiva lineal (geométrica): un ejemplo de perspectiva geométrica se
ve por primera vez en pinturas de Brunelleschi y luego de Canaletto, y
más prosaicamente con líneas de ferrocarril que aparentemente convergen
en la distancia.
· Superposición: un objeto distante está parcialmente cubierto por uno más
cercano; esto también se conoce como interposición.
· Paralaje de movimiento: análoga a la detección de disparidad
espacial horizontal en la visión binocular, esta es una facultad de
percepción de profundidad monocular temporal o dinámica. Aquí, el
desplazamiento de la imagen a través de la retina de, digamos, un
objeto más cercano se compara con la imagen de un objeto más fijo
cuando el sujeto se mueve lateralmente. El paralaje de movimiento se
usa clínicamente para identificar la profundidad de los objetos, como
los flotadores, en los medios oculares. Es posible un nivel de umbral
de sensibilidad similar al de la estereoagudeza binocular (Fig. 11.1).
El movimiento lateral aparente más rápido de los objetos más
172 cercanos que pasan por el sujeto en movimiento, en comparación con
el movimiento aparente más lento de otros objetos, da una indicación
de la distancia relativa.
Visión binocular normal: teoría, investigación y aspectos prácticos. Por David Stidwill y
Percepción de profundidad ■ 173
Monocular observer moves
Figura 11.1 Paralaje de movimiento. El observador con oclusión monocular se mueve

de izquierda a derecha. Se aprecia un aparente movimiento relativo del primer plano
con respecto al fondo . ¡No, no es la vaca la que se mueve!
Figura 11.2 Dirección de la luz. El sistema visual humano espera que los objetos
sean iluminados.
minado desde arriba. La caja de huevos parece tener las áreas que contienen el huevo
proyectadas, a menos que la imagen se gire 180 grados.
· Dirección de la luz y sombreado: en el mundo natural, la mayoría de los

objetos se iluminan con fuentes de luz más altas que ellos. Entonces, una
depresión cóncava en una superficie vertical tendrá la mitad superior en la
sombra y la mitad inferior en una iluminación más alta (Fig. 11.2). De
manera similar, una protuberancia convexa en una superficie vertical
producirá un sombreado o una sombra en la superficie plana debajo de
ella.
· Información no pictórica: la acomodación ocular brinda una evaluación
(imprecisa) de la profundidad, basada en la cantidad de inervación del
tercer nervio requerida para producir una imagen retiniana nítida
(Fisher y Ciuffreda, 1988).
· Tamaño de la imagen retinal: se hace una suposición cognitiva de que
una imagen retinal más pequeña se relaciona con un objetivo distante y
una imagen más grande con un objetivo más cercano.
objetivo, particularmente para objetos familiares. Esta es una habilidad

adquirida, por lo que un adulto puede tener una habilidad
completamente diferente a la de un niño, que puede no estar
familiarizado con el objeto distante, por ejemplo, una motocicleta, e
inexperiencia para evaluar su distancia en función del tamaño de la
imagen retiniana. Incluso para los adultos, si el objeto es menos
familiar, la evaluación de la profundidad puede ser bastante pobre. Los
juicios de distancia derivados del tamaño de la imagen retiniana se
complican por el efecto de la constancia del tamaño (consulte la
sección a continuación). Visto a través de un telescopio, una persona
parecerá estar más cerca, en lugar de ampliada.
P ercepción monocular de la profundidad: constancia del tamaño

En contraste con el último punto anterior, se puede considerar que los
objetos con diferentes tamaños de imagen retiniana tienen el mismo tamaño
físico si se percibe que los objetos están ubicados a diferentes distancias del
sujeto (Fig. 11.3). Aquí se percibe incorrectamente que un objeto familiar
tiene un tamaño constante a pesar de los cambios en el tamaño de la imagen
retiniana. Este efecto es más pronunciado cuando hay otros objetos en el
campo visual. El procedimiento experimental es presentar un objeto de
prueba a una distancia fija, pero donde el tamaño aparente del objeto puede
ser ajustado por el sujeto, y un objeto estándar presentado a diferentes
distancias pero con su tamaño ajustado por el investigador para que siempre
subtiende un ángulo visual constante, cualquiera que sea la distancia a la que
se encuentre del sujeto. Cuando no hay otros objetos en el campo visual, el
sujeto coincide correctamente con el tamaño del objeto estándar; la
constancia del tamaño está ausente. Sin embargo, si el procedimiento de
prueba se lleva a cabo en un entorno visual normal con otros objetos visibles
para el sujeto, aparece la constancia del tamaño: el sujeto apenas modifica el
tamaño del objeto de prueba.
Otro ejemplo de constancia de tamaño se observa cuando se colocan ante
los ojos de un sujeto prismas cada vez más fuertes con la base hacia fuera
cuando se observa un objetivo a una distancia fija.
Figure 11.3 Size constancy. Similar objects appear to be the same size, even though
their angular subtense is different.
distancia. A medida que aumenta la fuerza del prisma, el sujeto tiene que
converger cada vez más los ojos. El efecto de esto es hacer que el objetivo
parezca más pequeño y más cercano a medida que aumenta la fuerza del
prisma. Por lo tanto, es probable que la prescripción de prismas en una
corrección visual altere el juicio de distancia por un tiempo. El efecto de la
constancia del tamaño es disminuir la precisión de la percepción de
profundidad monocular.
P ercepción monocular de la profundidad: constancia de la forma

Se considera que un objeto familiar tiene la misma forma aunque se presente
en diferentes ángulos. Por ejemplo, un libro girado desde que presenta
inicialmente su tamaño de imagen retinal máximo hasta que aparece casi de
borde, tiende a conservar su forma aparente original. De manera similar, los
platos redondos sobre una mesa parecen conservar su forma en cualquier
ángulo desde el que se miren. Por lo tanto, la constancia de la forma afecta
negativamente a la percepción monocular de la profundidad. La constancia
de la forma se reduce en ausencia de otras señales visuales, lo que ayudaría
con mayor precisión a evaluar los cambios de forma.
11.2 Convergencia de la percepción de
profundidad binocular
'Convergencia' es un término que significa tanto la posición de las líneas de

visión para la fijación cercana como el acto de alterar el ángulo entre las
líneas de visión de un objeto de mirada lejano a uno más cercano. El acto de
converger normalmente es un reflejo de un objetivo cercano, pero también
puede producirse voluntariamente. El punto más cercano de convergencia
varía entre individuos, pero generalmente está entre 5 y 12 cm. 'Incapacidad
de convergencia' describe la incapacidad de repetir el mismo punto cercano
de convergencia.
El nivel de inervación requerido para hacer converger los ojos da una
aproximación de la distancia de un objeto fijo (Erkelens y Regan, 1986). Esta
es una estimación relativa de la distancia, no absoluta, ya que una persona
que usa prismas horizontales será más o menos convergente que alguien que
no usa prismas. Algunas se adaptan al efecto prismático sobre las líneas de
visión (ejes visuales), por lo que no se aprecia una sensación anormal de
profundidad. Sin embargo, durante la adaptación a una nueva prescripción de
prisma, pueden producirse alteraciones de la percepción de la profundidad.
En general, la acomodación y la convergencia se asocian con micropsia: el
objeto observado parece estar más cerca y ser más pequeño. La dirección
percibida del objetivo cercano está a lo largo de la línea que biseca el ángulo
de convergencia de las líneas de visión (ejes visuales) medidas en el objeto
de observación.
P ercepción aparente de la profundidad: p seudo - cromostereopsis

El uso por parte de los artistas de colores 'más cálidos' (más rojos o
'avanzantes') para realzar la ilusión de profundidad en una pintura plana se
conoce desde los primeros
Siglo xix. Sundet (1976) y otros atribuyen las descripciones a Goethe y

Bruecke. La mayoría de los sujetos están de acuerdo en que un objeto rojo
aparece más cerca que un objeto azul o verde (igualmente 'brillante') en el
mismo plano. Algunos reportan la apariencia opuesta. La prueba clínica del
duocromo suele mostrar el fenómeno. Una explicación común, basada en la
aberración cromática transversal ocular y el ligero desplazamiento temporal
de las pupilas del eje óptico del ojo, a menudo se denomina efecto de
cromostereopsis de Bruecke-Einthoven; esto se sostiene mejor con pupilas
pequeñas. La aberración cromática longitudinal puede producir una
borrosidad relacionada con la longitud de onda en pupilas grandes. Ye et al .
(1991) investigó en detalle la influencia del diámetro de la pupila. Vos
(1960) y Sundet (1976) enfatizan cómo puede contribuir la asimetría del
efecto direccional Stiles-Crawford. Ver binocularmente a través de pequeños
orificios, separados de diversas formas, brinda una demostración simple. La
imagen retiniana de un objeto verde se desplazará nasalmente con respecto a
la imagen de un objeto rojo. La imagen verde tiene menos disparidad
cruzada que la roja, apareciendo esta última más cerca. Tenga en cuenta, sin
embargo, que algunos sujetos pueden informar monocularmente una
apariencia relacionada.
Percepción de la profundidad binocular inducida: disparidad

temporal
Cuando, durante la fijación binocular, un ojo ve un objeto en movimiento,
como un péndulo, a través de un filtro de densidad neutra, se produce un
retraso en la velocidad de procesamiento visual en la impresión de ese ojo en
comparación con el otro. Esto da como resultado que la imagen cortical
binocular reciba información simultáneamente desde puntos retinianos no
correspondientes. El péndulo parece oscilar en una trayectoria elíptica, en el
sentido de las agujas del reloj (desde arriba) si el filtro está sobre el ojo
izquierdo. Cuanto más rápido se mueve el péndulo y más grande es la
oscilación, mayor es la disparidad aparente. La oscilación debe ser inferior a
cinco ciclos por segundo. La velocidad del péndulo será mayor cuando esté
vertical y menor cuando llegue al final de su oscilación en cada lado. Una
lenteja muy grande muestra cambios ilusorios de tamaño a medida que varía
la convergencia. Este es el fenómeno Pulfrich. Se puede utilizar para recrear
una verdadera estereopsis al filmar con una sola cámara de video doméstica.
La cámara debe mantenerse en movimiento en relación con el paisaje en un
sentido horario o antihorario alrededor de la escena. Luego, los espectadores
miran con un filtro de densidad neutra frente al ojo apropiado (derecho o
izquierdo) y se reproduce la estereopsis original de la escena. Una mayor
absorción del filtro de densidad neutra aumenta el efecto, y los filtros de
diferentes colores para cada ojo pueden inducirlo, es decir, cuando no se
espera. La figura 11.4 demuestra la ilusión.
Weale (1954a,b) describió aspectos prácticos y teóricos, incluidas
variaciones de las pistas elípticas convencionales, con muchas referencias. Lit
(1978) comparó las características del efecto de desplazamiento de
profundidad aparente de los fenómenos de Pulfrich y Mach – Dvorak. El
efecto Mach-Dvorak es similar al efecto Pulfrich pero producido por la
presentación de estímulos intermitentes, el estímulo para un ojo se retrasa
ligeramente. Tales apariencias paralácticas espaciotemporales podrían
implicar desplazamientos laterales monoculares atribuibles a diferentes
variaciones en la exposición y latencia del estímulo. Hay algunas semejanzas
con el efecto Frö ligh, que tiene conexiones con el reflejo aparente.
Apparent R ea l
position position
Apparent
trajectory
Real
trajectory
Figura 11.4 El fenómeno de Pulfrich. Con un filtro de densidad neutra frente a un

ojo, un péndulo que oscila en un plano parece oscilar en una trayectoria elíptica.
Esto es causado por un retraso en el procesamiento visual de las imágenes
recibidas por el ojo afectado.
movimiento en retinoscopía de ojos astigmáticos así como la variedad beta

del fenómeno phi. Como señalaron Regan y Cyanader (1979), las células de
las columnas de dominancia ocular de la corteza visual, que se activan
binocularmente, pueden disfrutar de una latencia interocular diferente; las
células sensibles a la dirección pueden tener un papel estereoscópico.
Verdadera percepción de la profundidad binocular: estereopsis

Las dos ventajas principales de la visión binocular son la presencia de un
órgano de repuesto si un ojo no funciona y la percepción precisa de la
profundidad si ambos ojos funcionan normalmente. Los beneficios
complementarios de ster-eopsis son:
· una capacidad mejorada para localizar y evitar los objetivos que se
aproximan
· la facilidad para moverse a través de un entorno congestionado sin chocar,
por ejemplo, caminar en una calle llena de gente
· la capacidad de identificar datos importantes dentro de una separación
confusa de fondo, figura y suelo, también conocida como ruptura de
camuflaje.
La percepción binocular de la profundidad se denomina estereopsis, que en
realidad es sensibilidad a la disparidad. Es más preciso cuando se hace una
comparación de la posición de dos objetos. Un objeto está situado en el
horóptero en la intersección de las líneas de visión (ejes visuales), y el otro
objeto está delante o detrás del horóptero y está lo suficientemente cerca como
para estar dentro del área de fusión de Panum pero no fotografiado. en los
puntos retinales correspondientes. En este caso, la separación relativa de las
dos imágenes retinianas en cada ojo se denomina 'disparidad binocular
retiniana horizontal' (ver sección 1.6 en el Capítulo 1). Esta disparidad permite
la evaluación de la separación en profundidad de los objetos fijos y no fijos
(ver Fig. 11.5). Las imágenes de cada objeto están ambas fusionadas, porque
los objetos se encuentran dentro del área de Panum. El umbral para la mejor
agudeza estereoscópica es de aproximadamente 2 a 8 segundos de arco en
humanos en condiciones óptimas. Clínico
Rear surface
Panum’s
area
Fixation
Horopter
Figura 11.5 Un objeto tridimensional que se extiende a ambos lados del área de
fusión de Panum en profundidad no provoca diplopía. Las flechas negras indican las
fóveas de cada ojo. Los pequeños puntos blancos indican áreas retinianas no
correspondientes estimuladas por objetos para los cuales las disparidades mínimas no
provocan diplopía pero sí producen una percepción estereoscópica.
las pruebas generalmente aceptan una lectura de 30 segundos de arco como

normal para la estereopsis local y 60 segundos de arco para la estereopsis
global.
La evaluación de la dirección de la profundidad del objeto no fijado,
delante o detrás del objeto fijado, viene dada por la dirección de
desplazamiento de las imágenes retinianas, que se indica a continuación.
· Las disparidades cruzadas se relacionan con objetos más cercanos que el
horóptero. Son 'cruzados' porque un objetivo más cercano que el
horóptero (que los ojos están fijando) será visto a la izquierda por el ojo
derecho, y a la derecha por el ojo izquierdo.
· Las disparidades no cruzadas se relacionan con objetos situados más allá
del horóptero. Aquí la imagen unilateral vista por el ojo derecho aparecerá
a la derecha de su eje visual; ya la izquierda del eje visual del ojo
izquierdo. El objeto fijado tiene una disparidad cero y parecerá estar en su
verdadera ubicación porque se refleja en las áreas retinales
correspondientes.
La distancia entre un observador y un objetivo dentro de su campo visual
(en el espacio físico) se denomina profundidad absoluta y se encuentra por la
diferencia en los ángulos longitudinales externos (Fig. 11.6), es decir, el
ángulo entre la fijación binocular en el infinito y el ángulo horizontal
subtendido por el objeto. La diferencia en los ángulos longitudinales externos
se denomina disparidad absoluta y se utiliza principalmente para iniciar
movimientos oculares de vergencia (Pobuda y Erkelens, 1993). Aunque la
profundidad absoluta se deriva de la disparidad absoluta, esta evaluación se
modifica con información monocular como la perspectiva geométrica, la
perspectiva aérea y el tamaño aparente.
La diferencia de profundidad de dos o más objetos en el espacio físico se
evalúa (usando información binocular) por su disparidad relativa, que es la
diferencia entre sus dos disparidades absolutas. Esto significa que ster-eopsis
detecta la diferencia de profundidad entre el objeto fijado y otro
C
B
A2
A3
A1
Figura 11.6 La distancia entre el sujeto y un objeto dentro del campo visual se
encuentra por la diferencia en los ángulos longitudinales externos, es decir, el ángulo
entre la fijación binocular en el infinito y el ángulo horizontal subtendido por el objeto.
Aquí ambos ojos fijan el objeto B, y los ángulos externos A 1 y A 2 son iguales. Esto se
debe a que ambos objetos, A y B, están en el círculo de Vieth-Müller (VMC). El objeto
C no está en el VMC y el ángulo longitudinal externo A 3 no es igual a A 1 y A 2 .
objeto, en lugar de su ubicación exacta en profundidad. Esta diferencia de

profundidad se llama profundidad relativa. Entonces, la profundidad relativa
informa al espectador cuál de los dos objetos está más cerca, pero sin dar la
profundidad absoluta de ninguno de los dos. La evaluación de la profundidad
relativa también se ve modificada por la información monocular, como el
paralaje de movimiento, la luz, la sombra y la superposición. El rango
máximo de visión estereoscópica es la distancia a la que la línea de base
interocular subtiende un ángulo igual a la mejor agudeza estereoscópica.
La estereopsis es pobre para evaluar la disparidad absoluta, porque el
sistema visual usa la constancia de profundidad para juzgar la distancia
aparente. La constancia de profundidad se relaciona con el juicio de la distancia
de un objeto independientemente de la distancia real a la que se encuentra. Es
el resultado de la escala de distancia que surge de información como la
cantidad de convergencia ocular y acomodación presente, la información
intrínseca presentada por un objeto en cuanto a su forma y tamaño, y también
la memoria del tamaño de un objeto bien conocido y la perspectiva lineal.
pistas tivas. La constancia de profundidad puede malinterpretar la distancia real
de un objeto. Además, la memoria de objetos conocidos puede contaminar la
información de profundidad obtenida a partir de la disparidad retiniana. Las
disparidades retinianas pueden verse distorsionadas al ver objetos a través de
prismas o lentes. La constancia de profundidad es una subdivisión de la
constancia perceptual, que afecta la percepción de la forma, el color y la
ubicación, de modo que la apariencia tiende a ajustarse a la experiencia más
que al estímulo en sí (ver el texto sobre la constancia de tamaño y forma en la
sección 11.1). En condiciones extremas, la constancia de profundidad colapsa,
de modo que, por ejemplo, el paisaje visto desde un avión parece
anormalmente pequeño. Cuando una serie de objetos se colocan sobre una
superficie, que está inclinada con respecto al horóptero, el cambio en las
disparidades: el binocular relativo
Figura 11.7 Gradiente de disparidad relativa. Una serie de evaluaciones de

disparidad binocular
por el sistema visual da una indicación de una superficie inclinada.
Figura 11.8 Curvatura de disparidad relativa. Una serie de disparidades binoculares

crecientes dan una indicación de la curva de una superficie.
disparidad – a lo largo de la superficie produce un gradiente de disparidad

relativa, que es reconocido por el visuum (Fig. 11.7). Si la superficie también
es curva, habrá una tasa identificable de cambio de disparidades. Esto se
conoce como curvatura de disparidad relativa (Fig. 11.8).
Clasificación de la estereopsis
Hay tres tipos de estereopsis: estereopsis local, estereopsis global y
estereopsis adyacente al área de fusión de Panum.
Estereopsis local
La estereopsis local o de contorno se demuestra mediante objetivos
estereoscópicos que contienen contornos o líneas identificables
monocularmente, que tienen diferentes disparidades para cada ojo. Un
ejemplo es una de las pruebas en el stereotest de Randot,
que incluye una serie de imágenes estereoscópicas que contienen cuatro

círculos, uno de los cuales tiene diferentes disparidades para cada ojo.
Desafortunadamente, una persona monocular puede ver uno de los cuatro
círculos desplazado hacia la derecha y puede reconocer este círculo como el
extraño, aunque no se ve en profundidad en comparación con los otros tres
círculos, como se pretendía.
Este efecto es aún más evidente cuando se ven estereogramas de una sola
línea. La diferencia en la separación horizontal entre dos líneas verticales
vistas en un ojo en comparación con el otro da el efecto de profundidad, por
ejemplo, la serie de estereogramas de Bradford. Sin embargo, tales
estereogramas de línea son útiles para ejercicios ortópticos y en mediciones
experimentales cuidadosamente controladas de disparidades de estereopsis de
umbral.
Estereopsis global
La estereopsis global se mide con objetivos estereoscópicos en los que las
pistas monoculares no son evidentes. Julesz logró esto por primera vez con el
estereograma de puntos aleatorios. Primero se produce una serie de puntos en
blanco y negro generados por computadora donde la posibilidad de ser
blanco o negro es aleatoria. El patrón se duplica para producir una imagen
idéntica para cada ojo. A continuación, para la imagen vista por un solo ojo,
se quita un rectángulo vertical delgado de manchas blancas y negras de un
lado de un área cuadrada dentro del patrón y se reemplaza en el otro lado del
cuadrado, que se ha desplazado lateralmente. Ahora hay una disparidad entre
el cuadrado desplazado visto por un ojo y el área no desplazada vista por el
otro ojo: véase la Fig. 11.9a para el diseño de un estereograma de puntos
aleatorios. La figura 11.9b ilustra la apariencia de un estereograma de puntos
aleatorios. El cuadrado se ve en profundidad contra el fondo no desplazado.
Sin embargo, no hay pistas monoculares para la estereopsis, y la percepción
estereoscópica solo puede aparecer cuando hay fusión binocular.
La interpretación de un estereograma de puntos aleatorios requiere la
coincidencia cortical de puntos derechos e izquierdos similares y el
reconocimiento de su disparidad para dar estereopsis local. Luego, la corteza
empareja áreas más grandes que comparten la misma disparidad y asigna la
misma profundidad para el área en la que opera la estereopsis global. Estos
dos procesos son independientes. Intercambiando la entrada visual del ojo
derecho e izquierdo con un dispositivo óptico adecuado, la estereopsis local
se ve invertida o en profundidad fluctuante, pero la estereopsis global no se
ve afectada (Shimojo y Nakajima, 1981). Tal dispositivo óptico desvía la
entrada visual del ojo derecho al ojo izquierdo y viceversa. Este dispositivo
se llama 'pseudo-estereoscopio' (o 'pseudoscopio') (Fig. 11.10). La
estereopsis global produce una visión ciclópea, en la que no hay pistas
monoculares presentes; el contorno de un objeto estereoscópico ciclópeo
(punto aleatorio) está determinado únicamente por el cambio de profundidad
en su circunferencia, y no por ningún cambio de color, luminancia o
superposición.
Estereopsis adyacente al área de fusión de P anum
Aunque la estereopsis precisa está restringida a los objetos que se encuentran en
el área de fusión de Panum, la percepción de profundidad no termina
repentinamente en el borde del área de Panum.
Todas las flechas que muestran

posiciones son exactamente
iguales
(a)
Figura 11.9 ( a ) Se presenta el

principio de un estereograma de
puntos aleatorios, el rectángulo
central en la imagen para un ojo
se desplaza lateralmente. Este
cambio se puede observar con una
lupa monocular mirando cada
imagen por turno. ( b ) Un
estereoscopio, un prisma de base
exterior o una observación
binocular adecuada sin ayuda
(b)
revela tres objetos desplazados en
profundidad, parecidos a los que
se muestran por
separado debajo del par
estereoscópico.
Figura 11.10 El principio

de dos tipos de
seudoscopio, presentando
imágenes invertidas
horizontalmente a cada
ojo. Para lograr la
percepción deseada de
profundidad invertida, los
estereogramas derecho e
izquierdo deben reorganizarse.
Hay otra zona de percepción de

profundidad donde se produce
la diplopía, pero el sistema
visual es capaz de detectar si se
trata de una diplopía cruzada o
no cruzada. Es posible una
evaluación general de la
posición de las imágenes
diplopicas. Las imágenes
diplopicas cruzadas se
relacionan con un objeto más
cercano al punto de fijación,
y las imágenes diplopicas no cruzadas se relacionan con un punto más allá

del punto de fijación. Eventualmente, alrededor de los 1000 minutos de
disparidad de arco, solo se ve diplopía pero sin percepción de profundidad.
La precisión de la percepción de profundidad disminuye gradualmente a
medida que el objeto visto en diplopía tiene una disparidad creciente.
El límite espacial de la estereopsis dentro o más allá del área de Panum se
puede subdividir en una región de estereopsis patente y una de estereopsis
cualitativa:
· La estereopsis patente está presente para objetos que no están en el
horóptero pero que todavía están dentro del área de Panum. Cuando
los objetos se mueven justo fuera del área de Panum, se ven dobles
pero aún con una fuerte impresión de profundidad. Esto se conoce
como ' estereopsis patente con imágenes dobles ' . Dentro de estas dos
áreas, un sujeto puede ser consciente de los cambios de profundidad
derivados de un aumento de la disparidad binocular. Sin embargo, hay
una reducción exponencial en la agudeza estereoscópica a medida que
el objetivo se coloca más lejos del horóptero. Cabe señalar que la
estereopsis patente puede explicar el descubrimiento de la estereopsis
macroscópica en una heterotropía de ángulo pequeño sin que esté
presente una correspondencia anómala. De hecho, podría actuar como
desencadenante de una correspondencia anómala.
· La estereopsis cualitativa describe la percepción incierta de los cambios
de profundidad relativa en el área aún más alejada del horóptero (ya sea
más allá o dentro del horóptero). En comparación con un objetivo de
referencia fijo, el sujeto ubicará un objetivo de prueba móvil ya sea
delante o detrás. El objetivo se ve doble y se pierde la fuerte sensación
de profundidad. El sujeto todavía es capaz de identificar las imágenes
dobles como si estuvieran delante o detrás del punto de fijación, pero
no puede decir qué tan delante o detrás. Eventualmente, a medida que
aumenta la disparidad binocular, el sujeto no puede cuantificar ningún
cambio en la profundidad aparente, con un límite superior de
disparidad de aproximadamente 1000 minutos de arco de disparidad
(Fig. 11.11).
Anomalías del procesamiento de estereopsis

En 1971, Richards propuso la existencia de canales de disparidad que
permiten por separado la percepción de que un objeto está delante, detrás, o
delante o detrás del horóptero. Sin embargo, los canales individuales pueden
no funcionar hasta en un 30% de la población normal. Esta reducción en la
detección de disparidad normal a veces se denomina 'ceguera estéreo'. Por lo
tanto, es posible ser estéreo ciego en diferentes grados:
· supresión de un ojo, con toda la estereopsis marcadamente reducida o
ausente
· ceguera estéreo por disparidad cruzada
· ceguera estéreo para la disparidad no cruzada
· estereoceguera para el tipo de disparidad: se detecta la disparidad pero
las disparidades cruzadas no se pueden distinguir de las no cruzadas;
se reconoce que el objeto no está en el horóptero, pero el sujeto no
puede decir si está delante o detrás del horóptero.
Los detalles de estas y otras anomalías relacionadas, por ejemplo, la
percepción de estereomovimiento defectuosa, deben buscarse en textos
clínicos (como Steinman et al ., 2000).
Db
Area of ‘qualitative’
uncertainty diplopia
‘Patent’
Panum
stereopsis
region
5
Dn M
Fixation
Locus of
moving
object
Left eye Right eye
enorme
Figura 11.11 Umbrales de estereopsis que bordean el área de fusión de Panum. El
área de fusión de Panum se indica en gris oscuro: aquí se produce una estereopsis
patente. La estereopsis patente con imágenes dobles se extiende justo fuera del
área de Panum. Más lejos, las regiones de color gris claro muestran estereopsis
cualitativa, donde se ven imágenes dobles, y ya sea estáticas o en movimiento,
solo se pueden identificar por delante o por detrás del punto de fijación. Db,
diplopía más allá de la fijación; Dn, diplopía más cercana que la fijación; M, objeto
en movimiento; 5, objeto estático.
Es posible que el visuum se adapte con el tiempo a un valor de disparidad

dado, lo que provoca una reducción transitoria en la percepción de
profundidad (Blakemore y Julesz, 1971; Mitchell y Baker, 1973). Para
disparidades variables adyacentes, puede ocurrir un promedio de
profundidad. Aquí, un grupo de puntos de imagen vistos juntos en
profundidad tienen sus disparidades agrupadas o promediadas para eliminar
errores de percepción de profundidad debido a la ambigüedad. Esto puede dar
lugar a que se ignoren pequeñas diferencias de profundidad; la inclinación de
una superficie puede ser menos evidente.
Influencias importantes en la estereopsis

Errores de refracción: degradación de la
estereopsis
El mismo desenfoque en cada ojo reduce la estereopsis menos que el
desenfoque monocular. Las personas con nistagmo congénito pueden tener una
mejor estereopsis que la que normalmente se asocia con el mismo nivel de
agudeza visual en la ambliopía monocular.
Sensibilidad al contraste
La reducción de la sensibilidad al contraste reducirá rápidamente los niveles
de estereopsis. Los umbrales de estereopsis aumentan en la raíz cuadrada del
brillo objetivo
(Cormack y col ., 1991). La reducción de la sensibilidad al contraste

monocular reduce la agudeza estereoscópica más que la reducción binocular.
Movimiento - en - profundidad
Esto degrada la estereoagudeza y lo hace más para los objetos que se
alejan que para los que se acercan. Esto implica probar la estereoagudeza
dinámica: sensibilidad a las oscilaciones en profundidad. La
estereoagudeza dinámica se puede medir usando un programa de
computadora en el que un objetivo estereoscópico parece moverse hacia el
sujeto. El objetivo se observa con lentes rojos y azules para separar las
imágenes derecha e izquierda. La disparidad de estas dos imágenes
aumenta a medida que se acerca el objetivo. La profundidad aparente del
objetivo en movimiento se compara con objetivos fijos de estereopsis
variable que también están presentes en la pantalla de la computadora. La
estereoagudeza dinámica es una prueba útil para el rendimiento visual en
los deportes.
Movimiento lateral
El movimiento lateral de objetivos a velocidades de hasta tres grados por
segundo no reduce la estereoagudeza (Westheimer y McKee, 1978).
Mayor separación lateral

Una mayor separación entre objetivos de estereopsis adyacentes disminuye la
estereoagudeza. Las mejores estereoagudezas se encuentran con separaciones
de blanco entre 20 y 60 minutos de arco.
Excentricidad extrarretiniana
Una mayor excentricidad de un objetivo visto en profundidad disminuye la
estereoagudeza. Los campos receptivos foveales son más pequeños y tienen
una mayor percepción de profundidad que los campos periféricos.
Distancia límite
La distancia máxima a la que opera la estereopsis depende de la distancia
interpupilar del sujeto y de su nivel de estereopsis. La distancia ( d ) se puede
encontrar utilizando la fórmula d = (distancia interpupilar)/(estereoagudeza
en radianes), por lo que para una estereoagudeza excepcionalmente buena de
10 segundos de arco, la estereopsis desaparecería a los 1,2 km.
Aspectos adicionales
Comparar la profundidad de un segundo objetivo (de prueba) con un objetivo
principal (de referencia) es más difícil cuando ambos objetivos tienen una
disparidad. El mejor resultado se encuentra cuando el objetivo de referencia
tiene disparidad cero, es decir, está ubicado en el horóptero (Ogle, 1953).
Experimentalmente, utilizando una técnica de perimetría binocular con
objetivos estereoscópicos, se han encontrado anomalías tales como escotomas

estereoscópicos (es decir, además de las de los puntos ciegos fisiológicos).
También es posible tener un escotoma por estereomovimiento, en el que no
se percibe el movimiento de cualquier objeto hacia o desde el sujeto (Regan
et al ., 1986).
Características temporales y espaciales de la estereopsis

La duración de una disparidad afecta la percepción. Durante períodos breves,
solo se detectan grandes disparidades, aunque la sensibilidad aumenta si el
objetivo se mueve en profundidad. Durante un período de visualización más
largo, se reconocen pequeñas disparidades, especialmente si los objetivos son
estáticos. Hay un retraso en la región de 150 ms en el reconocimiento de la
estereopsis global de puntos aleatorios en el caso de un sujeto con visión
binocular normal. Con experiencia, un sujeto puede acelerar el
reconocimiento de estereopsis, aunque esta habilidad es específica para una
orientación particular, por ejemplo, de líneas que forman el estereopar
(Ramachandran y Braddick, 1973). Este retraso en la percepción, la
estereolatencia, se ha utilizado como prueba de percepción estereoscópica
(Larson y Faubert, 1992).
Un segundo componente de la percepción binocular, además de la
estereopsis, se denomina reconocimiento figura-fondo, y tiene una latencia de
alrededor de 250 ms (Miyawaki et al ., 2002). Esta es la identificación de un
objetivo contra su fondo. El tamaño (es decir, el área) de un estímulo de
disparidad afecta la sensibilidad de la estereopsis. Las grandes disparidades
retinianas se asocian con campos receptivos de baja frecuencia espacial
(grandes). A medida que disminuye el área del estímulo de disparidad, es
posible una estereopsis más sensible, ya que entonces están involucrados
campos receptivos de alta frecuencia espacial (pequeños). Este proceso se
denomina correlación tamaño-disparidad (Ohzawa et al ., 1996). Parece que
el sistema magnocelular (M) procesa umbrales de estereopsis bajos y el
sistema parvocelular (P) se relaciona con niveles altos de estereopsis. La
correlación entre tamaño y disparidad diferencia entre la estereopsis
periférica en excentricidades de 1,0 a 10 grados desde la fóvea y la
estereopsis central (que detecta disparidades de estereopsis de 60 segundos o
menos) en el área foveal central de 1,0 grados. La estereopsis periférica, que
utiliza disparidades de estereopsis del orden de grados de arco, ayuda a
mantener la fusión periférica incluso en presencia de un escotoma orgánico o
funcional central.
Medición de la estereopsis
Para la medición de estereopsis, los movimientos del cabezal generalmente se
evitan, aunque a veces dicho movimiento ayuda a la toma de conciencia
gradual de la profundidad relativa en una prueba clínica. La estereoagudeza
de una persona individual se define como la distancia resoluble más pequeña
en profundidad cuando se mide por la diferencia mínima perceptible en el
paralaje binocular. De hecho, es la mínima disparidad binocular resoluble
entre dos objetos en el espacio físico. Para valores de estereoopsis en torno al
umbral, la estereoagudeza se puede encontrar a partir de la fórmula
aproximada: estereoagudeza (la disparidad estereoscópica angular en
radianes) = (distancia entre los centros de rotación de los ojos) x (brecha

entre dos objetivos solo resoluble en profundidad)/(distancia entre el punto
nodal medio y el objeto más cercano) 2 , o:
n = 2 anuncio D 2
donde n es la medida angular de la estereoagudeza y es el ángulo subtendido

entre los dos objetos desde los puntos nodales medios. La estereoagudeza se
mide en radianes, y las otras medidas están en unidades de longitud, por
ejemplo, metros. a es la distancia entre el centro de rotación de un ojo y el
plano medio, por lo que 2a es la distancia interpupilar; d es la distancia
resoluble más pequeña en profundidad en posición anteroposterior en el plano
medio entre los dos objetos; D es la distancia entre el punto nodal medio y el
objeto más cercano. La posición de los puntos nodales medios cambia cuando
los ojos convergen, pero el efecto es demasiado pequeño para afectar la
medición de la estereoagudeza. Para convertir la estereoagudeza en radianes a
estereoagudeza en segundos de arco, multiplique por 206,265. ( Nota: este
factor de conversión se da incorrectamente en algunos libros de texto). Para
niveles de estereopsis que no estén cerca del umbral, se debe usar la fórmula
exacta, que es:
n = 2ad ( re 2 + dd ) _
Para fines de investigación, la estereopsis se mide por el método de

estímulos constantes. Esto utiliza un análisis estadístico aplicado a la prueba
de las tres agujas (ver más abajo). Un método menos riguroso es utilizar un
haploscopio o estereoscopio Holmes con estereogramas lineales. Se presenta
a cada ojo una diapositiva que presenta dos líneas verticales separadas
lateralmente. Para ambos ojos, una de las dos líneas se presenta en el mismo
lugar del espacio físico. Para un solo ojo, la segunda línea se desplaza
lateralmente para introducir una pequeña disparidad binocular. La
estereoagudeza se puede medir con estereogramas de líneas porque las
disparidades son más pequeñas que el límite de resolución del ojo. El
desplazamiento lateral para disparidades finas no se apreciará
subjetivamente, pero se verá el efecto de profundidad. También se encuentran
altos niveles de estereoagudeza con aparatos experimentales que utilizan
pequeños destellos de luz, como chispas eléctricas para estímulos
estereoscópicos. Recientemente, Young et al. describieron un método para
medir la estereoagudeza a 6 m utilizando una prueba de estereoagudeza de
distancia de profundidad real . (2009) .
Para la evaluación clínica hay varios métodos disponibles.
La prueba de las tres agujas

Dos líneas verticales se presentan en el fronto - plano paralelo y un tercer hilo
vertical entre ellas se acerca o aleja de ellas. La cabeza del sujeto debe estar
inmóvil para evitar artefactos de paralaje. La parte superior e inferior de los
alambres están ocultos a la vista, y se puede eliminar una comparación en el
subtiempo angular del grosor de los alambres reemplazando los alambres
laterales con los bordes de dos superficies planas. Esto proporciona una
medición precisa de la estereopsis, pero requiere mucho tiempo para uso
clínico.
Fixed
rod
Figura 11.12 El método Howard-Dolman, o de dos varillas, para medir la agudeza

estereoscópica. Las señales extrañas se eliminan al mirar a través de la estrecha
apertura. La varilla móvil se ajusta adecuadamente, quizás mediante una serie de
movimientos en escalera, que se considera que están a la misma distancia que la otra
varilla. Luego se mueve la varilla hasta que apenas se percibe una diferencia de
profundidad. Estas dos medidas se utilizan luego para calcular la estereoagudeza.
La prueba de Howard – D olman

Dos barras (la barra de prueba y la barra de referencia) se colocan en el plano
fronto-paralelo y sus extremos superior e inferior quedan ocultos por una
abertura de visualización (Fig. 11.12). La varilla de prueba se mueve hasta
que parece estar alineada con la varilla de referencia: el punto de igualdad
subjetiva. Luego, el sujeto mueve la varilla de prueba hasta que se percibe
una diferencia de profundidad y esto da el valor de la estereoagudeza. Se
utiliza la misma fórmula que la anterior:
n = 2 anuncio D 2
Donde n es la disparidad estereoscópica angular en radianes, 2a es la

distancia interpupilar, d es la distancia entre la prueba y las varillas de
referencia y D es la distancia de fijación a la varilla de referencia. El
aparato para realizar la prueba de Howard-Dolman se describe en el
Apéndice 1 (sección A10).
Pruebas de estereopsis anaglifo

Estas pruebas utilizan filtros de diferentes colores como rojo y verde, o rojo y
azul, para separar las imágenes de cada ojo. El sujeto ve una página impresa
en ambos colores con el objetivo de prueba que tiene una disparidad fija. El
objetivo puede tener disparidad local o global. En la prueba estereoscópica
TNO (lámina 11.1), se utilizan disparidades tanto locales como globales. La
estereopsis local se utiliza para familiarizar al sujeto con la técnica de prueba.
La estereopsis global se utiliza para medir la estereoagudeza en esta prueba.
El estereotest TNO mide estereoacuidades desde 2000 a 15 segundos de arco.
La estereoagudeza de 60 segundos TNO se considera como
normal. Los niveles de 30 grados y 15 segundos son difíciles de observar en

esta prueba, posiblemente porque el contraste de la imagen se reduce por la
absorción de luz del filtro utilizado.
La mayoría de las pruebas de visión estereoscópica evalúan la disparidad
cruzada. Sin embargo, la estereopsis de disparidad no cruzada se puede medir
sosteniendo el TNO y otras pruebas de estereopsis tipo libro boca abajo. La
mejora de la ambliopía y de la heteroforia descompensada se asocia a una
mejora gradual de la estereopsis. La exoforia descompensada se asocia con
disminución de la estereopsis de disparidad no cruzada y la esoforia con
estereopsis de disparidad cruzada. La presencia de estereopsis da un buen
pronóstico para el tratamiento de la ambliopía.
Pruebas de estereopsis vectorográficas

Estas pruebas utilizan filtros de visualización en los que los filtros del ojo
derecho e izquierdo tienen polarización cruzada a 90 grados. La misma
polarización se utiliza para la polarización cruzada de los objetivos del ojo
derecho e izquierdo impresos en láminas de plástico, que se superponen.
Solo los detalles del objetivo están polarizados y no las hojas en las que
están impresos. El Stereotest Randot (Stereo Optical Co., Inc.) utiliza este
método y presenta objetivos de puntos aleatorios de estereopsis global a
500 y 250 segundos. También presenta otras dos pruebas utilizando
estereopsis local. También se presentan niveles más pequeños de
disparidad (es decir, umbrales más altos), pero solo para las pruebas de
estereopsis locales. Incluso si la estereopsis global no es evidente (p. ej.,
en una prueba de TNO), las dos pruebas de estereopsis local en la prueba
de Randot pueden indicar que el visuum está intentando la fusión
binocular. Esto es importante para evaluar el pronóstico, por ejemplo, en
un niño con ambliopía. También se realizan pruebas de estereopsis
vectorográfica con láminas de plástico separadas para cada ojo para poder
realizar ejercicios de vergencia ortóptica. También existen programas
informáticos que evalúan y ejercen funciones de persecución, sacádicas y
de vergencia, utilizando objetivos estereoscópicos de puntos aleatorios.
Fusión libre
La presencia de estereopsis también puede ser observada por las técnicas
de fusión libre. Un par de imágenes de estereogramas una al lado de la
otra se pueden fusionar en una sola percepción, ya sea inhibiendo la
convergencia o convergiendo en exceso (Fig. 11.13).
Una versión de esta técnica se utiliza en el autoestereograma (Tyler y
Clarke, 1990), que produce autostereopsis. Las dos imágenes dispares se
entrelazan para el ojo derecho y el izquierdo. Generalmente el sujeto tiene que
inhibir la convergencia para que los ejes visuales sean paralelos. Si esto no es
posible, se puede utilizar la sobreconvergencia, pero se invertirá la
estereoscopia. La convergencia binocular exacta utilizada no es crítica, ya que
varios valores de convergencia diferentes producirán un efecto similar. Se
observa otra variación en las pruebas de estereopsis de Lang panográficas.
Aquí, la presentación de la tarjeta de prueba de imágenes de puntos aleatorios
para los ojos derecho e izquierdo se corta en un gran número de tiras
verticales.
(a)
(b)
Figura 11.13 ( a,b,c )

Estereogramas de
estereopsis de fusión libre,
utilizados sin estereoscopio
por el observador, ya sea
sobreconvergiendo o
inhibiendo la convergencia.
Un par de tiras para los

ojos derecho e izquierdo
se encuentra detrás de
un cilindro de plástico vertical de alta potencia, y varios cientos de estos cilindros están dispuestos
verticalmente en el
frente de la tarjeta de
prueba. Los cilindros
verticales proyectan las
imágenes derecha e
izquierda al ojo
apropiado. Las pruebas
de Lang no requieren
Notice Notice
(c)
Figura 11.13 Continuación
(a) (b)
Figura 11.14 El estereoscopio de espejo de Wheatstone, alrededor de 1838 – 1843. (

a ) Impresión del dispositivo original, con ajustes de tornillo que permiten alterar la
distancia entre los ojos y los estereogramas. ( b ) Trayectorias básicas de los rayos de
luz. Para algunos propósitos, cada espejo debe girar alrededor de los centros de
rotación oculares.
filtros, vasos o instrumentación. Las disparidades varían de 200 a 1200

segundos de arco y se pueden usar para provocar y medir una respuesta en
niños de alrededor de 9 meses (Stidwill, 1990).
Espejo estereoscopio de W heatstone

Históricamente, los primeros estereoscopios fueron el estereoscopio de espejo
de Wheatstone (Wheatstone, 1838; Wheatstone, 1852) y el estereoscopio de
lente de 1849 de Brewster (Figs. 11.14 y 11.15), (Brewsteç 1856). El
estereoscopio de Wheatstone permite que los objetivos para los ojos derecho
e izquierdo se presenten por reflexión a través de espejos colocados a 45
grados de la línea de visión. El espejo del ojo derecho del espectador refleja
un objetivo a la derecha del espectador, y el espejo del ojo izquierdo refleja
un objetivo a la izquierda. Los objetivos están situados a unos 50 cm de
distancia y requerirían una adaptación activa. Utilizando este instrumento,
Wheatstone, un médico, fue el primero en apreciar el origen de la disparidad
binocular de la estereopsis.
Image
Plane of
stereograms
Optical centre
of lens
Figura 11.15 El estereoscopio con lente de Brewster (modificado por Holmes). Las
trayectorias de los rayos de luz muestran que los efectos tanto de la convergencia
como de la acomodación se proporcionan
por el instrumento, a diferencia del estereoscopio de Wheatstone.
El estereoscopio de lente del médico escocés Sir David Brewster usaba una
lente positiva cortada por la mitad y separada lateralmente para proporcionar
una imagen binocular enfocada y fusionada, usando el efecto prismático de
base hacia afuera de las mitades de lentes descentradas. La base de los
prismas, frente a cada ojo, permitió colocar los dos objetivos uno al lado del
otro frente al sujeto. La lente esférica positiva aumentó la sensación de
profundidad causada por el paralaje y la convergencia binocular. El
estereoscopio Holmes agregó lentes positivas ajustables para permitir el -
ajuste individual. Una versión posterior fue el estereoscopio Brewster-
Holmes, que todavía se utiliza para la evaluación y los ejercicios ortópticos
utilizando conjuntos de estereogramas como la serie de Bradford. Un
estereoscopio Brewster-Holmes se describe en el Apéndice 1 (sección A7) y
también un estereoscopio Pigeon-Cantonnet adecuado para uso terapéutico.
En la figura 11.16 se muestra un amblioscopio de Worth (1890). Este tenía
una serie de diapositivas para cada ojo, incluidas diapositivas
estereoscópicas. En la década de 1950 se desarrollaron estereoscopios que
permitían variar la demanda de acomodación y convergencia, con fines
terapéuticos: en particular, el estereoscopio Asher-Law (Asher y Law, 1952).
Actualmente, la estereopsis es necesaria para la elaboración de mapas
aéreos, la geología, la verificación de monedas y billetes en busca de
falsificación, en ingeniería y en muchos usos científicos. La estereopsis se usa
constantemente en la mayoría de las situaciones de la vida normal, a menudo
ayudando
Figura 11.16 El amblioscopio de Worth de 1890 a 1910. Este instrumento tenía

una serie de diapositivas para cada ojo, incluidas diapositivas estereoscópicas. Las
imágenes del ojo derecho e izquierdo se fusionaron alterando el ángulo entre los
dos tubos. Los tubos tenían una lente positiva en el extremo de visualización y un
espejo plano justo más allá de la lente, lo que permitía la fusión en diferentes
ángulos de convergencia o divergencia. Reproducido con autorización.
coordinación mano-ojo. El desarrollo de fármacos a menudo requiere imágenes

tridimensionales de una molécula. Los datos sísmicos de la exploración de
petróleo y gas se muestran mejor en estereopsis. El control remoto de equipos
mecánicos, incluidos los rovers de Marte, se ve reforzado por pantallas
estereoscópicas. Para estos fines, los sistemas de trazado estereoscópico digital
producen una imagen polarizada alternativamente para cada ojo, vista en un
monitor de computadora con una pantalla polarizadora alternante y las
correspondientes gafas polarizadoras. Alternativamente, se pueden ver dos
pantallas de monitor con espejos. Se puede lograr una forma sofisticada de
evaluación de profundidad compleja (y movimiento en profundidad) con
múltiples cámaras de televisión. Esto se conoce como estructura a partir del
movimiento.
Sector rotatorio, espejos semi-plateados y oclusión

alternante de cristal líquido
Experimentalmente, se pueden usar espejos de sector giratorio, semiplateados
y dispositivos de oclusión alterna de cristal líquido para presentar las
imágenes dispares a cada ojo.
Sinoptóforo
El sinoptóforo es un estereoscopio clínico (un haploscopio) que permite
presentar la imagen destinada a cada ojo a lo largo de la línea de visión
primaria, incluso en presencia de heteroforia o heterotropía (ver Fig. 9.1 en
el Capítulo 9). Consiste en dos tubos, que pueden tener el ángulo entre ellos
alterado horizontal, vertical y rotacionalmente. Una serie de pares de
portaobjetos para cada tubo permiten realizar pruebas de estereopsis y
medir el ángulo de desviación de la ortoforia. Se utilizan diferentes
diapositivas para evaluar la
grado de fusión sensorial de las imágenes derecha e izquierda, y también para

proporcionar ejercicios para mejorar la función motora y sensorial de un
individuo. El bajo nivel de iluminación, el pequeño campo de visión y la
aparente proximidad de los objetivos vistos a través de los tubos limitan la
utilidad práctica del instrumento. Una versión experimental se describe en el
Apéndice 1 (sección A16).
Algunas de estas objeciones son eliminadas por el haploscopio de espejo
único (Earnshaw, 1962). Un ojo mira directamente a un objetivo 1 m más
adelante, y el otro ojo a un objetivo similar en una pared adyacente en
ángulo recto con la primera pared, a través de un espejo giratorio calibrado.
El espejo se gira hasta que las líneas primarias de visión (ejes visuales) estén
dirigidas a los objetivos, que son idénticos o casi, para cada ojo. Se puede
utilizar un par estereoscópico. Además de las pruebas de estereopsis,
también se puede medir el estado motor. El ángulo entre las líneas de visión
se lee de la calibración; esto representa el ángulo de heteroforia o
heterotropía. Una versión no calibrada consiste simplemente en un pequeño
espejo unido a una pequeña regla que se sostiene verticalmente. En el
Apéndice 1 (sección A15) se describe un ejemplo. ¡Esto se puede usar para
ejercitar las reservas de fusión, o incluso para que el estudiante de visión
binocular investigue su control motor binocular!
Normas de agudeza estereoscópica

Se ha encontrado que la agudeza estereoscópica medida por métodos
experimentales con sujetos entrenados es de alrededor de 5 segundos de arco.
Hay pruebas clínicas, como la prueba estereoscópica TNO, que miden hasta
15 segundos de arco; tal resultado sería excelente, aunque llevaría mucho
tiempo. En la práctica clínica, un resultado de TNO de 60 segundos se
considera "normal", es decir, no hay evidencia de supresión binocular y es
probable que la agudeza visual sea normal. También hay una reducción en la
estereoagudeza para objetivos excéntricos, con imágenes alejadas de la fóvea,
hasta la ausencia de estereopsis a 16 o más grados en la periferia. La agudeza
estereoscópica disminuye a medida que el objetivo observado se vuelve más
remoto. El límite absoluto de cualquier estereopsis está entre 800 y 1300 m,
dependiendo de la distancia entre los ojos del sujeto: la distancia interpupilar,
que suele estar entre 60 y 70 mm en adultos. Cuando el objetivo se mueve
hacia o desde el sujeto, o viceversa, la agudeza estereoscópica
(estereoagudeza dinámica) es de alrededor de 50 segundos de arco cuando se
mide en condiciones experimentales.

La profundidad relativa de los objetos se puede evaluar monocularmente comparando las
velocidades de movimiento
para objetos cercanos y lejanos a medida que sus imágenes se mueven a través de la retina. esto se
llama m_____________________________________________________________________________
pag _______________(1). Cuando un péndulo que se balancea en un lugar se ve con un punto neutral
filtro de densidad delante de un ojo parece moverse en tres dimensiones. Esto se llama el
________________(2) fenómeno. La capacidad en la percepción binocular para identificar un objetivo.
contra un trasfondo confuso se llama ____________________________separación f – g (3) .
La estereopsis global implica la percepción de objetivos estereoscópicos en los que
___________________(4) las pistas no están presentes. La región donde el área de Panum da paso a
una diplopía mínima, pero todavía es capaz de permitir la percepción de profundidad, se denomina
área de
pág __________________. (5). El área más allá de esto con diplopía franca
no pierde inmediatamente la función de percepción de profundidad; esta región es la de
____________________(6) estereopsis.
respuestas
Capítulo 12
MEDICIÓN DEL ESTADO SENSORIAL Y MOTOR
BINOCULAR
Sin extender la cobertura de este texto a la visión binocular anormal, puede

ser útil revisar los métodos para establecer el estado de visión binocular de un
individuo. Estos métodos se describen en principio; los detalles de la
investigación de anomalías se encontrarán en textos clínicos. Se recomienda
que primero se examine la función motora de los ojos en la posición primaria
de la mirada, para comprobar tanto cualquier desviación de la ortotropía
como de la ortoforia, y también para comprobar la estabilidad de la fijación.
A continuación, se prueba el sistema de movimiento ocular periférico, es
decir, los músculos, los tendones y la fascia orbitaria y los manguitos de las
poleas, utilizando las pruebas de motilidad. Luego se evalúa el aparato central
del movimiento ocular: persecuciones, movimientos sacádicos, reflejo
vestíbulo-ocular (VOR) y control de vergencia. Luego, este capítulo analiza
la disparidad de fijación y, finalmente, la evaluación de la integración
binocular sensorial.
12.1 Pruebas del estado del motor: la prueba de

cobertura/descubrimiento y alternativas
Se utiliza la prueba objetiva de cubrir/descubrir (sinónimo y forma abreviada

'the cover test'):
· distinguir entre ortotropía y heterotropía
· distinguir entre ortoforia y heteroforia.
También es el único método comúnmente disponible para diferenciar entre
heteroforia y heterotropía (pero vea también la prueba de heterotropía
objetiva de línea de visión a continuación).
La prueba de cubrir/descubrir se puede utilizar en heterotropía y en
heteroforia para estimar o medir el ángulo entre los ejes visuales derecho e
izquierdo. Cuando ambos ojos están fijos en el mismo objetivo, normalmente
este ángulo es cero: una condición técnicamente llamada 'ortotropía'.
Método
Se dirige al sujeto para que mire binocularmente a un objetivo detallado
capaz de resolución por cada ojo. Cuando el ojo con menor agudeza visual ve
alrededor de 6/18 o más, se elige una letra o símbolo para estimular la
acomodación, si está presente, y así se puede detectar un estrabismo
acomodativo.
196 Visión binocular normal: teoría, investigación y aspectos prácticos. Por David Stidwill y
Medición del estado motor y sensorial binocular ■ 197
detectado. Cuando la agudeza menor es peor que 6/18, existe el riesgo de que
el sujeto cambie la fijación de un lado del símbolo al otro y confunda la
prueba. En este caso, se debe elegir un foco como objetivo de fijación. La
prueba de cobertura se realiza con y también sin corrección refractiva a las
distancias de prueba habituales de 6 my luego a 40 cm. Se utiliza un oclusor
opaco o semiopaco para cubrir rápidamente un ojo. La oclusión elimina el
reflejo de fusión, de modo que ni la fusión sensorial ni la motora pueden
operar. Debe dejarse suficiente tiempo para que se produzca la disociación,
hasta 1 o 2 segundos. Es de vital importancia determinar si el sujeto tiene
diplopía binocular antes de realizar la prueba de tapar/descubrir, porque en
este caso, en primer lugar, el paciente tiene estrabismo y, en segundo lugar, la
prueba no dará un resultado definitivo. Será necesaria la prueba de cobertura
alterna (ver más abajo). En la ortotropía no se ve ningún movimiento del ojo
no ocluido, cuando el otro ojo se cubre y luego se descubre: cada ojo a su vez
se prueba de esta manera. Si al tapar un ojo se observa un movimiento (para
obtener fijación foveal) del ojo no ocluido, se presenta el cuadro de
heterotropía.
Se anota la dirección del movimiento anormal (horizontal, vertical u oblicuo
(un movimiento de rotación es difícil de ver)) y la cantidad del movimiento se
puede medir en dioptrías de prisma ( Δ ) o, menos comúnmente, en grados. Se
coloca una barra de prisma frente al ojo desviado y se modifica la cantidad de
prisma para que no haya movimiento del ojo desviado cuando se cubre
(nuevamente) el ojo de fijación. La cantidad de desviación también se puede
estimar por comparación con la versión de los movimientos oculares de
extensión conocida. Para hacer esto, se le pide al sujeto que haga un
movimiento ocular sacádico de una letra a otra en un gráfico de agudeza
visual, digamos 18 cm lateralmente. Para una distancia de fijación de 6 m,
esto sería un movimiento ocular horizontal de 3 Δ . Luego se realiza la prueba
de cubrir/descubrir y se hace una comparación entre el movimiento sacádico y
el movimiento reflejo de fijación de la prueba de cubrir/descubrir. La
heterotropía puede estar presente en cualquier ojo o puede alternar entre los
ojos. El ángulo total de la desviación se mide aumentando gradualmente la
fuerza del prisma en la barra del prisma, usando la prueba de cobertura cada
vez que se aumenta la fuerza del prisma, hasta que el investigador no pueda
ver ningún movimiento del ojo desviado para tomar la fijación. . La
disociación repetida que implica esta técnica tiende a dar un ángulo de
desviación mayor que el que puede estar presente inicialmente. El ángulo
habitual se mide mediante la prueba de cobertura de prismas simultáneos. El
ojo de fijación está cubierto con un oclusor y, al mismo tiempo, el otro ojo
tiene un prisma del ángulo estimado de la desviación colocado frente a él. Si
se estima correctamente, no habrá movimiento del ojo ahora descubierto. El
ángulo habitual será igual o menor que el ángulo total.
Si hay ortotropía, a continuación se repite la prueba de tapar/descubrir para
examinar si hay ortoforia. En este caso el investigador busca un movimiento
de recuperación del ojo tapado cuando se le retira el oclusor (para recuperar
la fijación del objetivo de prueba). Es conveniente que el investigador esté en
el campo monocular del ojo ocluido del sujeto y observe el ojo mientras se
retira el oclusor, preferiblemente sin ocluir también al investigador: el
oclusor se retira verticalmente en lugar de horizontalmente. Si no hay
movimiento de recuperación, entonces el sujeto es ortofórico (así como
ortotrópico). Si ocurre un movimiento de recuperación en uno o ambos ojos,

la condición de heteroforia está presente.
En la heteroforia, cuando se retira el oclusor, un observador experto verá
un movimiento de recuperación ocular cuando el ojo previamente ocluido se
mueve para recuperar la fijación foveal del objetivo de prueba. Un
movimiento de recuperación hacia la nariz indica exoforia, hacia la temporal
indica esoforia, verticalmente hacia abajo indica hiperforia y verticalmente
hacia arriba indica hipoforia. Una recuperación rotacional indicaría una
cicloforia. Aproximadamente la mitad de todas las heteroforias verticales
están asociadas con una paresia muscular vertical, y dado que estos
músculos tienen componentes tanto verticales como horizontales en su
acción muscular principal, se esperaría que una debilidad en un músculo
vertical produzca heteroforia tanto vertical como horizontal, es decir,
heteroforia oblicua. . La cicloforia es poco común, pero se asocia con
hiperforia. La cantidad de heteroforia se puede medir con prismas sueltos o
con una barra de prisma para desviaciones horizontales, verticales y
oblicuas. Se coloca suficiente prisma delante del ojo ocluido para que
cuando se retire el oclusor no se produzca ningún movimiento de
recuperación. Un investigador experto puede detectar un movimiento ocular
de 1,5 A con la prueba objetiva de cubrir/descubrir. Sin embargo, al utilizar
una barra de prisma estándar con dos pasos de dioptrías de prisma, la
resolución es de 2 A y la precisión tiene una desviación estándar de 0,4 a 1,0
A (Han et al ., 2010). Las unidades de medida son normalmente dioptrías
prismáticas, pero para la cicloforia se utilizan grados.
La prueba de cobertura alternante objetiva se usa en presencia de diplopía
binocular, y también cuando la cantidad de desviación de estrabismo o
heteroforia es tan pequeña como para ser cuestionable. Se dirige al sujeto
para que mire al objetivo y se coloca el oclusor delante de un ojo. El oclusor
se transfiere directamente para estar frente al otro ojo, sin permitir ninguna
estimulación binocular en el medio: esa sería la prueba normal de
tapar/descubrir. El efecto de la prueba de cobertura alterna repetida puede ser
convertir el ángulo de desviación habitual en un ángulo de desviación total
más grande y más fácil de ver. La prueba de cobertura alterna se utiliza
también junto con la prueba de motilidad, para establecer si existe alguna
variación en el ángulo de desviación entre las seis posiciones diagnósticas de
la mirada.
Aunque es poco utilizado clínicamente, también es posible realizar un cover
test subjetivo. Por un lado, las pruebas subjetivas tienen la desventaja de que el
resultado depende de la confiabilidad de la respuesta del sujeto. Por otro lado,
las pequeñas cantidades de movimiento ocular, particularmente las que no son
horizontales, pueden ser difíciles de observar objetivamente. En esta situación,
es más probable que una prueba subjetiva dé una respuesta positiva: un sujeto
observador puede ver un cambio de imagen de menos de 1 A , mientras que el
investigador no nota ningún movimiento ocular. Para el rango completo de
cantidades de desviación (grandes y pequeñas), la repetibilidad entre sujetos
tanto de la prueba objetiva de cubrir/descubrir como de las pruebas de
disociación, para límites de confianza del 98%, es la misma: alrededor de 2 – 3
A (Rainey et al ., 1998). Han et al . (2010) dan una resolución de 1 A para la
varilla de Maddox, con la desviación estándar de precisión entre 0,3 y 0,6 A.
La prueba de cobertura subjetiva se realiza moviendo el oclusor
alternativamente de un ojo al otro, como en la prueba de cobertura alterna. El
sujeto con heterotropía o
heterophoria verá subjetivamente un movimiento aparente del objetivo de

prueba en la dirección opuesta a cualquier movimiento ocular. La cantidad de
desviación se puede medir neutralizando el movimiento aparente con un
prisma. Si el sujeto se fija en un objetivo que consiste en una barra vertical,
cualquier cicloforia presente será evidente por un cambio en la orientación
del objetivo. Cualquier paresia muscular que actúe verticalmente producirá
este efecto en la posición de la mirada afectada. Desde el punto de vista
clínico, es importante observar cualquier cambio significativo en el ángulo de
desviación que aparezca durante un período de tiempo y asignar una razón
para ello, por ejemplo, la falta de acción de un músculo extraocular (MOE).
Una prueba subjetiva alternativa, para la heteroforia, es la prueba de varilla
de Maddox (disociación) (ver Han et al ., 2010). Originalmente una sola lente
cilíndrica de alta potencia (una varilla), la varilla Maddox actual consiste en
una serie de ranuras cilíndricas negativas de alta potencia que producen un
delgado rayo de luz cuando se fija un punto de luz, normalmente a 6 m del
sujeto. . Como la barra de Maddox se coloca delante de un solo ojo, los ojos
están disociados, es decir, la fusión binocular es imposible. Si hay
heteroforia, los ojos se mueven efectivamente a la posición pasiva de
distancia. La heteroforia se mide con la fuerza del prisma elegida para alinear
la raya con el foco. Idealmente, la prueba se realiza en condiciones visuales
normales para que los detalles circundantes mantengan el estímulo de
acomodación normal. Para evitar la supresión de la raya roja, puede ser
necesario reducir la iluminación de la habitación mínimamente o girar
ligeramente la barra de Maddox. Si la varilla de Maddox tiene un prisma de
una dioptría montado frente a ella, y ambos se colocan en un soporte de lente
de cilindro cruzado, la varilla de Maddox se puede girar para producir una
desviación de la raya roja arriba, abajo y a la izquierda y a la derecha de el
foco, lo que confirma rápidamente que las líneas de visión (ejes visuales)
están dentro de 1 Δ de ortoforia. Se puede usar una varilla de Maddox para
medir la heteroforia horizontal, vertical y oblicua, usando una barra de
prisma o prismas sueltos. Alternativamente, el sujeto puede observar la
distancia entre el foco y la posición de la raya en una escala tangente
graduada: la prueba de Thorington. Para la medición de heteroforia de
fijación cercana, se puede utilizar la prueba de ala de Maddox. Esta prueba
subjetiva mide la heteroforia horizontal y vertical, y también la cicloforia.
Una versión alternativa con mejores estímulos para la acomodación, la
prueba de Mills, actualmente no está en producción. Es aconsejable utilizar
más de un método para evaluar un ángulo de desviación. La cicloforia se
puede medir mediante una prueba de ala de Maddox para desviaciones de la
visión de cerca y puede estar asociada con paresia oculomotora de un
músculo con cicloducción como su acción principal, como el músculo
oblicuo superior. Para las desviaciones de la visión lejana, se realiza con dos
varillas de Maddox en una montura de prueba, una delante de cada ojo. Las
rayas parecen estar inclinadas alejándose unas de otras, hacia la derecha y
hacia la izquierda, en el plano frontal. Las varillas se giran hasta que los
rayos de luz que producen parecen paralelos. El ángulo de rotación se puede
leer en el marco de prueba. Se pueden usar dos lentes estriados de Bagolini
de manera similar, con rayas verticales de luz delante de cada ojo, aunque en
este caso el efecto de la cicloforia puede ser crear una inclinación aparente de
una sola raya de modo que la parte superior de la raya se incline hacia afuera
o hacia el ojo. plano frontal del sujeto. Luego, las lentes estriadas de Bagolini
se giran para producir un rayo de luz aparentemente vertical,
y el ángulo entre las marcas de las estrías de Bagolini indica la cantidad de

cicloforia.
Las pruebas alternativas para evaluar el estado motor binocular,
particularmente en niños pequeños o en sujetos que tienen ambliopía
profunda en el ojo heterotrópico y que, por lo tanto, pueden no responder a
una prueba de tapar/descubrir incluyen las siguientes.
· La prueba de Brückner. Esta es una comparación del reflejo rojo retinal

del ojo derecho e izquierdo visto cuando el reflejo de fijación es
estimulado usando un oftalmoscopio. El reflejo más brillante pertenece
al ojo que no fija en la heterotropía. La desviación no está cuantificada.
Sin embargo, existen otras causas posibles para la diferencia de brillo,
por lo que esta prueba no debe utilizarse de forma aislada.
· La prueba de Hirschberg. Esto compara la posición del (primer) reflejo
corneal en relación con el centro de la pupila. Se hace una
comparación de la posición refleja en cada ojo con fijación binocular y
luego con fijación monocular. El ojo heterotrópico tendrá una
diferencia entre las ubicaciones del reflejo corneal binocular y
monocular. Se dice que una diferencia de 1 mm equivale a 15 Δ de
desviación en heterotropía en adultos y 22 Δ en niños. Esto da una
indicación muy aproximada del ángulo de desviación.
· Prueba de heterotropía objetiva de la línea de visión. Esto mide el
ángulo aproximado entre las líneas de visión/ejes visuales derecho e
izquierdo en heterotropía unilateral (Stidwill, 2009). Es necesario medir
primero el ángulo lambda en cada ojo. Este es el ángulo entre la línea de
visión y el eje pupilar. Para medir el ángulo lambda, el investigador
sostiene una regla horizontalmente 50 cm frente al ojo del sujeto (el otro
ojo está ocluido). El sujeto fija el final de la regla. Luego se mueve una
linterna de pluma horizontalmente a lo largo de la parte superior de la
regla hasta que se ve su reflejo en el centro de la pupila del sujeto. La
distancia en centímetros desde el extremo de la regla hasta la posición
de la linterna representa el ángulo lambda en dioptrías de prisma cuando
se multiplica por dos. Esto se repite para el segundo ojo y se registra el
ángulo lambda para cada ojo. Por lo general, es de aproximadamente 3 Δ
, la línea de visión es nasal (medial) al eje pupilar. Ahora el sujeto fija
binocularmente el extremo de la regla y se mide de nuevo la posición
del reflejo corneal para cada ojo. Cuando la segunda medición para un
ojo solo difiere del ángulo lambda, entonces hay heterotropía en este
ojo, y el ángulo de desviación es la diferencia entre la medición
binocular y el ángulo lambda en ese ojo. Cuando el ángulo lambda es
diferente para cada ojo, pero no hay diferencia entre el ángulo lambda y
la medición binocular para cada ojo, se presenta pseudotropía. ¡Por
supuesto que es posible tener pseudotropía y una heterotropía real en el
mismo sujeto! No se puede confiar en la prueba de cubrir/descubrir ni
en la prueba de heterotropía objetiva de la línea de visión en presencia
de fijación excéntrica. Sin embargo, la fijación se puede comprobar y
medir primero con un oftalmoscopio. Si el
se supone que el ángulo lambda en el ojo sin fijación central es igual al del
otro ojo, entonces el ángulo de heterotropía se puede evaluar incluso en
presencia de fijación no central o inestable, utilizando la prueba de la línea
de visión.
Nota de desambiguación: los ángulos que describen la posición del ojo son:
· ángulo alfa, entre el eje óptico y el eje visual (el eje visual es
estrictamente la línea que conecta el objeto de observación y el punto
nodal anterior, la continuación de esta línea desde el segundo punto nodal
hasta la fóvea no se puede medir fácilmente)
· ángulo gamma, entre el eje óptico y el eje de fijación (que une el objeto
fijado con el centro de rotación del ojo)
· ángulo kappa, entre el eje óptico y la línea de visión, que es
estrictamente la línea entre el centro de la pupila de entrada y el
objeto de mirada
· ángulo lambda, entre la línea de visión y el eje pupilar (este eje es la
línea normal a la córnea por el centro de la pupila de entrada).
Es posible medir el ángulo de desviación en heterotropía y heteroforia con
un haploscopio como el sinoptóforo (Fig. 9.1). Sin embargo, este instrumento
no distingue entre estas dos condiciones. El pequeño campo de visión, el bajo
nivel de iluminación y la aparente proximidad de los objetivos visuales
pueden producir una tendencia a sobrestimar las desviaciones eso y
subestimar las desviaciones exo. El instrumento es más adecuado para
comparar ángulos de desviación entre una ocasión y la siguiente, y para uso
terapéutico.
12.2 El sistema de estabilización de la mirada
Para examinar la calidad de la fijación, se evalúa el sistema de estabilización

de la mirada. Esta es la función del integrador neural (ver sección 8.3 en el
Capítulo 8). En algunos casos, mientras se realiza la prueba de
tapar/descubrir y pedirle al sujeto que mire un objetivo, es obvio que la
fijación es defectuosa, por ejemplo, cuando hay un parpadeo constante
visible en la fijación, generalmente horizontal, llamado "nistagmo". En casos
prolongados, el sujeto no se dará cuenta del temblor ocular, aunque la
agudeza visual generalmente está por debajo de lo normal. En el nistagmo de
inicio reciente, el sujeto puede ser consciente de un movimiento aparente del
entorno: oscilopsia. Como alternativa, la fijación se puede comprobar con un
oftalmoscopio. Se le pide al sujeto que mire el objetivo de fijación del
oftalmoscopio. En un sujeto con buena agudeza se pueden observar fijaciones
inestables anormales, desviaciones, nistagmo o intrusiones sacádicas.
Nota: las intrusiones sacádicas (micro sacádicas irregulares) pueden verse en

personas mayores normales, y la mirada será menos precisa en niños en edad
preescolar. La presencia de fijación no central, o fijación inestable asociada con
ambliopía, es una anomalía ortóptica y no un defecto del sistema de
estabilización.

4 Normal - Binocular - Vision - Theory, - Investigation - and - Practical - Aspects - 174-230 Español

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Respuesta visual a objetos cercanos ■ 145

Aunque esto también se denomina método de heteroforia, también se puede

9.4 Convergencia - acomodación inducida: la

Se puede considerar que la convergencia es la característica más destacada

Estímulo del nervio oculomotor

Figura 9.2 El papel de la convergencia como factor de acomodación; la secuencia que

Crystalline lens increases

a menudo implica un retraso en la acomodación, por lo que la convergencia y

Convergencia de ángulos de metro (1/m)

abriendo el bucle acomodativo. Esto implica una diferencia de frecuencia

9.5 Análisis gráfico de la relación AC/A normal

Se puede trazar un gráfico, llamado diagrama de Donders, para incluir la

convergencia relativa disponible. En el diagrama de Donders es posible

Convergencia = 2 ×( PD )× 100 [( 100 Acc ) + 2 . 7 ]

donde PD es la distancia interpupilar en cm, Acc es la acomodación en

9.6 AC / Relaciones anormales

Para una relación CA/A anormalmente baja, el diagrama de Donders podría

9.7 Criterio de Sheard y criterio de Percival

Sheard y Percival a principios del siglo XX sugirieron reglas empíricas

Criterio de Sheard: la reserva de vergencia debe apostar por la

Criterio de Percival: la línea de D onders debe estar dentro de la

Capítulo 9: Cuestionario de revisión

Este capítulo se concentra en un esquema básico de un tema complejo y

10.1 Campos receptivos de la retina

Los receptores de bastón y cono envían información a las células

10.2 Función del quiasma óptico

En los vertebrados inferiores, la retina derecha está representada en la corteza

Figura 10.1 Una célula

corteza visual derecha, llamada

10.3 Función del LGN

10.4 Campos receptivos del LGN

Estos se parecen a los campos receptivos de la retina, con tipos de centro ON y

10.5 Campos receptivos en la corteza visual

Las células de la corteza visual primaria (área V1) responden mejor a un

Figura 10.4 La respuesta de una célula cortical hipercompleja en relación con la

las células corticales estriadas (simples, complejas e hipercomplejas) forman

10.6 Área V1 – integración de dos inoculantes: sumatoria

Se ha demostrado que la combinación de entradas monoculares en células

Campo visual binocular

Binocular units Monocular units

Las células binoculares individuales responden aumentando su tasa de

10.7 Área V1 – integración de bióculos: i nhibición

Si las líneas de visión (ejes visuales) no están alineadas con el objeto de

10.8 Área V1: detección de disparidad inocular b absoluta

Como parte de la actividad de suma binocular, alrededor del 50 % de las

conflictiva que en la sección 10.7 anterior (que causa inhibición binocular),

10.9 Área V1 – M étodos de detección de disparidad

inhibición/supresión) y luego regresando a la respuesta de entrada monocular

10.10 Área V1: los cuatro tipos principales de

Hay cuatro tipos principales de verdaderos binoculares: procesadores de

Tipo 1: células sintonizadas excitatorias para una disparidad cero

punto retinal, la suma binocular por la célula tipo 1 comienza a disminuir y

Tipo 2: células sintonizadas inhibitorias

Tipo 3: células no sintonizadas de estímulo cercano

Tipo 4: Células desafinadas de estímulo lejano

El procesamiento visual binocular en la corteza se lleva a cabo en el área

10.11 Las vías v isuales después del área v isual

El área visual V1 transmite dos flujos de información visual a la corteza

10.12 Área V2: detección de disparidad b inocular relativa

Aunque las células binoculares de detección de disparidad comprenden

Tabla 10.1 Binocular - disparidad - áreas de procesamiento en el área de la

Magno Thick stripe regions: low spatial frequency disparity detection,

estereopsis fina, estereopsis gruesa y estereopsis de movimiento)