Para que fuera claro y directo blema gordo: se rubori uesto colorada ¢: aguantar burtas por eli Habia algo en su © la concentracién. Capitulo re Emociones, agresividad 8s y al fuerte maquillaje oI rubor, pero aun asf ella nia rigida, elevando el ba esto, un colega la \dido por los faros de ! sistema simpatico. ra carrera ya habia ter- enteré de que en 1@ aSeguraba eliminar gia. El tratamiento seri onl avaing a to%88 88 operaciones quirtirgicas, ‘conllevaba algunos riesgos. :Lo llevaria a cabo?590 590 PSICOBIOLOGIA eae Hei nos asusta el ruido raclo de pasos en 1a misteriosa quietud de la noche. Sin embargo, el sonido de nuestra Pee Ss toe de alguien querido sensaciones de bienestar. Para algu nos, los sentimientos y las emociones pueden Megara ser exageradisimas; por ejemplo, los miedos pueden devenir en ataques paralizado- res de ansiedad y pinico. Ninguna descripcién sobre nuestra conducta sera completa sino se toman en consideracién los muchos episodios cotidianos que incluyen sentimientos. El estudio psicobioldgico de las emocio- nes ha avanzado en varias direcciones. Un frea tradicional se centra en las respuestas corporales durante los estados emocionales, sobre todo los cambios en la expresiGn facial, y en las respuestas viscerales, como los cam- bios en el ritmo cardfaco. El estudio de los mecanismos cerebrales relacionados con los estados emocionales ha puesto particularmen- te cl acento en el miedo y la agresividad, al ser ambos importantes para la existencia humana, as{ que dedicamos una secci6n especial a la agresividad. Otro tema de investigaci6n relacionado con la emoci6n es el estrés, como el que acom- pafia a algunos problemas de salud. El estrés concieme y afecta no sélo a los sistemas ner- vioso y endocrino, sino también al inmunitario, por lo que también nos ocuparemos este tlti- ino. Ademis, este capitulo hace hincapié en las interrelaciones de estos tres sistemas. EI complejo mundo de las emociones comprende una gran variedad de conductas “observables, sentimientos expresados y cam- ios en el estado corporal. Esta diversidad —esto es, los numerosos significados de la palabra emocién— ha dificultado el estudio de la cuestidn. Para muchos de nosotros, las emociones son estados' muy personales, difi- ciles de definir 0 identificar salvo en los casos is patentes. El gato que bufa, gtiene miedo, esté enfadado, o simplemente disfruta asus- téndonos? Ademés, parece que incluso noso- tros mismos no somos conscientes de muchos aspectos de nuestras emociones. Por estas ra zones, durante muchos afios se dejaron de lado como campo de estudio. Sin embargo, se ha producido un importante resurgimiento de este tema fascinante. ee La emocién presenta al menos cuatro com: ponentes: 1. Sentimientos. En muchos casos, las emo- ciones son Sentimientos privados y subje- tivos. Los seres humanos pueden referir una extraordinaria variedad de estados que cen sentir 0 experimentar. 2, Acciones. Las emocionees puede ser acclo- nes consideradas generalmente como cemocionales», como defenderse 0 atacar en respuesta a una amenaza. 3, Activacién fisioldgica. Las emociones son fstados de excitacién fisiol6gica: exPre~ ifestaciones de respuestas SO- mraticas y auténomas caracteristicas. Este Tos estados emociona- énfasis sugiere que c jes pueden definirse mediante conjuntee eabretos de respuestas corporales. ae también pueden examinarse en sujetos DO humanos. 4! Programas siones o mani motivacionales. Las emocio- oreo programas motivacionales © toordinan respuestas para resolver poles tas adaptativos especificos. Estar 0 Tvados para buscar el placer ¥ eViOr dolor. Las teorias generales de la emocion subrayan las respuestas corporales En muchos estados emocionales podemos notar que el coraz6n late deprisa, que las ma- nos y la cara estén calientes, que nos sudan las palmas 0 que tenemos el estémago revuelto Las emociones fuertes son casi jnseparables la activaci6n de los sistemas nerviosos esqueEMOCIONES ¥ TRASTORNOS MENTALES lético-muscular y/o autnomo. Hay expresio- hes corrientes que captan esta relaci6n: «amar Con todo el corazén», «tener los pelos de pun- ‘a, «sentir un cosquilleo o descarga en el est6- mago», Varias teorfas han intentado explicar los Estrechos lazos entre los fenémenos psicol6gi- Cos subjetivos que conocemos como emocio- es y la actividad de Grganos viscerales contro. lados por el sistema nervioso auténomo, que escribimos en el capitulo 2 (véase figura 2 6). {a psicologia popular sugiere que las reaccien hes aut6nomas esta Aproximadamente al n smo tiempo que Ia- Imes desarrollaba sus teor‘as sobre la emocin, el médico danés Carl G. Lange (1834-1900) ropuso una idea parecida que hacfa hincapié en los episodios fisioldgicos periféricos de la emo- cin. Las diversas emociones se sienten de ma- nera diferente porque son generadas por un con. junto distinto de respuestas fisiolégicas. La teo- ria dio inicio a numerosos estudios que trataban de vincular las emociones y las respuestas cor- porales, un drea de profundo interés en este ‘campo. Preguntas como «jcudles son las res- puestas del corazén enamorado, enfadado, con miedo?» siguen constituyendo una parte desta- cada del estudio biol6gico de las emociones. f ‘Lange fue el punto Aunque la teoria de James-Lang de partida de estas investigaciones, no ha sobre- vivido a la evaluacién critica. 591 La sencillez de la teorfa de James-Lange brindaba una clara oportunidad para su eva- luacién experimental. Los fisidlogos Walter Cannon y Philip Bard estudiaron las relacio- nes entre las emociones y el sistema nervioso aut6nomo. Criticaron duramente Ia teorfa de James-Lange afirmando que la experiencia de la emocién comienza antes de los cambios aut6nomos, que son relativamente lentos. Ademis, los cambios auténomos que acom- Pafian a las emociones fuertes son practica- mente iguales, al margen de si la emoci6n ex. Perimentada es enfado, miedo o sorpresa ma. yliscula, Cannon puso de relieve que estas co ines corporales (mayor ritmo cardia, Ce, movilizacién de glucosa : fivacion maxima 0 simpatico, preparando Segiin la teo, tante, es cometidi ria de Cannon- UNA INTERPRETACION cognitiva DE LOS ESTIMULOS ¥ Los EsTADOg VISCERALES Como Cannon y Bard, Stan} (1975) hizo hincapié en los meea tivos de la emocién, ey, Schachter © Mecanismos cogni. Sugitiendo que los indivi.592 PSICOBIOLOGIA FEmocién concreta Jexperimentaita (miedo) “Pandy expocitio de | cin autora Cl Ne a * Figura 15.1 Distintos enfoques sobre la sucesién de episodios en las respuestas ‘emocionales. a) Segiin la psicologia popular, las “Estima pun) emociones hacen que Respuesta corporal el cuerpo reaccione, experiencia emo- ional simulténeas, da afecta experimenta |a activacin auténoma subsipuicens: ‘de r& a futuras interpretaciones 5) James y Lange sugirieron que la ~ Emocién conereta Tespuesta corporal lexperimentada (miedo) suscita la experiencia Gees | emocional. c) Cannon y Bard insistieron en que el cerebro ha de interpretar la situaci6n para decidir cual es la emocién adecuada. d) Schachter intents conciliar estas ideas Sefialando que la intensidad de la emoci6n puede verse afectada por las respuestas corporales Y que el cerebro evaliia la situacién duos interpretan la activacién visceral en fun- Ci6n de los estimulos que la provocan, la situa cién circundante, sus estados cognitivos y la experiencia. Segin Schachter, las calificacio. wes emocionales (p. ¢).,enfado, miedo, alegria) dependen de las interpretaciones de wna situa, cién —interpretaciones que son controladae Por sistemas cognitivos internos, En un famoso experimento (Schachter y Singer, 1962), a un de individuos se les inyect6 adrenalina epinctrinays seles dijo que esto no tendria ningin efecto o que se les acele- continuamente. faria el ritmo cardfaco. Aquellos a quienes se avis6 de la reaccién no refirieron ninguna ex- Periencia emocional, pero algunos de los que no fueron avisados experimentaron una emo- ci6n cuando su cuerpo respondié al farmac como habrfa previsto la teoria de James-Lange (las reacciones corporales se experimentan como emocién) pero no la de Cannon-Bard (la corteza activa por separado la emocién y la i6n corporal). all No, cusaene Ja emocidn concreta esi mentada podia verse afectada por el hechoEMOGIONES Y TRASTORNOS MENTALES que un cémplice que estaba en 1a misma habi- taci6n se mostrara contento 0 enfadado. Los in- dividuos no avisados a los que se inyect6 adre~ nalina tenfan mas probabilidades de decir que ‘se sentian enfadados si estaban en presencia de un cémplice «enfadado» y de decir que se sen- tfan euféricos si el cémplice estaba «alegre». Estos hallazgos contradicen la prediccién de James-Lange de que un,conjunto distinto de reacciones auténomas suscitaria sentimientos de enfado 0 de euforia. Los sujetos que habian recibido inyecciones de placebo eran mucho menos susceptibles de referir una experiencia emocional, con independencia de cémo se comportara el cémplice. Asi pues, un estado emocional resulta de una interaccién de la acti- vaci6n fisiolégica y la interpretacion cognitiva de esta activacién. La teorfa de Schachter ha suscitado sus crf ticas. Por ejemplo, en ella se dice que la activa- cidn fisioldgica es no especifica, que afecta s6lo a la intensidad de una emocién percibida pero no a su caracter, si bien cada emocién di- ferente exhibe un patron especifico de activa- ci6n auténoma (Cacioppo et al., 1993). Cuan- do se pidié a ciertos individuos que mostraran expresiones faciales tfpicas de emociones de- terminadas, los patrones aut6nomos de los su- jetos fueron distintos para varias emociones, como el miedo o la tristeza (Levenson et al., 1990). La mayorfa de los investigadores coin- ciden en que las emociones son complejas, sus- citando unas acciones ¢ inhibiendo otras en funcién de las circunstancias. En apartados posteriores del capitulo veremos cémo ciertos estimulos, como un ruido fuerte repentino o la imagen de un escorpién, pueden activar una via ms primitiva del miedo a través de la amigdala. _Cudntas emociones experimentamos? ‘Una discusién actual sobre el estudio de las emociones humanas se centra en si existe un - conjunto nuclear basico de emociones que ‘sub- ‘a los matices més variados y sutiles de aiasten mundo de sentimientos. Plutchik (1994) sugiere que hay ocho emociones basi- 593 cas agrupadas en cuatro pares de opuestos: (1) alegria/tristeza, (2) afectolasco, (3) enfadof miedo, y (4) expectaciOn/sorpresa. Segin Plut- chik, todas las demas emociones derivan de combinaciones de esta disposiciGn esencial (fi- gura 15.2). Pero los investigadores atin no es- lin de acuerdo en el némero de emociones bé- sicas (seis, siete, ocho?). Aunque no hay for- ma de determinar de una vez por todas el né- mero de emociones basicas, el examen de los Niveles de intensidad Alta * Figura 15.2 Emociones basicas. En este esquema organizativo propuesto, las ocho emociones basicas estén dispuestas como cuatro parejas de ‘emociones opuestas. Las formas de baja y alta intensidad de cada una aparecen en los niveles inferior y superior, respectivamente. (Modificado de Plutchik, 1994.)ee ___PsiconioLoain * Figura 15.5. Expresiones faciales universales de la emoci6n. De acuerdo con Paul Ekman y sus colegas, las siete expresiones faciales emocionales basicas diferentes tipos de expresiones faciales que producimos y reconocemos en los demas nos ofece una pista. LAS EXPRESIONES FACIALES TIENEN FUNCIONES ‘COMPLEJAS EN LA COMUNICACION Los estudios de Paul Ekman han permitido conocer mucho mejor las propiedades de las expresiones faciales. Junto asus colaboradores ha desarrollado una serie de herramientas ana- liticas que posibilitan la descripcién objetiva y la medida de expresiones faciales en seres hu- manos de distintas culturas. ;Cudntas emocio- hes diferentes se pueden detectar en las expre- siones faciales? Segin Keltner y Ekman (2000), hay expresiones caracteristicas del en- fado, la tristeza, la alegrfa, el miedo, el asco, la sorpresa, el desprecio y la turbacién (figura 15.3). Las expresiones faciales de estas emo- ciones se interpretan de manera similar en mu- chas culturas sin que medie ninguna prepara- de la figura existen en todas las culiuras. Recientemente se ha Propuesto la turbacién como octava emocién basica. ci6n explicita. Asf, estos investigadores tam- bién sugieren que hay ocho emociones diferen- tes, si bien no son exactamente las mismas que Propuso Plutchik (véase figura 15.2), Si segui- mos el hilo del asunto, resulta que mientras Plutchik inclufa en sus ocho emociones basicas la adoracién y la vigilancia, Kelter y Ekman, Por su parte, incluyen el desprecio y la turba. Cin. Las otras seis —enfado, tristeza, alegria, miedo, asco y sorpresa— son las mismas en ambos esquemas. La semejanza intercultural también se ad- vierte en la produccién de expresiones espe- cificas de emociones concretas. Por ejemplo, cuando los individuos de una sociedad de Nueva Guinea no alfabetizada exhiben emo- ciones determinadas, muestran expresiones faciales como las de la gente de las socieda- des industrializadas. No obstante, esta hips- tesis de la universalidad de las expresiones faciales ha recibido criticas, Fridlund (1994) sugiere que las expresiones universales no explican la dotacién completa de expresio-Enis Tester Miedo Aso ‘Oceidentales alfabetizados (20 grupos) + Figura 15.4 Diferencias culturales en ‘occidentales alfabetizados hay una amplia coincidencia respect -afias de expresiones faciales basicas (izquierda). Sin em! fviduos de grupos aislados (derecha) coincidan con las d Las barras blancas horizontales por azar. (De Russell, 1994). No occidentales alfabetizados| (1 grupos) Observadores de diferentes eulturas el reconocimiento de expresiones faciales de emo« to a las emoci iente las de sorpresa y asco, Anal fabetosaislados G prspo) En los grupos jones representadas en bargo, es mucho menos probable que las ividuos occidentales sobre nes faciales humanas. Pueden surgir diferen- cias culturales en las normas de exterioriza- ci6n especificas de la cultura, las cuales esta- blecen contextos sociales para la expresiOn facial. Por ejemplo, Russell (1994) observé notables coincidencias de una cultura a otra con respecto al reconocimiento dela mayorfa de los estados emocionales a partir de las ex- presiones faciales, pero ciertos grupos aisla- fos analfabetos diferfan de los occidentales ‘en el reconocimiento de la sorpresa y el asco (figura 15.4). Estas sutiles diferencias culturales dan a entender que las culturas establecen normas Ja expresin facial, y controlan y hacen — mediante el condicio- modelo de este proceso. Todo el mundo esté de mnerdo en que las culturas afectan a la exhibi- Gi6n facial de la emocin; lo que sigue siendo controvertido es el grado de importancia de esta influencia cultural. Segin Fridlund (1994), un papel funda- mental de la expresidn facial es de caricter paralingiifstico; es decir, la cara es un com- plemento de la comunicacién verbal, que qui- 24 procura énfasis y orientacién a la conversa- cin. Por ejemplo, Gilbert et al. (1986) pusie- ron de manifiesto que las personas presentan pocas respuestas faciales al olor cuando hue- len en solitario, pero en un contexto social bastantes mas. De modo similar, los jugadores de bolos casi nunca sonrien cuando hacen un lates si bien lo hacen a menudo cuando se vyuelven y ven las caras de los espectad (Kraut y Johnston, 1979), A veces Sanit mos nuestras emociones demasiado bien, ora vimos, al principio del capitulo en la ten- ue ie ue Christine a ruborizarse sin ser éste LsLAS EXPRESIONES FACIALE: POR MUSCULOs, NER ic las cejas, 2. Los misculos faciales 'S ESTAN MEDIADAS 'VIOS CRANEALES Profundos se unen a las estructuras esqueléticas de la cabeza y cién. Un ejemplo es e} masetero, lo de la mand{bula, Un fuerte Los misculos faciales humanos estén Por dos nervios craneales; (1) el nervio facial (VII), que inerva los Superficiales de la expresi6n faci _ Nervio trigémino (V), que inerva misculos y (2) el miisculos que mueven la mandibula. Ciertos estudios ie. mover unilateralmente —asi- métricamente— os labios que una ceja EN DETERMINADAS CONDICIONES, \A MUSCULATURA FACIAL ES INHIBIDA DE MODO SELECTIVo En la enfermedad de Parkinson (estadiads en el capitulo 11) se produce inhibicién selecMisco facials et meri tacit poral + Figura 15.6 Musculos faciales superficiales y su control neural. tiva erénica de la musculatura facial, que re- cientemente también se ha observado en indi- Viduos esquizofrénicos (Kring, 1999). En Comparacién con las personas no enfermas, los esquizofrénicos exhiben pocas sefiales ex. ternas de emoci6n, aunque algunos registros de miisculos faciales revelan actividad facial Sutil, muy escasa, tipica de las diferentes emo- ciones, En respuesta a estimulos emocionales, los esquizofrénicos dicen experimentar tanta emoci6n como los no enfermos. Las interac- ciones sociales de los enfermos estan deterio- radas debido a la falta de respuestas sociales normales. A veces ciertos virus infectan el nervio facial y lo dafian lo suficiente para pro- vocar pardlisis de los misculos faciales. Esta afeccién, conocida como pardlisis de Bell, generalmente afecta s6lo a un lado, lo que se traduce en diversos sintomas, entre ellos boca Y patpados cafdos (figura 15.7). Aunque las mujeres embarazadas y las personas diabéti- cas son més susceptibles de padecer la pardli- sis de Bell, por lo visto cualquiera puede verse afectado. No hay un tratamiento estandar, pero afortunadamente la mayoria de los indi- viduos se recuperan por sf solos al cabo de po- cas semanas, y casi todo el mundo en el espa- cio de seis meses. MENTALES 597 Las emociones desde of punto de vista comparativofevolutivo En su libro La expresién de las emociones en los animales y en el hombre (1872), Char- les Darwin aporté prucbas de que las expre- siones de las emociones son tniversales entre las personas de todas las regiones del mundo. De informadores de distintos paises obtuvo datos aneedéticos y analiz6 las respuestas de observadores ante diferentes expresiones, siendo un precursor de los estudios de las ex. presiones faciales que examinamos antes (véase figura 15.4). Pero Darwin fue més lejos € intent6 determinar si los seres humanos ¥ otros animales comparten las expresiones de algunas emociones. Estas expresiones y me- canismos emocionales, jtuvieron su origen en * Figura 15.7 La pardlisis de Bell deja paralizada la mitad de {a cara, Esta mujer esté sonriendo, pero slo responden a sus 6tdenes los misculos del lado derecho de su cara (mitad izquierda de la fotografia).598 ____Patconiovoala * Figura 15.8 Expresin emocional en los animales. Macaco de cresta negra «en una situaci6n plécida» (arriba). «E] mismo cuando esté contento tras haber sido acariciado» (Darwin, 1872 [p. 136].) un antepasado comtin de los seres humanos y otras especies? Darwin no sdlo estudi6 informes sobre ex- presiones claras de emoci6n en diversas espe- cies de mamiferos (figura 15.8), sino que tam- bién tuvo en cuenta informacién sobre la mus- culatura facial y los nervios que la inervan. Antes de Darwin, muchos investigadores crefan que sdlo los seres humanos tenfan miisculos faciales para asf poder expresar sus sentimientos. Darwin puso de relieve que los primates no humanos poseen tos mismos misculos faciales que los seres humanos. Un Siglo después, Redican (1982) describié estas expresiones caracteristicas de los primates: (1) mueca, tal vez anéloga a las expresiones huma- nas de miedo o sorpresa; (2) boca tensa, seme- Jante a las expresiones humanas de enfado; y (3) cara divertida, equivalente a la risa huma- na. En el conjunto de las especies de primates, expresiones faciales diferentes pueden repre- sentar emociones diferentes (figura 15.9). Jaak Panksepp (2000b) analiza las pruebas de que en los primates no humanos, e incluso en las r tas, hacer cosquillas puede provocar algo pare- cido a la risa, lo que acaso facilite el aprendiza- Je social a través del juego. &COMO PUEDEN HABER EVOLUCIONADO LA EMOCION Y LAS DEMOSTRACIONES. EMOCIONALES? ¢C6mo ayudan las emociones a los indivi- duos a sobrevivir y reproducirse? Se han suge- Tido varias ventajas de las emociones y su ex- presin, Darwin (1872) escribié acerca de las ventajas en la comunicacion: Los movimientos de expresi6n de la cara y el cuerpo... son... de suma importancia para huestro bienestar. Funcionan como los prime- Tos medios de comunicacién entre la madre y el bebg; ella sonrie con aprobacisn, y alienta as{ a su hijo por el buen camino, o frunce el cefio desaprobadora. Enseguida percibimos comprensién en los demas gracias a su expre- siGn; de este modo, se mitigan nuestros sufti- mientos y aumenta nuestro placer; y asi se for- talecen mutuamente las buenas sensaciones, Los movimientos de la expresién dan intensi- dad y vigor a las palabras que pronunciamos. Revelan los pensamientos y las intenciones de los otros mas fielmente que las palabras, que se pueden falsear (p. 365). Los actuales defensores de la psicologia evolucionista sefialan mas formas en que las emociones son adaptativas y pudieron desarto- Harse mediante la seleccién natural (CosmidesEMOCIONES Y TRASTORNOS MENTALES « * Figura 15.9 Expresi6n facial de emociones en los primates no humanos. a) Un chimpancé hembra adulto grita a otra hembra que le esta cogiendo comida. Los gritos se utilizan como sefial de sumisién y de protesta. b) un chimpancé joven muestra una cara divertida cuando se le hacen cosquillas. También produce una risa gutural. c) Un macaco tibetano ensefa los dientes en sefial de sumisién a un animal dominante, En otros primates, entre ellos los seres humanos, la acci6n de ensefiar los dientes ha adquirido un significado distinto, mds relacionado con la cordialidad. (Fotografias de Frans de Waal, de De Waal, 2003.)____Pstconiovoain emociones amplios programas motivacionales que coordinan diversas respuestas para resolver Problemas adaptativas especificos, entre ellos la recoleceidn de comida, el mantenimiento de relaciones de cooperacién con los miembros del grupo, la eleccién de pareja, la evitacién de depredadores, etcétera. son Por ejemplo, una situacién ancestralmente comin que todavia se repite es Ja de estar solo de noche y percibir el acecho de un depredador (humano 0 no humano). Como ocurre con otros tipos de conducta, los individuos difieren en sus Tespuestas a esta situacién que conlleva riesgo de muerte. Aleunos toman malas decisiones y, Por tanto, tienen menos probabilidades de so. brevivir y reproducirse. Otros escogen mejor y, en la medida que esta conducta es hereditaris, sus descendientes también tienen mas probabi Udades de sobrevivir en circunstancias simila- Tes. As{ pues, a través de la selecciGn natural evoluciona un programa eficaz para afrontar esta situacién. La emocién del miedo suscita cambios en la percepeién, la atencién, la cogni- ci6n y la accién, que se centran en evitar el peli gro y tratar de encontrar seguridad, asf como Preparativos fisiolégicos para luchar 0 escapar, Quedan suprimidas otras actividades, como co. mer, dormir 0 buscar pareja. Desde una éptica Cvolutiva, frente a una amenaza inminente para la vida es mejor ser capaz de recurrir aesta rece- ta de accién, desarrollada y probada a lo largo de los tiempos, que improvisar cualquier cosa, De modo similar, los sentimientos de asco hacia los fluidos corporales pueden ayudamos a evitar la exposicién a gérmenes (Curtis et al., 2004), Por lo que es aconsejable saber reconocer el asco en los demés, En apartados posteriores de este capitu- lo veremos que un estimulo que provo- ca miedo activa un circuito cerebral es- Pecifico que se proyecta a tres regiones cere- brales diferentes, cada una de las cuales produ- ce un componente distinto de la respuesta del miedo: conducta motora, Tespuestas auténo- mas y respuestas hormonales. El miedo ha sido la emocin més estudiada, pero es probable que la selecci6n natural haya determinado tam- bién otras emociones. LAS EMOCIONES SE DESARROLLAN EN LA INFANGIA TEMPRARA Los nifios exhiben algunas emociones des- de el momento de nacer, y durante los tres pri- meros afios de vida llegan a ser capaces de Mostrar la mayorfa de las emociones que exte- tiorizan los adultos (M. Lewis, 2000). Al na- cer, los bebés muestran tanto afliccién como satisfacci6n inespecificas 0 placer; algunos consideran que el interés o la atencién es la ter- cera emoci6n presente en el nacimiento. Hacia Jos tres meses de edad, los nifios exhiben tam- bién indicios de alegria; empiezan a sonreit y Parecen manifestar agitacién y/o felicidad en Tespuesta a rostros familiares. En este momen- to también aparece la tristeza, causada espe- Cialmente por la desaparicién de episodios po- sitivos. También surge el asco, en la forma pri- mitiva de escupir objetos desagradables colo- cados en la boca. Se ha publicado que el enfado aparece entre los cuatro y los seis meses, ctuan- do el bebé se siente frustrado o reprimido. La Sorpresa aparece por primera vez aproximada- mente a los seis meses en respuesta al incum- Plimiento de una expectativa o a un descubri- miento. El miedo se presenta mas 0 menos alos siete u ocho meses. Por tanto, lo que algunos han Hamado emociones bisicas 0 primarias es. tan presentes al cabo de ocho o nueve meses del nacimiento, Entre los 18 y los 24 meses, la aparicion de Ta consciencia de la propia identidad, o de uno mismo, permite el desarrollo de un conjunto adicional de emociones, entre ellas la turba- ci6n, la empatia y la envidia. Se produce otro suceso importante entre los dos y los tres aftos de edad, cuando los nifios se vuelven capaces de evaluar su conducta respecto a un estandar, Esta capacidad permite el surgimiento de «emociones evaluadoras autoconscientes» (or- gullo, culpa, arrepentimiento, vergiienza), que Darwin (1872) califico de exclusivas de nues- tra especie. Mark Twain (1897) estaba de acuerdo cuando decfa que «el hombre es el tini- co animal que se ruboriza... 0 tiene necesidad de ello». El rubor se debe a la activacién de fibras simpaticas que inervan la piel. Volvamos con601 EMOCIONES Y TRASTORNOS MENTALES Christine, 1a del principio del capftulo, Ella de- cidié operarse para que le cortaran dos nervios que salen de la cadena simpatica en cada lado (véase figura 2.6 izquierda), con lo que desapa- Feci6 el control simpitico de toda la cara salvo {as pupilas. Christine ya no se pone colorada, No se arrepiente de nada y esté trabajando para hacer realidad su suefio. Un aspecto interesante del sonrojo es que puede ser autorreforzador: el hecho de que Christine fuera consciente del pro- blema hacia que éste se produjera més a menu- Go. Por el mismo motivo, generalmente es posi- ble engafiar a alguien para que se ruborice. Es cuestiGn simplemente de mirar a la persona y decir: «jEb, te ests poniendo colorado!» luos difieren en cuanto SU grado de reaccién emocional Incluso los recién nacidos exhiben diferen- Glas individuales con respecto al grado de reac. cin emocional. Lz les. Su trabajo incluja (ue se proiongan du Personas, desde la infancia temprana hasta la edad adulta. Entre los estimulos que utilizaban Para provocar Tespuestas auténomas se conta- ban condiciones de estrés como la inmersién de la mano en agua helada, la ejecucién rapida de calculos aritméticos, y la exposicién de la Piel a estimulos intensos. En el conjunto de es. tas situaciones, los investigadores observaon un perfil individual de respuesta que es palpa. ble incluso en los recién nacidos. Por ejemplo, algunos de éstos responden enérgicamente con cambios en el ritmo cardiaco, otros con con- tracciones gistricas, y atin otros con alteracio- nes en la presién sanguinea. Los patrones de respuestas son notablemen- te constantes alo largo dela vida Jerome Kagan (1997) y sus colegas han clasificado alos recién acidos baséndose en sus respuestas conductua- les como un trapo de algodén empapa- Eagan i te el 20 % de los do enalcohol. Aproximadamer estudios longitudinales rante muchos afios) de bebés fueron calificados de muy reactivos por- que presentaban reacciones especialmente fuer- tes a los estimulos. Mas adelante, muchos de a tos «muy reactivos» se volvieron sumamente tf- midos, y cuando ya tuvieron edad de ir a la es- cuela, mis 0 menos una tercera parte de ellos mostraban fobias extremas (en comparacién con menos del 10 % en los otros nifios). En la edad adulta, los muy reactivos exhiben una a vaci6n exagerada de la amigdala en respuesta a fotografias de caras desconocidas (C. E. Schwartz et al., 2003). Dado que se ha implica- do a la amigdala en el miedo (como veremos més adelante en este capitulo), quizé los muy reactivos tengan durante toda la vida cierta aversi6n a los estimulos nuevos, lo que sin duda afectaria a muchos aspectos de su existencia. Las respuestas auténomas se deben @ estimulos provocadores de emocién Aunque es facil ver las expresiones cam- biantes de la cara, la deteccién de cambios vis- cerales requiere dispositivos electrénicos. Un individuo conectado a instrumentos que miden el ritmo cardfaco, la presién sanguinea, las contracciones del estémago, la dilatacién 0 el estrechamiento de los vasos sanguineos, la re- fistencia de la piel o el sudor de las palmas de 4as manos o tas plantas de los pies exhibe mu. chos cambios en respuesta a estados emociona. les, Un artilugio que mide ¥: Puestas corporales es el Popularmente como dete uso del poligrafo para det dividuos acusados de crf do; la mayorfa de los ps contra (recuadro 15.1), S ‘Tras examinar un gran niimero de datos ‘arias de estas res- Poligrafo, conocido imenes es controverti- icofisidlogos estén en etal. (2000) declaran que la mayorfa de las prue- bas sobre la diferenciacién aut6noma de las emo- ciones siguen siendo Poco concluyentes, Estimu- los emocionales distintos no siempre suscitan un, Patrén diferente de respuestas auténomas, Las emociones positivas originan un conjunto de ree Puestas auténomas distinto del de las emociones CO02 - PSICOBIOLOGIA_ [= Recuadro 15.1 Detector de mentiras? Uno do oe intontos mis polémicos do ta aplicacién de la ciencia biomédica as ol denomi- nado test del detector de mentiras. Este test in- tenta detectar mentiras midiendo respuestas fi- sioldgicas durante una entrevista. El uso de los poligrafos para la deteccién de mentiras se basa en Ia suposicién de que, cuando mienten, las Personas presentan respuestas emocionales Porque temen la deteccién y/o se sienten culpa. bles por el hecho de mentir. Por lo general, las emociones van acompafiadas de respuestas corporales dificiles de controlar para una perso. a, como cambios en el ritmo cardiaco, la respi_ raci6n y la conductancia de la piel (relacionada con el sudo). El nombre poligrafo (del griego polys, «muchos», y graphein, «escribir») refleja cl uso de varias medidas fisiolégicas. La forma Gidas, castigadas 0 no contratadas, Por otro lado, muchos criminales y espias han Pasado el test sin que se haya producido detecsion algu- 2a. Por ejemplo, el veterano espia de la CIA Aldrich Ames, que en 1995 fue condenado acer ena perpetua por espionaje, pass salistacton. mente los tests del poligrafo después de hacor. Se espia. En 1983, la Oficina de Evaluacién Tec. nolégica lleg6 a la conclusion de que los tests del poligrato no eran un método cientifico eficas Para certificar violaciones de la seguridad. Tras los atentados terroristas, el Consejo de Segur dad Nacional (2003): abordé nuevamente la cuestion y determiné que «la precisién del test Poligrafico para-distinguir violadores de la segu- fidad potenciales o reales de los considerados inocentes por el propio test es insuticiente para iustificar que confiemos a su uso la investigacion de los antecedentes-de los empleados». | _ Es dificil hacor investigaciones convincen- tes sobre deteccién de mentiras, pues la mayo- tla de los estudios incluyen sélo intentos bana- les de engafio que no comprometen forzosa- n ser la Unica base para Proceder contra el empleado. Algunos cientificos creen que la neurocien- cia modema algin dia proporcionara nuevos métodos de deteccién de mentiras, Por ejemplo, el psioblogo Richard Davidson apuntaa la inves. tigacion sobre los mecanismos cerebralos del miedo en la titima década. El miedo da como re- Sultado la activacién de la amigdala (como vere. mos mas adelante en este capitulo), que podria ser visible con RM funcional (véase capitulo 2) | @n caso de engajio. Daniel Langleben ef ai (2002) se valieron de RMF para poner de mani fiesto que la corteza cingulada anterior (otra re- gidn que analizaremos mas adelante) se volvia mas activa cuando los individuos mentian, Aun- que se observé que las imagenes cerebrales eran utiles para detectar engafos, este tipo de detectores de mentiras serian mas caros ymas diticiles de conseguir que los poligratos. |605 EMOCIONES ¥ TRASTORNOS MENTALES cidn eléctrica de lugares cerebrales de anima- les despiertos, que se mueven libremente, asf como la observacién de los efectos en la con- ducta. Este tipo de estimulacién puede originar efectos gratificantes 0 aversivos, o suscitar se- ‘cuencias de conducta emocional. Refuerzo positive y conducta de biisqueda En 1954, los psic6logos James Olds y Peter Milner publicaron un sorprendente hallazgo experimental: las ratas podian aprender a pre- stonar una palanca si la recompensa 0 el refuer- Zo era.una breve réfaga de estimulacién eléctri- ca en el drea septal del sistema limbico. Otro modo de describir este fenémeno es hablando de autoestimulacién cerebral. Heath (1972) informs de que los pacientes que reciben esti- mulacién eléctrica en esta regién notan una Sensaci6n de placer o calor, y en algunos casos dicha estimulacién origina excitacion sexual, El trabajo de Olds ¥ Milner (1954) es uno de estos raros descubrimientos cientificos que inaugura un nuevo campo; desde entonces, muchos investigadores han utilizado técnicas de autoestimulacién cerebral, trazando mapas: de la distribucién de lugares cerebrales que ge- neran respuestas de autoestimulacién (figura 15.11). Los animales se esforzaran para recibir estimulaci6n eléctrica en muchos lugares sub- corticales distintos, pero por lo general la esti- mulacién cortical cerebral no tiene propieda- des de refuerzo positivo. Los lugares cerebra- les positivos se concentran en el hipotilamo y se extienden hasta el tronco del encéfalo. Un gran tracto que asciende desde el mesencéfalo a través del hipotélamo —el haz prosenceféli- co medial— contiene muchos lugares que ge~ eran una acusada conducta de autoestimula- cién, Este haz de axones se caracteriza por unos orfgenes muy diseminados ¢ inerva un amplio conjunto de regiones prosencefiios Un objetivo importante de los axones es el nii- vimos en el capitulo 4. AL Pete aca inérgica de este parecer, la estimulacién dopaminérgi es muy placentera. o aaa reortt revisada porN.M. White y P. Sele eivea gilatestimplacion olf M. Milner (1992), es if circuitos que median trica acta a través de los ‘Tronco det ‘ence dorsal Néeleos cerebelosos Prosencéfalo = Haz prosencetaico tegmental \.~ coeruleus medial Mesencéfalo YEAS! Systancia ‘ventral negra + Figura 15.11 ee deen lacloaial recta sate roedores. Los animales presionaron repetidamente una palanca para obtener una estimulacién eléctrica débil en cualquiera de los lugares indicados con cfrculos grandes verdes y anaranjados. en las recompensas més habituales, como el ofrecimiento de comida a un animal hambrien- to 0 de agua a uno sediento, Como vimos en el capitulo 4, cada vez. est4 mas extendida la idea de que las drogas de abuso son adictivas por- que activan estos mismos circuitos neurales (P. L. Johnson y Stellar, 1994; Ranaldi y Benin- Ber, 1994; Wise et al., 1992). La estimulacién eléctrica de ciertas regio- nes cerebrales, entre ellas la amigdala, no indu- ce placer sino miedo. Estos hallazgos, combi- nados con la aparente pérdida de miedo tras las lesiones de amigdala que ya hemos examinado, refuerzan la idea de que ia amigdala media en el miedo, algo que exploraremos a continua- cién, CIERTOS CIRCUITOS QUE INCLUYEN LA AMIGDALA MEDIAN EN EL MIEDO El miedo no tiene nada de sutil. Muchos animales exhiben una conducta similar en con- diciones que causan miedo, como el peligro para la vida que supone un depredadot. Exta falta de sutileza y la semejanza entre las con- ductas relacionadas con el miedo de una espe- cie a otra acaso explique por qué sabemos mu- cho més sobre los circuitos neurales de] miedo que sobre los de cualquier otra emocién (Lc. SSS606 Doux, 1995). Por ejemplo, es muy facil susci~ iblemente miedo mediante un condicio- namiento clisico (véase recuadro 17.1), en el que la persona o el animal recibe un estimulo, como luz 0 sonido, que va emparejado con un breve estimulo aversivo, como una descarga eléctrica de poca intensidad. Tras varios empa~ rejamientos de éstos, la respuesta al sonido o a Ja luzes la tipica imagen del miedo, que inclu- ye paralizacién y sefiales auténomas, como cambios cardiacos y respiratorios (figura 15.12a). Gracias a estudios de este condicionamien- to del miedo se ha obtenido un mapa de los cir~ cuitos neurales que sefiala a la amigdala como estructura clave en la mediacién del miedo (ft- fgura 15.126). La amigdala esta ubicada en 1a porcién medial anterior de cada ldbulo tempo- falyy se compone de una docena aproximada de hiicleos diferentes, cada uno con un conjunto caracteristico de conexiones. Algunas de las conexiones con el resto del cerebro incluyen enlaces directos desde la corteza sensorial. Re- cordemos que ciertas lesiones de 1a amigdala entera parecfan suprimir el miedo en monos con el sindrome de Kliiver-Bucy. Podemos conseguir el mismo efecto si lesionamos s6lo el nticleo central de la amfgdala, lo que evita Jos aumentos de presién sanguinea y la con- ducta de paralizacién en respuesta a un estimu- lo condicionado al miedo. _ Dentro de la amigdala, ciertas intercone- xiones constituyen una parte importante de Ia cuestién, La informacién sobre el estimulo condicionado (en la figura 15.12a, el sonido) aleanza primero a porcién lateral de la amig- dala, después es transmitida a otras dos peque- i subregiones de la migdala (las porciones en uA ee eealt)s y luego va al nticleo eae wacién, el nticleo central a ‘eaten informacién a diversos centros del he Rae lo para suscitar tres aspectos eee las east emocionales (véase 7 ‘Vias a través de la sustancia eriacueductal) ori- las que pasan Los datos de esta clase de experimentos concuerdan con algunas observaciones om ejemplo, los seres humanos que €X- DOr ine os epilépticos del l6bulo tem- In amigdala hablan general- i ii Judio 0 aviso rorcide miedo intenso como Prel de la inmediata perspectiva de un ataque (Engel. 1992). Asimismo, Ja estimulacion de i mporal de los seres varios lugares del I6bulo te! humanos —procedimiento Ilevado a cabo para Hentificar lugares provocadores de atagves origina miedo en algunos pacientes (Bancaud omigin“1994). Ademés, cuando a sujetos burma: fos se les muestra una sefial visual previamet measociada a una descarga eléctrica, aumenta Slflujo sanguineo a la amigdala (LaBar et al. 1998). Las imagenes de caras de miedo tam- bién suscitan en la amigdala respuestas visibles mediante RM funcional (véase capitulo 2). ‘Los individuos con la amigdala dafiada presentan una pobre ejecucién en el uso de la expresi6n facial para indicar formalidad, lo que ilustra el papel de esta estructura en la me- diaci6n del reconocimiento del miedo en las expresiones faciales humanas (Adolphs ef al., 1994, 1998; A. W. Young ef al., 1996). Estos pacientes sufren una afeccién médica poco co- miin que se traduce en la pérdida bilateral de la am{gdala sin dafio en el hipocampo circundan- te o en la isocorteza que la cubre. Si se les ense~ fian fotograffas de expresiones faciales que re- presentan seis emociones basicas —felicidad, sorpresa, miedo, asco, tristeza y enfado—, se observa que tienen notablemente dafiada la ca- pacidad para reconocer el miedo, pero pueden seleccionar caras de personas que conocen y aprender la identidad de caras nuevas. perimentan ataque: poral que afectan a TAMBIEN SE HAN ESTUDIADO CIRCUITOS NEURALES PARA OTRAS EMOCIONES El asco se ha estudiado sélo en seres huma- nos, en quienes las RMf dan a entender que, cuando vemos u ofmos a alguien expresar asco, estan activados una regién denominada insula y el cercano putamen (parte de los ganglios basa- Jes), pero no la amigdala (M. L. Phillips et al. 1998). Como confirmacién de esta idea tene-EMOGIONES Y TRASTORNOS MENTALES: 607 42) Coniticionamiemto del miedo 10 | £ a3 = $5 | | gs i Hy § g& A 8) Circuits del miedo Cortexa @ ® Suge Hpttamo Nice dea is era esti terminal Estimulos periacueductal | A | + | Conducta Respust cae emocinal —tuiboomas — Re*guens | « Figura 15.12 Las circuitos del miedo. a) En un procedimiento de condicionamiento clisico para estudiar el miedo, se asocia un tono a una descarga eléctrica débil, lo que origina un aumento de la presiSn sanguinea y «paralizacion» (izquierda y centro); a la larga, el tono suscita estas respuestas por si solo (derecha). b) Circuitos propuestos para la mediacién de las respuestas de miedo condicionado, Un estimulo inductor de miedo alcanza el télamo y se transmite a la corteza y el hipocampo. Las tres regiones proyectan al “nticleo lateral de la amigdala. La informacin llega en dltima instancia al niicleo central de la amigdala, | que proyecta a tres niicleos cerebrales diferentes, cada uno de los cuales parece producir un componente Ie, de la respuesta de miedo. (Segdn LeDoux, 1994,) jb #2 obssilPSICOBIOLOGiA 608 * Tabla 15.1 Regiones cerebrales de los roedores implicadas en algunas emociones bdsicas solimbicos (véase figura 4.3); hipotdlamo lateral-sustancia tis peria- Biisqueda/expectacién cueductal Miedo cueductal Pénico Alegria/juego ventral Corteza cingutada anterior. ‘Niicleo de la stra terminal Are egmectal . Amigdal Hipodam eral Tame dorsomedial Puente: Panksepp, 20004. ‘Amfgdala central y lateral a hipotélamo medial y sustancia gris peria- Corteza cingulada anterior; niicleo de la est medial; sustancia gris periacueductal dorsal Télamo dorsomedial; 4rea tria terminal; télamo dorso- Parafascicular; sustancia gris periacueductal SSBX sustancia Ga7 eriacueductal ‘Area parafascicular Se parte de esta informacién, que deriva de una Fevisi6n de la literatura (Panksepp, 1998, 2000a). Buena parte de este trabajo se valié de una emocién (Kollack-Walker ef al., Neophytou er al., 2000). Obsérvese que n Ia tabla 15.1 no hay una correspondencia tnivoca entre una emoci6n y una region cone bral; es decir, cada emocin supone actividad de mas de una regi6n cerebral, y algunas regio- es del cerebro estén involucradas en més de una emocién. Los bos HemisFeRios CEREBRALES PROCESAN LA EMOGION DE MANERA DISTINTA EI hecho de que, en los seres humanos, cada hemisferio cerebral desempene un papel diferente ha quedado bien establecido gracias 2 muchas observaciones clinicas y experimen Jes (véase capitulo 19), Los cienificos han i vestigado la posibilidad de que tee 3 fey: cias hemisféricas en el procesamiento dela emoci6n. Estos estudios indican Tener ferio derecho esta especializado en609 EMOCIONES Y TRASTORNOS MENTALES [as emociones de otras personas, y que el ado pattierdo de la cara, que est controlado por el hemisferio derecho, es mis expresivo que el derecho (Fridlund, 1988). - En estos pacientes, los derecho fe iSt*8 Con lesiones en el hemisferio Se les como excesivamente S @ Su pérdida. En la tabla Estado de Snimo depy rimido, pérdida de ener eps : Lobulo frontal izqui 8a, ansiedad,inqvietud, preocupacién: re. alios bates inact Uaimiento social lends eA uk cos Riss lo lana ecuestesnomalentere- Lesions bemistsicas bi ee ves; retraimiento social tras arrebatos emo. tales, en casi cualquier cionales cacién doen nop tects terete Mania tito, menos horas de suefio, sensacién de temporal derecha bienestar, fuga de ideas 1 hemisferio izquierdo provoca un efecto se- cundario depresivo, mientras que una inyec- cidn idéntica en Ia arteria carétida del lado derecho origina sonrisas y sentimientos de eu- foria. Richard J. Davidson (1994) ha presentado un enfoque diferente del papel de los hemisfe- tios cerebrales en el procesamiento de la emo- cin. Segin este parecer, las regiones anterio- res de los hemisferios izquierdo y derecho es- ‘én especializadas en procesos de acercamien- ‘oy retirada, respectivamente. Asi pues, las le- siones de la regi6n frontal izquierda dan como resultado un déficit en el acercamiento, como ionada con la triste- la activacion de le reconocer es timulos emociona. Bryden (1982) Scone Presentaron a un,610 b) Original 4) Lados inquierdo PSICOBIOLOGIA 6) Lados derechos * Figura 15.15 Emociones y asimetria facial. Li derecho e izquierdo en cuanto al Fotografias construidas usando sél ‘cara original 6) o las compuestas s6l grupo de sujetos normales frases cortas pro- nunciadas por voces contentas, tristes, enoja- das y neutras a través de auriculares —una frase distinta en cada ofdo—. Se les explic6 que debian prestar atenci6n aun ofdo y expli- car tanto el contenido del mensaje como su tono emocional. ‘Los individuos mostraron una clara ventaja del ofdo izquierdo para identificar el 1ono emo- cional de la voz y una ventaja del derecho para comprender el significado del breve mensaje. Habida cuenta de que cada ofdo se proyecta predominantemente al hemisferio opuesto (véase capitulo 9), estos resultados indican que el hemisferio derecho es mejor que el izquierdo ala hora de interpretar aspectos emocionales de mensajes vocales. La presentacién de estimulos diferentes a cada ojo también pone de manifiesto diferen- cias hemisféricas en la percepci6n visual de ex- presiones emocionales. En diversas tareas que hacen hincapié en‘el tiempo de reaccidn o la identificacidn, el resultado comin es que los estimulos emocionales presentados en el cam- po visual izquierdo (que se proyecta al hemis- ferio derecho) originan tiempos de reaccién as caras compuestas por fotomontaje revelan diferencias entre los l I nivel de intensidad de la expresi6n emocional. Se considera que las o el lado izquierdo de la cara a) son mas emocionales que las de la lo con el lado derecho c). (Cortesfa de Ruben C. Gur.) lados ms cortos y una identificacién mas precisa de los estados emocionales (Bryden, 1982). Asi- mismo, en un paciente de cerebro hendido —en el que se ha seccionado quiriirgicamente el cuerpo calloso que conecta tos dos hemisfe- ios (véase capitulo 19)— el hemisferio cere~ bral derecho era mucho més competente que el izquierdo en la discriminaci6n de expresiones, faciales emocionales (Stone et al., 1996). Asimetria de las expresiones faciales emocionales Tenemos una fotografia de la cara de una persona que est mostrando una emocién. Sila cortamos de arriba abajo por la linea media de la cara, creamos dos nuevas fotos compuestas: una que combina los dos lados izquierdos (uno de los cuales queda como imagen especular) y otro que combina los dos derechos. Los resul- tados revelan que las expresiones faciales no son simétricas (figura 15.13). Ademas, las dos ~ fotos producidas a partir de la misma foto ori- ginal suscitan respuestas distintas en las perso- nas que las miran. En varios estudios, la mayo- rfa de los individuos consideraban que las fotosSon Tados izquierdos eran mis emocionales ue las formadas con lados derechos. Esta técnica de fotomontaje se inicié en 1902 (Hallervorden, 1902), pero las principa- {es investigaciones se han llevado a cabo desde ladécada de 1970. En una letria facial en la expresién emocional (Borod et al., 1997) se Neg6 a la conclusiGn de que el hemisferio cerebral dere- cho es dominante para la expresién facial de la Emocién, lo que es valido para expresiones tan- to fingidas como esponténeas, para emociones agradables y desagradables, y para ambos se- Xos y todas las edades, DIFERENTES EMOCIONES ACTIVAN DIFERENTES EGIONES DEL CEREBRO HUMANO Qué regiones del cerebro humano estén activas durante las distintas emociones y qué Tevela esta informacién acerca de las emocio- nes? Numerosos estudios han intentado averi- guar qué regiones cerebrales se vuelven m: activas 0 menos activas durante la experiencia emocional (p. ¢., Canli et al., 2001; A. R. Da- masio et al., 2000; Lane et al., 1999; Maddock, EMOCIONES ¥ TRASTORN _. Phillips er al., 1998, 2000; Teasda- 1999; M. Tee le era |, y, como veremos, varias. eed xytan sistemdticamente impli- \s en la emocién (figura 15.14). En el capitulo 1 mencionamos un estudio realizado por Bartels y Zeki (2000), quienes re- clutaron voluntarios que pretendian estar «ver- dadera, profunda y locamente enamorados». Se seleccionaron diecisiete individuos mediante declaraciones escritas y entrevistas (11 mujeres y Ghombres, de edades comprendidas entre 21 y 37 afios). Cada uno trajo cuatro fotografias en color: una de su novio/a, y tres de amigos que te- nian el mismo sexo que la pareja y eran pareci- dosen cuanto la edad y duraci6n de la amistad. Se llevaron a cabo escaneres cerebrales de RM funcional mientras a cada sujeto se le enseftaban secuencias contrabalanceadas de las cuatro fo- tos. Se comparé la actividad cerebral producida al mirar a la persona amada y la derivada de mi- rar a los amigos, En comparaci6n con la amistad, el amor su- ponfa un incremento de actividad de la fnsula y la corteza cingulada anterior (figuras 15.14a y 15.14c) y, en el nivel subcortical, del cauda- doy el putamen, todo de manera bilateral (véa- se figura 1.6). También originaba una reduc~ * Figura 15.14 sbrales implicadas en las emociones. Se ha implicado a la porcién orbitofrontal de la corteza iones cerebral! tal (amarillo), a corteza cin insula “psrputa) yy la amigdala (rojo) medial a), otro coron ada anterior (azul), la corteza cingulada posterior (verde), la ven [a experiencia dela emoci6n, Aqui aparecen en un corte sagital al anterior b), y otro coronal posterior c), (De Dolan, 2002.)PsICOMIOLOGIA 612 cid de Ha act posteriory Inamiga fal derecha (figuras 15.14 asi como en I medial. Esta combinacion de | Ia observada en anteriores estudios de otros es tados emocionales, fo que sugicre que una red epecifica de dreas cerebrales es la responsable de Ia emocién del amor. En un estudio realizado por Antonio Da- masio et al. (2000) se comparé Ia activacién cerebral durante cuatro tipos diferentes de emocién, y nuevamente Ia insula, Ia corteza cingulada y la corteza prefrontal (figura 15.14) estuvieron entre las regiones implicadas. En una sesién de exploraci6n se pidi6 a una serie de adultos que recordaran ¢ intentaran volver @ ‘experimentar epis que conllevaran triste- za, alegria, enfado 0 miedo, asf como un episo- dio igualmente espectfico pero emocionalmen™ te neutro. Se tomaron medidas de la respuesta de conductancia de la piel (RCP) y el ritmo car- Giaco (RO), y los individuos evaluaron 1a tnsidad de la experiencia en una escala de 02 I Durante a sesion experimental, se les pidié que hicieran una sefial en cuanto sintieran la qrocién deseada. En cada caso, las respucstas faiolgicas (RCP ¥ RC) precedian a la sefialy Jo que respalda Ia idea de que al menos algunas de estas respuestas preceden al sentimiento emocional. Se promediaron imagenes de TEP de todos los individuos que experimentaban una emocién determinada, y la actividad du- rante el estado neutro se rest6 de Ia producida durante la emocidn. Durante la experiencia emocional, la actividad estaba alterada en mu- chas regiones cerebrales, y aunque no sabemos qué papel desempefia cada regiOn, si parece que las cuatro emociones iban acompafiadas de importantes diferencias en los patrones de acti- vidad cerebral (figura 15.15). Damasio y sus colegas advirtieron que muchas de sus observaciones concorda- ban con otros estudios. Una excepcién notable es la falta de activacién de la amigdala durante el miedo y el enfado, lo que contradice otros informes de que la amigdala esta involu- crada en estas emociones. En defensa de sus estudios, Damasio et al. sefialaron que la ma- yen la corteza prefron , 15.14b y 15.146 as cortezas parietal y temporal jugares difiere de yoria de tos de p feat Ia implicncin de la afta scanocimienta 6 la induceiin te 1 mediante un estimulo visual, mien estudio hacia hin itiea ne neapié en la fase de ae fase de sentimien luras ke podria verifi a induceién a timientos de miedo o enfado camtin tan dad de In am{gdala a otras éreaa* '* #20 Los estudios de neuroima, nifiesto que no hay una relacion eerpia, o ta, entre una emocion y el cambio en in ser, dad de una regiOn cerebral. No existe we dade ta folicidad» 0 un «centro de large Cada emoci6n conlleva alteracion de Ie naga dad de varias regiones cerebrales, y puede sac a misma regiOn cerebral participe en mics wen emocién. Por ejemplo, la antivider n° corteza cingulada varia en la tristeza Ta ies la y el enfado; la corteza somatosensotial sears, daria izquierda se desactiva tanto en el enfuig como en el miedo. el enfado ‘Aunque, como vimos en la figura 15.15, ¢ ferentes emociones parecen activar patrones de respuestas algo diferentes, entre patrones nc emociones distintas hay mucha superposiae,. Richard Lane (2000) sugiere que hay fasta giones fundamentales implicadas en divern: aspectos de las respuestas emocionales: 1. Lacorteza cingulada anterior y la cortex prefrontal medial, para establecer uns re 4, Mesntaion del ead emosionl . . a insula anteric i La fasla anterior, para process informs 3. El polo temporal derecho, para llevar cabo la discriminacién sensorial compleja de estimulos emocionales y quizé tambicn recuperar recuerdos cargados de emocién, La corteza cingulada posterior, para regu. lar respuestas auténomas, * Los circuitos neurales, las hormonas y los transmisores sinapticos median en la violencia y la agresividad , En muchas sociedades humanas, la violen- cia, las agresiones y los homicidios se cobrant Protuberancia * Figura 15.15 Regiones cerebrales implicadas en cuatro emociones. Los color freas de decremento en su actividad, Para fa n dad. Para los lu incrementan su actividad; el pary una flecha hacia arriba indica aumento de (Cortesia de Antonio Damasio.) EE al actividad; una flecha h hacia abajo, dismin:o14 clevado mimero de victimas; por ejemplo, sbalpaschline| erence elEtadoalaidorel homicidio es la principal causa de muerte. Para investigar las dimensiones psicolégicas, antro- pologicas y biolégicas de la agresividad se han utilizado muchos enfoques diferentes. QUE ES LA AGRESIVIDAD? Todos sabemos qué es la agresividad, desde luego. No obstante, si lo pensamos un poco ve- ‘mos que este término con el que estamos tan fa- miiliarizados tiene muchos significados. En la acepcién comin, el témino agresividad alude a tun estado emocional que para muchos seres hu- ‘manos consiste en sentimientos de odio y deseo de hacer dafio. Esta perspectiva hace hincapié ena agresividad como un fuerte sentimiento in. terior. Sin embargo, si la consideramos como una respuesta manifiesta —conducta que supo- ne la destruccién real o deseada de otro organis- mo— observamos varias formas distintas, Algunos investigadores consideran que la conducta de ataque de un animal dirigida a una Presa natural es agresividad depredadora. No Obstante, psicélogos comparativos como Ste. Phen Glickman (1977) han sostenido que aesta Conducta le resulta mas apropiado el nombre de conducta alimentaria. Se observa agresivi- dad entre machos de la misma especie en la mayorfa de los vertebrados. El parangén con los seres humanos puede estar en el hecho de que, en Estados Unidos, los hombres tienen Cinco veces mas probabilidades que las muje- tes de ser detenidos y acusados de homicidio. Ademés, la conducta agresiva en los niflos, a diferencia de lo que sucede en las. nifias, es evi- dente muy pronto en forma de conductas enér- gicas y destructivas en los juegos. LOS ANDROGENOS PARECEN INCREMENTAR. ‘UA AGRESIVIDAD Las hormonas sexuales masculinas desem- un ‘importante en algunas formas s aes especialmente en en- sociales entre machos (R. J. Nelson, PSICOBIOLOGIA 1995). Una serie de datos relaciona los niveles de andrégenos en la sangre con diferentes me- didas de conducta agresiva. En la madurez se- xual, 1a agresién entre machos aumenta nota- blemente en muchas especies. En estudios so- bre la agresividad en ratones, McKinney y Desjardins (1973) han revelado cambios que se inician en la pubertad, y que los ratones inma. duros tratados con andrégenos exhiben un in cremento de la agresividad. En muchas espe- cies, los niveles de testosterona cambian de una estacién a otra y parecen estar relacionados con variaciones en la agresividad en animales tan diversos como las aves y los primates (Wingfield er al., 1987). Ciertas observaciones sobre los efectos con- ductuales de la castracién aportan mas pruebas Gelarelacién entre hormonas y agresividad. Las disminuciones en el nivel de andrégenos en I, Sangre producidas tras la castraci to de testosterona, aumenta su conducta agresiy: a (figura 15.16) La idea de una relacién entre las hormone; especialmente los andrgenos— y la agresi. vidad humana es controver ttida, En los casos judiciales aparecen a menudo alegatos basados en la literatura sobre animales no humanoe Algunos estudios con seres humanos han reve, lado una correlacién positiva entre los niveles de testosterona y 1a magnitud de la hostlidad, medida en escalas de indices conductuales Ciertos estudios exhaustivos con militares ve. teranos indican que la testosterona esté relacio- nada con la conducta antisocial (Dabbs y Mo. ris, 1990), En los hombres, las tendencias no agresivas estén ligadas a satisfaccién en el fun- cionamiento de la familia y a niveles bajos de testosterona en el suero (Julian y McKenry, 1979). Entre las mujeres, las concentraciones de testosterona son méximas en presas conde- nadas por violencia no provocada y minimas en las condenadas por delitos violentos de ma- turaleza defensiva (Dabbs y Hargrove, 1997; 8 et al, 1988). via ‘Al menos dos variables parecen confun- dirs comelaciones entre testosteron agresividad, Primero esti la observaci6615 EMOCIONES Y TRASTORNOS MENTALES: 1) Hembra Preovariectomia —Postovariectornta Posteastrackin ©) Machos eastrados Tenn Teton mona Satake? (75 g/day GO jg/diay Sin be Sy s00 : EE coo. é a 400- 32 =~ 200- °. * Figura 15.16 Efectos de los andrégenos en la mordiscos iados por macho: ia puede afectar a los niveles Estas observacior nes dan a entender que en- tre la testosterona y la agresividad hay una se. dnencuentro agresivo, el perdedor presenta una Bunda variable que también confunde, la domi. disminucién en los niveles de andrégenos (I.S. nancia, pues seria dificil decir de la mayoria de Bemstein y Gordon, 1974; Lloyd, 1971), de jugadores de ajedrez que son agresivos. Pese a Modo que los niveles bajos de testosterona en no hab i los presos no violentos puedan ser la consecuen- dad y lo: ___dedores. Incluso los aficionados varones que lencinenlen agresores sexuales, ___ sistenaunapruebadeportivarespondenconun cuando se coven que la kexcesiva libido» DN esceniid i deaseoo cn ne miveles de tes- es laincitadora de las agresionee (Brain, 1994), _ tosterona en funcién de si su equipo gana o pier- Laadministracién de farmacos antiandrégenos, ‘aid a ite (Bernhardt, 1997). como el acetato de ciproterona, que ejerce su616 PsIGOBIOLoGiA efecto al competi con la testosterona por sus En varios estudios sobre criminales acu: dos de agresién sexual se ha puesto de mani fiesto que la administraci6n de estos férmacos antiandrogenos reduce el impulso y el interés sexual, No obstante, algunos investigadores hhan sugerido que los efectos de los antiandré- genos en Ia conducta agresiva son menos pre- visibles que los producidos en Ia conducta se- xual. En este planteamiento de la rehabilita- cidn de los agresores sexuales hay implicadas muchas cuestiones éticas; y atin han de resol- verse las complejidades de esta intervenci6n. LOS NIVELES DE SEROTONINA GUARDAN UNA CORRELAGION NEGATIVA CON LA AGRESIVIDAD Laconducta agresiva de diversos animales, entre ellos los seres humanos, puede estar rela. cionada con el transmisor sindptico serotonina. Ciertos estudios muestran una correlacién ne~ gativa entre la actividad de la serotonina en el cerebro y la agresividad. Por ejemplo, Higley et al. (1992) estudiaron 28 monos selecciona- dos de entre mds de 4.500 instalados en una isla que hay frente a la costa de Carolina del Sur. Estos animales vagaban en libertad, y los in vestigadores recogieron observaciones sobre su conducta agresiva y tomaron nota de las he. ridas corporales resultantes de peleas. Los ani- males fueron clasificados desde menos a mas agresivos por investigadores que no sabfan nada de su actividad neuroguimica. Los datos Obtenidos en este estudio revelan una impor- {ante correlacién entre la magnitud de la agre- sividad y la actividad de la serotonina. Los in- vestigadores calcularon la actividad de la sero- fonina midiendo un metabolito de la misma, S-HIAA (Acido S-hidroxi-indolacético), en el liquido cefalorraquideo. Los animales més agresivos presentaban los niveles més bajos de metabolitos de serotonina, lo que indica que eran los que menos serotonina liberaban en las. __sinapsis cerebrales. Los ratones que tenfan st. ___primido uno de los genes para receptores de se~ _— fotonina eran muy agresivos (Bouwknecht et * 4al,, 2001), como cabrfa esperar si inhibe normalmente ta agresivis ‘Se observa una menor actividad de la seroto- nina (estimada por concentraciones bajas. de S-HIAA en el liquido cefalorraquideo) en seres humanos que se han vuelto violentos debide al consumo de alcohol (Virkkunen y Linnoila, 1993), en infantes de marina de EE.UU. expulsa- dos por excesiva violencia (G. L. Brown et 4l., 1979), en nifios que torturan animales (Kruc- si, 1979), y en nifios cuyo escaso control de los impulsos provoca conductas perturbadoras. Debemos advertir de que los niveles de se- rotonina no son cantidades fijas, indiferentes a los estimulos y los contextos sociales. La sero- tonina no es el transmisor «antiagresividad». Se ha implicado a otras sustancias en diversas for- mas de agresividad tanto en los seres humanos como en otros animales. En la lista se incluyen los sistemas noradrenérgico y GABAérgico, amén de neuropéptidos que podrian actuar como moduladores de la agresividad. Ademis, Se observa con frecuencia una mayor agresivi- dad en ratones knockout (véase recuadro 7.3), al margen de cuél sea el gen suprimido de entre varios (R. J. Nelson et al., 1995). Con toda evi- dencia, la agresividad est regulada por muchos sistemas. serotonina LA NEUROLOGIA DE LA VIOLENCIA HUMANA ES UN TEMA CONTROVERTIDO. Algunas formas de violencia humana se . caracterizan por agresiones fisicas vehemen- tes y repentinas. En un controvertido libro, Violence and the Brain, Mark y Ervin (1970) sugirieron que algunas formas de violencia humana intensa resultan de trastornos causa- dos por ataques epilépticos del Iébulo tempo- ral. Como pruebas preliminares presentaron casos horripilantes tomados de crénicas pe- riodisticas. Por ejemplo, en 1966 Charles Whitman subié a una torre de la Universidad de Texas y mat6, disparando al azar, a varias Personas. Antes habfa asesinado a diversos miembros de su familia. Las cartas que habia dejado escritas eran la viva imagen de un jo- ven desconcertado dominado por una tremen-617 EMOCIONES ¥ TRASTORNOS MENTALES da necesidad de realizar acciones violentas. La autopsia de su cerebro indicé la presencia de un tumor en un nivel profundo del 6bulo temporal Otros datos mas formales citados por Mark y Ervin incluyen la existencia de agresividad en pacientes con ataques epilépticos en el 16bulo temporal y la siempre polémica afirmacion de que un elevado por- centaje de criminales habitualmente agresivos presentan EEG anémalos que indican tna pro- bable alteracién en el I6bulo temporal. Mark y Ervin sostenfan que ciertos trastornos del l6bu- Jo temporal tal vez constituyen la base de mu- chas formas de violencia humana y producen un trastorno que lamaron sindrome de des- control. Muchos otros estudios han relacionado la violencia en los seres humanos con algunas for- Mas de trastornos resultantes de ataques u otras Patologfas neurol6gicas clinicas (D. O. Lewis, 1990). Un alto Porcentaje de j6venes y de adul- tos detenidos por delitos violentos exhiben EEG anémalos (D. 0. Lewis et al., 1979; D. Wi- Miams, 1969). Devinsky y Bear (1984) exami- haron a un grupo de pacientes que habian sufri- do ataques epilépticos en estructuras del sistema limbico. Estos pacientes mostraban conductas agresivas que se producian después de un foco epiléptico desarrollado en este sistema, Ningu- no de los pacientes tenfa un historial con facto- Tes sociol6gicos tradicionales relacionados con laagresividad, como el abuso parental, la pobre 2a.0 el consumo de drogas. En estos individuos, |i agresividad era un suceso que tenfa lugar en. tre un ataque epiléptico y otro (Delga- do-Escueta et al., 1981). Pero en otto caso —el de una canguro que maté de una manera violen- tisima al nifio que cuidaba—, la respuesta vio Jenta de la muchacha hacia el nifio tuvo lugar durante un ataque en el l6bulo temporal que ha- fa sido provocado por la risa del nifio, lo que para esta persona era un estimulo especifico provocador de ataques (Engel, 1992). Los psic6patas son individuos inteligentes ‘con un encanto superficial, muy poco autocon- trol, una exagerada autoestima y pocos 0 nulos dimientos de consciencia (Hare et al., 1990), y que a veces cometen actos muy vio- OO _—E eee i jetos control, los, eee iadas con la violencia ante las palabras relacion: ane (Gray et al., 2003). Ciertos estudios de dan a entender que los psicépatas tienen una menor actividad en la corteza prefrontal (Raine et al., 1998), y se ha formulado la hipotesis de que esto debilita su capacidad para resistirse a los impulsos. Un estudio de seguimiento de RM indicaba que la corteza prefrontal de los psicépatas es mas pequefia que la de los indivi- duos control (Rainer et al., 2000) —otro dato que concuerda con la hipétesis. Sin duda, la violencia y la agresividad hu- manas tienen origenes muy diversos. Ciertos estudios biol6gicos sobre la agresividad han sido muy criticados tanto por politicos como Por cientificos sociales. Estos eriticos afirman que, debido al énfasis en los factores biol6gi- cos —como la genética o los mecanismos ce- rebrales—, acaso se pasen por alto los orige nes mas evidentes de la violencia y la agresi vidad humanas y se establezcan detestables formas de control biolégico de las disfuncio- hes sociales. De todos modos, si se pudieran identificar y abordar los problemas biolégi- Cos, se podria mejorar considerablemente la calidad de vida de algunas personas violentas. Por ejemplo, los tratamientos que potencian la actividad de la serotonina en el cerebro quiz sean un complemento importante de las inter- Venciones socioambientales 0 psicoterapéu- ticas (Coccaro y Siever, 1995; Hollander, 1999). Al estrés activa muchas respuestas corporates Todos experimentamos estrés, pero ,qué es? Los intentos de definir el estrés no han su. perado una cierta imprecisiGn inherente al tér. mino. Algunos investigadores ponen el acento en que es un concepto multidimensional que incluye los estimulos del estrés, el sistema de Procesamiento (que comprende la evaluacién Cognitiva de los estimulos) y las respuestas al estrés. El uso inicial del concepto esirés esté estrechamente identificado con el trabajo dePSICOBIOLOGIA 618 Hans Selye, quien populariz6 el término y lo definid en un sentido general como «la tasa de Gesgaste natural producido por la vida» (Selye, 1956). Experimentar emociones negativas es una importante causa de este «desgaste». En muchos estudios realizados alo largo de casi cuarenta afios, Selye describié el impacto de los «estresores» en las respuestas de distin- tos sistemas orgénicos. En su «sindrome de adaptacién general» puso de relieve In cone- xién entre estrés y enfermedad. Segtin este ¢s- quema, la respuesta inicial al estrés (denomi nada reaccién de alarma) es seguida por una Segunda etapa (fase de adaptacién) que incl ye la activacién satisfactoria de los sistemas 4¢ *epuesta adecuados y el restablecimiento del cquilibrio homeostatico. Si el estrés se prolot- ga se repite a menudo, comienza Ia fase de agotamiento, caracterizada por una mayor susceptibilidad a Ia enfermedad. Este concepto de estrés y enfermedad ha sido modificado; algunos investigadores sefialan que 1 ingrediente comin a los estimulos estresantes ¢s la incertidumbre o la imprevisibilidad acerca de cémo obtener resultados positivos en respues- ta a estos estimulos (S. Levine y Ursin, 1980). Este modelo, que tiene en cuenta un amplio con- junto de factores relacionados con el estrés y 1a enfermedad (entre ellos el papel de las estrategias de afrontamiento y el aprendizaje), subraya que el estrés per se no origina inevitablemente dis- funcién o enfermedad. Asf pues, el modelo ayu- da aexplicarla variabilidad de los historiales mé- dicos de los seres humanos expuestos a experien- cias estresantes similares. Ursin et al. (1978) estudiaron a un grupo de {j6venes reclutas del ejército noruego antes y du- rante la primera fase de entrenamiento para lan- zarse en paracafdas, y atal fin se valieron de va- rias medidas psicol6gicas y fisiol6gicas. En el periodo de preparacién, los individuos eran pro- pulsados por un largo cable inclinado suspendi- do de una torre de doce metros de altura. Este ejercicio suscita una experiencia algo parecida a lacaida libre. El temor inicial es alto, y al princi- __ piolasensacién de peligro es aguda, aun cuando tras de sangre revelaban activacién de hormo- nas trépicas de la hip6fisis anterior y de los sistemas simpético y parasimpatico (figura 15.17). Fn condiciones estresantes, el hipotla- mo fabrica hormona liberadora de corticotropi- na (CRH), que, como vimos en el capitulo 5 (véase figura 5.15), provoca la liberacién de hormona adrecorticotr6pica (ACTH) por la hi- péfisis anterior. La ACTH hace que la corteza Suprarrenal libere hormonas corticosteroides como el cortisol. ‘Al principio, los niveles de cortisol en la sangre eran elevados, pero los saltos satisfacto- ios durante el entrenamiento enseguida oca- sionaron una disminucién de la respuesta hipo- fisario-suprarrenal. En el primer salto, los ni- veles de testosterona en el plasma cafan por de- bajo de los niveles de los sujetos control, pero en saltos sucesivos regresaban al nivel normal. Entre otras sustancias que presentaban noto- rios aumentos de la concentraci6n en el salto inicial se inclufa la hormona del crecimiento, que también esta controlada por una hormona trépica de la hip6fisis anterior, asi como por la adrenalina y la noradrenalina de la médula su- prarrenal (véase 15.17b), cuya liberacién esta mediada por el sistema nervioso simpitico. ‘Como revelan las investigaciones de Fran- Kenhaeuser (1978), ciertas situaciones de la vida real menos espectaculares también produ- cen respuestas endocrinas. Por ejemplo, se ob- serv6 que viajar en un tren de cercanfas provo- caba liberacién de adrenalina; cuando més lar- go eral trayecto y més lleno iba el tren, mayor era la respuesta hormonal (figura 15.18a). El trabajo en una fabrica también causa liberacién de adrenalina; cuanto mas corto es el ciclo —esto es, cuanto mas a menudo debe la perso- na repetir las mismas operaciones—, més altos son los niveles de la hormona. Se observ que elestrés en un examen oral de doctorado origi- naba un espectacular incremento tanto de adre- nalina como de noradrenalina (figura 15.18) El estrés experimentado por animales en estado salvaje ha acabado siendo una intere- sante rea de estudio para los investigadores que estdn intentando entender la respuest le Jos seres humanos al estrés. Robert Sapolsky (2001) estudié babuinos que vivian en libertad ow hm eee eee _EMOCIONES Y TRASTORNOS MENTALES 619 4) Sistemas de respuestas afectados en una situacién de salto Hipotlamo. + Figura 13.17 et 2 hs te este dia Det ode Bom estresantes experie y endocrinos. b) ‘en.una reserva de Kenia. A primera vista, estos ‘animales parecen vivir bastante bien: abunda la comida y escasean los depredadores. Las situa- ciones estresantes que experimentan son los impactos que ejercen unos en otros. Para los ‘machos, este estrés es la vigorosa competencia que rodea al cortejo y al establecimiento de je- rarquias de dominancia. El lugar que ocupa un animal en esta jerarquia influye en la fisiologia de la respuesta al estrés, como se aprecia en la reacci6n del animal a la anestesia causada por una jeringuilla encajada en un dardo. En gene~ ral, tras un episodio estresante los niveles de testosterona de los machos dominantes se res- ‘Activacién auténoma durante una situ Joldados que se entrenaban pera tirarse en incias las acompafiaban una ser ‘Obsérvese los cambios hormonales durante el J trenamiento, sobre todo en los primeros Cranel |_textcen [Respuesta hormonales _ Respuestas tambo parasimpatias _Respuestas ee simpaticas | 1) Respuestas endocrinas foradreoalina Hormoaa del Conia ‘estosteront Advenalna Nordea Hormone ug/i00m igrt00 nD (ig 100 en) ae 160 m esa 2 copa FA I Capt pat 4 10. 2 VU ° a f 2 125 11 125 11 fos 1250 Dia dtiato iacién de estrés. a) Ciertos estudios de iparacafdas revelaron que @ estas rie de cambios auténomos ‘dfs. (Segan Ursin etal, 1978.) tablecen més rapidamente que los de los ma- chos subordinados. Asimismo, Jos subordina- dos muestran un incremento mas prolongado en los niveles circulantes de cortisol. {Por qué difieren los individuos en su res- puesta al estrés? Una hipétesis se centr en la experiencia temprana, Las crfas de rata en- cuentran sin duda estresante que un experi- mentador humano las coja y 1as manipule. No obstante, Seymour Levine et al. (1967) obser- vvaron que las ratas que habjan sido manipula- das cuando crias eran menos susceptibles ale: trés adulto que aquellas a las que se habia deja- do en paz. Por ejemplo, las ratas que habianPsiCoBIOLoGia a) s de adrenaina durante viaje Ament nivel de control) ‘Secrecién hormonal (icomoles/minuto) + Figura 15.18 Sig /iae =aemer Aare. Dias sucesivos Después antes del examen del examen Examen Cambios hormonales en los seres humanos en respuesta al estrés social. a) En los seres humanos, Pequefos cambios en el grado de aglomeracién en un tren de cercanias afectan a los niveles hormonales. Un 10 % de incremento en el niimero de (derecha) se tradujo en un aumento muy adrenalina durante y sido manipuladas secretaban menos corticoste- roides en respuesta a una amplia variedad de estresores de la etapa adulta, Este efecto se de- nominé inmunizacién al estrés porque un poco de estrés en las fases tempranas de la vida parecia volver a los animales més resistentes al ‘que pudieran sufrir en el futuro. Un estudio de seguimiento ha sugerido que el asunto no termina ahf. Cuando tras un perio- do de separacién se devuelven las crias a la ma- dre, ésta pasa bastante tiempo lamiéndolas y acicaldndolas. De hecho, si durante la separa- cci6n las erfas han sido manipuladas por seres Pasajeros durante un periodo de racionamiento de la gasolina superior en la secrecién de adrenalina. b) Los niveles de y noradrenalina de un estudiante de posgrado durante un perfodo de dos semanas antes, después del examen de tesis reflejan los niveles de estrés. (Segtin Frankenhacuser, 1978) més conducta de lamer y acicalar eran mas re- sistentes que las otras ratas en sus respuestas al estrés cuando adultas (D. Liu et al., 1997). Elestrés y las emociones estan relacionados con ciertas enfermedades humanas Durante los tiltimos cincuenta afios nume- rosos psiquiatras y psicdlogos han recalcado mucho el papel de los factores psicol6gicos en las enfermedades. El campo que se desarrollé a partir de este interés se acabé lamando medi- ccina psicosomética después de que Thomas French, un eminente psicoanalista, sugiriera que ciertas enfermedades derivan de conjuntos particulares de caracteristicas psicol6gicas 0 contflictos de personalidad.EMOCIONES Y TRASTORNOS MENTALES: Los estimulos emocionales activan di- versos cambios neurales y hormonales que influyen en procesos patoldgicos de Srganos corporales. Los estudios de medicina psicosomaitica han ampliado su esfera de accién yy ahora abarcan desde la evaluacién de emocio- nes, estrés y enfermedades a escala global hasta Ia dilucidaci6n de relaciones concretas entre ‘emociones y afecciones o respuestas corporales. ‘A partir de este interés se ha desarrollado una disciplina conocida como psicologia de la sa- tud (0 medicina conductual) (Baum y Pos- Iuseny, 1999; Schwartzer y Gutiérrez-Dofia, 2000). En la figura 15.19 se aprecia cémo inte, qaccionan varios factores que afectan a la salud ¥ la enfermedad en los seres hurnanos. Unenfoque global de la conexién entre el es- trés y la enfermedad en los seres humanos pasa por estudiar Ia covariacién de episodios vitales ‘estresantes y la incidencia de enfermedades con- cretas durante un perfodo largo de tiempo. Aun- que muchos problemas metodol6gicos compli- can éste planteamiento, se han observado algu- nas relaciones sistemdticas entre sucesos estre- santes y enfermedades (N. Adler y Matthews, 1994), Por ejemplo, los hombres que refieren es- trés grave y frecuente en un periodo de uno a cin- co afios antes de las entrevistas tienen més proba- bilidades de padecer enfermedades cardfacas en Jos doce afios posteriores que los que refieren poco estrés (Rosengren et al., 1991). ‘Como fac- for determinante del resultado de enfermedad,622 eae el ae social en que se produce sea mas importante que el pro : (N. Adler y Matthews, 1994). ae LAS EMOCIONES Y EL ESTRES INFLUYEN EN EL SISTEMA INMUNITARIO Durante mucho tiempo, tos investigadores consideraron que el sistema inmunitario era un tmecanismo automético: aparecta un pat6geno, por ejemplo un virus, y enseguida los ‘mecanis- phos de defensa del sistema inmunitario S¢ PO Men a trabajar, generalmente imponiéndose wi su arsenal de anticuerpos y otros disposi og inmunolégicas. Pocos investigadores Pre, Saban que el sistema nervioso tuviers 1 papel importante en este proceso, bien de Ia idea de jue la mente puede influir en et bienestar ha a an tema recurrente en la historia mer ‘En la década de 1980 apareci6 una nue dis- ciplina: la psiconeuroinmunologia, tencia revela la toma fario —con st {que reconocen a Jos intrusos 1 tos sistemas hor- Gros érganos, en especial cie a nervioso (Ader, 2001). En monales y el sistem Tractuatidad, Jos estadios con sujctos HO hu manos como no humanos pone ‘claramente de manifesto las influencas psicol6Bices ¥ PTY Tégicas en el sistema inmunitaro, or ejemplo, fas personas que llevan una vida social feliz tie~ rnen menos probabilidades de coger U resfriado memo se exponen al virus (S. Cohen ¢ al. $003), Asimism, los individuos que suelen Sot itivas también fabricarén més a a una vacuna contra la ciones van en ambas faye en las respuesta del sistema inmunitario,Y Tas eélulas de este sistema y sus productos afec- tana las actividades cerebrales. El sistema inmunitario Para esta interesante historia hemos de sefialar als seflar algunos de los princi Se ere dpeoeago __PSICOBIOLOGIA 6bulos blancos -élulas «que cO- los neutr6filos) nemos diferentes clases de I (leucocitos). Los fagocitos (c men», como los macréfagos Y estin especializados en tragar y destruit g6r- cares invasores. Pero los fagositos depends res globulos blancos (10s linfocitos) are tes dicen qué han de atacar. Los linfociios B(o células B porque se forman en la médula 6sea; cory comresponde a bone, hueso) produc pro- Tiras. denominadas anticuerpos (° inmuno- sglobulinas). Los anticuerpos © pegan aantige- Sle mnolécolas extrafas), como Vines Y bacte- os y redinen a fagocitos Y rotesnas ‘circulan- tes para que destruyan a 10% Invasores. Los lin- tes ioe TE (células 7), ast Hamados porque se forman en la $I andula timo, pueden actudt ‘stituyendo wna par ‘del cuerpo contra Las ‘unos linfocitos T T colaboradoras sustant especiales Il abo! seoretan cifocinias — Proteins sefial interleucinas ¥ jan a actividad de linfocitos By w pélulas T pueden suprimir S°- Teetivamente células B y/0 fagocitos. Estas células del sistema jnmunitario se forman en la gldndula timo, 12 médula dsea, el azo y 10s ganglios Tinfético! (figura 15.20)» gue las liberan en el torrente sanguine. cinas, que regu fagocitos. Otras mn entre los sistemas nervi0s0r Comunicaci6 crino inmunitario y endo dad de interacci6n entre el cere munitario se pone de mani- atémicos y fisio- _ La capaci bro y el sistema int fiesto en muchos estudios ané Jogicos (p.ej-. Adery Cohen, 1993; Ader et al., 1990; Felten er al., 1993). Por ejemplo, ciertas FRoeag necviosas auténomas inervan Organos del sistema inmunitario como elbazo y el timo. Por lo general, estas fibras son noradrenérgi- cas, axones postganglionares simpaticos que ee, 2 ey eee de anticuerpos y la pro- i6n im tari i pea mmunitarias (Bellinger et El cerebro controla minuciosamente las reacciones inmunitarias para asegurarse de que no sean demasiado extremas. Si se libera de~ masiada interleucina, las células inmunitariasEMOCIONES Y TRASTORNOS MENTALES: [a) Sistemiainmunitarions = ED, [Sistema de respuestas inmunitarias humoral (Célula B de memoria sci Tamuning medidas por Sua | 4) Otros componcntes sanguineos del sistema de reapucstas Macréfago nitario humano. a) Los diversos componentes del sistema anticuerpos para atacar a microbios in células By hacer que se dividan 0 mu: os neutrdfilos y los macréfagos d), quiz estarfan excesivamente estimuladas y atacarian tanto a células buenas como a invaso- . Los axones periféricos del nervio vago tie- tea receptespara deecternivecsalion Soc tocinas como las interleucinas y transmiten la informacién al cerebro. A continuaci6n, neuro- nas del tronco del encéfalo con axones que -vuelven a salir por el nervio vago liberan ace- | Geolng acu inhib iberacion de sin por las células inmunitarias (H. Wang et al., lases de gl6bulos blancos. Los linfocitos B b) fabrican wasores. Los linfoeitos T c) iberan citocinas para regular las eran. Las células T también forman células asesinas que, junto con atacan directamente a microbios o tejidos extrafios. 2003). Las neuronas hipotaldmicas también controlan los interferones y las interleucinas en sangre (Bartfai, 2001; Samad et al., 2001), Asi ues, el cerebro parece estar directamente in- formado sobre las acciones del sistema inmu. nitario. De hecho, se ha sugerido que este siste. ma funciona como una especie de sistema de eceptores sensoriales (Besedovsky y Del Rey, 1992) que comunica al cerebro cuando los mi. crobios han invadido el cuerpo.PsicoBioLoaia * Figura 15.21 Eiemplos de relaciones reciprocas entre los sistemas nervioso, Hay una interesante teoria sobre por qué nuestro cerebro controla tan de cerca el sistema inmunitario. Aunque la sensacién dolorosa y letargica que sentimos con la gripe es desagra- dable, también es adaptativa, pues nos obliga a descansar y no hacer gran cosa! hasta recuperar- nos (Hart, 1988). Quiz los niveles elevados de citocina son los causantes de que el cerebro im- onga esta sensacién de estar enfermo. Esto ha dado lugar a la idea de que ciertas personas tal vez se encuentran deprimidas debido al nivel excesivo de citocinas circulantes (Maes et al., [La liberacion de e respuestas inmuni (Ciertos productos dal sistema inmunitario medulan len | endocrino ¢ inmunitario. 1991). De hecho, los farmacos antidepresivos reducen la produccién de citocinas (Kenis y Maes, 2002). El sistema inmunitario y el sistema nervio- so también interaccionan mucho con el sistema endocrino. En la figura 15.21 se observan algu- nos ejemplos de estas relaciones. Los tres siste- mas se influyen reciprocamente, por lo que hay un estado continuo de cambio que ajusta cuida- dosamente el sistema inmunitario para que ata- que enérgicamente a células extrafias pero deje en paz a las células propias del cuerpo.625 EMOCIONES Y TRASTORNOS MENTALES: La inmunosupresic i losuipresién como mecanismo de defensa ns En condiciones estresantes, como seiiala- mos anteriormente, una cadena de procesos que Se inicia con la produccién de hormona libera- dora de corticotropina origina Ia liberacién de hormonas costicosteroides por la corteza supra- renal. Un efecto de estas hormonas es suprimit las respuestas inmunitarias al inhibir la prolife- racién de algunos linfocitos y provocar la muer= te de otros. Podriamos preguntamos por qué en los perfodos de estrés el cerebro hace que se li- beren esteroides suprarrenales si éstos suprimen el sistema inmunitario. En un delicioso libro ti- tulado Por qué las cebras no tienen tilceras?: Ja guia del estrés, Robert Sapolsky (1994) exa- mina diversas hipétesis evolutivas sobre por qué se suprime la inmunidad durante el estrés. En la medida en que el estrés puede ser una urgencia, la supresi6n temporal de las respues- tas inmunitarias tiene sentido, pues la res- puesta al estrés exige una rapida movilizacién de energia; las respuestas inmunitarias duran més que la inmediatez requerida por una situa- ci6n dificil. Una cebra herida por un le6n pri- mero debe escapar y esconderse, y s6lo enton- ces empieza la infecci6n de la herida a suponer una amenaza. Asi, el estrés del encuentro su- * Tabla 15.5 prime primero el sistema inmunitario, ahorran- do recursos hasta hallar un refugio seguro. Mas adelante el animal puede permitirse movilizar el sistema inmunitario para curar la herida. Los esteroides suprarrenales también suprimen Ia hinchaz6n (inflamacién), especialmente de 1as articulaciones, para ayudar al animal a perma- necer en movimiento el tiempo suficiente para encontrar refugio. < En libertad, los animales padecen estrés s610 durante perfodos breves; si un animal est estre- sado a lo largo de un tiempo prolongado, muere. Asi pues, la selecci6n natural favoreci6 las reac- ciones ante el estrés como un esfuerzo dréstico para afrontar problemas a corto plazo. Lo que hace tinicos a los seres humanos es que, con nuestra vida tan social y nuestra aguda mente analitica, somos capaces de experimentar estrés durante espacios de tiempo largos: meses 0 in- cluso aftos. Las reacciones corporales al estrés, que evolucionaron para hacer frente a problemas corto plazo, se convierten en un impedimento si duran demasiado (Sapolsky, 1994). Por ejemplo, el estrés a largo plazo (el que dura mas de un mes) afecta a la probabilidad de que una persona coja un resfriado (S. Cohen et al., 1998). Sa- polsky ha confeccionado una lista de respuestas al estrés que son beneficiosas a corto plazo pero a largo plazo perjudiciales (tabla 15.3). La respuesta al estrés y las consecuencias del estrés prolongado Movilizacién de energia a costa del almacena- miento de energia ‘Mayor tono cardiovascular y cardiopulmonar ‘SupresiGn de la digestion SupresiGn del crecimiento Supresi6n de la reproduccién SSupresin de la inmunidad y de las respues Novia Analgesia alteracion de neurales, entre ellas alter Resp 'y los umbrales sensoriales , = Sapolsky, 1992. ea y 0. Fatiga, debilitamiento muscular, diabetes este- roidea HipertensiGn (presién sanguinea alta) Ulceras Enanismo psicogénico, descalcificacién ésea Supresién de la ovulacién, impotencia, pérdi re ipotencia, pérdida Menor resistencia a la enfermedad Apatia De ‘ sarraacapaial acelerada durante el enve-PsIConIOLoain _ Exerde psicoligico # inmunidad eos y fisiolégicos des eee fundamentos del papel de los factores psicol6- gicos en las respuestas del sistema inmunita- 1no. Por ejemplo, varias series de pruebas dan entender que durante Ia depresisn disminu- ye Ia capacidad del sistema inmunitatio (M. Stein er ai., 1991). Esta situaci6n de riesgo del sistema incrementarfa la susceptibilidad a las enfermedades infecciosas, el cncer y los trastornos autoinmunitarios. También se ob- serva alteracién de Ia funcién inmunitaria en Personas afligidas por la muerte de un parien. te, especialmente el cOnyuge (M. Stein y Mi. Mer, 1993). Por lo general, las estresantes 6pocas de exdmenes originan una disminuci6n de la ac. Uvidad natural de las células asesinas (Glaser eral., 1986) y del interferén-y, una glucopro- tefna que ayuda a regular el sistema inmunite. rio. Algo de gran importancia es que, segin Giertos estudios, la percepcién que el estu- diante tiene del estrés del programa académi- To Predice el nivel de anticuerpo circulante: os que percibfan que el programa era estre- Sante presentaban los niveles minimos. Un ex. Perimento analiz6 los efectos de los exdmenes universitarios en la curaci6n de heridas enes- tudiantes de odontologia (Marucha er al., 1998). Se efectuaron dos Pequefias heridas en el cielo de la boca de Once alumnos (suena a venganza, ,verdad?). La primera herida fue evaluada durante las vacaciones de verano; la Segunda se hizo tres dias antes del primer exa- men importante del trimestre, Dos medidas diarias independientes revelaron que ningtin estudiante sanaba tan répidamente durante la €poca de ex4menes, cuando la curacién tarda. baun 40 % mas. Enesa misma €poca, una me- dida de la respuesta inmunitaria disminuia en un 68 %. Los experimentadores llegaron a la conclusién de que incluso algo tan transitorio, predecible y relativamente benigno (zcoinci- den los estudiantes con esta descripcién?) como el estrés de un examen puede tener con- consecuencias en la curacién de las Otra conexién entre los sistemas nerviono ¢ tario aparecié en el capitulo 14, donde aprendimos que Ia privacién de suefio dafia ng Fespuestas del sistema inmunitario LAS EMOGIONES ¥ EL ESTRES meLUvEN EN LA FUNCION CAnDIACA. £2 Su estilo propio algo de cada patrsn, (Step- toe, 1993). En estos estudios se ha observado una clara relacién entre hostilidad y enfermedad cardfaca (Almada et al., 1991). La expresién excesiva de hostilidad quiz tambian tenga que ver con el aislamiento social, que varias investigaciones han incluido como factor de riesgo en las dolencias cardfacas, Por ejem- plo, los hombres que estan socialmente aisla. dos y han experimentado recientemente es trés vital importante, como una separacisn, Presentan una tasa de mortalidad muy supe. rior a lade los sujetos control socialmente in- tegrados (Ruberman et al., 1984). En los jé- venes normales, la presencia de un amigo du- rante una tarea exigente reduce la magnitud de las respuestas cardiovasculares a este tipo de estrés. Asf, quiza una de las mejores ma neras de afrontar el estrés es creando lazos amistosos fuertes y formando una familia feliz.ee Resumen 1. El término emocién incluye sentimien tos subjetivos privados, amén de expre Sones 0 exteriorizaciones de respuestas auténomas y somaticas concretas. Los cuatro principales aspectos de las emo- ciones son los sentimientos, las accio- nes, la activacion fisiolégica y los pro gramas motivacionales. Los psicélogos han generado diferentes sistemas clasi- ficadores para explicar la diversidad de emociones. 2. Mientras la teorfa de James-Lange consi- deraba que las emociones eran las per- Cepciones de los cambios corporales in- ducidos por estimulos, la teorfa de Car non-Bard hacia hincapié en Ia integer: cidn de respuestas y experiencias emo- cionales en el cerebro. Segin una teorfa Cognitiva de las emociones, la actividad de un sistema fisiolégico no basta para originar una emocién, sino que el rasgo clave de las emociones es la interpreta. cin de las actividades viscerales. Distintas expresiones faciales represen- fan enfado, desprecio, alegria, tristeza, asco, miedo, sorpresa y turbacién, expre- siones que se interpretan de manera simi. Jar en numerosas culturas. Las expresio. nes faciales son controladas por distintos Srupos de misculos faciales, que a su veo Son controlados por los nervios facial y trigémino, 4. Giertos estudios de lesiones cerebrales hhan revelado que determinados citcuitos cerebrales y regiones interconectadas median y controlan las emociones. Entre las areas relevantes se cuentan repiones del sistema Iimbico descritas en el circui- to neural de Papez y otras regiones rela- a cionadas, entre ellas la amigdala, 5. Puede que tas emociones hayan evolu- cionado como programas motivacionales coordinados que son titiles para resolver problemas adaptativos especificos. 6. La estimulacién eléctrica de ciertas re- i giones cerebrales es reforzante. Los hemisferios cerebrales derecho ¢ iz 627 EMOCIONES ¥ TRASTORNOS MENTALES quierdo procesan tas emociones de ma- hera diferente. En las personas normales, el hemisferio derecho interpreta mejor los estimutos 0 estados emocionales. 8. Bi miedo esta mediado por circuitos que conciernen ala amigdala, que esté conec: tada directamente con regiones sensoria- les corticales 9. Los andrégenos intensifican Ia conducta agresiva. Ciertas regiones cerebrales del Sistema Iimbico y lugares conexos difie- Ferien cuanto a su relacién con la conduc- ta agresiva: la estimulacién de algunas Fegiones suscita un patrén de agresividad completo y tipico de Ia especie. Los nive- les de serotonina guardan una correlacién negativa con la agresividad La evaluacién del estrés en situaciones de la vida real pone de manifiesto que aquél eleva los niveles de varias hormo- nas (entre ellas el cortisol, la adrenalina y 1a noradrenalina) y suprime otras (como la testosterona). 11. Elestrés afecta a la salud humana e influ- ye en la evolucién de las enfermedades. La incidencia de enfermedades suele sex Mayor en personas que sufren perfodos Prolongados de estrés, aunque también Son importantes ciertos factores consti- tucionales, amén de las estrategias de afrontamiento. El sistema nervioso y el sistema inmunitario interaccionan para controlar y conservar la salud. Se observan relaciones reciprocas entre los sistemas nervioso, endocrino e inmu. nitario, 10. 12. Lecturas recomendadas K. R. y Goldsmith, H. H. book of affective sciences, Oxford University Press, Nueva York Fridja, N.H, (2000): «Emotions», en K: Pawlik yM. R. Rosenzweig (eds.), International handbook of psychology, Sage, Londres, pp. 207-229, us, J. (2002): The synaptic self: How our brains become who we are, Viking, Nuew Lewis, M. y Haviland-Jones, J. M. (eds.) (2000):Handbook va York McEwen, B. S Sapolsky, R k