Biología-Cátedra Mac Cormack-Parte 5 Metabolismo fermentativo y respiratorio

METABOLISMO FERMENTATIVO Y RESPIRATORIO

5.1. Introducción

Como hemos visto en la clase de metabolismo, los seres vivos son sistemas abiertos, y
continuamente intercambian materia y energía con el entorno a fin mantener su alta organización
y mantener su bajo nivel de entropía. Una parte de ese metabolismo refiere a la obtención de la
energía necesaria para alimentar los procesos endergónicos que el estado vital requiere.
Sabemos ya que los seres vivos han evolucionado de diferentes maneras en cuanto a la manera
de obtener esa energía. Algunos organismos obtienen la energía a partir de la luz solar, y la
transforman en energía química (ATP). Estos organismos se denominan fotótrofos en
contraposición a los organismos quimiótrofos, que son todos aquellos que obtienen la energía a
partir de compuestos químicos. Sin entrar en detalles que están más allá del objetivo del curso, es
interesante resaltar que la fototrofía no es sinónimo de autotrofía. Esto es, un autótrofo es
aquel organismo que es capaz de fijar CO2 y así obtener el carbono (C) necesario para sus
procesos biosintéticos de una fuente no orgánica, como lo es el CO2, lo que los diferencia de los
heterótrofos, que necesitan incorporar moléculas orgánicas para obtener el C. Todas las
combinaciones de estas estrategias son posibles, aunque algunas no nos son familiares y están
restringidas a algunos microorganismos que habitan ambientes muy particulares.
En este curso, y como ejemplo de las grandes vías metabólicas de obtención de energía,
centraremos nuestra atención en los organismos que utilizan la luz como fuente de energía y el
CO2 como fuente de carbono, o sea organismos fotoautótrofos y describiremos el proceso
bioquímico que permite este tipo de vida: la fotosíntesis. Este tema será desarrollado más
adelante en el curso.
Antes de ello veremos los principales procesos que permiten a muchos organismos,
denominados quimioheterótrofos (el ser humano es uno de ellos), obtener el C y la energía a
partir de compuestos químicos orgánicos.

5.2. La glucólisis, una vía muy antigua de degradación

de compuestos para obtener energía.

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Se sabe que los primeros organismos vivos evolucionaron en un ambiente carente de oxígeno
molecular, ya que el mismo sólo apareció como componente de la atmósfera recién cuando
evolucionaron células fotótrofas capaces de utilizar el agua como dador de electrones de la
fotosíntesis. Antes de ese evento crucial en la evolución biológica, las condiciones de la
atmósfera eran completamente anaeróbicas. Por ello, es probable que la degradación anaeróbica
de la glucosa para rendir dos moléculas de un ácido orgánico, proceso que llamamos glucólisis,
sea el mecanismo más antiguo de obtención de energía a partir de moléculas orgánicas. Un
indicio de ello es que ésta vía metabólica es casi universal y prácticamente idéntica en los
microorganismos, las plantas o el ser humano.
La glucólisis es una de las vías metabólicas más conocidas y estudiadas, todas sus enzimas se
han purificado y analizado en detalle, tanto en cuanto a su estructura como a su modo de acción y
su regulación. Sin embargo, no es objetivo de este curso analizar en detalle las 10 reacciones
enzimáticas individuales de esta vía metabólica. Por el contrario, se realizará acá una descripción
global del proceso, haciendo foco en el objetivo biológico del mismo y mencionando solamente
los reactivos y los productos globales, así como su rendimiento energético. De todas maneras,
los lectores interesados en conocer los pasos individuales de ésta y de otras vías metabólicas
mencionadas en este texto, podrán acceder a los mismos en el Anexo incluido al final del
capítulo.
La glucólisis es una degradación parcial de la molécula de glucosa (Figura 5.1), ya que rinde
dos moléculas de ácido pirúvico (Figura 5.2), un ácido orgánico con un estado de oxidación
mayor que el de la hexosa. Esto es, la glucosa se oxida a dos moléculas de ácido pirúvico. Para
ello, las células primero “preparan” químicamente a la glucosa fosforilándola, lo que la convierte
en un compuesto de mayor nivel de energía y mucho más reactivo. En esta fase, la célula debe
invertir energía en forma de ATP, ya que los dos grupos fosfato que se le adicionan a la glucosa
(se transforma en una hexosa difosfatada) provienen de dos moléculas de ATP. Una vez
fosforilada, en una segunda fase, la hexosa es degradada y oxidada a dos moléculas de ácido
pirúvico, proceso que permitirá recuperar la energía invertida. Como en la segunda etapa cada
molécula de tres átomos de carbono rinde dos moléculas de ATP, la célula recupera en total 4
moléculas de ATP, por lo que, si restamos los 2 ATP gastados en la etapa inicial, nos da un
rendimiento global del proceso de 2 moléculas de ATP obtenidas por cada molécula de glucosa
oxidada a ácido pirúvico.

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Figura 5.1. Estructura química de la D glucosa. A la izquierda, la estructura lineal de

esta hexosa. A la derecha, la estructura cíclica que adopta predominantemente en
solución acuosa.

Figura 5.2. Estructura química del ácido pirúvico. Es un ácido orgánico de

3 carbonos. El proceso de degradación parcial de la glucosa denominado
glucólisis rinde dos de estas moléculas.

La glucólisis es un proceso de oxidación, esto significa que la molécula de glucosa pierde

electrones (y eventualmente también H+), los cuales deben ser cedidos a un aceptor, ya que no
pueden quedar libres en el medio. Como vimos al describir los conceptos básicos de
bioenergética (ver Composición química de los seres vivos Parte 2.3: Los Ácidos Nucleicos. Pág
10 y Termodinámica y Bioenergética pág 16), las células disponen de moléculas especializadas
en actuar como aceptores y dadores de electrones (intermediarios de óxido-reducción), que son
coenzimas imprescindibles para el correcto funcionamiento de las enzimas responsables de los
pasos de oxidación de la vía. En el caso de la glucólisis, la coenzima que acepta los electrones es
el NAD+. Esta coenzima recibe dos electrones y un H+, pasando a su forma reducida, el NADH
(un segundo H+ cedido por el reactivo de la reacción, es liberado al medio, por ello suele
expresarse el estado oxidado del NAD+ como NADH + H+). Un resumen de lo descrito acerca de
la glucólisis se esquematiza en la Figura 5.3.

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Figura 5.3. Esquema simplificado de la glucólisis. Luego de de diez reacciones

enzimáticas la glucosa se oxida a dos moléculas de ácido pirúvico. Durante el
proceso dos moléculas de NAD+ se reducen a NADH y dos moléculas de ADP se
fosforilan a ATP.

Como se mencionó anteriormente, la glucólisis es una vía metabólica casi universal y su

localización celular es citosólica. De esta manera, el producto final de este proceso, el ácido
pirúvico se produce en el citosol.

5.3. El destino metabólico del ácido pirúvico depende de la

presencia o ausencia de oxígeno

Si se observa el proceso de glucólisis podremos rápidamente darnos cuenta qué, para que el
mismo sea utilizado cómo vía de obtención de energía por las células, deben ocurrir varias cosas.
I) Por un lado, y de manera obvia, las células deben disponer en forma continua de un aporte de
glucosa a la cual degradar y de la cual obtener energía. La manera en que cada organismo o cada

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tipo celular obtiene glucosa, es enormemente variada. Si pensamos en las células de los tejidos de
animales superiores, como el ser humano, la glucosa ingresa a las células desde el torrente
sanguíneo (ver Parte 4 Membrana y mecanismos de transporte. Pág 21 para rever de qué manera
la glucosa atraviesa la membrana de las células). La concentración de glucosa en el torrente
sanguíneo está estrictamente controlada por complejas interacciones hormonales (insulina,
glucagon, adrenalina) que regulan la liberación a partir del hígado, así como su obtención a
partir del glucógeno almacenado en ciertos tejidos o su producción a partir de precursores, por
ejemplo, las reservas de grasa. En última instancia, y dado su carácter de quimioheterótrofo, estos
organismos deben “comer” glucosa u otro tipo de molécula orgánica a partir de la cual se la
pueda obtener. Una célula vegetal no fotosintética (por ejemplo las de la raíz de una planta
superior), la obtendrá a partir del sistema de transporte (floema) que lleva los hidratos de carbono
desde los tejidos fotosintéticos en donde se sintetizan. Una bacteria, por otro lado, la obtendrá del
medio en el que vive, sea una charca, el suelo, o el interior de otro organismo al cual está
infectando. La lista de ejemplos sería casi interminable en el variado mundo biológico. Pero más
allá de la forma de obtención, todas estas células requieren entonces de una fuente de glucosa a la
cual degradar. II) El ADP y el Pi (fósforo inorgánico) son los reactivos que la célula necesita
para generar ATP, que es uno de los productos de la glucólisis. Aunque también parezca obvio,
para que una célula pueda vivir a expensas de la glucólisis como fuente de energía, debe disponer
continuamente de ADP y Pi, caso contrario, el proceso se detendría por falta de uno de los
reactivos. No es difícil comprender que la propia actividad metabólica de la célula, y todos los
procesos endergónicos que en ella se desarrollan como condición obligatoria para mantener su
alto de grado de complejidad y orden (reacciones anabólicas, mecanismos de transporte activo,
contracción muscular, etc., etc.) consumen ATP, proveyendo entonces (al hidrolizar el mismo) de
ADP y Pi, disponible para ser sustrato de las reacciones de la glucólisis que lo requieren. III)
Finalmente, las células requieren de NAD+, ya que el mismo es el aceptor de los electrones (y los
protones) que se liberan durante la oxidación de la glucosa a ácido pirúvico, transformando a la
forma oxidada de esta coenzima (NAD+) en su forma reducida NADH. Se hace evidente ahora
que las células deben disponer de mecanismos que reoxiden el NADH, ya que, como ocurre con
el ADP, si no recupera el NAD+, la glucólisis se detendría por falta de uno de los reactivos. La
manera en que las células reoxidan el NADH marca una enorme diferencia entre distintos tipos
de células y, de alguna manera, está condicionada por la presencia o ausencia de un conocido
aceptor de electrones: el oxígeno molecular. Vamos entonces a analizar dos grandes vías
catabólicas que puede seguir el piruvato: la fermentación (proceso que ocurre en ausencia de O2)
y la respiración aeróbica (que ocurre en presencia de O2)

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5.4. Fermentación. El piruvato como aceptor final de

electrones.

Una enorme cantidad de microorganismos (tanto procariontes como eucariontes), así como
algunos tejidos de plantas y animales superiores son capaces de obtener energía de la glucosa en
ausencia de O2. En esa condición, estas células reoxidan el NADH cediéndoselos al ácido
pirúvico. Se conocen muchas maneras diferentes en las que determinados grupos de organismos
realizan este proceso. Algunos de ellos están restringidos a unos pocos grupos de
microorganismos que viven en ambientes naturales muy particulares (como el fondo de los
pantanos, la panza de los rumiantes o los restos de plantas en descomposición). Si bien todos
estos microorganismos y sus actividades metabólicas son vitales para la estabilidad de los
ecosistemas en los que habitan, su descripción escapa a los objetivos del curso. Otras vías
fermentativas están más difundidas en la naturaleza y por diversas razones son más familiares
para el ser humano. Centraremos nuestra atención en la descripción de dos vías fermentativas en
particular, que servirán de ejemplo para comprender el objetivo biológico de este tipo de
metabolismo.

5.4.1. Fermentación alcohólica

Una de las vías fermentativas más difundidas es la que reduce el ácido pirúvico a etanol, con
producción de CO2 según lo muestra la ecuación general de la Figura 5.4. Esta transformación es
realizada en realidad por dos enzimas, la primera, denominada piruvato decarboxilasa,
transforma el ácido pirúvico en CO2 y acetaldehído, mientras que una segunda enzima, la alcohol
deshidrogenasa, reduce el acetaldehído a etanol. Este proceso es realizado principalmente por
las levaduras, hongos unicelulares ampliamente distribuidos en la naturaleza (Figura 5.5).
De esta manera, las levaduras, en ausencia de O2, sobreviven degradando glucosa y
obteniendo un total de 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa. Esos dos ATP son los que
obtiene de la glucólisis, ya que el paso fermentativo no rinde energía adicional y se realiza con el
objetivo de reoxidar las moléculas de NADH.

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A)
NADH+H+ NAD+
C3O3H4 (ácido pirúvico) C2H5OH (etanol) + CO2

B)

Figura 5.4. Paso fermentativo de la fermentación alcohólica. A) Reacción general. B) Reacción

mostrando las estructuras químicas de los reactivos y productos.

Figura 5.5. Levaduras. Organismos eucariontes unicelulares pertenecientes al reino

Fungi que realizan fermentación alcohólica. En esta micrografía electrónica de
transmisión, la longitud promedio de las células es de 10 µm.

Es interesante mencionar que este proceso metabólico ha sido conocido y aprovechado por los
seres humanos desde hace milenios. La fabricación de bebidas alcohólicas es una actividad
milenaria, realizada por numerosas civilizaciones y representa hoy en día una industria enorme a
nivel mundial. Todas las bebidas fermentadas (cerveza, vino, sidra, sake, etc.) se producen
mediante procesos industriales basados en la actividad de levaduras que, cultivadas en

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condiciones anaeróbicas, transforman los hidratos de carbono del material que se le entrega como
sustrato en etanol y CO2. La fabricación del pan también aprovecha las capacidades metabólicas
de estos microorganismos.

5.4.2. Fermentación láctica

De manera similar a lo mencionado en el apartado anterior, muchas células, entre las que se
encuentran muchos tipos bacterianos, e incluso algunos tipos celulares de animales superiores
(Figura 5.6), pueden obtener energía de la glucosa degradándola parcialmente mediante la
glucólisis para luego transformar el ácido pirúvico en ácido láctico (Figura 5.7). De esta manera
logran, reduciendo al ácido pirúvico, reoxidar las moléculas de NADH. En este proceso, el
rendimiento energético por molécula de glucosa también es de 2 ATP (los obtenidos en la
glucólisis).

Figura 5.6. Diversos tipos celulares realizan fermentación láctica. A la izquierda, células musculares,
que, si bien son aerobias, pueden obtener ATP por fermentación láctica ante la necesidad de contraerse
en condiciones de baja tensión de O2. A la derecha, bacterias lácticas. La barra negra representa 1 µm.

A) NADH+H+ NAD+
C3O3H4 (ácido pirúvico) C3O3H6 (ácido láctico)

B)

Figura 5.7. Paso fermentativo de la fermentación láctica. A) Reacción general. B) Reacción

mostrando las estructuras químicas de los reactivos y productos.

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La fermentación láctica es realizada por una gran variedad de especies de bacterias que, debido
a esta capacidad, se denominan genéricamente “bacterias lácticas”. Nuevamente, la capacidad
de producir ácido láctico ha sido conocida de forma empírica desde hace siglos. Toda la industria
de producción de quesos, así como la de otros derivados lácteos (yogurt etc.) se basa en la
actividad fermentativa de estos microorganismos que, al producir ácido láctico, disminuyen el pH
de la leche causando la desnaturalización de la caseína (la proteína más abundante en la leche) y
otras proteínas provocando su precipitación (Figura 5.8).

B)

A)
A)

C)

Figura 5.8. Las bacterias lácticas (B) son la herramienta biológica que permite la producción de
numerosos productos alimenticios derivados de la fermentación de la leche C). El yogurt, por ejemplo, se
produce a nivel industrial en grandes recipientes (fermentadores o biorreactores) donde la leche y los
demás componentes del mismo se ponen en contacto con cultivos de estas bacterias. Al crecer y
multiplicarse, estas bacterias producen ácido láctico por fermentación láctica, produciendo la coagulación
de las proteínas de la leche y generando el producto que consumimos

Si bien los animales superiores son esencialmente aeróbicos estrictos, algunas células de los
mismos han conservado la capacidad de obtener energía de la glucosa en condiciones
anaeróbicas transformándola en ácido láctico. Si bien esta capacidad la poseen varios tipos
celulares de los vertebrados, como los glóbulos rojos, las células de la retina y del cerebro, esta

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capacidad está desarrollada al máximo en las células musculares. Estas células son capaces de
realizar fermentación láctica durante un trabajo muy intenso, durante el cual la demanda de
oxígeno es muy alta y no puede ser satisfecha adecuadamente. Bajo esas condiciones, el músculo
puede seguir trabajando gracias a la energía que obtiene por fermentación láctica de la glucosa
liberada del glucógeno que tiene almacenado. Esta capacidad es limitada, y el ácido láctico
acumulado en el musculo podrá ser reutilizado para formar nueva glucosa por un proceso
denominado gluconeogénesis, que ocurre en el hígado, luego que el lactato es transportado hasta
ese órgano por el sistema circulatorio.
En un caso extremo, algunos organismos marinos de grandes profundidades, como el pez
Celacanto (Figura 5.9) se han adaptado tanto a las bajas concentraciones de oxígeno de esas
áreas abisales que posee un metabolismo prácticamente anaeróbico en todos sus tejidos. La baja
temperatura constante, así como hábitos muy sedentarios y de movimientos muy lentos le
permiten a este pez vivir prácticamente en ausencia de oxígeno obteniendo la energía necesaria
por fermentación láctica.

Figura 5.9. Celacanto. Este pez de

grandes profundidades está tan adaptado a
su ambiente frío y con baja tensión de O2
que puede sobrevivir prácticamente en
condiciones anaeróbicas realizando
fermentación láctica en todos sus tejidos.

5.5. La vida basada en el oxígeno: respiración aeróbica.

Como se mencionó en secciones anteriores, la mayor parte de los animales, los tejidos
vegetales no fotosintéticos, así como un gran número de microorganismos, dependen del oxígeno
para la obtención de energía. A este complejo proceso se lo denomina en conjunto respiración
aeróbica y está constituido por varias etapas secuenciales que le permiten a las células obtener

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una gran cantidad de energía en forma de ATP gracias a la utilización del oxígeno como último
aceptor de electrones. Veamos, de forma resumida, las diferentes etapas de este proceso.

5.5.1. El comienzo del camino: la decarboxilación oxidativa del

ácido pirúvico.

La glucólisis y la fermentación son procesos que ocurren en el citoplasma. Sin embargo, en las
células eucariontes que realizan la respiración aeróbica el ácido pirúvico es transportado a las
mitocondrias (Figura 5.10), donde se llevarán a cabo el resto de los procesos de la respiración
aeróbica.

Figura 5.10. Esquema de una mitocondria. Con excepción de la glucólisis (que ocurre en el
citosol) todas las etapas de la respiración aeróbica de la glucosa ocurren dentro de esta
organela. Nótese que además de una doble membrana, la mitocondria posee su propia
información genética (ADN circular) y sus propios ribosomas (70S) los que evidencian su
origen endosimbionte.

La mitocondria es una organela de las células eucariontes formada por una doble membrana.
Una membrana externa lisa y una membrana interna muy plegada formando crestas. Este
plegamiento de la membrana interna permite a la mitocondria disponer de una enorme superficie
de membrana en un espacio reducido. Es sobre esas crestas donde se ubican los complejos
proteicos que median lo que se denomina cadena de transporte de electrones y también el proceso
de fosforilación oxidativa acoplada a ella. Pero ése es un tema que se discutirá más adelante en

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este capítulo. El proceso de decarboxilación oxidativa del piruvato proveniente del citosol ocurre
en el espacio definido por la membrana interna: la matriz mitocondrial.
Es interesante resaltar que hoy se considera a la mitocondria como el resultado de un proceso de
endosimbiosis. Esta hipótesis afirma que hace unos 1500 millones de años, una célula
procarionte capaz de obtener energía utilizando el oxígeno como aceptor final de electrones, se
incorporó en el citoplasma de otra célula procarionte (o eucarionte primitiva). Al no ser digerida
inmediatamente, se originó una relación simbiótica que terminó con el establecimiento definitivo
de las mitocondrias como organelas de la célula hospedadora. En apoyo de esta teoría, está el
hecho de que las mitocondrias poseen su propia información genética, representada por una
molécula de ADN circular y no asociado a histonas, similar a lo observado en las actuales células
procariontes. Además, poseen sus propios ribosomas, los cuales son iguales a los de las bacterias
(ribosomas 70S) y difieren de los de las células eucariontes, que son más grandes (80S).
El ácido pirúvico (en realidad su forma aniónica, el piruvato) que se forma en el citoplasma,
en las células eucariontes atraviesa la membrana externa de la mitocondria de manera pasiva, ya
que dicha membrana es muy permeable a las moléculas pequeñas. Una vez en el espacio
intermembrana, el piruvato atraviesa la membrana interna (que es altamente impermeable a toda
molécula cargada o polar) mediante un simportador (ver Parte 4, Membrana y Mecanismos de
Transporte, Pág 24) que transloca el piruvato juntamente con la entrada de H+ a favor de
gradiente. Una vez en la matriz mitocondrial, el piruvato es descarboxilado y oxidado por la
acción de un complejo enzimático (complejo de la piruvato deshidrogenasa), rindiendo CO2,
acetilCoA y NADH (Figura 5.11).

NAD+ NADH+H+
C3O3H4 (ácido pirúvico) + CoA CO2 + Acetil CoA

NAD+ NADH+H+

+ CoA CO2 + CH3-CO-S-CoA

Figura 5.11. Representación simplificada del proceso de decarboxilación del piruvato por el complejo
enzimático de la piruvato deshidrogenasa.

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Si bien no entraremos en los detalles, vale aclarar que el complejo de la piruvato

deshidrogenasa está constituido en realidad por tres enzimas y cinco coenzimas diferentes.
Además, cada una de las enzimas está presente en decenas de copias (el número de copias varía
según la especie estudiada) lo que determina que cada complejo tenga un tamaño enorme, algo
mayor a un ribosoma.
Dado que cada molécula de glucosa que es oxidada parcialmente mediante la glucólisis rinde
2 moléculas de ácido pirúvico, este paso de decarboxilación rinde 2 NADH y libera 2 CO2 por
cada molécula de glucosa.

5.5.2. Se completa la oxidación de la glucosa: el Ciclo de Krebs.

A diferencia de la glucólisis, que consiste en una serie lineal de reacciones, el ciclo de Krebs
es, como su nombre lo indica, una serie de reacciones que finaliza con la regeneración del
compuesto inicial, por lo que se la muestra como una vía metabólica cíclica.
Nuevamente nos centraremos en los reactivos, los productos y el rendimiento energético del
ciclo, sin entrar en los detalles de las reacciones individuales. De todas maneras, en el anexo de
este capítulo se muestra una versión completa del ciclo de Krebs, con todos los intermediarios y
las enzimas que catalizan cada uno de los pasos.
Desde el punto de vista del mecanismo de degradación de la glucosa, el ciclo de Krebs
representa el proceso en donde se completa la oxidación de la hexosa, liberándose todos sus
carbonos como CO2.
El ciclo de Krebs se realiza completamente en la matriz mitocondrial (o en el citosol de las
células procariontes) y se inicia con la unión del grupo acetilo del Acetil-CoA a una molécula
aceptora de cuatro carbonos (C4), el ácido oxalacético. Esta reacción origina un ácido orgánico
de seis carbonos (C6) con tres grupos carboxilo, denominado ácido cítrico (Figura 5.12). Por esta
razón el ciclo de Krebs también es llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos
tricarboxílicos.
En la Figura 5.13 se muestra un esquema simplificado del ciclo, haciendo hincapié en los
reactivos y los productos del mismo.

Figura 5.12. Estructura química del ácido cítrico,

producto de la primera reacción del ciclo de Krebs.

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Figura 5.13. El ciclo de Krebs. Se muestra de manera simplificada, señalando

solamente los intermediarios, reactivos y productos.

Como puede observarse, el ácido cítrico, de seis carbonos, sufre primero una decarboxilación
oxidativa, liberándose CO2 y reduciéndose NAD+ a NADH. Luego, la molécula de cinco
carbonos resultante vuelve a decarboxilarse y oxidarse rindiendo un ácido de 4 carbonos (C4),
reduciéndose otro NAD+ y liberándose otra molécula de CO2. Esta molécula de C4 (denominada
succinil-CoA) es gradualmente transformada, por medio de cuatro reacciones sucesivas,
nuevamente en ácido oxalacético, que se encuentra en condiciones de iniciar un nuevo ciclo. En
este camino que regenera el ácido oxalacético a partir del succinil-CoA, se forman sucesivamente
un nucleótido trifosfatado de alta energía (en este caso no es ATP sino GTP a partir de GDP +
Pi), un FADH2 (reducido) a partir de su forma oxidada y un NADH a partir de NAD+.
En síntesis, por cada grupo acetilo de dos carbonos que entre al ciclo y se oxide en forma
completa (una vuelta del ciclo) se generan 3 NADH, 1 FADH2 y un GTP. Además, dos átomos
de carbono salen del ciclo en forma de CO2.

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Nuevamente, si hacemos este balance por molécula de glucosa, y como cada glucosa rinde 2
grupos acetilo, debemos considerar dos vueltas completas del ciclo. Así, por cada glucosa, el
ciclo de Krebs rinde 6 NADH, 2 FADH2 y 2 GTP, liberándose 4 CO2. Podemos ver así que, si
sumamos los CO2 liberados en el ciclo de Krebs y en el paso previo de decarboxilación del
piruvato, por cada glucosa (C6) que ingresa a este proceso, se liberan 6 CO2, lo que muestra que
la misma se oxida completamente.
Si consideramos que el ciclo de Krebs es un camino metabólico que siguen muchas células
cuando disponen de oxígeno porque es energéticamente mucho más conveniente que la
fermentación, no es observando la cantidad de ATP (o GTP) que rinden las reacciones que
forman el ciclo que dicha ventaja energética se pone en evidencia. La obtención de una sola
molécula de nucleótidos trifosfatado por cada vuelta del ciclo parece una recompensa muy pobre
para la existencia de un complejo ciclo de nueve reacciones enzimáticas. Y lo es. Pero veremos
más adelante que la mayor ganancia energética de este proceso no es el GTP, sino la enorme
cantidad de coenzimas reducidas que se forman. Cuando se desarrolló el tema de la estructura
química de las biomoléculas (Parte 2.3-Los ácidos nucléicos) mencionamos que las coenzimas
reducidas (NADH, FADH2, etc.) son moléculas de alta energía. Es en la próxima sección donde
comenzaremos a vislumbrar la manera en que estas coenzimas reducidas rinden energía en una
forma directamente utilizable por la célula.
Sin embargo, no podemos dejar la descripción del ciclo de Krebs sin mencionar que el mismo
representa para la célula mucho más que una vía de degradación con el objetivo de obtener
energía es el núcleo central de todo el metabolismo intermediario. Muchas vías catabólicas
producen como productos moléculas de 4 y 5 átomos de carbono que pueden incorporarse al
ciclo. De la misma manera, prácticamente todos los intermediarios del ciclo de Krebs pueden ser
retirados del mismo para ser utilizados como precursores de diferentes vías anabólicas. Por esa
razón el ciclo de Krebs es una vía anfibólica, esto es, es utilizada tanto en procesos anabólicos
como catabólicos.

5.5.2.1. El ciclo de Krebs como nudo metabólico.

La enorme relevancia del ciclo de Krebs como proceso anfibólico hace que se lo suela llamar
el “nudo metabólico” de la célula. La descripción detallada de todas las vías catabólicas que
convergen en el ciclo y de todas las vías anabólicas que divergen a partir de sus intermediarios
ocuparía en si misma todo un libro de bioquímica; pero sin ser la intención de este curso realizar
una descripción profunda de esos procesos, es importante formarse una idea general del rol del

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ciclo de Krebs en el metabolismo intermediario. Como se puede observar en la Figura 5.14, no

sólo la glucosa puede actuar como sustrato para la obtención de energía a través de la glucólisis y
el ciclo de Krebs. Muchos polisacáridos pueden ser hidrolizados a monosacáridos y todos ellos
pueden, por diferentes reacciones enzimáticas, ser transformados en intermediarios del ciclo de
Krebs, como así también de las vías previas de glucólisis y decarboxilación del piruvato.
Por su parte, hemos mencionado oportunamente que los triacilglicéridos son excelentes
reservas de energía a largo plazo. Esto se debe a que los ácidos grasos producto de la hidrólisis
de los triacilglicéridos pueden ser degradados en moléculas de 2 átomos de C, el acetil-CoA, las
cuales se incorporan al ciclo de Krebs. Así, un solo ácido graso de 16 átomos de carbono (como
el ácido palmítico) es convertido en 8 moléculas de acetil-CoA. Un triglicérido formado por 3
moléculas de ácido palmítico (tripalmitoilglicerol) rendirá entonces 24 moléculas de acetil-CoA,
las que representan una cantidad muy significativa de energía química. Cabe mencionar que el
glicerol que resulta de la hidrólisis del triglicérido también puede ser incorporado en el
metabolismo generador de energía, ya que se puede transformar en gliceraldehido trifosfato, un
intermediario de la glucólisis. Sin embargo, la energía aportada por el glicerol sólo representará
un 5% de la energía obtenida de la molécula de tripalmitoilglicerol.
Por otro lado, si bien como ya se ha mencionado anteriormente, las proteínas no son, salvo
excepciones, moléculas destinadas a reserva de energía, su hidrólisis rinde aminoácidos, los
cuales al ceder sus grupos amino (por desaminación o transaminación) rinden diversos ácidos
orgánicos, muchos de los cuales constituyen o pueden ser transformados en intermediarios del
ciclo de Krebs. El exceso de grupos amino, producto de la desaminación de los aminoácidos
puede ser excretado. Este proceso de eliminación de compuestos nitrogenados es diferente según
el tipo de organismo de que se trate. Así, organismos muy ligados al ambiente acuático (como los
peces) excretan sus residuos nitrogenados preponderantemente como NH3 (amoníaco). Sin
embargo, como el amoníaco es tóxico para las células, los vertebrados que ganaron la tierra
durante la evolución deben transformar químicamente el amoníaco en compuestos menos
tóxicos. Así, los reptiles y las aves excretan fundamentalmente ácido úrico, mientras que los
mamíferos excretan urea.

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Figura 5.14. El ciclo de Krebs

como nudo metabólico. El
ciclo de Krebs no sólo es el
sitio donde se termina de
degradar la glucosa. Como
pude verse en este gráfico,
convergen numerosas vías de
degradación. Además, sus
intermediarios también son
sustrato de numerosas vías de
síntesis, que permiten obtener
numerosos aminoácidos, ácidos
grasos o monosacáridos y a
través de ellos alimentar la
síntesis de numerosas
macromoléculas. Por eso, nos
referimos al ciclo de Krebs
como una vía anfibólica.

5.5.3. Pasos finales. Reoxidación de las coenzimas y generación

de ATP.

El ciclo de Krebs marca la oxidación completa de la molécula de glucosa. Sin embargo, de

manera similar a lo que se planteó al describir la glucólisis, las células que pretendan vivir a
expensas de la energía obtenida de todos estos pasos de degradación de la glucosa se encuentran
ahora con la necesidad de reoxidar la gran cantidad de moléculas de coenzimas reducidas que se
han generado (NADH y FADH2). Sólo de esa manera, podrán disponer de aceptores de
electrones y protones para que el proceso tenga continuidad en el tiempo. En el caso de los
organismos aeróbicos, este proceso de reoxidación de las coenzimas está a cargo de una serie de
reacciones de óxido-reducción; la cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria.
Veamos entonces cómo y dónde ocurren este conjunto de reacciones que, además de permitir
la reoxidación de las coenzimas, se va a acoplar a otro proceso que le permitiría obtener una
importante cantidad de energía en forma de ATP.

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5.5.3.1. La cadena de transporte de electrones.

La membrana interna de la mitocondria, como se comentó previamente, está fuertemente

plegada formando crestas (Figura 5.10). De esa manera, se incrementa mucho su superficie sin
ocupar un volumen muy grande. Es sobre esa membrana sobre la que están ubicados una serie de
transportadores de electrones, moléculas que son capaces de aceptar electrones a un determinado
nivel de energía y cederlos luego a otro aceptor a un nivel de energía menor. La estructura
química de los transportadores es compleja y variada, y no se desarrollará en detalle en este
curso. En general se suele llamar a los transportadores de esta cadena citocromos. Sin embargo,
es importante señalar que no todos los transportadores de la cadena son estrictamente citocromos,
hay proteínas ferro-sulfuradas y también quinonas. En conjunto, todas estas moléculas generan
una cadena molecular por donde los electrones fluyen “barranca abajo” desde las altas energías
potenciales asociadas a los dadores iniciales hasta los aceptores finales (el O2 en el caso de los
organismos aerobios), que los reciben a un nivel de energía mucho menor a la inicial. La Figura
5.15 representa, de manera simple, la cadena de transporte de electrones con O2 como aceptor
final.

Figura 5.15. Representación simplificada de la cadena

de transporte de electrones. Esos electrones ingresan a la
cadena cedidos por coenzimas reducidas (NADH, FADH2)
y son conducidos por los transportadores (que se reducen
al recibir los electrones y se reoxidan al cederlos) hasta
que, ya a un bajo nivel de energía potencial, se los cede a
un aceptor final. En el ejemplo, el aceptor final es el O2.

Si bien no entraremos en detalles en este curso, es importante mencionar que todos los
transportadores se agrupan en la membrana interna de la mitocondria formando complejos. Este
agrupamiento, y la forma en que reciben los electrones, tiene importancia para comprender el
rendimiento energético de este proceso. La Figura 5.16 muestra cómo se organizan los

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transportadores en esos cuatro complejos y las moléculas que conectan a los mismos.
Básicamente, lo que es importante observar es que los NADH ceden electrones al complejo I
(complejo NADH deshidrogenasa). Al transportar los electrones por los intermediarios que
forman ese complejo, se translocan 4 H+ desde la matriz al espacio intermembrana. Por su parte,
las enzimas que tienen como coenzima al FADH2 sólo pueden ceder sus electrones al complejo
II (complejo succinato deshidrogenasa), a un nivel de energía menor al del complejo I. Los
electrones provenientes de ambos complejos son tomados por una molécula intermediaria
liposoluble (ubiquinona) que traslada los electrones al complejo III (complejo citocromo bc1).
Este complejo también transloca 4 H+ por par de electrones y finalmente cede los mismos a una
pequeña molécula transportadora hidrosoluble, el citocromo C, que los traslada al complejo IV
(complejo citocromo oxidasa) que transloca otros 2 H+ antes de ceder un par de electrones al
oxígeno (aceptor final de electrones) para rendir agua.

Figura 5.16. Complejos transportadores de electrones de la cadena respiratoria. El NADH cede sus
electrones al complejo I lo que promueve la translocación de 4H+ de la matriz al espacio intermembrana.
El FADH2 cede sus electrones al complejo II, salteándose por lo tanto el pasaje por el complejo I. La
ubiquinona (UQ) transporta los electrones al complejo III, que transloca otros 4H+ antes de ceder los
electrones a la molécula transportadora citocromo C que los traslada al complejo IV. Luego de translocar
2 H+, los electrones se ceden a un átomo de oxígeno (1/2 molécula de O2) para rendir agua.

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De esta manera, las coenzimas reducidas durante el proceso de oxidación de la glucosa (y

también las producidas en otros procesos de oxidación) se reoxidan para estar nuevamente
disponibles en su forma oxidada y así permitir la continuidad del proceso de respiración.
Podría uno plantearse porqué para lograr una simple cesión de electrones y permitir a las
coenzimas reoxidarse resultó en la evolución de un proceso tan complejo, que involucra una
enorme cantidad de intermediarios. La respuesta a esto reside en que además de reoxidar
coenzimas, la cadena respiratoria permite a la célula obtener una enorme cantidad de energía, que
inicialmente está asociada a los electrones de alta energía del NADH y del FADH2. Resta
entonces saber cómo hace la mitocondria para transformar la energía liberada por la cadena de
transporte de electrones en alguna forma de energía química aprovechable por la célula para
impulsar los procesos endergónicos.

5.5.3.2. La fosforilación oxidativa.

Como puede verse en la Figura 5.16, a medida que los electrones fluyen barranca abajo por la
cadena respiratoria, los complejos I, III y IV utilizan la energía liberada para mover H + desde la
matriz mitocondrial al espacio intermembrana. Este transporte es un proceso endergónico y da
como resultado la existencia de un gradiente de H+ (o sea un gradiente de pH) entre ambos
compartimentos. La membrana interna de la mitocondria es prácticamente impermeable a los H+,
por lo cual los mismos no pueden volver a la matriz por procesos de pasivos, a favor de
gradiente. Como sabemos, ese gradiente de concentración posee una enorme energía potencial,
denominada frecuentemente fuerza protón-motriz.
Fue a principios de la década del 60 del siglo XX, cuando un investigador (Peter Mitchel)
propuso lo que se llamó la teoría quimioosmótica y que hoy, sesenta años después, y luego de
haber sobrevivido a centenares de observaciones experimentales, es aceptada como la teoría
quimioosmótica. Esta teoría postulaba exactamente lo mencionado más arriba: que la
transferencia de electrones en la cadena respiratoria, es responsable del bombeo de protones
hacia el espacio intermembrana y que la fuerza protón-motriz generada es luego aprovechada
para impulsar la síntesis de ATP.
¿Quién era la responsable de este notorio trabajo bioquímico? Además de poseer centenares
de copias de los complejos transportadores de electrones, la membrana interna de la mitocondria
tiene numerosas copias de una proteína denominada ATP sintetasa, como se puede observar en
la Figura 5.10. Esta proteína es la responsable de transducir la energía potencial del gradiente de
H+ en energía química asociada al enlace fosfato terminal del ATP. El estudio de la estructura de

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esta proteína mostró que está formada por dos componentes: Fo y F1. La Figura 5.17 muestra la
estructura general y ubicación espacial de esta proteína.

Figura 5.17. La ATP sintetasa es una

proteína transmembrana. La figura
muestra los componentes principales de
manera esquemática (se han obviado
otros componentes para mayor claridad
de la figura). Fo es un canal de protones
por donde los mismos pueden moverse
a favor de gradiente desde el espacio
intermembrana a la matriz. La
disipación del gradiente es aprovechada
por la fracción F1 para acoplarle la
síntesis de ATP a partir de ADP + Pi.

El componente Fo (que a su vez está compuesto por varios polipéptidos) es un canal que
atraviesa toda la membrana interna y es el sitio por donde los H+ podrán moverse a favor de
gradiente, desde el espacio intermembrana hacia la matriz de la mitocondria. Por otra parte, el
componente F1 es la fracción catalítica de esta proteína, y es la que cataliza la unión de un grupo
fosfato al ADP para rendir ATP. A este mecanismo de síntesis de ATP impulsado por la cadena
respiratoria se lo denomina fosforilación oxidativa.
De esta manera, la fosforilación oxidativa se acopla a la cadena de transporte de electrones,
que es la responsable de la reoxidación de las coenzimas reducidas. Este acoplamiento resulta en
una gran producción de moléculas de ATP.

5.5.3.3. Rendimiento energético de la fosforilación oxidativa y

de la degradación de la glucosa en su conjunto.

Teniendo en cuenta el mecanismo de fosforilación oxidativa arriba descripto, ¿Cuánta energía

puede obtener una célula en este proceso? Si bien es un cálculo complicado de hacer a nivel
celular, se estima que por cada NADH que entrega sus electrones al primer aceptor de la cadena,
y luego de que ese par de electrones circule por la misma hasta llegar al aceptor final (el O2 en el
caso de la respiración aeróbica) se translocan suficientes H+ como para promover (luego de su
regreso a la matriz a través de la ATP sintetasa) la síntesis de 3 moléculas de ATP. Por su parte,

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como puede apreciarse en la Figura 5.16, la enzima que usa como coenzima al FAD, entrega sus
electrones al complejo II de la cadena, “salteándose” el complejo I. Esto es el resultado de que
los electrones del FADH2 poseen menor energía que los del FADH, por lo cual no pueden ser
cedidos al complejo I (ya que eso implicaría gastar energía) y son cedidos al complejo II. Al
promover la translocación de menos H+, la energía asociada a la reoxidación del FADH2 es
suficiente para rendir sólo 2 moléculas de ATP.
Definido esto, podemos hacer un cálculo de la cantidad máxima de energía que una célula
aeróbica puede obtener de cada molécula de glucosa, como se muestra en la Tabla 5.1. Puede
deducirse que por cada molécula de glucosa que se degrade en forma completa a CO2 y H2O por
respiración aeróbica, la célula podría obtener un máximo de 38 moléculas de ATP, lo que
representa 19 veces más que lo obtenido por fermentación alcohólica o láctica. Esta enorme
diferencia evidencia la ventaja de realizar respiración aeróbica y explica el hecho de que aquéllos
organismos que son anaerobios facultativos (pueden realizar tanto fermentación como respiración
aeróbica) siempre realizan respiración aeróbica cuando disponen de O2.

Tabla 5.1. Rendimiento energético de las diferentes etapas de la respiración aeróbica

Glucólisis Decarboxilación Ciclo de
del piruvato Krebs
ATPs o GTPs 2 - 2
NADH 2 2 6
FADH2 - - 2
Energía total
(en cantidad
de nucleótidos
8 6 24 38
trifosfatados)

Por supuesto, este cálculo merece un par de aclaraciones. Por un lado, el cálculo refiere al
máximo posible de energía química que un sistema biológico que degrade glucosa aeróbicamente
podría obtener. Eso no necesariamente es el caso en la realidad de una célula. En general, una
parte del poder reductor (NADH y FADH2) que se obtiene de este proceso no se deriva a la
cadena respiratoria, sino que es derivado a otras necesidades, como las vías biosintéticas,
procesos anabólicos que en muchos casos requieren de las coenzimas reducidas.
Por otro lado, y aunque no entraremos en los detalles en este curso, vale recordar que las dos
moléculas de NADH por molécula de glucosa obtenidas en la glucólisis, se producen en el

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citosol. Dado que el NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial interna, las células
poseen mecanismos (llamados mecanismos de lanzadera) para poder transferir esos electrones
y protones del NADH a la mitocondria para obtener energía y además reoxidar el NADH
citosólico. Se conocen principalmente dos mecanismos de lanzadera. Según sea el mecanismo
utilizado por la célula, el balance energético puede variar, ya que uno de esos mecanismos
determina que el par electrónico cedido por el NADH citosólico termina generando un FADH2
mitocondrial que, como se mencionó anteriormente, al ceder sus electrones a la cadena
respiratoria rinde 2 ATP y no 3 como el NADH. Por esa razón, y como es frecuente encontrar en
algunos textos, el balance energético total puede ser de 36 ATP/glucosa y no de 38 ATP/glucosa.
Los detalles bioquímicos de los mecanismos de lanzadera mencionados están fuera del objetivo
de este curso.

5.5.3.4. Inhibidores y desacoplantes.

La cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa son procesos acoplados, esto es, un

proceso utiliza como reactivos los productos del otro. En este caso, la fosforilación oxidativa
requiere de un gradiente de H+ que es producido por la cadena respiratoria. Existen compuestos
que tienen efectos profundos sobre estos procesos. Un grupo de estos compuestos son los
denominados desacoplantes que, como su nombre lo indica, tienen la capacidad de desacoplar
ambos procesos. En líneas generales actúan como “sumideros” alternativos de H+. En otras
palabras, permiten a los H+ pasar del espacio intermembrana a la matriz sin pasar por la fracción
Fo de la ATP sintetasa. Esto disipa el gradiente de pH y hace desaparecer la fuerza protón-motriz
que “alimenta” la síntesis de ATP. De esta manera, el efecto de un desacoplante puede
imaginarse como la presencia de poros o “agujeros” en la membrana interna mitocondrial por
donde los H+ se mueven fácilmente a favor de gradiente, esquivando su pasaje por la ATP
sintetasa. Es interesante mencionar que los desacoplantes no impiden el flujo de electrones por la
cadena, de manera que las coenzimas pueden ser reoxidadas, si bien ello no redunda en la
producción de ATP. Un ejemplo de desacoplante es el 2,4-dinitrofenol, cuya estructura puede
apreciarse en la Figura 5.18.A.
Otras moléculas tienen una acción diferente, e inhiben o bloquean el paso de los electrones a
través de la cadena respiratoria. Estos compuestos no sólo evitan la generación del gradiente de
H+, con lo cual se evita la síntesis de ATP, sino que también se impide la reoxidación de las
coenzimas. Por ello, un bloqueante de la cadena respiratoria es un veneno letal para cualquier
célula aeróbica estricta. Basta mencionar que son típicos bloqueantes de la cadena respiratoria el

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cianuro y el CO, ambos ampliamente conocidos por su alta toxicidad aun en bajas
concentraciones (Figura 5.18. B y C)

A B

Figura 5.18. A Estructura química del 2,4-dinitrofenol, un compuesto que desacopla la cadena de
electrones de la fosforilación oxidativa. B y C: estructura química del cianuro y del monóxido de carbono
(respectivamente) dos bloqueantes de la cadena respiratoria.

5.6. Respiración anaeróbica

Si bien la respiración aeróbica es la que nos resulta familiar, por ser el ser humano y la gran
mayoría de los seres vivos que lo rodean organismos eminentemente aerobios estrictos, el
oxígeno no es el único aceptor final de la cadena de transportes de electrones. Numerosos
microorganismos han evolucionado hacia un modo de vida anaerobio, pero no basado en la
fermentación, sino en un proceso de degradación completa de la glucosa que comprende las
mismas etapas ya mencionadas para la respiración aeróbica pero que utilizan un compuesto
diferente del O2 como aceptor final de electrones. Estos organismos realizan respiración
anaeróbica. Para cada tipo de aceptor final de electrones habrá un rendimiento en energía que
puede ser diferente, ya que dependerá del potencial de reducción del aceptor. Sin embargo, dado
que el par O2/H2O es el más oxidante, los rendimientos energéticos cuando se utilizan aceptores
de electrones alternativos, diferentes del O2, serán menores.
La descripción de las variadas estrategias de respiración anaeróbica presentes en la naturaleza
está fuera del objetivo de este curso, pero se mencionarán un par de ejemplos significativos.

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5.6.1. Reducción de nitrato y desnitrificación

Uno de los aceptores finales de electrones más abundante en la naturaleza es el anión nitrato
(NO3-). El nitrato es reducido a diferentes formas nitrogenadas (N2O-, N2O, N2) por diferentes
grupos de bacterias. Todos estos productos de la reducción del NO3- son gaseosos, por lo cual se
pierden para el medio en donde las bacterias están viviendo. Este proceso, quizás poco conocido,
tiene sin embargo una enorme importancia comercial. Es conocido en la agricultura, que cuando
los suelos se anegan, y el agua ocupa los poros entre las partículas que lo componen, incluso la
capa superficial de dicho suelo se torna anaeróbica, ya que el aire no puede penetrar en su
estructura. Estas condiciones anaeróbicas, son propicias para la proliferación de las bacterias
reductoras de nitrato. La consecuencia es que el suelo pierde nitrógeno en forma de compuestos
nitrogenados gaseosos producto del metabolismo de estos microorganismos, empobreciéndose
significativamente y obligando al productor agropecuario a agregar fertilizantes para suplir esta
carencia. Al conjunto de microorganismos que utiliza nitrato como aceptor final de electrones y
producen compuestos gaseosos que se liberan en la atmósfera se los denomina microorganismos
desnitrificantes.

5.6.2. Reducción de sulfatos

Varios compuestos inorgánicos de azufre son utilizados como aceptores finales de electrones. De
entre ellos, el más abundante es el anión sulfato (SO4=) y a las bacterias que lo reducen se las
denomina genéricamente bacterias sulfatoreductoras (Figura 5.20.A).

A B

Figura 5.20. A: bacterias sulfatoreductoras del género Desulfovibrio que reducen compuestos oxidados
de azufre produciendo, entre otros productos, H2S. Este compuesto corrosivo puede causar importantes
daños en las cañerías y tubos metálicos de variadas industrias, como se observa en B.

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Uno de los productos finales de la reducción de los compuestos oxidados de azufre es el ácido
sulfhídrico o sulfuro de hidrógeno (H2S), sustancia muy corrosiva. Por ello las bacterias
sulfatoreductoras también tienen una gran importancia económica. Si bien sus hábitats son poco
habituales, son abundantes en zonas anaerobias y frecuentemente de altas temperaturas. Un sitio
muy adecuado para su crecimiento es, por ejemplo, el interior de los caños y tuberías de la
industria de extracción y conducción de petróleo. Estas bacterias se adhieren a la superficie de
estas tuberías y allí producen importantes cantidades de H2S, que va corroyendo el metal y
deteriorando irremediablemente la tubería, la cual puede llegar a sufrir daños como los que se
muestran en la Figura 5.20.B. El accionar de estas bacterias causa anualmente perdidas de
muchos millones de dólares a la industria petrolera.

Lecturas recomendadas:

1-A nivel del curso:

Biología. Curtis – Barnes (Editorial Panamericana)
Vida: La ciencia de la Biología. Purves-Sadava-Orians-Heller (Editorial Panamericana)

2-Lecturas más profundas:

Principios de Bioquímica. Lehninger-Nelson-Cox (Editorial Omega)
Biología Celuar y Molecular. Lodish y col. (Editorial Médica Panamericana)
La Célula. Cooper & Hausman (Editorial Marbán)

3-Sitios web:
http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/index.htm
https://www.youtube.com/watch?v=iiqwzEu36vU
https://www.youtube.com/watch?v=1nSaDV4IZL0
https://www.youtube.com/watch?v=P9bhl1lkKkQ7
https://www.youtube.com/watch?v=bklKDqRqSPY

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ANEXO

I) Detalle de las diez reacciones de la glucólisis indicando las enzimas involucradas.

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Detalle del paso fermentativo que pasa el piruvato a etanol y CO2.

Detalle de las reacciones del Ciclo de Krebs.

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