Escuela Superior Politcnica del Litoral Facultad de Ingeniera Mecnica y Ciencias de la Produccin Ingeniera en Alimentos Materia Bioqumica alimentaria

Tema Carbohidratos Profesor: MSc. Ma. Fernanda Morales Integrantes: Viviana Snchez Luis Aguilar Ma. Fernanda Quijano

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Los hidratos de carbono, carbohidratos o simplemente glcidos son los compuestos orgnicos ms abundantes en nuestro planeta. Se los puede encontrar formando parte de estructuras tanto vegetales como animales y adems sirven como fuente de energa primordial para todas las actividades celulares. Al igual que las protenas, los carbohidratos tienen un aporte energtico de 4kcal/gr y son considerados por su puesto como macro nutrientes energticos porque cumplen un rol muy importante en el metabolismo celular por lo cual la presencia de estos compuestos orgnicos en nuestra alimentacin diaria es sumamente elemental. En nuestro medio existe una gran inquietud por la lnea, el fsico, la belleza y el cuerpo perfecto que combinado a la falsa creencia de que el consumo de carbohidratos trae como consecuencia el engorde, han provocado en la sociedad u na disminucin del consumo de glcidos. El sobrepeso es el resultado de una ingesta excesiva de caloras en relacin con el gasto energtico del individuo. Vivimos en una sociedad en la cual se fomenta el sedentarismo y la vida poco saludable y justamente son estos factores los que conllevan a que el individuo sufra de sobrepeso mas no el consumo de carbohidratos. Sin embargo, los carbohidratos ingeridos de manera garrafal en la dieta diaria provocan un aumento de peso, esto se da como resultado de la energa excesiva ingerida la cual se almacena en forma de grasa. En la industria alimentaria, los carbohidratos no son usados solo como macro nutrientes, debido a su gran diversidad la industria ha logrado usarlos para diferentes propsitos logrando no solo desarrollar nuevos productos sino tambin mejorar las caractersticas fsicas y sensoriales de productos ya existentes. El uso de carbohidratos como aditivos alimentarios implica una gran tarea en el rea de alimentos, para entender este tipo de aplicaciones es fundamental el estudio de los glcidos de una manera qumica y bioqumica. Solo entendiendo los fenmenos que nos rodean podremos ser capaces de usarlos para nuestros beneficios. El siguiente gran trabajo, se trata del estudio de los carbohidratos, su estructura qumica, sus funciones biolgicas y funcionales, la clasificacin de los mismos y mtodos para su identificacin los cuales son muy usados en la determinacin de adulteraciones de alimentos. Adems, las aplicaciones que tienen estos glcidos en la industria alimentaria y cul es su importancia, como por ejemplo en la retrogradacin del almidn, un tema de lo ms interesante que se tratara en el siguiente trabajo investigativo

F t s t sis
La fotosntesis ocurre en plantas verdes con buenas condiciones de sanidad (el color se debe a la presencia de clorofila); una amplia cantidad de CO2, (normalmente presente en la atmsfera en 0.03%), agua del suelo o vapor de agua atmosfrico y luz con cierta longitud de onda. La fotosntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las cuales pueden sumarizarse con la siguiente ecuacin:

Como puede verse, seis molculas de dixido de carbono reaccionan con doce molculas de agua para producir una molcula de glucosa, seis molculas de agua y sei s molculas de oxgeno. El agua es la fuente del oxgeno gaseoso liberado en la fotosntesis y la luz es la fuente de energa para separar las molculas de agua, que producen iones de hidrgeno (con electrones asociados) ms oxgeno gaseoso. La reaccin fo tosinttica que se realiza en los cloroplastos requiere energa lumnica para llevarse a cabo. En la naturaleza, la luz del sol proporciona la energa necesaria, aunque debe aclararse que las plantas capturan slo una pequea cantidad de energa total del sol. La fotosntesis ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (CC), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH ; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.

Reacciones de luz
En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones de oxido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se descompone segn la ecuacin: H2 O + cloroplasto + fotn 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones.

Reacciones de oscuridad Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos.
El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos acuticos por difusin y no a travs de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso, y es aqu donde estn presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azcar de 5 carbonos ), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se piensa que es la protena ms abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido -3fosfoglicrico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo.

El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas.

FOTOSISTEMAS
En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.

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Para comprender su funci6n fundamental en la economia del organismo de los marniferos es esencial el conocimiento de la estructura y propiedades de los carbohidratos de importancia fisiologica. El azcar glucosa es el carbohidrato ms importante. La mayor cantidad del carbohidrato diettico pasa al torrente sanguneo en forma de glucosa o es convertida en el hgado y, a partir de ella, pueden formarse los dems carbohidratos en el cuerpo. Es tarnbien el combusliblc principal de los mamferos (excepto los rumiantes) y un combustible universal para el feto. En el organismo es convertida a otros carbohidratos que tienen funciones altainente especificas, por ejemplo, glucbgeno para almacenaje; ribosa en los cidos nucleicos; galactosa en la lactosa de la leche y en ciertos Ipidas complejos y, combinada con proteinas en las lucoprotenas y los proteoglucanos. Las enfermedades que se relacionan con carbohidratos incluyen diabetes sacarina, galactosemia, enfermedades por almacenaje de glucgeno e infolerencia a la lactosa.

Clasi i aci
Los carbohidratos se clasifican como sigue: 1) Los monosacsidos son aquellos carbohidratos que no pueden ser hidrolizados en molculas ms sencillas. Pueden subdividirse en triosas, tetrosas, pentosas, hexosas, heptosas u octosas, dependiendo de la cantidad de atomos de carbn que contengan; y como aldosas y cetosas dependiendo si tienen o no grupo aldehdo o cetona. 2) Los disacridos producen dos molculas del mismo o de diferentes monosacridos cuando se hidrolizan: ejemplos de estos compuestos son la maltosa, que produce dos molculas de glucosa, y la sucrosa, que produce una molcula de glucosa y una de fructosa. 3) Los oligosacridos son los compuestos que por hidrlisis dan 2 a 10 molculas de monosacridos. 4) Los polisacridos son aquellos carbohidratos que dan, al ser hidrolizados, ms de 10 molculas de monosacridos. Los almidones y las dextrinas son ejemplos de polisacridos que pueden ser lineales o ramificados. Segn la naturaleza de los monosacridos a que dan origen por hidrlisis, en ocasiones se le designa como hexosanos o pentosanos.

PROYECCIN DE FISCHER
Las proyecciones de Fischer son utilizadas para representar en dos dimensiones la disposicin espacial de molculas en las que uno o ms tomos de carbono estn unidos a 4 sustituyentes diferentes.

Estos tomos pueden existir en dos configuraciones espacialmente diferentes, que son son imgenes especulares (simtricas respecto a un plano) entre s, como lo son la mano derecha de la izquierda, y al igual que stas no son superponibles en el espacio. Estos tomos constituyen centros quirales o de isomera espacial. Cada centro quiral da lugar a dos molculas ismeras especulares o enantimeros. Una molcula con 2 centros quirales puede tener 4 estereoismeros (22 esteroismeros, 2 parejas de enantimeros); una con 3 centros quirales puede tener 8 estereoismeros (23 esteroismeros, 4 parejas de enantimeros); y as sucesivamente. Los estereoismeros que posibilitan los centros quirales de una molcula son, en principio, iguales qumica y fsicamente, salvo que al incidir sobre sus respectivas disoluciones la luz polarizada el plano de vibracin de sta gira un ngulo diferente en cada caso. En una proyeccin de Fisher se representa cada carbono quiral con sus cuatro sustituyentes dispuestos en cruz aplicando la siguiente convencin:
y

Los sustituyentes situados a derecha e izquierda sobresalen del plano de representacin (papel o pantalla) y en el espacio estaran situados por delante de dicho plano, hacia el observador. Los sustituyentes representados arriba y debajo del centro quiral esta ran situados espacialmente detrs del tomo quiral.

Hay que cuidar de no girar 90 la proyeccin de una molcula dada, porque obtendremos la representacin de su enantimero: los sustituyentes que en la primera estaban dirigidos "hacia el fondo" habrn pasado a estarlo "hacia adelante" y viceversa.

ENANTIMEROS
Una caracterstica importante de la estructura de los monosacridos es la que puede apreciarse mediante el examen algo ms detenido de la frmula del gliceraldehdo. El segundo tomo de carbono es un carbono quiral, como el carbono de la mayora de los aminocidos. Tiene cuatro sustituyentes diferentes. En consecuencia, el gliceraldehdo tiene dos esteroismeros del tipo denominado enantimeros, que son imgenes especulares, no superponibles, uno del otro. Dicho de otra forma: un enantimero es una imagen especular no superponible de s mismo. Tienen las mismas propiedades fsicas y qumicas, excepto por la interaccin con el plano de la luz polarizada o con otras molculas quirales. Son molculas quirales. La mezcla en cantidades equimolares de cada enantimero en una solucin se denomina mezcla racmica y es pticamente inactiva. El gliceraldehdo, con un solo carbono asimtrico, es una aldotriosa y existe bajo la forma de dos esteroismeros: D-gliceraldehdo y L-gliceraldehdo segn que el OH del carbono asimtrico est situado a la derecha o a la izquierda en la representacin en el plano segn Fisher; y la dihidroxiacetona es una tetrosa a la que no se le puede atribuir ms que una frmula en el plano por no poseer ningn tomo de carbono simtrico.

Las aldosas con tres o ms tomos de carbono y las cetosas con 4 o ms tomos de carbono, contienen centros asimtricos formados por tomos de carbono con cuatro sustituyentes distintos. Por tanto, la nomenclatura para los monosacridos se basa en la configuracin de cada centro de asimetra en las molculas. Las figuras 1 y 2 muestran la estructura lineal de las frmulas para las D-aldosas y las D-cetosas y da el nombre simple aceptado generalmente para cada compuesto. Hay que tener en cuenta que en estas estructuras o proyecciones de Fisher, el uso de D o L se basa en las diferentes configuraciones entre monosacridos y no sobre propiedades de rotacin ptica.

Representacin
Por comodidad los enantimeros se suelen representar por medio de la proyeccin de Fisher. sta consiste en imaginar que se observa la molcula, de tal manera, que dos de los enlaces estn hacia adelante y los otros dos hacia atrs. De esta manera se forma una especie de cruz, con el carbono asimtrico en el centro de sta, mostrndose como la interseccin de las lneas. Los grupos que se encuentren en la lnea horizontal estn hacia delante, y los verticales en la parte de atrs.

Monosacri os
Los monosacridos o azcares simples son los glcidos ms sencillos, que no se hidrolizan, es decir que no se descomponen para dar otros compuestos, estos contienen de tres a seis tomos de carbono. Su frmula emprica es (CH2O)n donde n 3. Se nombran haciendo referencia al nmero de carbonos (3-6), terminado en el sufijo osa. La cadena carbonada de los monosacridos no est ramificada y todos los tomos de carbono menos uno contienen un grupo alcohol (-OH). El tomo de carbono restante tiene unido un grupo carbonilo (C=O). Si este grupo carbonilo est en el extremo de la cadena se trata de

un grupo alde do (- y el monosa c rido recibe el nombre d e aldosa. Si el carbono carbonlico es en cualquier otra posicin, se trata de una cetona (- - y el monosa c rido recib e el nombre d e cetosa. Los monosac ridos reciben su d enominacin de acuerdo a su numero d e carbonos d e la siguiente manera:
Nombre Triosas Tetrosas Pentosa s Hexosa # de tomos 3 4 5 6 Ejemplo Gliceralde do Eritrosa Ribosa Glucosa Frmulas C3H 6O3 C4H 8O4 C5H 10O5 C6H 12O6

Al igual que los disacridos, son dulces, solubles en agua (hidrosolubles y cristalinos. Los ms conocidos son la glucosa, la fructosa y la galactosa. Los monosacridos ms bsicos son el gliceraldehido y la dihidroxicetona, ambos de 3 carbonos.

Isomerismo
Los compu estos que tien en la misma formula estructural, pero que difieren en configuracin espacial se conocen como estereoismeros. La presencia de tomos de carbono asimtrico s (tomos d e carbono unidos a cuatro tomos o grupos diferentes p ermite la forma cin d e ismeros. El numero d e ismeros posibles de un compuesto d ep end e d el numero de tomo s asimtricos d e carbono (n) y es igual a 2n. La glucosa, con cuatro tomos asimtricos d e carbono tien e, por tanto, 16 ismeros. Los tipos ms importantes d e isomera qu e se encu entran en la glucosa son los siguientes:

Isomerismo

D y L.- este hace referencia a las formas del

gliceraldehido, que al tener tres carbonos, solo uno de ellos es asimtrico o quiral, dando origen a dos ismeros pticamente activos o enantimeros. Por con vencin una d e estas formas se denomina ismero D y la otraismero L, obteniendo entonces el D-gliceraldehido y el L-gliceraldehido. Para el resto de monosacridos el Isomerismo D y L se lo toma en cu enta por la orientacin del grupo hidroxilo del carbono asimtrico ms lejano del grupo carbonilo Los ismeros que difieren como consecu encia de variacion es en la configuracin d e los -  y -  unidos a los tomos d e carbono d e los centros quirales de los monosacridos se conocen corno epmeros. Biolgicarn ente, los epmeros ms importantes d e la glucosa son la manosa y la galactosa, formadas por epimerizaci6n en los carbonos 2 y 4, respectivamente.

Epmeros.-

Pentosas y Hexosas
Las Pentosas y Hexosas son los monosacridos mas abundantes en la naturaleza y a su vez los mas importantes, el las tablas siguientes se encuentran detalladas las pentosas y hexosas mas importantes y sus funciones.

Todos los monosacridos de cinco o mas carbonos suelen encontrarse en disolucin acuosa en forma de estructuras cclicas, donde su grupo carbonilo ha formado un enlace covalente con el oxigeno de un grupo hidroxilo perteneciente a la misma cadena, la formacin de estas estructuras en anillo es el resultado de una reaccin general entre los alcoholes y los aldehdos o cetonas para formar hemiacetales y hemicetales respectivamente. Estas formas tienen un carbono asimtrico y por lo tanto dos formas estereoisomricas: y , a los que tambin se denominan como anmeros.

De acuerdo al tipo de anillo que se formen, las estructuras cclicas de los monosacridos se denominan piranosas o furanosas por sus parecidos con los compuestos pirano y furano respectivamente.

Oli osacri os
Los Oligosacridos son polmeros formados a base de monosacridos unidos por enlaces O glicosdicos, con un nmero de unidades monomricas entre 2 y 10. Existe una gran diversidad de oligosacridos, pues puede variar el nmero, las ramificaciones, el tipo de monosacridos que se unen y la forma de enlazarse de los monosacridos para formar una cadena de polisacridos. Esta enorme diversidad dota a los oligosacridos de su propiedad ms importante, que es la capacidad para almacenar informacin, cumpliendo as la funcin de reconocimiento celular. De hecho, esta es la principal funcin que cumplen estos compuestos en el lugar donde

principalmente se encuentran en la naturaleza: en la superficie exterior de la membrana celular, enlazados a molculas de protenas o de lpidos, constituyendo las glicoprotenas y glicolpidos.

Disacridos.- Los disacridos o azcares dobles son un tipo de hidratos de carbono, o

carbohidratos, formados por la condensacin (unin) de dos monosacridos iguales o distintos mediante enlace O-glucosdico (con prdida de una molcula de agua), mono o dicarbonlico, que adems puede ser o en funcin del -OH hemiacetal o hemicetal. Los disacridos ms comunes son:

[ Lactosa: Formada por la unin de una glucosa y una galactosa. Es el azcar de la leche. Tiene poder reductor [ Sacarosa: Formada por la unin de una glucosa y una fructosa. A la sacarosa se le llama tambin azcar comn. No tiene poder reductor. [ Maltosa, Isomaltosa, Trehalosa, Celobiosa: Formadas todas por la unin de dos glucosas, son diferentes dependiendo de la unin entre las glucosas. Todas ellas tienen poder reductor, salvo la Trehalosa.

Enl Gluosdio o Gliosdio.

Los enlaces que presentan los carbohidratos son enlaces de tipo glucosdico, el cual permite la unin entre monosacrido y monosacrido con el fin de formar oligosacridos y polisacridos; estos pueden ser alfa o beta-glucosdico dependiendo del carbono 1. En el enlace alfa se representa el hidrgeno hacia arriba, y en el beta hacia abajo; correspondientemente el grupo hidroxilo deber estar en la posicin opuesta. Los monmeros se pueden unir ms directamente por enlaces alfa, porque un enlace beta glucosdico necesita que el hidroxilo de una unidad gire 180 grados para estar en una relacin espacial apropiada con el hidroxilo de su monmero vecino. Estas uniones son importantes fisiolgicamente, por al menos tres razones.

1. Proporcionan un medio por el cual dos o ms subunidades pu ed en unirse en la construccin de una variedad de molculas ms grandes con diferentes fun ciones y esp ecificidades. 2. Enzimas diferentes atacan los enlaces alfa y b eta glucosdico, lo cual p ermite a la clula medios adicionales de discriminar entre los compu estos usados en la estru ctura y funcin. 3. Las molculas con enlaces alfa glucosdicos son movilizadas rpidamente por el metabolismo, mientras qu e los beta glucosdicos son molculas estables utilizadas en la constitucin de clulas y son completamente resistentes a cualquier modificacin o ruptura.

Polisacri os
Los polisacridos son biomolculas formadas por la unin de una gran cantidad de monosacridos. Se encuadran entre los glcidos, y cumplen funciones diversas, sobre todo de reservas energticas y estructurales. Los polisacridos son polmeros, cuyos monmeros constituyentes son monosacridos, los cuales se unen repetitivamente mediante enlaces glucosdicos. Estos compuestos llegan a tener un peso molecular muy elevado, que depende del nmero de residuos o unidades de monosacridos que participen en su estructura. Este nmero es casi siempre indeterminado, variable dentro de unos mrgenes, a diferencia de lo que ocurre con biopolmeros informativos, como el ADN o los polipptidos de las protenas, que tienen en su cadena un nmero fijo de piezas, adems de una secuencia especfica. Los polisacridos pueden descomponerse, por hidrlisis de los enlaces glucosdicos entre residuos, en polisacridos ms pequeos, as como en disacridos o monosacridos. Su digestin dentro de las clulas, o en las cavidades digestivas, consiste en una hidrlisis catalizada por enzimas digestivas (hidrolasas) llamadas genricamente glucosidasas, que son especficas para determinados polisacridos y, sobre todo, para determinados tipos de enlace glucosdico. As, por ejemplo, las enzimas que hidrolizan el almidn, cuyos enlaces son del tipo llamado (14), no pueden descomponer la celulosa, cuyos enlaces son de tipo (14), aunque en los dos casos el monosacrido sea el mismo. Las glucosidasas que digieren los polisacridos, que pueden llamarse polisacarasas, rompen en general uno de cada dos enlaces, liberando as disacridos y dejando que otras enzimas completen luego el trabajo.

Polisacridos de reserva
Los polisacridos de reserva representan una forma de almacenar azcares sin crear por ello un problema osmtico. La principal molcula proveedora de energa para las clulas de los seres vivos es la glucosa. Su almacenamiento como molcula libre, dado que es una molcula pequea y muy soluble, dara lugar a severos problemas osmticos y de viscosidad, incompatibles con la vida celular. Los organismos mantienen entonces slo mnimas cantidades, y muy controladas, de glucosa libre, prefiriendo almacenarla como polmero. La concentracin osmtica depende del nmero de molculas, y no de su masa, as que la clula puede, de esta forma, almacenar enormes cantidades sin problemas. El almidn contiene dos tipos de polmero de la glucosa, la amilosa y la amilopectina. El primero consiste en cadenas largas y no ramificadas de unidades de D-glucosa conectadas por enlaces (-14). Estas tienen masa molecular de unos pocos miles a ms de un milln. La

amilopectina tambin tiene una gran masa molecular (hasta de 100millones), pero esta muy ramificada. Los enlaces glucosdicos que unen los residuos sucesivos de glucosa en las cadenas de amilopectina son (-14); los puntos de ramificacin (cada 24 a 30 carbonos) son enlaces (16). El glucgeno es el polisacrido de reserva ms importante en las clulas animales. Al igual que la amilopectina, el glucgeno es un polmero con subunidades de glucosa unidas por enlaces (-14) y con ramificaciones (-16), pero el glucgeno est mas ramificado (en promedio, cada 8 o 12 residuos)y es mas compacto que el almidn. El glucgeno es especialmente abundante en el hgado, donde puede llegar a representar el 7% de su peso hmedo, aqu estn en forma de grnulos de gran tamao que a su vez se forman de grnulos mas pequeos, los grnulos de glucgeno tambin tienen ntimamente unidas a las enzimas que los degradan.

Retrogradaci n del almidn

Los almidones se encuentran presentes en los tejidos vegetales, bajo la forma de grnulos intracelulares compactos, frecuentemente con aspecto y estructura caractersticos segn la planta de que provienen. Estos grnulos son esferocristales visibles al microscopio electrnico, contienen muy poco agua y su tamao vara entre 5um (arroz) a 100um. Anlisis de Rayos-X a bajo ngulo muestra que el grnulo del almidn est formado de regiones amorfas y regiones cristalinas. La parte amorfa del grnulo del almidn est formada esencialmente por la amilosa, mientras que la regin cristalina est formada por cmulos paralelos de cadenas cortas (50-60) en la amilopectina, la cual as mismo, presenta regiones amorfas y regiones altamente cristalinas. Las regiones amorfas estn asociadas a los puntos ramales de la amilopectna mientras que la regin cristalina se debe a los planos formados por los cmulos y las cadenas lineales de la amilosa en la molcula de la amilopectna. Prcticamente son insolubles en el agua fra. Los grnulos de almidn son insolubles en agua fra debido a que su estructura est altamente organizada ya a que presenta una gran estabilidad debido a las mltiples interacciones que existen con sus dos polisacridos constituyentes ; sin embargo cuando se calienta empieza un proceso lento de absorcin de agua en las zonas intermicelares amorfas, que son las menos organizadas y las ms accesibles, ya que los puentes de hidrgeno no son tan ni rgidos como en las reas cristalinas. A medida que se incrementa la temperatura, se retiene ms agua y el grnulo empieza a hincharse y a aumentar de volumen, fenmeno que se puede observar en el microscopio; una vez que la parte amorfa se ha hidratado completamente, la cristalina inicia un proceso semejante, pero para esto se requiere de ms energa

Cuando los grnulos de almidn se exponen al mismo tiempo al calor y a la humedad hay una gelatinizacin : por encima de 55-70C , los grnulos hinchan debido a una adsorcin del agua por los grupos polares hidroxilo, adsorcin que en el caso del almidn de maz puede alcanzar un 2500%, en relacin al peso inicial del almidn. En ese momento la viscosidad de la suspensin de almidn aumenta considerablemente, porque los grnulos hinchados se adhieren los unos a los otros. Si se prolonga el tratamiento hid rotrmico, puede surgir una

ruptura de los grnulos, hidrlisis parcial y disolucin ms o menos completa de las molculas constituyentes, lo que origina un descenso de la viscosidad.

Frecuentemente, cuando la solucin es muy concentrada (engrudo de almidn), se observa la formacin de un gel (la viscosidad aumenta de nuevo) e incluso algunas veces con precipitado. Tambin se presenta el mismo fenmeno cuando se enfran rpidamente o se dejan en reposo soluciones menos concentradas. Es lo que se llama la retrogradacin.

Este fenmeno se define como la insolubilizacin y la precipitacin espontnea, principalmente de las molculas de amilosa, debido a que sus cadenas lineales se orientan paralelamente y accionan entre s por puentes de hidrgeno a travs de sus mltiples hidroxilos; se puede efectuar por diversas rutas que dependen de la concentracin y de la temperatura del sistema. Si se calienta una solucin concentrada de amilosa y se enfra rpidamente hasta alcanzar la temperatura ambiente se forma un gel rgido y reversible, pero si las soluciones son diluidas, se vuelven opacas y precipitan cuando se dejan reposar y enfriar lentamente.

Cada almidn tiene una tendencia diferente a la retrogradacin que est relacionada con su contenido de amilosa, ya que la amilopectina es ms difcil que la desarrolle debido a que sus ramificaciones impiden la formacin de puentes de hidrogeno entre molculas adyacentes; sin

embargo si las soluciones de almidn se congelan y se descongelan continuamente, se produce una insolubilizacin. Las fracciones de amilosa o las secciones lineales de amilopectina se retrogradan, forman zonas con una organizacin cristalina muy rgida, que se requiere de una alta energa para que se rompan y el almidn gelatinice.

La retrogradacin est directamente relacionada con el envejecimiento del pan; originalmente se pensaba que la modificacin de este alimento de deba a la facilidad de la amilosa para retrogradar y formar zonas cristalinas, pero posteriormente se encontr que tambin la amilopectina ejerce un efecto decisivo. Durante el cocimiento del pan parte de la amilosa se difunde fuera del grnulo y retrograda en el momento de su enfriamiento, de tal manera que los restos de grnulos (ahora ricos en amilopectina) se ven rodeados por molculas del polmero lineal; se considera que el envejecimiento se debe bsicamente a la asociacin de las cadenas de amilopectina que permanecen en el grnulo hinchado despus de haber perdido parte de la amilosa. En el pan fresco, el polmero ramificado tiene todas sus ramas completamente extendidas, mientras que en el pan duro, estn retrogradadas, unidas entre s y sin el agua original. De acuerdo a este mecanismo, los emulsionantes inhiben este fenmeno porque interaccionan con la amilosa dentro del grnulo y evitan su difusin, lo que trae consigo que la amilopectina no se concentre y se exponga a la retrogradacin.

Polisacridos estructurales
Proteoglucanos
Un proteoglucano es una molcula compuesta por la unin covalente entre una cadena de aminocidos y uno o varios glucosaminoglucanos sulfatados.

Los glucosaminaglucanos son polmeros no ramificados de azcares que pueden formar cadenas muy largas. Estn formados por repeticiones de parejas de azcares donde uno de los azcares tiene un grupo amino (N-acetilgalactosamina o N-acetilglucosamina) y el otro es normalmente la galactosa o el cido glucurnico. Estos azcares poseen grupos carboxilo (COO-) y grupos sulfatos (SO3-), cuyas cargadas negativas permiten una fuerte y abundante asociacin con molculas de agua, aportando una gran hidratacin a la matrix extracelular. Los glucosaminoclucanos son poco flexibles por lo que ocupan un gran volumen y gracias a su fuerte hidratacin hacen que la matriz extracelular se comporte como un gel. Esto hace que los tejidos que poseen una alta proporcin de glucosaminoglucanos puedan resistir fuertes presiones mecnicas y adems permitir una alta tasa de difusin de sustancias entre las clula. Los tipos ms comunes de glulcosaminoglucanos son el cido hialurnico y los glucosaminoglucanos sulfatados: condroitn sulfato, dermatn sulfato queratn sulfato y el heparn sulfato. El cido hialurnico o hialuronato es un caso especial de glucosaminoglucano puesto que no forma enlaces covalentes con otras molculas de la matriz extracelular, se sintetiza extracelularmente por enzimas localizados en la superficie celular y no posee grupos sulfatos. Est formado por repeticiones de parejas de cido glucurnico y N-acetil-glucosamina, que pueden llegar hasta las 20.000 repeticiones. Se suele asociar con las molculas de colgeno o a proteoglucanos, confirindo a la matriz extracelular elasticidad, resistencia y lubricacin. Su funcin es muy importante durante el desarrollo o en lugares donde se pr oduce una fuerte proliferacin celular puesto que facilita la movilidad celular. Tambin aparece en aquellos lugares donde se produce una fuerte friccin como en el cartlago de las articulaciones. Los dems tipos de glucosaminoglucanos estn sulfatados y unidos covalentemente a cadenas de aminocidos. El condroitn sulfato es un glucosaminoglucano sulfatado compuesto por repeticiones de parejas de N-acetil-galactosamina y cido glucurnico. Es abundante en el cartlago. El drmtn sulfto est formado por cido glucurnico o cido idurnico ms Nacetil-galactosamina. El queratn sulfato es un polmero de N-acetil-glucosamina ms galactosa, con los azcares mostrando distinto tipo de sulfatacin. El heparn sulfato lo producen la mayora de las clulas, mientras que su derivado, la heparina, slo la producen los mastocitos. La heparina es un antitrombtico muy usado en medicina como anticoagulante. Est formado por dmeros de N-acetil-glucosamina ms cido glucurnico o cido idurnico, igual que el hialuronato, pero con distintos tipos de enlaces entre azcares, que son sulfatados. Todos estos glucosaminoglucanos suelen estr unidos covalentemente a cadenas de aminocidos formando los denominados proteoglucanos.

Los proteoglucanos es una familia de molculas ubicua. Los proteoglucanos son sintetizados en el interior celular. La parte proteca se sintetiza en el retculo endoplasmtico, donde tambin se inicia la adicin de glcidos. Sin embargo, la elongacin de las cadenas de repeticiones de glucosaminoglucanos y la sulfatacin se produce en el lado trans del aparato de Golgi. La mayora de los proteoglucanos son exocitados al espacio intercelular, pero algunos formarn parte de la membrana plasmtica gracias que su parte proteica contiene secuencias de aminodos hidrfobos que se insertan entre las cadenas de cidos grasos de la membrana.

Los proteoglucanos se diferencian sobre todo en la secuencia y en la longitud de la cadena de aminocidos (desde 100 a 4000 aminocidos). Por ejemplo, algunas molculas de colgeno como la IX, la XII y laXVII contienen cadenas de glucosoaminoglucanos. Tambin se diferencian en el nmero y en el tipo de molculas de glucosaminoglucanos que tiene unidos. Pueden variar desde la decorina que tiene una sla molcula hasta el agrecano que contiene ms de 200. La funcin de los proteoglucanos es la misma que conllevan sus molculas de glucosaminoglucanos: hidratacin, resistentica a presiones mecnicas, lubricantes, afectan la diferenciacin, la movilidad y fisiologa celular, etctera. Su accin mecnica es esencial en los cartlagos y en las articulaciones. Pero adems son puntos de anclaje de las clulas a la matriz extracelular que le rodea, bien por su accin directa por ser molculas integrales de la

membrana plasmtica, porque forman uniones con fosfolpidos de la membrana o porque son reconocidos por protenas de adhesin presentes en las membranas plasmticas. La mayora de las funciones estructurales de los proteoglicanos se relacionan con sus caractersticas moleculares: interactan con cationes y agua, tendiendo a inmovilizarlos, resitiendo muy bien las fuezas de compresin. El lquido que los rodea constituye el lquido tisular y a travs de l fluyen los metablitos y difunden los gases respiratorios.

Funciones de los proteoglucanos

Los proteoglucanos se hallan asociados con la mayora de los tejidos y clulas. Uno de sus principales papeles es proporcionar soporte estructural a los tejidos, especialmente cartlago y tejido conectivo. En el cartlago, grandes agregados, compuestos de condroitn sulfato y cadenas de queratn sulfato unidas a sus protenas de la regin central, se asocian por enlaces no covalentes con el cido hialurnico por medio de protenas, formando una matriz gelatinosa en las que se hallan incluidas fibras de colgeno. Esta macromolcula de macromolculas, una estructura en escobilla- conocida como agrecn proporciona rigidez y estabilidad al tejido conectivo. Debido a su carga negativa, los GAG unen grandes cantidades de cationes monovalentes y divalentes. El mantenimiento de la neutralidad elctrica requiere en consecuencia una elevada concentracin de contraiones. Estos iones arrastran agua a la MEC (matriz extra celular) causando as edema y rigidez de la matriz, el resultado de la tensin entre fuerzas osmticas e interacciones de unin entre los proteoglucanos y el colgeno. La estructura e hidratacin de la MEc permite un grado de rigidez combinado con flexibilidad y compresibilidad, lo que permite al tejido resistir la torsin y el choque. La clave para entender la elasticidad de esta estructura, es la existencia de miles de grupos OSO3- y COO- aportados por el cido hialurnico y los sulfatos de condroitina y queratano. Lo importante es que el complejo proteoglucano puede absorver grandes cantidades de agua y soportar la aplicacin de presin expulsando parte del agua. La naturaleza viscosa del complejo hidratado tambin significa que tiene buenas propiedades lubricantes. Los proteoglucanos se encuentran en las substancias bsica, gelatinosa o cemento intercelular, que rellena el espacio entre las clulas de la mayor parte de los tejidos. Estn presentes en el cartlago, tendones, en la piel y en el fluido sinovial. Aunque las cantidades implicadas son bajas en comparacin con las que se encuentran en la piel y en el cartlago, rganos tales como el hgado, cerebro o rin contienen tambin una variedad de proteoglucanos

Glicoprotenas
Las glucoproteinas se encuentran en diversos compartimientos y estructuras intracelulares, asi como en los espacios extracelulares. Tambien estas biomoleculas poseen una gran variedad de funciones, conferida tanto por su estructura polipeptidica como por la de sus oligosacaridos presentes. Aunque la accin especifica de los oligosacaridos glucoproteinicos se desconoce en muchos casos, en trminos generales se puede decir que los carbohidratos en las glucoproteinas modifican sus propiedades fisicoqumicas (p. ej. Movilidad electrofortica, solubilidad, conformacin, viscosidad, resistencia a la desnaturalizacin, etc,) disminuyen su accesibilidad a la hidrlisis por proteasas y determinan su ubicacin, organizacin, orientacin y permanencia intracelular y extracelular. Gran parte de estos efectos pueden explicarse en virtud de que los oligosacaridos son estructuras hidrfilas, y en ciertos casos con cargas elctricas negativas (comnmente por la presencia del acido sialico), que influyen en la interaccion de las glucoproteinas conotras biomoleculas.

Estructura Enlaces glucosidicos

La unin covalente entre la cadena peptidica y las molculas de carbohidratos se establece mediante dos tipos de enlaces glucosidicos: N-glucosidico y O-glucosidico, dependiendo si el carbohidrato se une a un atomo de nitrogeno o a uno de oxigeno, res pectivamente. El enlace N-gucosidico presente en las mayoras de las glucoproteinas, se forman entre una asparagina (aminocido) de la cadena polipeptidica y el carbohidrato N -acetilglucosamina; mientras que el O-glucosidico, se forma entre una serina o treonina y el carbohidrato, el cual es con frecuencia N-acetilgalactoamina (xilosa en los proteoglicanos). En la colagena existe un enlace O-glucosidico entre el aminocido 5-hidroxilisina y una alfagalactosa. Es importante sealar que muchas glucoproteinas poseen ambos tipos de enlaces y varios de ellos; es decir, tienen un numero diverso de oligosacaridos unidos.

Estructura de los oligosacaridos

La cadena polipeptidica de las glucoproteinas, al igual que la de todas las protenas, se sintetiza bajo la estricta direccin de los acidos nucleicos; en contraste, las cadenas de sus oligosacaridos, como se ve adelante se generan y se unen enzimticamente a los pptidos sin el control rigido de estos acidos. Por esta razn, con frecuencia tienen variaciones sutiles en la composicin de los carbohidratos dentro una misma poblacin de una glicoprotena especifica codificada por el mismo gen. Este fenmeno, conocido como microheterogenidad, es bastante comn en las glucoproteinas y a menudo dificulta la caracterizacin de estas.

Glucolipidos
Los glucolpidos (o glicolpidos) o glucoesfingolpidos (o glicoesfingolpidos) son esfingolpidos compu estos por una ceramida (esfingosina + cido graso) y un glcido de cad ena corta; carecen d e grupo fosfato. Los glucolpidos forman parte d e la bicapa lipdica de la membrana celular; la parte glucdica d e la molcula est orientada hacia el exterior d e la membrana plasmtica y es un compon ente fundamental del glico clix, donde acta en el reconocimiento celular y como receptores antignicos. Entre los principales glcidos qu e forman parte d e los glucolpidos encontramos a la galactosa, manosa, fructosa, glucosa, N-acetilglucosamina, N-acetilgalactosamina y el cido silico. Dep endiendo del glucolpido, la cadena glucdica pued e conten er, en cualquier lugar, entre uno y quince monmeros d e monosacrido. Al igual que la cabeza d e fosfato de un fosfolpido, la cabeza d e carbohidrato d e un glucolpido es hidroflica, y las colas de cidos grasos son hidrofbicas. En solucin acuosa, los glucolpidos se comportan d e man era similar a los fosfolpidos.

-D-Galactosilceramida, un galactocerebrsido; R es la cadena alqulica del cido graso

y

Cerebrsidos. Los cerebrsidos tienen un nico azcar unido mediante enlace glucosdico al grupo hidroxilo de la ceramida; los que tien en galactosa se d enominan galactocerebrsidos (como la frenosina) y se en cu entran de man era cara cterstica a las membranas plasmticas d e clulas del tejido n ervioso; los que contien en glucosa (glucocerebrsidos) se hallan en las membranas plasmticas d e clulas de tejidos no nerviosos. Los sulftidos poseen una galactosa esterificada con sulfato en el carbono 3. Globsidos. Los globsidos son glucoesfingolpidos con oligosacridos neutros unidos a la ceramida. Ganglisidos. Son los esfingolpidos ms complejos en virtud d e conten er cab ezas polares mu y grand es formadas por unidades de oligosacridos cargada s negativamente ya qu e poseen una o ms unidad es de cido N -acetilneuramnico o cido silico que tien e una carga negativa a pH 7. Los ganglisidos se diferencian de los anteriores por poseer este cido. Estn con centrados en gran cantidad en las clulas ganglionares d el sistema n ervioso central, especialmente en las terminaciones  nerviosas. Los ganglisidos constituyen el 6 de los lpidos de membrana d e la materia gris del cerebro humano y se hallan en menor canti dad en las membranas d e la mayora de los tejidos animales no nerviosos. Se presentan en la zona externa de la membrana y sirven para reconocer las clulas, por lo tanto se les considera receptores de membrana. Su nombre se d ebe a qu e se aislaron por prime ra vez de la membrana de las mitocondrias de las clulas ganglionares.

Celulosa
La celulosa es un polisacrido compuesto exclusivamente de molculas de glucosa; es pues un homopolisacrido (compuesto por un solo tipo de monosacrido); es rgido, insoluble en agua, y contiene desde varios cientos hasta varios miles de unidades de -glucosa. La celulosa es la biomolcula orgnica ms abundante ya que forma la mayor parte de la biomasa terrestre.

Estructura de la celulosa
La celulosa se forma por la unin de molculas de -glucosa mediante enlaces -1,4-Oglucosdico. Por hidrlisis de glucosa. La celulosa es una larga cadena polimrica de peso molecular variable, con frmula emprica (C6H10O5)n, con un valor mnimo de n= 200.

La celulosa tiene una estructura lineal o fibrosa, en la que se establecen mltiples puentes de hidrgeno entre los grupos hidroxilo de distintas cadenas yuxtapuestas de glucosa, hacindolas impenetrables al agua, lo que hace que sea insoluble en agua, y originando fibras compactas que constituyen la pared celular de las clulas vegetales.

Funcin de la celulosa
La celulosa es un polisacrido estructural en las plantas ya que forma parte de los tejidos de sostn. La pared de una clula vegetal joven contiene aproximadamente un 40% de celulosa; la madera un 50 %, mientras que el ejemplo ms puro de celulosa es el algodn con un porcentaje mayor al 90%. A pesar de que est formada por glucosas, los animales no pueden utilizar la celulosa como fuente de energa, ya que no cuentan con la enzima necesaria para romper los enlaces -1,4glucosdicos, es decir, no es digerible por los animales; sin embargo, es importante incluirla en la dieta humana (fibra diettica) porque al mezclarse con las heces, facilita la digestin y defecacin, as como previene los malos gases. En el intestino de los rumiantes, de otros herbvoros y de termitas, existen microorganismos, muchos metangenos, que poseen una enzima llamada celulasa que rompe el enlace -1,4glucosdico y al hidrolizarse la molcula de celulosa quedan disponibles las glucosas como fuente de energa. Hay microorganismos (bacterias y hongos) que viven libres y tambin son capaces de hidrolizar la celulosa. Tienen una gran importancia ecolgica, pues reciclan materiales celulsicos como papel, cartn y madera. De entre ellos, es de destacar el hongo Trichoderma reesei, capaz de producir cuatro tipos de celulasas: las 1,4--D-glucancelobiohirolasas CBH i y CBH II y las endo1,4--D-glucanasa EG I y EG II. Mediante tcnicas biotecnolgicas se producen esas enzimas

que pueden usarse en el reciclado de papel, disminuyendo el coste econmico y la contaminacin.

Hemicelulosa
Las hemieluloss son heteropolisacridos (polisacrido compuesto por ms de un tipo de monmero), formado, en este caso un tanto especial, por un conj unto heterogneo de polisacridos, a su vez formados por un solo tipo de monosacridos unidos por enlaces (1 4)(fundamentalmente xilosa, arabinosa, galactosa, manosa, glucosa y cido glucurnico) , que forman una cadena lineal ramificada. Entre estos monosacridos destacan ms: la glucosa, la galactosa o la fructosa. Forma parte de las paredes de las diferentes clulas de los tejidos del vegetal, recubriendo la superficie de las fibras de celulosa y permitiendo el enlace de pectina. En la madera del pino insigne, las hemicelulosas, que forman parte de la matriz, junto a la lignina, donde reside la celulosa, representan entre un 27 y un 29% de la misma, mientras que en la corteza solo alcanzan un 15%. Tambin es importante considerar que este compuesto vara dependiendo de la edad y variabilidad de las especies cultivadas y mejoradas. La hemicelulosa se caracteriza por ser una molcula con ramificaciones, como lo es el cido urnico, capaz de unirse a las otras molculas mediante enlaces que constituyen la pared rgida que protege a la clula de la presin ejercida sobre esta por el resto de las clulas que la rodean.

Estructura.
Estructuras lineales y cclicas de los monosacridos que forman las hemicelulosas.

Aldopentosas

L - arabinosa L -arabinopiranosa L- arabinofuranosa

D - xilosa D - xilopiranosa D - xilofuranosa Aldohexosas.

D -(+) - glucosa D - (+)- glucopiranosa D(+) glucopiranosa

D(+) manosa D(+) manopiranosa D(+) manopiranosa (C1)

D(+) galactosa D(+) galactopiranosa D(+) galactopiranosa (C1) cidos urnicos.

c. D-(+)-glucurnico c. D(+) glucuronopiranosa c. D(+) glucuronopiranosa(C1)

c. 4-O- metilglucornico c . 4-O- metilglucuronopiranosa c.4-O-metilglucuronopiranosa( C1) Dexoximonosacridos.

6- dexosi-L-galactosa L-(-)- fucopiranosa L-(-)- fucopiranosa (C1) L- (-)- fucosa

6-dexosi- (L)-manosa L-(+)-ramnopiranosa L-(+)-ramnopiranosa(C1)

Princi ales usos de los polisacridos en alimentos

Los polisacridos ms importantes que se han aplicado tradicionalmente en la preparacin de alimentos son la sacarosa como edulcorante natural, el almidn como gelificante, los compuestos a base de celulosa como espesantes y la pectina como emulsionante. La principal razn por la que se utiliza el almidn como aditivo alimentario es su capacidad para formar geles cuando se calienta. Por eso se utiliza principalmente como gelificante en los alimentos preparados, tales como alimentos infantiles y sopas concentradas, o como sucedneo de la gelatina animal. Sin embargo, el almidn de los cereales y las patatas con frecuencia da lugar a un problema conocido como retrogradacin, que quiere decir que presenta tendencia a formar texturas granulosas y apelmazadas en el producto final. Para resolver este problema, la industria qumica ha desarrollado diversos procedimientos para modificar las propiedades gelificantes del almidn y as evitar estas texturas no deseadas. Estos procedimientos aaden compuestos bioqumicos o agentes qumicos o fsicos con los que se obtienen "almidones modificados" y se consigue una textura adecuada en el producto final.

Mtodos para identi icar glcidos en alimentos

Identificacin de glcidos con poder reductor
Todos los monosacridos y los disacridos con enlace monocarbonilo, cuando se encuentran en solucin a pH alcalino, tienen la capacidad de reducir otros compuestos. Esta capacidad reside en las caractersticas del grupo carbonilo (C anomrico en formas cicladas) libre. Esta propiedad, y por tanto, la presencia de un azcar reductor, se pone de manifiesto mediante la reaccin de FEHLING.

El reactivo de Fehling consta de : -Fehling A: CuSO4 disuelto en H2O -Fehling B: NaOH y tartrato Na-K disuletos en agua

Fundamento de la reaccin: En medio alcalino, el cobre procedente del CuSO4 se encuentra en forma de hidrxido cprico, y se forma la correspondiente sal Na2SO4. Cuando el Cu(OH)2 (de color azul) se calienta en presencia de un compuesto reductor se forma xido cuproso (de color rojo ladrillo).

CuSO4

NaOH

Cu(OH)2 (azul)

+Calor +R

Cu2O (rojo ladrillo)

Si hay un compuesto reductor, el Cu cambia su estado de oxidacin de (2+ a 1+), lo que se evidencia por el cambio de color.

Paper
Debemos a las reacciones de Maillard la generacin de una enorme variedad de compuestos aromticos que, combinados apropiadamente, producen alimentos de los cuales disfrutamos diariamente Estas reacciones, ocurren no slo en la cocina sino que se llevan a cabo espontneamente en el organismo. Los compuestos iniciales de la reaccin de Maillard son identificados como productos de Amadori, cuyas caractersticas son: 1. Se forman espontneamente (sin enzimas); 2. Interviene una base de Schiff formada con un aldehdo + una amina primaria 3. A travs del tiempo los compuestos de Amadori pueden seguir evolucionando hacia complejos covalentes Dado que los productos de Amadori poseen un grupo carbonilo, ste puede seguir reaccionando con otros grupos amino. El mecanismo de estas reacciones no se conoce con detalle aunque se sabe que es un proceso que involucra complejos reordenamientos intramoleculares, y en algunos casos la asociacin entre varios de estos compuestos. Durante esta etapa se forman tambin compuestos altamente reactivos que poseen dos grupos carbonilo y que actan como propagadores de la reaccin. En la cocina muy rpidamente, o en el organismo luego de varios meses o inclusive aos de contacto con glucosa, las protenas de bajo recambio como por ejemplo el colgeno, originan una serie de productos denominados genricamente productos de glucosilacin avanzada ("AGEs", por Advanced Glycosy-lation End-products)2. A diferencia de la formacin de la base de Schiff o del producto de Amadori, que son procesos reversibles, la formacin de AGEs es un proceso lento y fuertemente desplazado hacia la formacin de productos. Las protenas de bajo recambio (por ejemplo el colgeno, la mielina, la protena del cristalino ocular) pueden llegar a transformarse en productos de glucosilacin avanzada y acumularse a travs de los aos (Fig. 3). Estos AGEs estn implicados en el desarrollo de diversas enfermedades a travs de tres mecanismos generales (1) la modificacin de protenas estructurales que se encuentran fuera de la clula, (2) el desencadenamiento de procesos intracelulares a travs de la unin a receptores extracelulares y (3) la alteracin de protenas intracelulares. Obsrvese que la Fig. 3 representa la acumulacin de los compuestos de Maillard a travs de los aos en la poblacin normal. Esto refuerza el concepto de que el envejecimiento y las reacciones de glicacin podran estar estrechamente relacionadas.

Fig. 3. Aumento lineal de la concentracin de AGEs en funcin de la edad en el cristalino del ojo y en muestras de colgeno de la piel de seres humanos pertenecientes a una poblacin normal, esquema modificado de Dyer DG et al.11.

El componente fundamental de la matriz extracelular es el colgeno. Cuando esta protena, localizada por ejemplo en las paredes arteriales y las membranas basales de los capilares, se glucosila, llega a formar productos de entrecruzamiento no slo con otras molculas de colgeno sino tambin con varias protenas plasmticas que en circunstancias normales son de vida media corta como, por ejemplo, la albmina, las inmunoglobulinas y las lipoprotenas de baja densidad. Estas estructuras producen el engrosamiento de dichos tejidos, disminuyen la flexibilidad y la permeabilidad de los mismos y se ha sugerido que estaran involucradas en el desarrollo de enfermedades vasculares, ateroesclerosis y glomeruloesclerosis Gran parte de los esfuerzos actuales en la investigacin de los procesos de glucosilacin no enzimtica estn dedicados a la bsqueda de procedimientos que permitan revertir o evitar sus efectos. In vitro esto es posible modificando los factores que aceleran estas reacciones. Disminuyendo la temperatura, bloqueando el grupo amino por acidificacin del medio de reaccin o bloqueando el grupo carbonilo con otros compuestos el sulfito de sodio es el ms empleado es posible retardar el proceso hasta que prcticamente no se produzca la unin de los reactivos. Estas estrategias han sido implementadas eficazmente en la industria alimenticia para prevenir la prdida del valor nutritivo de los alimentos y la generacin de productos txicos y agentes mutagnicos producidos por glicacin durante su industrializacin. Sin embargo, estos mtodos no son aplicables al control de los efectos de la glicacin en condiciones fisiolgicas in vivo ya que son incompatibles con la vida. Una estrategia posible consiste en evitar el avance de la reaccin una vez formada la base de Schiff. Esto requiere del bloqueo de los compuestos carbonlicos altamente reactivos (producto de Amadori y compuestos dicarbonlicos) que se formaron durante las primeras etapas de la glicacin. Esta estrategia fue encarada con la aminoguanidina. La aminoguanidina inhibe in vitro la formacin de productos de glucosilacin avanzada en el colgeno, y su administracin a ratas diabticas bloquea la acumulacin de productos de glucosilacin avanzada y el entrecruzamiento en el tejido conectivo de la pared arterial. Los estudios clnicos con aminoguanidina muestran que baja 20% el colesterol total, baja 30% el LDL-colesterol, bajan 20% los triglicridos, disminuye los niveles de Hb A1. Sin embargo, se ha notado que en tratamientos prolongados la aminoguanidina produce dolor de cabeza y nuseas efectos neurotxicos, no desarma los AGEs preformados y que finalmente aparecen efectos deletreos por interferencia con la vitamina B6. Recientemente se han descrito molculas capaces de desarmar el entrecruzamiento entre protenas debidas a la formacin de AGEs. La ms prometedora es un derivado de la tiamina (vitamina B1) desarrollada con el nombre de Alagebrium. Los ensayos clnicos con el Alagebrium, mostraron los siguientes efectos: disminucin de la presin sangunea sistlica; reversin de la rigidez del tejido cardaco; aumento de la flexibilidad de los msculos largos; reduccin o eliminacin del dolor de articulaciones; reduccin o eliminacin de la neuropata perifrica; aumento de la elasticidad de la vejiga

urinaria, mejoramiento de la funcin renal y erctil. Estos datos clnicos de febrero de 200516, prometen revertir en seres humanos los compuestos de entrecruzamiento debidos a las reacciones de Maillard acumulados a travs de los aos. La prolongacin de la vida y el mejoramiento de su calidad es una de las grandes metas finales que tienen las ciencias de la salud. Pero Cun importantes son las reacciones de Maillard como una de las causas del envejecimiento? El envejecimiento compromete un nmero de genes diferentes, se han llegado a sealar hasta 100 genes implicados en la evolucin de la longevidad. Tambin hay mutaciones mltiples que son comunes en todos los procesos del envejecimiento. (B) El envejecimiento ocurre a todos los niveles: el molecular, el celular y el del rgano. Recientemente Ray Kurzweil ha sugerido los posibles avances inmediatos de la medicina que permitiran un progreso exponencial en la calidad y la expectativa de vida. Entre ellos sugiere reprogramar algunos de nuestros 23.000 genes con estrategias como: 1. Interferencia del ARN (RNAi) o como silenciar ciertos genes: por ejemplo silenciar un gen que codifica a un receptor de insulina en adipocitos. Los ratones con adipocitos silenciosos comen mucho ms, adelgazan y viven 20% ms que los controles normales. Rejuvenecer nuestras propias clulas: sacarlas, corregir los errores y reinyectarlas. Finalmente recordemos que el ser humano es el nico animal que, a modo e imitacin de Dios, interviene conscientemente en su propia evolucin. Podemos perfeccionar o deteriorar la obra del Creador. A nosotros nos corresponde elegir.

Conclusiones
La fotosntesis es un proceso que se da en los cloroplastos de las plantas, requiere de energa lumnica para llevarse a cabo, al igual que dixido de carbono y agua, as es como seis molculas de dixido de carbono reaccionan con doce molculas de agua para producir una molcula de glucosa, seis molculas de agua y seis molculas de oxgeno. La fotosntesis se da en dos fases, la primera fase depende de la luz (reacciones de luz), en esta fase al ser capturado un fotn, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa superior, pasando a un estado excitado, luego de varias reacciones de oxido -reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH, en esta fase se da la fotlisis del agua. En las reacciones de oscuridad se da la fijacin o reduccin del carbono, en esta fase participan en la reduccin del CO2 las sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP. En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos. El CO2 pasa al interior del estroma, es aqu donde estn presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin, en este ciclo 6 moles CO2 se combina con 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, mediante la accin de la enzima rubisco para producir el 12 moles de cido-3-fosfoglicrico (PGA). La energa del ATP es utilizado para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El azcar glucosa es el carbohidrato ms importante. La mayor cantidad del carbohidrato diettico pasa al torrente sanguneo en forma de glucosa o es co nvertida en el hgado y, a partir de ella, pueden formarse los dems carbohidratos en el cuerpo que tienen funciones altamente especificas, por ejemplo, glucgeno para almacenaje; ribosa en los cidos nucleicos; galactosa en la lactosa de la leche y en ciertos Ipidos complejos y, combinada con protenas en las glucoprotenas y los proteoglucanos. Las proyecciones de Fischer son utilizadas para representar en dos dimensiones la disposicin espacial de molculas en las que uno o ms tomos de carbono estn unidos a 4 sustituyentes diferentes. Se representa cada carbono quiral con sus cuatro sustituyentes dispuestos en cruz aplicando la siguiente convencin:

 Los sustituyentes situados a derecha e izquierda sobresalen del plano de representacin y en el espacio estaran situados por delante de dicho plano, hacia el observador.  Los sustituyentes representados arriba y debajo del centro quiral estaran situados espacialmente detrs del tomo quiral.

En la estructura del gliceraldehdo el segundo tomo de carbono es un carbono quiral, que tiene cuatro sustituyentes diferentes. Por esto el gliceraldehdo tiene dos esteroismeros del tipo denominado enantimeros, que son imgenes especulares, no superponibles, uno del otro. Tienen las mismas propiedades fsicas y qumicas, excepto por la interaccin con el plano de la luz polarizada o con otras molculas quirales. El gliceraldehdo, con un solo carbono asimtrico, es una aldotriosa y existe bajo la forma de dos esteroismeros: D-gliceraldehdo y L-gliceraldehdo segn que el OH del carbono asimtrico est situado a la derecha o a la izquierda en la representacin en el plano segn Fisher. Los monosacaridos son glucidos sencillos que no se descomponen en otros componentes. Contienen por lo menos tres tomos de carbono en su formula y se los nombra de acuerdo al nmero de carbono junto con la terminacin osa, como por ejemplo la triosa que tiene tres tomos de carbonos. Los monosacridos son cristalinos y de sabor dulce.

Existen compuestos que tienen la misma frmula estructural pero difieren de la posicin espacial de sus tomos, estos compuestos reciben el nombre de esteroisomeros, el numero de estero ismeros que pueda tener un glcido esta dado por la formula 2n , donde n es el numero de carbonos asimtricos, es as como por ejemplo la glucosa tiene 16 isomeros ya que contiene cuatros tomos de carbonos asimtricos.

Los isomerismo D y L se ven las en el gliceraldehido, compuesto q ue posee tres carbonos pero que solo uno es asimtrico lo que hace que origine dos enantiomeros en donde al un compuesto se lo denomina con la letra D y al otro L.

Los epimeros son ismeros en los cuales la variacin se ve determinada por los carbonos anexos al carbono quiral central del monosacarido. Esta variacin se ve en la posicin del grupo OH e H de los carbonos anexos. Por ejemplo glucosa tiene epimeros como son manosa y galactosa compuestos que sufren epimerizacion en los carbonos 2 y 4.

Los monosacariodos forman estructuras cclicas que suelen denominarse furanosa y piranosa esto se debe al parecido de estas estructuras al furano y pirano.

Los monosacridos son de cadena no ramificada y todos los carbonos contiene un grupo alcohol exceptuando uno que tiene el grupo carbonilo. Cuando este grupo carbonilo esta en algn extremo de la cadena, se dice entonces que se trata de una aldosa ya que contiene un aldehido como por ejemplo la glucosa, pero si este grupo carbonilo esta en otra posicin diversa a esta se trata entonces de una cetona por lo que recibe el nombre de cetosa como la fructosa.

Los oligosacaridos estn constituidos entre la unin de 2 hasta 10 monosacridos. Dicha unin esta dada por enlaces O-glucosidicos. Existen una gran variedad de oligosacaridos debido a las diversas permutaciones que se pueden formar por lo que estos compuestos se encentran muy diversos en la naturaleza.

Los disacridos son dos monosacridos unidos mediante enlace o -glucosidico, estos monosacridos pueden ser iguales o diferentes y la formacin del monosacrido se da por condensacin, es decir con la perdida de una molecula de agua. Ejemplos de disacridos son la lactosa que se forma de la unin de glucosa y galactosa o la maltosa formada por dos molculas de glucosa.

El enlace que une dos monosacridos se llama o-glucosidico, estos pueden ser alfa o beta glucosidicos, todo depende del carbono uno ya que en el enlace alfa, el hidrogeno de este carbono est arriba, mientras que en el enlace beta se encuentra abajo, por esta razn mas fcilmente se pueden dar uniones de tipo alfa, ya que en la beta se necesita que el hidroxilo del monosacarido de un giro de 180 para que se de la unin; adems las uniones tipo beta son ms estable que las alfa en el metabolismo, y forman parte de estructuras celulares.

Los polisacridos son la unin de varios monosacridos (ms de diez) mediante enlace glucosidicos. Las ezimas digestivas que descomponen estos enlaces se llaman hidrolasas y son especificas en el enlace que van a romper, es asi como una enzima que ataca el enlace alfa 1-4 no puede romper el enlace beta 1-4.

El organismo tiene ciertas reservas energticas, es decir almacena azucares principalmente glucosa. El almacenamiento de azcar puede generar problemas osmticos, como en el caso de la diarrea osmtica que se da al ingerir lactosa en las personas intolerantes a estas, si el cuerpo almacenara glucosa bajo esta forma tambin se presentaran problemas osmticos debido a la alta solubilidad de esta, es por este motivo que el organismo almacena la glucosa como un polmero es asi como no se presenta el problema de la concentracin osmtica, ya que esta no depende de la masa del compuesto sino del numero de molculas.

Los polsacaridos de reservas son los compuestos que almacena el organismo como reserva energtica sin generar problemas osmticos, como lo es el almidn. El almidn est constituido de dos polmeros de glucosa la amilosa y la amilopectina, la primera es una cadena no ramificada de glucosa unidas mediante enlace alfa 1-4, mientras que la amilopectina es una cadena ramificada que adems de tener enlace alfa 1-4, posee una ramificacin que tiene enlace alfa 1-6. Otro polisacrido de reserva es el glucgeno, el cual se almacena en el hgado consiste en una cadena ramificada de enlaces alfa 1-4 y alfa 1-6 en la ramificacin, como la amilopectina pero el glucgeno es mucho mas ramificado. Los grnulos de almidn son insolubles en agua fra ya que su estructura es altamente organizada lo que le proporciona de una gran estabilidad, pero cuando le aadimos calor al medio entonces comienza la absorcin de agua en las zonas intermicelares amorfas que estn menos organizadas por lo que sus puentes de hidrgenos son menos rgidos y la adsorcin ocurre por los grupos polares hidroxilo. La absorcin de agua por parte del almidn es directamente proporcional a la temperatura. Al aadir mas agua e incrementar la temperatura tambin se produce un incremento de la viscosidad del granulo del almidn lo que provoca que los granulos se adhieran entre s. Si se sigue aumentando la temperatura y el agua entonces los grnulos se rompen liberando amilosa al medio lo que se conoce como gelatinizacin.

Si se deja enfriar rpidamente la mezcla se va observar la formacin de un gel con un precipitado lo que se conoce con el nombre de retrogradacin. Este fenmeno se debe a que las cadenas de amilosa se orientan paralelamente entre s por medio de sus grupos hidroxilos debido a diferentes causas como son el rpido enfriamiento, concentracin de la mezcla entre otros. La retrogradacin del almidn est ms relacionada al contenido de amilosa del granulo que al contenido de amilopectina ya que este por ser un polmero ramificado es ms complicado que se retrograde. Las ramificaciones impiden la formacin de puentes de hidrogeno con sus molculas adyacentes. El ejemplo ms comn de una retrogradacin de almidn la vemos en el envejecimiento del pan. Cuando el pan est caliente la amilosa sale del granulo y se retrograda en el enfriamiento, el granulo es rico en amilopectina y las cadenas ramificadas de este polmero van a sufrir una retrogradacin dentro del pan, es por eso que en el pan fresco se observan estas ramificaciones extendidas mientras que en el viejo estn unidas y sin agua.

Los proteoglucanos son polisacridos estructurales, estn compuestos de la unin covalente de una cadena de aminocidos unida a una o varias cadenas de glucosaminoglucanos. Los glucosaminoglucanos son parejas de azucares, las cuales tienen en su estructura el grupo amino en un azcar, mientras que el otro azcar

normalmente es la galactosa o acido glucuronico. Los azucares de los glucosaminoglucanos poseen carga negativa ya que estn formados de grupo carboxilo (COO- ) y grupos sulfatos (SO3-), esta carga negativa hace que los glucosaminoglucanos se asocien fuertemente a las molculas de agua aportando de una buena hidratacin a la matriz extracelular haciendo que los tejidos que son ricos en glucosaminoglucanos sean resistentes a las presiones mecanicas. Los proteoglucanos forman parte de la membrana plasmtica ya que la parte proteica que lo conforma contiene aminocidos hidrofobicos que se unen a los cidos grasos de la membrana o a fosfolipidos. Al estar compuestos de glucosaminoglucanos posee las mismas caractersticas de estos resistiendo presiones mecnicas, brindan hidratacin, estn relacionados a la movilidad y fisiolgica celular al soporte estructural de los tejidos. Los proteoglucanos se los encuentran en los cartlagos, tendones, piel. Las glucoproteinas es la unin covalente entre una cadena peptidica con una de carbohidratos, este enlace puede ser de dos tipos N-glucosidico y O-glucosidico, el tipo depende de que si el carbohidrato se va a unir a un tomo de nitrgeno para el primer caso o a uno de oxigeno en el segundo caso. En los enlaces de tipo N-glucosidicos generalmente el carbohidrato es el N-acetilglucosamina mientras que en los enlaces Oglucosidicos es N-acetilgalactoamina. Algunos glucoproteinas poseen ambos tipos de enlaces. Las glucoproteinas forman parte de las estructruras intracelulares y de los espacios extracelulares. La diferencia entre proteoglucanos y glucoproteinas radica en la estructura que posee la parte glucosidica que conforman a estos polisacridos estructurales. Los proteoglucanos estn compuestos de carbohidratos ms complejos que los de las glucoproteinas. Los glucolipidos son compuestos que tienen una ceramida, esfingosina y acido graso de cadena corta, unido a un glcido. Los glucolipidos forman parte de estructuras membranales como la bicapa lipidica. Los glcidos mas relevantes que forman parten de estos glucoplipidos son galactosa, manosa, nacetilglucosamina. La parte glucosidica del glucolipido es hidrofilica mientras que la parte lipidica hidrofobica La celulosa es un homopolisacarido, puesto que solo est compuesto de -glucosa las cuales se unen entre s por medio del enlace -1,4-O-glucosdico. La celulosa es una cadena lineal insoluble en agua, esto se debe a que sus cadenas estn compuestas de muchos puentes de hidrogeno entre los grupos hidroxilo de las cadenas aproximadas de glucosa, lo que provoca que las fibras sean compactas formando parte de la pared celular de tejidos vegetales como por ejemplo en el algodn que forma parte del 90% de su estructura. La celulosa al tener el enlace -1,4-O-glucosdico hace que no sea digerible por los animales ya que no tenemos el complejo enzimtico para romper el enlace pero es incluida en la dieta alimenticia ya que ayuda a la digestin.

Algunos rumiantes tienen microorganismos en su intestino, los cuales poseen la enzima capaz de romper el enlace de la celulosa co n lo que ellos pueden usar la glucosa liberada de la hidrlisis. La enzima se llama celulasa.

La hemicelulosa al contrario de la celulosa es un heteropolisacarido, es decir esta constituido no solo de un tipo de monmero sino que posee una variedad los c uales se unen por enlaces -1,4. La hemicelulosa es una cadena ramificada que forma parte de las clulas de las paredes de tejidos vegetales. Los polisacridos tienen una amplia aplicacin en la industria alimentaria, estos son usados como aditivos alimentarios como por ejemplo los edulcorantes entre los que destacan la sacarosa, fructosa, el jarabe de fructosa. Asimismo son usados como gelificante en el caso del almidon, tambin como espesantes la pectina. Un mtodo de identificaron de glcidos en alimentos es el de la determinacin de azucares reductores. Los azucares debido a su grupo carbonilo tienen la propiedad de reducir otros compuestos cuando se encuentran a un pH alcalino, esta propiedad se mide mediante la reaccin de Fehling. El azcar reductor en un medio alcalino va a sufrir una enolizacion con lo que se va a producir el compuesto enol, este de aqu reacciona con el Cu2+ que mediante una oxido reduccin va a formar azucares cidos y Cu+ , este ultimo es decir el Cu+ por medio de una oxidacin con agua va a formar Cu2O compuesto que tiene un color ladrillo rojo, con lo cual si se obtiene esta coloracin se dice que el azcar es del tipo reductor si se trata de disacridos, si se trata de monosacridos se ve un color verdoso. Azucares reductores son la glucosa, sacarosa, fructosa.

Conclusin paper.
La reaccin de Maillard ocurre en los alimentos, en ocaciones es beneficioso mientras que en otras no ya que reduce el valor nutritivo de los alimentos. Se ha comprobado que no solo ocurre en los alimentos sino que tambin se lleva a cabo en el organismo. Durante Maillard se forman compuestos denominados compuestos de Amadori los cuales son muy reactivos debido a la presencia del grupo carbonilo. La glucosa que se encuentra en el organismo y que permanece en l durante algn tiempo hablando de aos, es capaz de reaccionar con protenas que se encuentran tambin en el organismo como por ejemplo el colgeno y formar compuestos denominados productos de glucosilacion avanzada, llamados AGES los cuales se acumulan con el paso del tiempo por lo que el envejecimiento se lo ha relacionado a estas reacciones de glucosilacion Los AGES estn relacionados con el desarrollo de algunas enfermedades a causa de tres mecanismos, el primero es modificando las protenas estructurales extracelulares, el segundo por medio de una manifestacin de procesos intracelulares debido a la

unin de los AGES con receptores extracelulares y el ultimo alterando las protenas intracelulares. Los estudios actuales estn enfocados en el desarrollo de mtodos que permitan evitar o revertir los efectos de la glucosilacion avanzada. Algunos de estos mtodos han sido disminuir la temperatura, bloquear el grupo amino acidificando el medio o al carbonilo usando otros compuestos, todos estos han dado satisfactorios resultados in vitrio por lo que estos mtodos han sido aplicados en la industria alimentaria para prevenir la perdida del valor nutritivo de los alimentos o evitar la generacin de productos txicos y muta gnicos. Sin embargo, estos mtodos no son aplicables in vivo ya que son incompatibles con la vida, se ha pensado en evitar el desarrollo de la glucosilacion avanzada bloqueando los compuestos de Amadori usando aminoguanidina que ha dado buenos resultados con las ratas. Ensayos clnicos han mostrado que el derivado de la vitamina B1, llamada Alagebrium es capaz de desarmar el entrecruzamiento entre protenas a causa de la formacin de los AGES y se espera que el Alagebrium tambin pueda hacer lo mismo en humanos, anhelando as obtener una prolongacin de la vida.

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