Art�culo bueno

Coleoptera
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�Escarabajo� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Escarabajo
(desambiguaci�n).
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Desde arriba a la izquierda, en forma circular: Lamprima aurata hembra, Dynastinae
(Megasoma sp.), gorgojo Rhinotia hemistictus, Chondropyga dorsalis y Amblytelus sp.
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Coleoptera
Linnaeus, 1758
Sub�rdenes
Adephaga
Archostemata
Myxophaga
Polyphaga
(V�ase Sistem�tica de los cole�pteros)

[editar datos en Wikidata]

Los cole�pteros (Coleoptera) (del griego ???e?? koleos: �caja o estuche�, pte???
pteron: �ala�), com�nmente conocidos como escarabajos, son un orden de insectos con
unas 375 000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares
o los hongos y 66 veces m�s especies que los mam�feros.1? Contiene m�s especies que
cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepid�pteros
(mariposas y polillas), himen�pteros (abejas, avispas y hormigas) y d�pteros
(moscas, mosquitos).

El nombre vulgar de escarabajos se usa como sin�nimo de cole�pteros,2? pero muchos

tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas,
sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos voladores, luci�rnagas,
congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.

Los cole�pteros presentan una enorme diversidad morfol�gica y ocupan virtualmente

cualquier h�bitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes
marinos es m�nima. La mayor�a de los cole�pteros son herb�voros, y muchas especies
pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor
parte de los da�os agr�colas y forestales.

Los cole�pteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras
(primer par de alas) transformadas en r�gidas armaduras, llamadas �litros, que
protegen la parte posterior del t�rax, incluido el segundo par de alas, y el
abdomen. Los �litros no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayor�a de las
especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las
alas traseras se guardan debajo de los �litros. La mayor�a de los cole�pteros
pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las
moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen los
�litros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para
volar.

�ndice
1 Caracter�sticas generales del adulto
1.1 Cabeza
1.2 T�rax
1.3 Abdomen
2 Reproducci�n y desarrollo
2.1 Larva
2.2 Pupa
3 Reg�menes de alimentaci�n de los cole�pteros
4 Adaptaciones al medio terrestre
4.1 Cole�pteros xer�filos
4.2 Cole�pteros copr�fagos
5 Los cole�pteros y el ser humano
6 Registro f�sil
6.1 P�rmico
6.2 Mesozoico
6.3 Cenozoico
7 Clasificaci�n
8 Filogenia
9 Simbolismo
10 Diversidad
10.1 Bupr�stidos
10.2 Car�bidos
10.3 Carcomas
10.4 Ceramb�cidos
10.5 Crisom�lidos
10.6 Dit�scidos
10.7 Edem�ridos y meloidos
10.8 Elat�ridos
10.9 Escarabeidos
10.10 Estafil�nidos
10.11 Gorgojos
10.12 Hist�ridos
10.13 Luc�nidos
10.14 Luci�rnagas
10.15 Mariquitas
10.16 S�lfidos
10.17 Tenebri�nidos
11 Citas
12 V�ase tambi�n
13 Referencias
14 Bibliograf�a
15 Enlaces externos
15.1 Sociedades coleopterol�gicas
15.2 Publicaciones sobre cole�pteros
Caracter�sticas generales del adulto
Los cole�pteros son insectos holomet�bolos o endopterigotos, ya que sufren una
metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente
diferenciados. La larva normalmente sufre varias mudas. Por el contrario, en los
�rdenes de insectos hemimet�bolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las
larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se
parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia (�rganos sexuales) que crecen
con cada muda. Las larvas de los cole�pteros no presentan nunca rastro de alas o
genitalia, ojos compuestos, ni m�s de un simple segmento tarsal, y raramente m�s de
4 artejos antenales.

Cabeza

Cabeza, vista dorsal.

Cabeza, vista ventral.
Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que est�n delimitados
por suturas y que forman un conjunto s�lido denominado c�psula cef�lica, en la que
se pueden diferenciar las siguientes regiones: v�rtex, frente, genas (genae,
mejillas), cl�peo (epistoma) y labro.
Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas especies endogeas y
cavern�colas. En general, faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y
Dermestidae.
Presentan antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y
longitud, pero casi siempre incluyen 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificadas para absorber l�quidos.
Mand�bulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dent�culos en
el margen interno (retin�culo). En algunos Lucanidae alcanzan un tama�o
desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea copr�fagos se reducen a delgadas l�minas
membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y est�n provistas
de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusi�n de un par de ap�ndices, que
cubre ventralmente las maxilas. Est� subdividido en ment�n (mentum) y subment�n
(submentum). En la zona anterior existe un l�bulo, la l�gula y a ambos lados las
paraglosas. El labio posee adem�s un par de peque�os palpos labiales, de 1 a 3
artejos.
T�rax

�litros y alas membranosas.

Est� compuesto por tres segmentos, prot�rax, mesot�rax y metat�rax, y posee las
alas y las patas:

El prot�rax est� muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayor�a

de �rdenes de insectos, en que est� reducido y estrechamente asociado al mesot�rax.
El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el
prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos peque�os escleritos
adicionales a cada lado, los episternos y los ep�meros protor�cicos.
El mesot�rax y el metat�rax est�n fusionados y su parte dorsal (mesonoto y
metanoto) est� oculta bajo los �litros, a excepci�n del escutelo, que pertenece al
mesot�rax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en
la parte ventral, as� como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus
correspondientes episternos y ep�meros. El metasterno est� bien desarrollado y
presenta un endosternito simple.
�litros. Las alas mesotor�cicas o alas anteriores est�n modificadas en �litros, m�s
o menos endurecidos, r�gidos, no plegables, desprovistos de venaci�n, que cubren
parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se re�nen
en la l�nea media formando una sutura recta. En otros �rdenes de insectos que
tambi�n tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera),
normalmente se solapan una a otra cuando est�n en reposos. Los Dermaptera tienen
�litros similares a los de los cole�pteros, pero el plegamiento de las alas
membranosas, la metamorfosis y otras caracter�sticas son completamente diferentes.
Alas. Las alas metator�cicas o las posteriores, cuando est�n desarrolladas, son
membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las
�nicas responsables de la propulsi�n durante el vuelo. Los dem�s �rdenes de
endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores)
o solo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los
�litros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxon�mica.
Patas. Se insertan, en posici�n totalmente ventral, en las cavidades coxales en las
cuales las coxas est�n profundamente encajadas; en la mayor�a de los dem�s �rdenes
de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas m�s
lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, troc�nter, f�mur, tibia, tarso
(subdividido en varios segmentos o tars�meros) y pretarso. Los 5 tars�meros que
presentan los tarsos primitivos (pent�meros), pueden reducirse a 4
(criptopent�meros, tetr�meros) o a 3 (tr�meros).
Abdomen
V�ase tambi�n: Abdomen (artr�podos)
El abdomen consta usualmente de diez segmentos en el macho y de nueve en la hembra.
Los tergitos est�n poco esclerotizados y cubiertos por los �litros (menos en
Staphylinidae y otros grupos), excepto el �ltimo, que recibe el nombre de pigidio.
En casi todos los cole�pteros los esternitos tres al cinco est�n bien
esclerotizados y son visibles externamente; el esternito uno est� ausente, el dos
es con frecuencia solo visible lateralmente y el ocho muchas veces est� retra�do en
el segmento genital (9). Los esternitos visibles externamente se denominan
ventritos; as�, el ventrito uno corresponde al esternito dos o al tres, seg�n los
grupos. El n�mero de ventritos es usualmente de cinco (esternitos 3 al 7); es de
seis cuando el esternito dos es visible o el ocho no est� invaginado en el �pice
del abdomen, pudiendo existir siete ventritos si estas dos condiciones se dan a la
vez.[cita requerida]
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de
tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de
par�meros (l�bulos laterales); el pene o l�bulo medio, normalmente envuelto en el
tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos, pero que puede
estar armado de esp�culas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y
esclerotizado. El edeago est� envuelto por el segmento genital (9� segmento
abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito
denominado spiculum gastrale.
Reproducci�n y desarrollo

Ciclo de reproducci�n de un escarabajo.

Apareamiento.
Pareja de gorgojos apare�ndose.
Los cole�pteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenog�nesis es
excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos.
Despu�s de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el
apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Despu�s, la
hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que
las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.

Los cole�pteros presentan una metamorfosis completa (holometabol�a), con estadios

de larva, pupa e imago (adulto).

Larva
Las larvas de los cole�pteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como
alimento; son muy frecuentes las larvas fit�fagas que se desarrollan y se alimentan
encima o dentro de productos vegetales (hojas, ra�ces, madera, etc.); un caso
notable es el de algunos cole�pteros copr�fagos, en que el adulto hace una pelota
de excrementos, excava un nido subterr�neo y deposita los huevos; los cole�pteros
necr�fagos de la familia Silphidae buscan cad�veres de peque�os animales, los
entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los
car�bidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.

Las larvas pasan por varios estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en
general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos cole�pteros
par�sitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con caracter�sticas muy
diferentes, fen�meno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de
cole�pteros tienen en com�n la presencia de una c�psula cef�lica bien diferenciada
y provista de piezas bucales de tipo masticador. En cambio, el aspecto general es
muy diverso en los diferentes grupos. La fase larvaria puede ser breve, de unos
pocos d�as, pero en algunas especies lleva a�os, especialmente en el caso de larvas
que viven en la madera.
Pupa
Las larvas del �ltimo estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son
muy poco m�viles o totalmente inm�viles; algunas especies construyen capullos de
materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por
ejemplo, dentro de madera). En algunas pupas, los ap�ndices est�n separados del
cuerpo, pero en otras no. El estadio de pupa tambi�n var�a mucho en duraci�n y
puede llevar a�os.

Despu�s de la metamorfosis emerge el imago (adulto), que solamente tendr� que

endurecer la cut�cula y buscar pareja.

Larva de mariquita

Larva de Tenebrio molitor

Chlaenius sp., larva

Pupa de Rhynchophorus ferrugineus

Pupa de Lucanus cervus

Emergencia de Trichodes apiarius

Reg�menes de alimentaci�n de los cole�pteros

Un oedem�rido, cole�ptero palin�fago (comedor de polen).

Un car�bido devorando una lombriz.

La enorme variedad de nichos ecol�gicos que los cole�pteros ocupan en la
naturaleza, se refleja en una gran variedad de reg�menes alimenticios.

Ant�fagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).

Carp�fagos, o frug�voros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia
(Cetoniinae).
Copr�fagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o
Aphodiinae.
Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices,
caracoles, babosas), como la mayor�a de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae,
Staphylinidae, etc.
Esperm�fagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
Fil�fagos: se alimentan de hojas, como la mayor�a de Chrysomelidae. En esta
categor�a se incluyen temibles plagas para la agricultura.
Mic�fagos, o fung�voros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
Necr�fagos: se alimentan de cad�veres, como los Silphidae.
Palin�fagos, o polin�voros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y
bastantes Cerambycidae.
Riz�fagos: se alimentan de ra�ces.
Sapr�fagos: se alimentan de materia vegetal en descomposici�n, como muchos
Staphylinidae.
Xil�fagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o
Scolytidae.
Cabe destacar que no existe ning�n cole�ptero que sea hemat�fago, es decir, que se
alimente de sangre.

Adaptaciones al medio terrestre

Los cole�pteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente) han
conquistado el medio acu�tico (b�sicamente agua dulce). As�, los cole�pteros ocupan
virtualmente cualquier h�bitat terrestre, incluso las regiones polares (como los
Carabus �rticos).

Cole�pteros xer�filos

Tenebri�nido en las arenas del desierto del Namib.

Los cole�pteros xer�filos son los que prefieren lugares secos; est�n ampliamente
difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es
especialmente diversa en regiones �ridas, pero tambi�n los escarabeoideos, los
bupr�stidos, los curculionoideos y los car�bidos cuentan con numerosas especies
desert�colas. Se trata de un ambiente extremo, con una atm�sfera muy seca, una
escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura, acompa�adas de
temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los cole�pteros han desarrollado
una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos entornos.

La fauna des�rtica es t�picamente �ptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio
bajo los �litros que puede actuar como c�mara que retiene la humedad protegiendo
as� al sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cut�cula de
las especies del desierto es con frecuencia m�s gruesa y con una escultura m�s
complicada formada por espinas, tub�rculos, callosidades y pubescencia, lo que les
otorga m�s impermeabilidad y protecci�n frente a los rayos ultravioleta del sol; en
este sentido, algunas especies producen una secreci�n aglomerante que adhiere las
part�culas del suelo, consiguiendo as� adem�s camuflaje. Las patas son m�s largas,
lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente.
Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el d�a. Las especies xer�filas
son m�s grandes que sus cong�neres no desert�culas, lo que hace disminuir la
relaci�n superficie/volumen y reduce la evaporaci�n por unidad de masa.

Un caso especial entre los xer�filos son los psamm�filos, que viven en terrenos
arenosos, no solo en desiertos, sino tambi�n en zonas litorales templadas. Los
tenebri�nidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies
cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las
tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dent�culos, y con frecuencia
poseen un perfil hidrodin�mico, que les permite �nadar� en el seno de la arena;
muchos psamm�filos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es
mucho m�s elevada que a pocos cent�metros por debajo, donde var�a muy poco a lo
largo del d�a; a 10 cm (cent�metros) bajo la arena la temperatura oscila entre los
20 y los 25 �C (grados Celsius), cuando en la superficie de la misma var�a de 15 a
m�s de 45 �C.3?

Cole�pteros copr�fagos

Una pareja de Scarabaeus laticollis rodando una bola de excrementos.

Miles de especies de cole�pteros se alimentan exclusivamente de excrementos
(copr�fagos), y para ello han desarrollado una gran variedad de adaptaciones
morfol�gicas, fisiol�gicas y etol�gicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de
los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e
Hybosoridae.

Existen tres modelos b�sicos de procesado de los excrementos:3?

Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como escarabajos peloteros,
desgajan una porci�n del excremento, hacen con �l una bola y la transportan por
rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego lo entierran en el suelo
para alimentarse o construyen un nido subterr�neo en el que depositan la bola de
esti�rcol en la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la materia
fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los g�neros
Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.
Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos, ciertos Canthonini
australianos y varios Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) tambi�n transportan los
excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino carg�ndolos
con sus patas anteriores y a veces ayud�ndose de la cabeza y el pronoto.
Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los Coprinae (Copris,
Heliocropis, Onitis, Oniticellus, Onthophagus, etc.), la mayor�a de Geotrupidae,
los Euysternini y algunos Canthonini entierran sus provisiones debajo mismo de la
masa de excrementos o hacen el nido en la zona de contacto del excremento con el
suelo.
Cada especie de copr�fago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a
menudo por el de una especie concreta, y por un estado determinado de desecaci�n de
la materia fecal. La mayor�a de copr�fagos buscan los excrementos de grandes
mam�feros ungulados y primates; las deyecciones de los carn�voros son mucho menos
apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor.
La selecci�n del excremento supone una percepci�n de los olores suficientemente
fina para diferenciarlos. Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una
clara preferencia por excrementos humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de
oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor
por los de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes bo�igas de
elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares de
Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las
preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius
fimentarius. Onthophagus falzonii est� ligado a los heces de tortuga mora. Algunos
copr�fagos, como los peque�os Canthonini prefieren excrementos de menor tama�o,
como los de roedores o aves. A veces solo muestran preferencias por el excremento
con el que aprovisionar�n el nido en que se desarrollar�n sus larvas; o prefieren
excrementos frescos para su alimentaci�n y secos para las larvas; o, como el caso
de los Cephalodesmius australianos, copr�fagos en estado adulto, aprovisionan el
nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.3?

La degradaci�n de los excrementos es un proceso lento en el que participan la

acci�n desecadora del sol, la lluvia, la descomposici�n por parte de hongos y
bacterias, y el consumo por larvas de d�pteros y termitas. La acci�n de los
cole�pteros copr�fagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, acelera
extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su
actuaci�n, la acumulaci�n de los excrementos ser�a insoportable para los
ecosistemas. Se ha calculado que los copr�fagos entierran 1,5 toneladas de
excrementos por hect�rea y a�o.3?

El ejemplo de Australia es muy expl�cito: los copr�fagos aut�ctonos no est�n

adaptados a consumir las heces de los grandes herb�voros introducidos por el hombre
(vacas, caballos, etc.), ya que los mam�feros australianos son m�s bien peque�os;
as� las bo�igas permanecen largos per�odos en el suelo, lo que conduce a:

Multiplicaci�n desmesurada de las moscas que encuentran un medio de cultivo

propicio.
El suelo se hace est�ril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras
su consumo por las moscas.
Infecci�n del ganado por helmintos y g�rmenes pat�genos presentes en las heces, que
permanecen expuestas durante mucho tiempo.
Los cole�pteros y el ser humano
Larvas del escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata) devorando una hoja.

Madera perforada por Anobium punctatum.

Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanas
son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

Familia Anobiidae
Carcoma. Las larvas de diversas familias de cole�pteros (sobre todo Anobiidae)
atacan la madera trabajada (vigas, muebles) y se conocen con el nombre de carcomas.
Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la muerte). Es un escarabajo
perforador de la madera puesta en obra. Es una de las m�s temibles carcomas.
Familia Chrysomelidae
Brontispa longissima. Ataca las hojas j�venes da�ando los semilleros de cocoteros,
produciendo fuertes p�rdidas econ�micas.4?
Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es una grave plaga para los
cultivos de patata.
Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas.
Bruchinae. Se alimentan de legumbres y son plaga de los productos almacenados
(lentejas, jud�as, guisantes, etc.).
Familia Curculionidae
Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las plantaciones de algod�n en Estados
Unidos.
Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al cocotero y otras palmeras. Cuando
se ven afectadas por la plaga, sufren amarilleamiento y marchitamiento, pudiendo
llegar a producirse la muerte del pie afectado.
Scyphophorus acupunctatus (picudo del �gave). Es una de las principales plagas que
atacan la yuca y varias especies de maguey (Agave spp.). Su larva, conocida como
�gusano rojo� o �gusano del maguey�, es precisamente la especie que se emplea
habitualmente para dar sabor al mezcal.
Familia Nitidulidae
Aethina tumida (peque�o escarabajo de las colmenas). Produce graves destrozos en
las colmenas. Su infestaci�n se conoce como Aethinosis.
Familia Scolytidae
Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes plagas de los olmos
al transmitir y expandir diversas especies del hongo Ophiostoma que mata dichos
�rboles; la plaga ha causado la desaparici�n de los olmos en diversas partes de
Europa y Norteam�rica.
Registro f�sil
P�rmico
El f�sil coleopteroide m�s antiguo data del P�rmico inferior (hace unos 280
millones de a�os)1? y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Est�
considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios
�rdenes, uno de los cuales incluir�a el ancestro de los aut�nticos cole�pteros.

Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae, pero se diferencian de

los verdaderos cole�pteros por poseer m�s de 11 artejos antenales, numerosas venas
transversales en los �litros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor
externo; los �litros y las alas membranosas eran m�s largos que el abdomen y estas
no se plegaban (como pasa en los ne�pteros).

En el P�rmico superior (hace unos 250 millones de a�os) aparecieron los primeros
cole�pteros aut�nticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del
orden: disminuci�n del n�mero de artejos antenales, desarrollo de costillas
subparalelas en los �litros, los cuales no sobrepasan el �pice del abdomen y forman
un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los �litros,
escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en r�o
Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que
recuerdan a los actuales Cupedidae, pero que usualmente se incluyen en una familia
propia, los Permocupedidae. Los aut�nticos Cupedidae aparecieron en el Tri�sico
inferior (hace 230 millones de a�os).5?

La flora del P�rmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales
de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayor�a de los
principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, as� como los linajes
m�s tempranos de reptiles, como los captorr�nidos y pelicosaurios, pero los
arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, a�n no hab�an evolucionado.

Mesozoico

Un cup�pido, una de las familias m�s primitivas de cole�pteros.

Durante el Mesozoico los cole�pteros alcanzaron una gran diversificaci�n. En el
Tri�sico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir
aut�nticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea).
Ya hab�a muchas formas acu�ticas y dos de las familias (Cupedidae y Trachypachydae)
persisten en la actualidad. Las plantas tri�sicas incluyen licopodios como
Dicroidium y Lepidopteris, con�feras primitivas como Voltziopsis y Walkomiella,
cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres est�n representados por sin�psidos
(Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no aut�nticos mam�feros
ni aves.

Del Jur�sico ya se conocen algunos g�neros que han persistido hasta nuestros d�as
(Omma, Tretraphalerus de la familia Cupedidae) y muchas de las familias actuales de
Polyphaga ya est�n bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae,
Elateridae, Hydraenidae, etc.).

En el Cret�cico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayor�a, si no

todas las familias actuales ya exist�an. Adicionalmente, se conocen muchas familias
ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae
entre los Polyphaga).

Cenozoico

F�sil de bupr�stido, un cole�ptero del Eoceno de Messel (Alemania).

Durante el Cenozoico, el n�mero de g�neros con representantes actuales fue
aumentando paulatinamente. As�, en el �mbar b�ltico del Eoceno m�s de la mitad de
los g�neros registrados han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la
mayor�a de los g�neros existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies
que han sobrevivido hasta nuestros d�as. Los f�siles del Cuaternario son en su
mayor�a perfectamente adjudicables a especies actuales y pr�cticamente no se
conocen extinciones o especiaciones durante este per�odo, pero s� grandes cambios
en la distribuci�n geogr�fica de muchas especies en consonancia con los cambios
clim�ticos.

Clasificaci�n
Art�culo principal: Anexo:Familias y subfamilias de cole�pteros

Eudicella gralli, una verdadera joya de la naturaleza.

El vasto orden de los cole�pteros se subdivide en cinco sub�rdenes, uno de ellos
extinto:6?7?

Subord. Protocoleoptera �. F�siles del P�rmico Inferior.

Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas 40 000 especies); destacan las
familias Carabidae (terrestres) y Dytiscidae (acu�ticos).
Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especies conocidas.
Subord. Myxophaga. Peque�o grupo de diminutos cole�pteros acu�ticos.
Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la mayor�a de los cole�pteros
actuales (m�s de 300 000 especies). Est� subdividido en los siguientes infra�rdenes
(entre par�ntesis las principales familias):
Infraord. Bostrichiformia (Anobiidae, Bostrichidae, Dermestidae)
Infraord. Cucujiformia (Cerambycidae, Chrysomelidae, Cleridae, Coccinellidae,
Curculionidae, Meloidae, Melyridae, Nitidulidae, Oedemeridae, Tenebrionidae)
Infraord. Elateriformia (Buprestidae, Cantharidae, Elateridae, Lampyridae, Lycidae)
Infraord. Scarabaeiformia (Geotrupidae, Lucanidae, Scarabaeidae)
Infraord. Staphyliniformia (Histeridae, Hydrophilidae, Leiodidae, Silphidae,
Staphylinidae)
Filogenia
Las relaciones filogen�ticas entre los cuatro sub�rdenes son, seg�n Vanin & Ide,8?
las siguientes:

Coleoptera
?
Archostemata

?
?
?
Adephaga

?
?
?
Myxophaga

?
?
Polyphaga

?
?
?
?
Simbolismo

Escena del antiguo Egipto en que aparece un escarabajo sagrado.

En la historia de las religiones y mitolog�as le ha cabido al escarabajo
(particularmente al llamado com�nmente �escarabajo pelotero�) un lugar destacado:
los antiguos egipcios le consideraban un s�mbolo de resurrecci�n y vida eterna:
Jepri.

Supon�an que ese escarabajo (al que llamaban ?pr, o Jeper) 'resucitaba' de la
'pelota' de esti�rcol que hac�a; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita
sus huevos en esa pelota y all� nacen. Por este motivo los antiguos egipcios
ubicaban sobre el coraz�n de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo.

Cuando el cristianismo se difundi� en el Valle del Nilo, la cristiandad copta

realiz� interesantes asimilaciones sincr�ticas de la religi�n precedente y, as�
como adopt� el �anj� (ankh, o cruz ansada), tambi�n adopt� �como alegor�a� a
'Jepri', asimil�ndolo metaf�ricamente a Jesucristo, al que llamaban �El Buen
Escarabajo�. Es por esto que en alg�n texto medieval se puede encontrar la
expresi�n bonus scarabaeus en alusi�n a Cristo.[cita requerida]

Diversidad
Las 350 000 especies de cole�pteros descritas muestran, como es l�gico, un enorme
abanico de morfolog�as y adaptaciones; se enumeran a continuaci�n algunas de las
casi 200 familias de cole�pteros.

V�ase tambi�n: Biodiversidad de los insectos

Chrysochroa fulgidissima.
Bupr�stidos
La familia de los bupr�stidos incluye casi 13 000 especies.9? Son fit�fagos, tanto
en estado larvario como adulto y en algunos casos pueden ser plagas para la
agricultura. Muchas especies est�n brillantemente coloreadas siendo verdaderas
joyas para los coleccionistas, a lo que alude su nombre ingl�s (jewel beetles); los
adultos se alimentan sobre todo de corteza tierna, hojas o polen. Las hembras
depositan los huevos en las grietas de la corteza, los tallos de plantas bajas, en
el cuello de las ra�ces o sobre las hojas; algunas especies hacen la puesta en el
suelo; en la mayor�a de ocasiones eligen �rboles o vegetaci�n muerta, enferma o
debilitada por el ataque de otros insectos, incendios, etc., con lo que contribuyen
al saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas sanas y
producen graves destrozos en los cultivos.

Scarites buparius.
Car�bidos
Los car�bidos incluyen entre 20 000 y 30 000 especies; algunas alcanzan los 6 cm
(cent�metros) de longitud. Muchas especies son de colores oscuros, aunque tambi�n
son frecuentes las coloraciones con brillo met�lico (verde, dorado, cobrizo,
bronceado). Tanto las larvas como los adultos son t�picos habitantes del suelo y
mayoritariamente depredadores que buscan activamente sus presas (lombrices,
caracoles, babosas, insectos); constituyen un importante eslab�n en las cadenas
tr�ficas de todos los ecosistemas, regulando las poblaciones de otros
invertebrados. Como mecanismo defensivo segregan sustancias repugnatorias
malolientes o irritantes y algunos emiten sonidos con un aparato estridulador.
Muchas especies son nocturnas, pero algunos, como los cicind�lidos (�escarabajos
tigre�) son activos cazadores diurnos.

Xestobium rufovillosum.
Carcomas
Los an�bidos y los bostr�quidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya que las
larvas se desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y, en este
caso, pueden producir graves destrozos en vigas, artesonados, retablos, muebles, e
incluso en libros. Son de peque�o tama�o, no sobrepasando casi nunca el cent�metro
de longitud. Los adultos son buenos voladores y se dispersan en busca de lugares
propicios para la puesta; las hembras depositan los huevos en los resquicios de la
madera. Xestobium rufovillosum es conocido popularmente como es �escarabajo del
reloj de la muerte�, ya que mientras excava galer�as en la madera produce un
golpeteo audible al o�do humano.10?

Anoplophora malasiaca.
Ceramb�cidos
Los ceramb�cidos son una gran familia de cole�pteros, con unas 25 000 especies; se
conocen como escarabajos longicornios, ya que est�n provistos de llamativas
antenas, casi siempre m�s largas que el cuerpo. Las larvas son xil�fagas,
perforando troncos y madera puesta en obra, por lo que pueden causar serios da�os;
por ejemplo, el capricornio dom�stico, Hylotrupes bajulus, es considerado una plaga
dentro de las casas y apartamentos. A menudo presentan llamativos colores. El m�s
grande es el raro escarabajo tit�n de la Amazonia, Titanus giganteus, de 17 cm
(cent�metros) de largo. Los adultos comen polen, savia, brotes tiernos y a veces,
no se alimentan. Son muy apreciados por los coleccionistas por los vistosos colores
y gran tama�o de algunas de sus especies.

Escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata).

Crisom�lidos
Los crisom�lidos son otra gran familia de cole�pteros, con m�s de 35 000 especies;
muchas son redondeadas y convexas, con colores brillantes a base de l�neas o
manchas, lo que hace que se confundan con mariquitas. Tanto los adultos como las
larvas se alimentan de todo tipo de tejidos vegetales y algunos son temibles plagas
de gran importancia econ�mica, como el escarabajo de la patata, Xanthogaleruca
luteola (olmos), Chrysomela populi (chopos), Crioceris asparagi (esp�rragos),
Agelastica alni (alisos), etc., as� como los miembros de la subfamilia Bruchinae,
que devoran semillas de todo tipo y causan grandes estragos en productos
almacenados.

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Dit�scidos
Los dit�scidos son una familia de cole�pteros acu�ticos, con unas 5000 especies,11?
algunas de hasta 4,5 cm (cent�metros) de longitud. Son buenos nadadores, con un
cuerpo hidrodin�mico y unas patas posteriores aplanadas con largos pelos natatorios
que usan para remar; son tambi�n buenos voladores. Tanto las larvas como los
adultos son carn�voros, cazando activamente animales acu�ticos como lombrices,
insectos, e incluso renacuajos y peces peque�os, o carro�eros. Deben respirar
ox�geno atmosf�rico para lo que toman aire con el extremo del abdomen y lo
almacenan bajo sus �litros.

La combinaci�n de amarillo y negro advierte que Mylabris variabilis es t�xico.

Edem�ridos y meloidos
Los edem�ridos y meloidos son dos familias estrechamente emparentadas que re�nen
unas 4000 especies de cole�pteros blandos y vivamente coloreados; el motivo es la
presencia de cantaridina en sus fluidos corporales, una sustancia muy t�xica que
los protege contra los depredadores; los colores brillantes son una advertencia de
su toxicidad (aposematismo). Las larvas de los edem�ridos viven en troncos o
tallos, mientras que las de los meloidos son par�sitas de abejas y saltamontes. Los
adultos viven sobre las flores o entre la vegetaci�n y unos pocos son �pteros y
viven en el suelo. La cant�rida (Lytta vesicatoria) se us� en medicina hasta
principios del siglo XX como vesicante, principalmente para el tratamiento de
ulceraciones de la piel, aplicando emplastos que supuestamente ayudaban a eliminar
sus l�quidos perniciosos; produce priapismo y por ello fue el afrodis�aco de
referencia hasta el siglo XVII, cuando cay� en desuso dado el n�mero de
envenenamientos mortales.

Selatosomus aeneus.
Elat�ridos
La familia de los elat�ridos incluye unas 7000 especies. Tienen un curioso
mecanismo en la zona ventral del t�rax, que, a modo de resorte, se dispara
emitiendo un �clic� caracter�stico que lanza al insecto por el aire escapando as�
de sus depredadores. Son t�picamente nocturnos y fit�fagos. Las larvas de unas
pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas serias del ma�z y de
otras gram�neas; pueden vivir dos o tres a�os en el suelo, comiendo de ra�ces de
plantas, causando graves da�os a los cultivos. Algunas especies, como los tucu-
tucus son bioluminiscentes.

Escarabajos peloteros.
Escarabeidos
Los escarabeidos son otra de las grandes familias cole�pteros con casi 30 000
especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 18 cm (cent�metros) de longitud
y se cuentan entre los insectos actuales m�s voluminosos, como el escarabajo Goliat
y el escarabajo h�rcules. Presentan una enorme diversidad, tanto en aspecto como en
modos de vida; algunos son copr�fagos, como los escarabajos peloteros, o se
alimentan de madera en descomposici�n, como los escarabajos rinoceronte, o de
flores u hojas, como el Mayate, etc. Los cet�nidos y rut�lidos son muy apreciados
por los coleccionistas, dada su gran belleza.

Ontholestes tessellatus.
Estafil�nidos
Los estafil�nidos son la familia m�s amplia de cole�pteros (y del reino animal),
con unas 50 000 especies (casi tantas como vertebrados). La mayor�a tienen el
cuerpo alargado y blando; los �litros est�n acortados, dejando al descubierto parte
del abdomen; las alas est�n bien desarrolladas y son buenos voladores. Ocupan una
gran diversidad de h�bitats: hojarasca, turba, hongos, corteza de �rboles, carro�a,
madrigueras de mam�feros, nidos de aves y de insectos sociales (hormigas, termitas,
etc.), cuevas, vegetaci�n, flores, etc. La mayor�a son carn�voros o carro�eros,
pero tambi�n hay especies sapr�fagas y fit�fagas (polen, algas, etc.). Muchos
segregan sustancias malolientes e irritantes para repeler a sus enemigos. Tienen un
papel clave en los ecosistemas, tanto como presas, como depredadores de otros
invertebrados (escol�tidos, larvas de d�pteros, caracoles, etc.)

Hylobius abietis, una plaga de las con�feras.

Gorgojos
Los gorgojos se agrupan en la superfamilia Curculionoidea que incluye m�s de 60 000
especies distribuidas en 14 familias, entre las que destacan los curculi�nidos y
los api�nidos. Su caracter�stica m�s destacada es su cabeza muy alargada, formando
un pico en el extremo del cual se abre la boca. No solo es uno de los grupos m�s
importantes de cole�pteros por su n�mero, sino tambi�n por su importancia
econ�mica. Son mayoritariamente fit�fagos estrictos, aliment�ndose de tallos,
hojas, ra�ces, frutos, etc., de casi cualquier tipo de plantas; con frecuencia son
bastante espec�ficos en cuanto a la planta hospedera. Muchas especies, que son
plagas serias de plantas agr�colas, forestales u ornamentales, o de alimentos
almacenados, tienen nombres comunes muy conocidos (tetu�n del boniato, gorgojo del
algod�n, picudo del �gave, picudo rojo, minadores, etc.).

Hister quadrimaculatus.
Hist�ridos
La familia de los hist�ridos incluye casi 4000 especies de peque�o o mediano
tama�o. Tienen el cuerpo corto y compacto, con tegumento muy duro. Tanto las larvas
como los adultos son depredadores de larvas de otros insectos, a las que con
frecuencia buscan en la carro�a o el esti�rcol, en los que excavan con sus fuertes
patas. Diversas especies est�n asociadas a �rboles muertos y otros materiales
vegetales en descomposici�n; otras viven como comensales en hormigueros. Los
adultos, cuando son molestados, entran en un estado de rigidez replegando
fuertemente las patas contra el cuerpo.

Lucanus cervus.
Luc�nidos
Los luc�nidos o ciervos volantes son una de las familias m�s espectaculares de
cole�pteros; incluye unas 1000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los
9 cm (cent�metros) de longitud. Los machos poseen, en muchos casos, unas mand�bulas
muy desarrolladas que utilizan en sus luchas por las hembras y en el apareamiento.
Viven preferentemente en bosques de planifolios y se alimentan de savia, yemas u
hojas de los �rboles. Las hembras depositan los huevos en troncos viejos, tocones,
etc., donde se desarrollan la larvas. Algunas especies, como Lucanus cervus tardan
cinco o m�s a�os en alcanzar el estado adulto. Los luc�nidos son muy apreciados por
los coleccionistas, y existe un comercio internacional, no siempre legal, con
algunas especies especialmente grandes o vistosas.
Hembra de Lampyris noctiluca.
Luci�rnagas
Los lamp�ridos o luci�rnagas, de las que se conocen m�s de 2000 especies, son
cole�pteros capaces de emitir luz.12? Mientras los machos alcanzan un desarrollo
completo y pueden volar, las hembras conservan un aspecto larvario, con �litros
reducidos a escamas. Las hembras se iluminan para atraer a los machos que vuelan
por encima; generan pulsos de luz mediante un �rgano especial situado en la parte
inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emite la luz
con esquemas definidos de variaci�n en los intervalos y el n�mero de destellos. Las
larvas se alimentan de peque�os caracoles y babosas.

Coccinella septempunctata.
Mariquitas
Los coccin�lidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia compuesta
por unas 4500 especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm (mil�metros) de
longitud; tienen el cuerpo redondeado y convexo y presentan coloraciones vistosas,
generalmente manchas negras sobre fondo rojo o amarillo; estos colores advierten de
su desagradable sabor a sus depredadores (p�jaros sobre todo). Las larvas, muy
m�viles, viven sobre la vegetaci�n donde devoran pulgones, cochinillas y otros
insectos da�inos lo que ayuda a regular las poblaciones de estas plagas; los
adultos tambi�n son depredadores de insectos plaga. Por tales motivos, los
coccin�lidos se usan en el control biol�gico, que consiste en la eliminaci�n de
diversas plagas por la acci�n de sus enemigos naturales.

Nicrophorus vespillo.
S�lfidos
Los s�lfidos incluyen unas 300 especies, la mayor�a de las cuales se alimentan de
carro�a y son conocidos como �escarabajos enterradores�. Tanto las larvas como los
adultos viven mayoritariamente en cad�veres de animales, aunque hay especies
asociadas a vegetales en descomposici�n y excrementos, y otras son depredadoras.
Los nicroforinos poseen un complejo comportamiento alimentario, ya que entierran
peque�os cad�veres y moldean con ellos una bola de alimento para sus futuras
larvas; la hembra deposita unos pocos huevos en una galer�a que excava en las
cercan�as y va alimentando peri�dicamente sus larvas con el contenido del cad�ver
enterrado.

Somaticus aeneus.
Tenebri�nidos
Los tenebri�nidos son otra gran familia de cole�pteros, con unas 20 000 especies;
su tama�o oscila entre 1 mm (mil�metro) y 8 cm (cent�metros). La mayor�a son de
colores oscuros y muchos poseen gl�ndulas defensivas que producen secreciones
repugnatorias de car�cter defensivo. Son principalmente detrit�voros y viven
mayoritariamente en el suelo, pero algunos son flor�colas y se alimentan de polen.
Existen diversos g�neros mirmec�filos (viven asociados con hormigas);13? diversas
especies son antrop�filas y frecuentan lugares habitados; algunos son cortic�ciolas
(viven bajo cortezas de �rboles) y otras viven sobre hongos. Los tenebri�nidos son
muy diversos en h�bitats esteparios y des�rticos estando perfectamente adaptados a
la falta de agua; poseen una cut�cula muy gruesa y durante el d�a se refugian bajo
piedras o se entierran en la arena para evitar la desecaci�n; son un eslab�n clave
en la cadena tr�fica de estos ecosistemas, ya que son la base de la alimentaci�n de
numerosos reptiles y aves.

Citas
Habi�ndosele preguntado a J.B.S. Haldane sobre qu� hab�a descubierto acerca de la
naturaleza del Creador estudiando su obra, dijo: �Una afici�n desordenada por los
escarabajos�.
El propio J.B.S. Haldane, en un discurso hecho en 1951 ante la British
Interplanetary Society, remarc� que �El Creador, si existe, tuvo una especial
predilecci�n por los cole�pteros y, por tanto, deber�amos encontrarlos con mucha
m�s probabilidad que cualquier otro tipo de animal en un planeta que pudiera
soportar vida�.
V�ase tambi�n
Anexo:Familias y subfamilias de cole�pteros
Escarabeo
Fisiolog�a (insectos)
Referencias
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Grimaldi, D. & Engel, M. S. Evolution of the Insects. ISBN 0-521-82149-5.
Enlaces externos
Wikispecies tiene un art�culo sobre Coleoptera.
Wikimedia Commons alberga una categor�a multimedia sobre Coleoptera.
Wikcionario tiene definiciones y otra informaci�n sobre escarabajo, ruedapelota y
cole�ptero.
Informaci�n general sobre cole�pteros (en ingl�s)
Beetles and coleopterists (en ruso e ingl�s)
Informaci�n sobre cole�pteros
Coleoptera en el Proyecto Web del �rbol de la vida (en ingl�s)
Patrice Bouchard et alii, �Family-group names in Coleoptera (Insecta)� Archivado el
12 de junio de 2012 en Wayback Machine..
Coleoptera en Biodiversidad Virtual
Sociedades coleopterol�gicas
Asociaci�n Europea de Coleopterolog�a
The Coleopterists Society (en ingl�s)
Association des Col�opt�ristes de la R�gion Parisienne (en franc�s)
Wiener Coleopterologen Verein (en ingl�s y alem�n)
The Japan Coleopterological Society (en ingl�s y japon�s)
Publicaciones sobre cole�pteros
Elytron
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Koleopterologische Rundschau
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Especies: Coleoptera
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