Coleoptera

Hylobius abietis, un picudo o gorgojo

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Subclase: Infraclase: Orden: Animalia Arthropoda Insecta Pterygota Neoptera Coleoptera
Linnaeus, 1758

Superorden: Endopterygota

Subrdenes Adephaga Archostemata Myxophaga Polyphaga vase Sistemtica de los colepteros Los Colepteros o escarabajos (Coleoptera) son un orden de insectos con unas 350.000 especies descritas. Contiene ms especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los Lepidpteros (mariposas y polillas), Himenpteros (abejas, avispas y hormigas) y Dpteros (moscas, mosquitos). Tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 90 veces ms especies que los mamferos[1] . Los colepteros presentan una enorme diversidad morfolgica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hbitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mnima. La mayora de los colepteros son fitfagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daos agrcolas y forestales. Las alas delanteras de los escarabajos estn transformadas en duros escudos, llamados litros. stos forman una armadura que protege la parte posterior del trax, incluido el

segundo par de alas, y el abdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, pero deben (en la mayora de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los litros. La mayora de los escarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan slo si es imprescindible. Algunos escarabajos tienen los litros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar. El orden Coleoptera se divide en 4 subrdenes: Archostemata, Adephaga, Myxophaga y Polyphaga.

Caractersiticas generales del adulto

Los colepteros son insectos holometbolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los rdenes de insectos hemimetbolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los colepteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni ms de un simple segmento tarsal, y raramente ms de 4 artejos antenales.

Cabeza

Cabeza en visin dorsal

Cabeza en visin ventral

Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que estn delimitados por suturas y que forman un conjunto slido denominado cpsula ceflica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vrtex, frente, genas (genae, mejillas), clpeo (epistoma) y labro. Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas especies endogeas y carverncolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae. Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos. Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber lquidos. o Mandbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentculos en el margen interno (retinculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamao desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprfagos se reducen a delgadas lminas membranosas.

o o

Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y estn provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos. Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusin de un par de apndices, que cubre ventralmente las maxilas. Est subdividido en mentn (mentum) y submentn (submentum). En la zona anterior existe un lbulo, la lgula y a ambos lados las paraglosas. El labio posee adems un par de pequeos palpos labiales, de 1 a 3 artejos.

Trax

litros i alas membranosas Est compuesto por tres segmentos, protrax, mesotrax y metatrax, y posee las alas y las patas:

Protrax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayora de rdenes de insectos, en que est reducido y estrechamente asociado al mesotrax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeos escleritos adicionales a cada lado, los episternos y los epmeros protorcicos. Mesotrax y Metatrax estn fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) est oculta bajo los litros, a excepcin del escutelo, que pertenece al mesotrax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, as como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epmeros. El metasterno est bien desarrollado y presenta un endosternito simple. litros. Las alas mesotorcicas o alas anteriores estn modificadas en litros, ms o menos endurecidos, rgidos, no plegables, desprovistos de venacin, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se renen en la lnea media formando una sutura recta. En otros rdenes de insectos que tambin tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando estn en reposos. Los Dermaptera tienen litros similares a los de los colepteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras caractersticas son completamente diferentes. Alas. Las alas metatorcicas o las posteriores, cuando estn desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las nicas responsables de la propulsin durante el vuelo. Los dems rdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y

posteriores) o slo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los litros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonmica.

Patas. Se insertan, en posicin totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas estn profundamente encajadas; en la mayora de los dems rdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas ms lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsmeros) y pretarso. Los 5 tarsmeros que presentan los tarsos primitivos (pentmeros), pueden reducirse a 4 (criptopentmeros, tetrmeros) o a 3 (trmeros).

Abdomen

El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos estn poco esclerotizados y cubiertos por los litros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el ltimo, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los colepteros los esternitos 3 al 5 estn bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 est ausente, el 2 es con frecuencia slo visible lateralmente y el 8 muchas veces est retrado en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; as, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, segn los grupos. El nmero de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no est invaginado en el ipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez. Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parmeros (lbulos laterales); el pene o lbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espculas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago est envuelto por el segmento genital (9 segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.

Reproduccin y desarrollo

Apareamiento

Los colepteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenognesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Despus de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Despus, la hembra busca un substrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara por que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo. Las larvas de los colepteros utilizan virtualmente cualquier substrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitfagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, races, madera, etc.); un caso notable es el de algunos colepteros coprfagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterrneo y deposita los huevos; los colepteros necrfagos de la familia Silphidae buscan cadveres de pequeos animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carbidos. Son numerosos el casos de vigilancia y cuidado de las larvas. Los colepteros presentan una metamorfosi completa (holometabola), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidos, pero en algunos colepteros parsitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con caractersticas muy diferentes, fenmeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de colepteros tienen en comn la presencia de una cpsula ceflica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos. Las larvas del ltimo estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco mviles o totalmente inmviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo substrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Despus de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que slo tendr que endurecer la cutcula y buscar pareja.

Larva de mariquita

Larva de Tenebrio molitor

Larves de Rhynchophorus ferrugineus

Pupa de Rhynchophorus ferrugineus

Regmenes de alimentacin de los colepteros

Un oedemrido, coleptero polinfago

Un carbido devorando una lombriz La enorme variedad de nichos ecolgicos que los colepteros ocupan en la naturaleza, se refleja en una gran variedad de regmenes alimenticios.

Filfagos: se alimentan de hojas, como la mayora de Chrysomelidae. En esta categora se incluyen temibles plagas para la agricultura. Antfagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae). Carpfagos o frugvoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae). Espermfagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae. Polinfagos o polinvoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae. Rizfagos: se alimentan de races. Xilfagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae. Micfagos o fungvoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae. Necrfagos: se alimentan de cadveres, como los Silphidae. Saprfagos: se alimentan de materia vegetal en descomposicin. Coprfagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae. Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayora de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.

Cabe destacar que no existe ningn coleptero que sea hematfago, es decir que se alimente de sangre.

Adaptaciones al medio terrestre

Los colepteros son insectos eminentemente terrestre y pocos (relativamente) han conquistado el medio acutico (bsicamente agua dulce). As, los colepteros ocupan virtualmente cualquier hbitat terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabus rticos).

Colepteros xerfilos

Tenebrinido en las arenas del desierto del Namib Los Colepteros xerfilos son los que prefieren lugares secos; estn ampliamente difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es especialmente diversa en regiones ridas, pero tambin los escarabeoideos, los buprstidos, los curculionoideos y los carbidos cuentan con numerosas especies desertcolas. Se trata de un ambiente extremo, con una atmsfera muy seca, una escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura, acompaadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los colepteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos entornos. La fauna desrtica es tpicamente ptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio bajo los litros que puede actuar como cmara que retiene la humedad protegiendo as el sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutcula de las especies del desierto es con frecuencia ms gruesa y con una escultura ms complicada formada por espinas, tubrculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga ms impermeabilidad y proteccin frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una secrecin aglomerante a la que se adhieren las partculas del suelo, consiguiendo as adems camuflaje. Las patas son ms largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el da. Las especies xerfilas son ms grandes que sus congneres no desertculas, lo que hace disminuir la realacin superficie/volumen y reduce la evaporacin por unidad de masa. Un caso especial entre los xerfilos son los psammfilos, que viven en terrenos arenosos, no slo en desiertos, sino tambin en zonas litorales templadas. Los tenebrinidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentculos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinmico, que les permite "nadar" en el seno de la arena; muchos

psammfilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho ms elevada que a pocos centmetros por debajo, donde vara muy poco a lo largo del da; a diez centmetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25C cuando en la superficie de la misma vara de 15 a ms de 45C.[2]

Los Colepteros y el hombre

Larvas del escarabajo de la patata devorando una hoja

Madera perforada por Anobium punctatum Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

Familia Chrysomelidae o Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es una grave plaga para los cultivos de patata. o Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas. o Brontispa longissima. Ataca las hojas jvenes daando los semilleros de cocoteros, produciendo fuertes prdidas econmicas.[3] Familia Curculionidae o Scyphophorus acupunctatus (picudo del gave). Es una de las principales plagas que atacan la yuca y varias especies de maguey (Agave spp.). Su larva, conocida como "gusano rojo" o "gusano del maguey", es precisamente la especie que se emplea habitualmente para dar sabor al mezcal. o Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al cocotero y otras palmeras. Cuando se ven afectadas por la plaga, sufren amarilleamiento y marchitamiento, pudiendo llegar a producirse la muerte del pie afectado. o Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las plantaciones de algodn en Estados Unidos. Familia Scolytidae o Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes plagas de los olmos al transmitir y expandir diversas especies del hongo

Ophiostoma que mata dichos rboles; la plaga ha causado la desaparicin de los olmos en diversas partes de Europa y Norte Amrica. Familia Anobiidae o Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la muerte). Es un escarabajo perforador de la madera puesta en obra. Es una de las ms temibles carcomas. o Carcoma. Las larvas de diversas familias de colepteros (sobre todo Anobiidae) atacan la madera trabajada (vigas, muebles) y se conocen con el nombre de carcomas. Familia Nitidulidae o Aethina tumida (pequeo escarabajo de las colmenas). Produce graves destrozos en las colmenas. Su infestacin se conoce como Aethinosis.

Registro fsil
Prmico
El fsil coleopteroide ms antiguo data del Prmico inferior (hace unos 280 millones de aos) (Lawrence & Britton, 1994) y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Est considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios rdenes, uno de los cuales incluira el ancestro de los autnticos colepteros. Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupepidae pero se diferencian de los verdaderos colepteros por poseer ms de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los litros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los litros y las alas membranosas eran ms largos que el abdomen y stas no se plegaban (como pasa en los nepteros). En el Prmico superior (hace unos 250 millones de aos) aparecieron los primeros colepteros autnticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminucin del nmero de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los litros, los cuales no sobrepasan el pice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los litros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupepidae, pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupepidae. Los autnticos Cupepidae aparecieron en el Trisico inferior (hace 230 millones de aos). La flora del Prmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayora de los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, as como los linajes ms tempranos de reptiles, como los captorrnidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, an no haban evolucionado.

Mesozoico

Un cuppido, una de les familias mas primitivas de colepteros Durante el Mesozoico los colepteros alcanzaron una gran diversificacin. En el Trisico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir autnticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya haba muchas formas acuticas y dos de las familias (Cupepidae y Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas trisicas incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, conferas primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres estn representados por reptiles mamiferoides (Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no autnticos mamferos ni aves. Del Jursico ya se conocen algunos gneros que han persistido hasta nuestros das (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupepidae) y muchas de las familias actuales de Polyphaga ya estn bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculiuonidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.). En el Cretcico los Archsotemata son ya mucho menos abundantes y, la mayora, si no todas las familias actuales ya existan. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).

Cenozoico
Durante el Cenozoico, el nmero de gneros actuales fue aumentando paulatinamente. As, en el mbar bltico del Eoceno ms de la mitad de los gneros han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayora de los gneros son actuales y ya empiezan a existir especies que han sobrevivido hasta nuestros das. Los fsiles del Cuaternario son en su mayora perfectamente adjudicables a especies actuales y prcticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante este perodo, pero s grandes cambios en la distribucin geogrfica de muchas especies en consonancia con los cambios climticos.

Clasificacin
Artculo principal: Anexo:Familias y subfamilias de colepteros

Eudicella gralli , una verdadera joya de la naturaleza El vasto orden de los colepteros se subdivide en cuatro subrdenes:

Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especies conocidas. Subord. Myxophaga. Pequeo grupo de diminutos colepteros acuticos. Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas 40.000 especies); destacan las familias Carabidae (terrestres) y Dytiscidae (acuticos). Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la mayora de los colepteros actuales (ms de 300.000 especies). Est subdividido en los siguientes infrardenes (entre parntesis las principales familias): o Infraord. Staphyliniformia (Hydrophilidae, Histeridae, Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae) o Infraord. Scarabaeiformia (Lucanidae, Geotrupidae, Scarabaeidae) o Infraord. Elateriformia (Buprestidae , Elateridae, Lycidae, Lampyridae, Cantharidae) o Infraord. Bostrichiformia (Dermestidae, Bostrichidae, Anobiidae) o Infraord. Cucujiformia (Cleridae, Melyridae, Nitidulidae, Coccinellidae, Tenebrionidae, Meloidae, Oedemeridae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae)

Simbolismo

Escena del antiguo Egipto en que aparece un escarabajo sagrado En la historia de las religiones y mitologas le ha cabido al escarabajo (particularmente al llamado comnmente "escarabajo pelotero") un lugar destacado: los antiguos egipcios le consideraban un smbolo de resurreccin y vida eterna: Jepri.

Suponan que ese escarabajo (al que llamaban pr, o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' de estircol que haca; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esa pelota y all nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazn de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo. Cuando el cristianismo se difundi en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realiz interesantes asimilaciones sincrticas de la religin precedente y, as como adopt el "anj" (ankh, o cruz ansada), tambin adopt -como alegora- a 'Jepri', asimilndolo metafricamente a Jesucristo, al que llamaban "El Buen Escarabajo". Es por esto que en algn texto medieval se puede encontrar la expresin "bonus scarabaeus" en alusin a Cristo.

Algunos tipos notables

Muchos escarabajos tienen denominaciones especiales en castellano. Algunos de los tipos de escarabajo son los siguientes:

Lucirnagas Mariquitas Escarabajo Goliat Escarabajo hrcules (el mayor de los insectos actuales) Escarabajo empollador o cantrida Tucu-tucu, Taginche, cocuyo o cucubano Gorgojos Ciervo volante Picudo del gave Escarabajo del reloj de la muerte Picudo rojo Mayate

Citas

Preguntado J.B.S. Haldane sobre que haba descubierto acerca de la naturaleza del Creador estudiando su obra: Una aficin desordenada por los escarabajos. El propio J.B.S. Haldane en un discurso hecho en 1951 ante la British Interplanetary Society remarc que "El Creador, si existe, tuvo una especial predileccin por los colepteros y, por tanto, deberamos encontrarlos con mucha ms probabilidad que cualquier otro tipo de animal en un planeta que pudiera soportar vida".

Carabidae (Harpalinae)

Gyrinidae

Hydrophilidae

Dytiscidae

Histeridae

Carabidae (Carabinae)

Silphidae

Carabidae (Cicindelinae)

Lucanidae (Lucaninae

Staphylinidae

Geotrupidae)

Staphylinidae

Scarabaeidae (Aphodiinae)

Scarabaeidae (Scarabaeinae)

Lucanidae (Lampriminae)

Scarabaeidae (Dynastinae)

Dascillidae Elatridae

Buprestidae

Lycidae

Buprestidae

Lampyridae

Lampyridae Elatridae (Cebrioninae)

Elatridae

Dermestidae

Lampyridae

Anobiidae (Ptininae)

Cantharidae

Anobiidae (Anobiinae)

Cantharidae

Lymexylidae

Dermestidae

Cleridae

Cleridae

Melyridae (Malachiinae) Languriidae

Nitidulidae Byturidae

Nitidulidae

Coccinellidae

Coccinellidae

Tenebrionidae (Diaperinae)

Coccinellidae

Tenebrionidae (Lagriinae)

Mordellidae

Tenebrionidae (Tenebrioninae)

Tenebrionidae (Alleculinae) Oedemeridae

Cerambycidae

Belidae

Brentidae Chrysomelidae (Chrysomelinae)

Chrysomelidae (Cassidinae)

Curculionidae

Attelabidae

Familias y Subfamilias de los colepteros

La presente lista de familias y subfamilias est basada en Families and subfamilies of Coleoptera (with selectes genera, notes, refernces and data on family-group names), por Lawrence y Newton (1995)1 , la ms reciente y exhaustiva revisin global de la clasificacin supergenrica del orden coleoptera. Como toda clasificacin, la adoptada aqu siguiendo dichos autores es sin duda provisional; varias subfamilias han sido consideradas hasta no hace mucho como familias independientes (y algunos autores as lo siguen haciendo) o eventualmente pueden ser elevadas al rango de familia: ORD. COLEOPTERA LINNAEUS, 1758 Subord. Archostemata Kolbe, 1908 Fam. Jurodidae Ponomarenko, 1985 Fam. Ommatidae Sharp & Muir, 1912 Subfam. Tetraphalerinae Croeson, 1962 Subfam. Ommatinae Sharp & Muir, 1912 Fam. Crowsoniellidae Iablokoff-Khnzorian, 1983 Fam. Micromalthidae Barber, 1913 Fam. Cupepidae Laporte, 1836 Subord. Myxophaga Crowson, 1955 Fam. Lepiceridae Hinton 1936 (= Cyathoceridae) Fam. Torridincolidae Steffan|, 1964 Fam. Hydroscaphidae Leconte, 1874 Fam. Microsporidae Crotch, 1873 (= Sphaeriidae) Subord. Adephaga Schellenberg, 1806 Fam. Aspidytidae Ribera,et al., 2002 Fam. Meruidae Spangler & Steiner, 2005 Fam. Gyrinidae Latreille, 1810 Subfam. Spanglerogyrinae Folkerts, 1979 Subfam. Gyrininae Latreille, 1810 Fam. Haliplidae Aub, 1836 Fam. Trachypachidae C. G. Thomson, 1857 Fam. Noteridae C. G. Thomson, 1860 Subfam. Phreatodytinae Uno, 1957 Subfam. Noterinae C. G. Thomson, 1860 Fam. Amphizoidae LeConte, 1853 Fam. Hygrobiidae Rgimbart, 1878 (1837) Fam. Dytiscidae Leach, 1815 Subfam. Copelatinae Van den Branden, 1885 Subfam. Laccophilinae Gistel, 1856 Subfam. Hydroporinae Aub, 1836 Subfam. Colymbetinae Erichson, 1837 Subfam. Dytiscinae Leach, 1815 Subfam. Aubehydrinae Guingot, 1942 Fam. Rhysodidae Laporte, 1840 Fam. Carabidae Latreille, 1802 Subfam. Paussinae Latreille, 1807 Subfam. Gehringiinae Darlington, 1933 Subfam. Omophroninae Bonelli, 1810 Subfam. Carabinae Latreille, 1802 Subfam. Cicindelinae Latreille, 1802 Subfam. Hiletinae Schidte, 1847 Subfam. Loricerinae Bonelli, 1810 Subfam. Elaphrinae Latreille, 1802 Subfam. Migadopinae Chaudoir, 1861 Subfam. Siagoninae Bonelli, 1813 Subfam. Scaritinae Bonelli, 1810 Subfam. Trechinae Bonelli, 1810 Subfam. Harpalinae Bonelli, 1810 Subfam. Pseydomorphinae Newman, 1842 Subfam. Brachininae Bonelli, 1810 Subord. Polyphaga Emery, 1886 Infraorden Staphyliniformia Lameere, 1900 Superfamilia Hydrophiloidea Latreille, 1802 Fam. Hydrophilidae Latreille, 1802 Subfam. Helophirinae Leach, 1915 Subfam. Epimetopinae Zaitzev, 1908 Subfam. Georissinae Laporte, 1840 Subfam. Hydrochinae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Spercheinae Erichson, 1837 Subfam. Horelophinae Hansen, 1991 Subfam. Hydrophilinae Latreille, 1802 Subfam. Sphaeridiinae Latreille, 1802 Fam. Sphaeritidae Shuckard, 1839 Fam. Synteliidae Lewis, 1882 Fam. Histeridae Gyllenhal, 1808 Subfam. Niponiinae Fowle, 1912 Subfam. Trypeticinae Bickhardt, 1914 Subfam. Trypanaeinae Marseul, 1857 Subfam. Saprininae Blanchard, 1845 Subfam. Dendrophilinae Reitter, 1909 Subfam. Onthophilinae MacLeay, 1819 Subfam. Tribalinae Bickhardt, 1914 Subfam. Histerinae Gyllenhal, 1808

 Subfam. Hetaeriinae Marseul, 1857 Subfam. Chlamydopsinae Bickhardt, 1914 Superfamilia Staphylinoidea Latreille, 1802 Fam. Hydraenidae Mulsant, 1844 Subfam. Prosthettopinae Perkins in Perkins & Balfour-Browne, 1994 Subfam. Hydraeninae Mulsant, 1844 Subfam. Ochthebiinae C. G. Thomson, 1859 Fam. Ptiliidae Erichson, 1845/Motschulsky, 1845 (= Trichopterygidae) Subfam. Ptiliinae Erichson, 1845/Motschulsky, 1845 Subfam. Nanosellinae Barber, 1924 Subfam. Cephaloplectinae Sharp, 1883 Subfam. Acrotrichinae Reitter, 1909 (1856) Fam. Agyrtidae C.G. Thomson, 1859 Fam. Leiodidae Fleming, 1821 (= Anisotomidae, Liodidae) Subfam. Camiarinae Jeannel, 1911 Subfam. Catopocerinae Hatch, 1927 Subfam. Leiodinae Fleming, 1821 Subfam. Coloninae Horn, 1880 (1859) Subfam. Cholevinae Kirby, 1837 Subfam. Platypsyllinae Ritsema, 1869 (= Leptininae) Fam. Scydmaenidae Leach, 1815 Subfam. Mastiginae Fleming, 1821 Subfam. Scydmaeninae Leach, 1815 Fam. Silphidae Latreille, 1807 Subfam. Silphinae Latreille, 1807 Subfam. Nicrophorinae Kirby, 1837 Fam. Staphylinidae Latreille, 1802 Subfam. Glypholomatinae Jeannel, 1962 Subfam. Microsilphinae Crowson, 1950 Subfam. Omaliinae MacLealy, 1825 Subfam. Empelinae Newton & Thayer, 1992 Subfam. Proteininae Erichson, 1839 Subfam. Micropeplinae Leach, 1815 Subfam. Neophoninae Fauvel, 1905 Subfam. Dasycerinae Reitter, 1887 Subfam. Protopselaphinae Newton & Thayer, 1995 Subfam. Pselaphinae Latreille, 1802 Subfam. Phloeocharinae Erichson, 1839 Subfam. Olisthaerinae C.G. Thomson, 1858 Subfam. Tachyporinae MacLealy, 1825 Subfam. Trichophyinae C.G. Thomson, 1858 Subfam. Habrocerinae Mulsant & Rey, 1877 Subfam. Aleocharinae Fleming, 1821

Subfam. Trigonurinae Reiche, 1865 Subfam. Apateticinae Fauvel, 1895 Subfam. Scaphidiinae Latreille, 1807 Subfam. Piestinae Erichson, 1839 Subfam. Osoriinae Erichson, 1839 Subfam. Oxytelinae Fleming, 1821 Subfam. Oxyporinae Fleming, 1821 Subfam. Megalopsidiinae Leng, 1920 (=Stylopodinae) Subfam. Steninae MacLealy, 1825 Subfam. Euaesthetinae C.G. Thomson, 1859 Subfam. Solieriinae Newton & Thayer, 1992 Subfam. Leptotyphlinae Fauvel, 1874 Subfam. Pseudopsinae Ganglbauer, 1895 Subfam. Paederinae Fleming, 1821 Subfam. Staphylininae Latreille, 1802 Infraorden Scarabaeiformia Crowson, 1960 Superfamilia Scarabaeoidea Latreille, 1802 Fam. Lucanidae Latreille, 1804 Subfam. Aesalinae MacLeay, 1819 Subfam. Nicaginae LeConte, 1861 Subfam. Syndesinae MacLeay, 1819 Subfam. Lampriminae MacLeay, 1819 Subfam. Penichrolucaninae Arrow, 1950 Subfam. Lucaninae Latreille, 1804 Fam. Passalidae Leach, 1815 Subfam. Aulococyclinae Kamp, 1868 Subfam. Passalinae Leach, 1815 Fam. Trogidae MacLeay, 1819 Fam. Glaresidae Semenov Tian-Shanskij & Medvedev, 1932 Fam. Pleocomidae LeConte, 1861 Fam. Diphyllostomatidae Holloway, 1972 Fam. Geotrupidae Latreille, 1802 Subfam. Bolboceratinae Mulsant, 1842 Subfam. Geotrupinae Latreille, 1802 Subfam. Lethrinae Mulsant & Rey, 1871 Fam. Belohinidae Paulian, 1959 Fam. Ochodaeidae Mulsant & Rey, 1871 Subfam. Ochodaeinae Mulsant & Rey, 1871 Subfam. Chaetocanthinae Scholtz in Scholtz et. al., 1988 Fam. Ceratocanthidae Cartwright & Gordon, 1971 (= Acanthiceridae) Fam. Hybosoridae Erichson, 1847 Fam. Glaphyridae MacLeay, 1819 Fam. Scarabaeidae Latreille, 1802

 Subfam. Aphodiinae Leach, 1815 Subfam. Scarabaeinae Latreille, 1802 Subfam. Pachypodinae Erichson, 1840 Subfam. Orphninae Erichson, 1847 Subfam. Allidiostomatinae Arrow, 1940 Subfam. Dynamopodinae Arrow, 1911 Subfam. Aclopinae Milne-Edwards, 1850 Subfam. Euchirinae Hope, 1840 Subfam. Phaenomeridinae Erichson, 1847 Subfam. Melolonthinae Samouelle, 1819 Subfam. Rutelinae Latreille, 1802 Subfam. Dynastinae MacLeay, 1819 Subfam. Cetoniinae Leach, 1815 Infraorden Elateriformia Crowson, 1960 (= Dascilliformia, Eucinetiformia) Superfamilia Scirtoidea Fleming, 1821 (Eucinetoidea) Fam. Decliniidae Nikitsky et al., 1994 Fam. Eucinetidae Lacordaire, 1857 Fam. Clambidae Fischer, 1821 Subfam. Calyptomerinae Crowson, 1955 Subfam. Acalyptomerinae Crowson, 1979 Subfam. Clambinae Fischer, 1821 Fam. Scirtidae Fleming, 1821 (= Helodidae) Superfamilia Dascilloidea Gurin-Mneville, 1843 (1834) Fam. Dascillidae Gurin-Mneville, 1843 Subfam. Dascillinae Gurin-Mneville, 1843 Subfam. Karumiinae Escalera, 1913 Fam. Rhipiceridae Latreille, 1834 Superfamilia Buprestoidea Leach, 1815 Fam. Buprestidae Leach, 1815 Subfam. Schizopodinae LeConte, 1861 Subfam. Julodinae Lacordaire, 1857 Subfam. Buprestinae Leach, 1815 Subfam. Agrilinae Laporte, 1835 Superfamilia Byrrhoidea Latreille, 1804 (=Dryopoidea) Fam. Byrrhidae Latreille, 1804 Subfam. Byrrhinae Latreille, 1804 Subfam. Syncalyptinae Mulsant & Rey, 1869 Subfam. Amphicyrtinae LeConte, 1861 Fam. Elmidae Curtis, 1830 Subfam. Larainae LeConte, 1861 Subfam. Elminae Curtis, 1830 Fam. Dryopidae Billberg, 1820 (1817) Fam. Lutrochidae Kasap & Crowson, 1975

Fam. Limnichidae Erichson, 1846 Subfam. Hyphalinae Britton, 1971 Subfam. Limnichinae Erichson, 1846 Subfam. Cephalobyrrhinae Champion, 1925 Subfam. Thaumastodinae Champion, 1924 Fam. Heteroceridae MacLeay, 1825 Subfam. Elythomerinae MacLeay, 1825 Subfam. Heterocerinae MacLeay, 1825 Fam. Psephenidae Lacordaire, 1854 Subfam. Eubriinae Lacordaire, 1857 Subfam. Psephenoidinae Hinton, 1939 Subfam. Eubrianacinae Jacobson, 1913 Subfam. Psepheninae Lacordaire, 1854 Fam. Cneoglossidae Champion, 1897 Fam. Anchytarsinae Champion, 1897 Subfam. Cladotominae Pic, 1914 Subfam. Apoglossinae Champion, 1897 Subfam. Araeopidiinae Lawrence, 1991 Subfam. Ptilodactylinae Laporte, 1836 Fam. Chelonariidae Blanchard, 1845 Fam. Eulichadidae Crowson, 1973 (= Lichadidae) Fam. Callirhipidae Emden, 1924 Superfamilia Elateroidea Leach, 1815 Fam. Artematopodidae Lacordaire, 1857 Subfam. Electribiinae Crowson, 1957 Subfam. Artematopodinae Lacordaire, 1857 Fam. Brachypsectridae LeConte & Horn, 1883 Fam. Cerophytidae Latreille, 1834 Fam. Eucnemidae Eschscholtz, 1829 (= Melasidae) Subfam. Perothopinae Lacordaire, 1857 Subfam. Phyllocerinae Reitter, 1905 Subfam. Pseudomeninae Muona, 1993 Subfam. Palaeoxeninae Muona, 1993 Subfam. Phlegoninae Muona, 1993 Subfam. Melasinae Fleming, 1821 Subfam. Eucneminae Eschscholtz, 1829 Subfam. Macraulacinae Fleutiaux, 1923 Fam. Throscidae Laporte, 1840 Fam. Elateridae Leach, 1815 Subfam. Cebrioninae Latreille, 1802 Subfam. Tetralobinae Laporte, 1840 Subfam. Thylacosterninae Fleutiaux, 1920 Subfam. Lissominae Laporte, 1835 Subfam. Semiotinae Jacobson, 1913 Subfam. Pityobiinae Hyslop, 1917 Subfam. Oxynopterinae Candze, 1857 Subfam. Agrypninae Candze, 1857

 Subfam. Denticollinae Stein & Weise, 1877 Subfam. Negastriinae Nakane & Kishii, 1956 Subfam. Diminae Candze, 1863 Subfam. Cardiophorinae Candze, 1859 Subfam. Hemiopinae Fleutiaux, 1941 Subfam. Physodactylinae Lacordaire, 1857 Subfam. Eudicronichinae Girard, 1971 Subfam. Anischiinae Fleutiaux, 1936 Subfam. Subprotelaterinae Fleutiaux, 1920 Fam. Plastoceridae Crowson, 1972 Fam. Drilidae Blanchard, 1845 Fam. Omalisidae Lacordaire, 1857 Fam. Lycidae Laporte, 1836 Subfam. Lycinae Laporte, 1836 Subfam. Leptolycinae Leng & Mutchler, 1922 Subfam. Ateliinae Kleine, 1928 Subfam. Metriorrhynchinae Kleine, 1926 Subfam. Erotinae LeConte, 1881 Subfam. Calochrominae Lacordaire, 1857 Fam. Telegeusidae Leng, 1920 Fam. Phengodidae LeConte, 1861 Subfam. Rhagophthalminae Olivier, 1907 Subfam. Phengodinae LeConte, 1861 Fam. Lampyridae Latreille, 1817 Subfam. Pterotinae LeConte, 1861 Subfam. Ototretadrilinae Crowson, 1972 Subfam. Cyphonocerinae Crowson, 1972 Subfam. Ototretinae McDermott, 1964 Subfam. Amydetinae Olivier, 1907 Subfam. Lampyrinae Latreille, 1817 Subfam. Luciolinae Lacordaire, 1857 Subfam. Photurinae Lacordaire, 1857 Fam. Omethidae LeConte, 1861 Subfam. Driloniinae Crowson, 1972 Subfam. Matheteinae LeConte, 1881 Subfam. Omethinae LeConte, 1861 Fam. Cantharidae Imhoff, 1856 (1815) Subfam. Cantharinae Imhoff, 1856 (1815) Subfam. Silinae Mulsant, 1862 Subfam. Dysmorphocerinae Brancucci, 1980 Subfam. Malthininae Kiesenwetter, 1852 Subfam. Chauliognathinae LeConte, 1861 Fam. Podabrocephalidae Pic, 1930 Fam. Rhinorhipidae Lawrence, 1988 Infraorden Bostrichiformia Forbes, 1926 Superfamilia Derodontoidea LeConte, 1861 Fam. Derodontidae LeConte, 1861

Subfam. Peltasticinae LeConte, 1861 Subfam. Derodontinae LeConte, 1861 Subfam. Laricobiinae Mulsant & Rey, 1863-64 Superfamilia Bostrichoidea Latreille, 1802 Fam. Dermestidae Latreille, 1804 Subfam. Dermestinae Latreille, 1804 Subfam. Marioutinae Jacobson, 1913 Subfam. Thorictinae Agassiz, 1846 Subfam. Orphilinae LeConte, 1861 Subfam. Trinodinae Casey, 1900 Subfam. Thylodriinae Semenov-Tian-Shanskij, 1913 Subfam. Attegeninae Laporte, 1840 Subfam. Megatominae Leach, 1815 Fam. Endecatomidae LeConte, 1861 Fam. Bostrichidae Latreille, 1802 Subfam. Dysidinae Lesne, 1921 Subfam. Polycaoninae Lesne, 1896 Subfam. Bostrichinae Latreille, 1802 Subfam. Psoinae Blanchard, 1851 Subfam. Dinoderinae C. G. Thomson, 1863 Subfam. Lyctinae Billberg, 1820 Subfam. Euderiinae Lesne, 1934 Fam. Anobiidae Fleming, 1821 Subfam. Eucradinae LeConte, 1861 (=Hedobiinae) Subfam. Ptininae Latreille, 1802 Subfam. Dryophilinae LeConte, 1861 Subfam. Ernobiinae Pic, 1912 Subfam. Anobiinae Fleming, 1821 Subfam. Ptilininae Schuckard, 1840 Subfam. Alvarenganiellinae Viana & Martnez, 1971 Subfam. Xyletininae Gistel, 1856 Subfam. Dorcatominae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Mesocoelopodinae Mulsant & Rey, 1864 Fam. Jacobsonidae Heller, 1926 Infraorden Cucujiformia Lameere, 1938 Superfamilia Lymexyloidea Fleming, 1821 Fam. Lymexylidae Fleming, 1821 Subfam. Hylecoetinae Gistel, 1856 Subfam. Lymexylinae Fleming, 1821 Subfam. Melittommatinae Wheller, 1986 Superfamilia Cleroidea Latreille, 1802 Fam. Phloiophilidae Kiesenwetter, 1863 Fam. Trogossitidae Latreille, 1802 Subfam. Protopeltinae Crowson, 1966 Subfam. Larinotinae Slipinski, 1992

 Subfam. Peltinae Kirby, 1837 (=Ostominae) Subfam. Rentoniinae Crowson, 1966 Subfam. Decamerinae Crowson, 1964 Subfam. Lophocaterinae Crowson, 1964 Subfam. Calitinae Reitter, 1922 Subfam. Eugoliinae Lacordaire, 1854 Subfam. Trogossitinae Latreille, 1802 (=Temnochilinae) Fam. Chaetosomatidae Crowson, 1952 Fam. Cleridae Latreille, 1802 Subfam. Thaneroclerinae Chapin, 1924 Subfam. Tillinae Leach, 1815 Subfam. Hydnocerinae Spinola, 1844 Subfam. Clerinae Latreille, 1802 Subfam. Epiphloeinae Kuwert, 1893 Subfam. Enopliinae Gistel, 1856 Subfam. Tarsosteninae Jacquelin du Val, 1860 Subfam. Korynetinae Laporte, 1836 Fam. Acanthocnemidae Crowson, 1964 Fam. Phycosecidae Crowson, 1952 Fam. Prionoceridae Lacordaire, 1857 Fam. Melyridae Leach, 1815 Subfam. Melyrinae Leach, 1815 Subfam. Rhadalinae LeConte, 1861 Subfam. Gietellinae Constantin & Menier, 1987 Subfam. Dasytinae Laporte, 1840 Subfam. Malachiinae Fleming, 1821 Superfamilia Cucujoidea Latreille, 1802 (= Clavicornia) Fam. Protocucujidae Crowson, 1954 Fam. Sphindidae Jacquelin du Val, 1860 (= Aspidiphoridae) Subfam. Protosphindidae Sen Gupta & Crowson, 1979 Subfam. Odontosphindidae Sen Gupta & Crowson, 1979 Subfam. Sphindiphorinae Sen Gupta & Crowson, 1979 Subfam. Sphindinae Jacquelin du Val, 1860 Fam. Brachypteridae Erichson, 1845 (= Cateretidae, Kateretidae) Fam. Nitidulidae Latreille, 1802 Subfam. Calonecrinae Kirejtshuk, 1982 Subfam. Carpophilinae Erichson, 1842 Subfam. Meligethinae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Nitidulinae Latreille, 1802 Subfam. Cillaeinae Kirejtshuk & Audisio in Kirejtshuk, 1986

Subfam. Cryptarchinae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Cybocephalinae Jacquelin du Val, 1858 Fam. Smicripidae Horn, 1879 Fam. Monotomidae Laporte, 1840 Subfam. Rhizophaginae Redtenbacher, 1845 Subfam. Monotominae Laporte, 1840 Fam. Boganiidae Sen Gupta & Crowson, 1966 Subfam. Paracucujinae Endrdy-Younga & Crowson, 1986 Subfam. Boganiinae Sen Gupta & Crowson, 1966 Fam. Helotidae Reitter, 1876/Chapuis, 1876 Fam. Phloeostichidae Reitter, 1911 Subfam. Phloeostichinae Reitter, 1911 Subfam. Hymaeinae Sen Gupta & Crowson, 1966 Subfam. Agapythinae Sen Gupta & Crowson, 1969 Subfam. Myraboliinae Lawrence & Britton, 1991 Subfam. Priasilphinae Crowson, 1973 Subfam. Tasmosalpinginae Lawrence & Britton, 1991 Fam. Silvanidae Kirby, 1837 Subfam. Brontinae Erichson, 1845/Blanchard, 1845 Subfam. Silvaninae Kirby, 1837 Fam. Cucujidae Latreille, 1802 Fam. Laemophloeidae Ganglbauer, 1899 Fam. Propalticidae Crowson, 1952 Fam. Phalacridae Leach, 1815 Subfam. Phaenocephalinae MAtthews, 1899 Subfam. Phalacrinae Leach, 1815 Fam. Hobartiidae Sen Gupta & Crowson, 1966 Fam. Cavognathidae Sen Gupta & Crowson, 1966 Fam. Cryptophagidae Kirby, 1837 Subfam. Hypocoprinae Reitter, 1879 Subfam. Cryptophaginae Kirby, 1837 Subfam. Atomariinae LeConte, 1861 Fam. Lamingtonoiidae Sen Gupta & Crowson, 1969 Fam. Languriidae Crotch, 1873 Subfam. Xenoscelinae Ganglbauer, 1899 Subfam. Setariolinae Crowson, 1952 Subfam. Languriinae Crotch, 1873 Subfam. Cryptophilinae Casey, 1900 Subfam. Toraminae Sen Gupta, 1967 Fam. Erotylidae Latreille, 1802 Subfam. Dacninae Gistel, 1856 Subfam. Megalodacninae Sen Gupa, 1969 Subfam. Encaustinae Crotch, 1876 Subfam. Tritominae Curtis, 1834

 Subfam. Erotylinae Latreille, 1802 Fam. Byturidae Jacquelin du Val, 1858 Subfam. Platydascillinae Pic, 1914 Subfam. Byturinae Jacquelin du Val, 1858 Fam. Biphyllidae LeConte, 1861 Fam. Bothrideridae Erichson, 1845 Subfam. Teredinae Seidlitz, 1888 Subfam. Xylariderinae Erichson, 1845 Subfam. Anommatinae Ganglbauer, 1899 Subfam. Bothriderinae Erichson, 1845 Fam. Cerylonidae Bilberg, 1820 Subfam. Euxestinae Grouvelle, 1908 Subfam. Loeblioryloninae Slipinski, 1990 Subfam. Ostomopsonae Sen Gupa & Crowson, 1973 Subfam. Murmidiinae Jacquelin du Val, 1858 Subfam. Ceryloninae Bilberg, 1820 Fam. Alexiidae Imhoff, 1856 Fam. Discolomatidae Horn, 1878 Subfam. Notiophyginae Jacobson, 1915 Subfam. Discolomatinae Horn, 1878 Subfam. Aphanocephalinae Grouvelle, 1912 Subfam. Cephalophaninae John, 1954 Subfam. Pondonatinae John, 1954 Fam. Endomychidae Leach, 1815 Subfam. Merophysiinae Seidlitz, 1872 Subfam. Holoparamecinae Seidlitz, 1888 Subfam. Leiestinae C. G. Thomson, 1963 Subfam. Eupsilobiinae Casy, 1895 Subfam. Endomychinae Leach, 1815 Subfam. Epipocinae Gorham, 1873 Subfam. Lycoperdininae Redtenbacher, 1844 Subfam. Mycetaeinae Jacquelin du Val, 1857 Subfam. Anamorphinae Strohecker, 1953 Subfam. Pleganophorinae Jacquelin du Val, 1858 Subfam. Xenomycetinae Strohecker in Arnett, 1962 Fam. Coccinellidae Latreille, 1807 Subfam. Sticholotidinae Weise, 1901 Subfam. Coccidulinae Mulsant, 1846 Subfam. Scymninae Mulsant, 1846 Subfam. Chilocorinae Mulsant, 1846 Subfam. Coccinellinae Latreille, 1807 Subfam. Epilachninae Mulsant, 1846 Fam. Corylophidae LeConte, 1852 Subfam. Peltinodinae Paulian, 1950 Subfam. Corylophinae LeConte, 1852 Subfam. Sericoderinae Matthews, 1888

Subfam. Parmulinae Poey, 1854 Fam. Latridiidae Erichson, 1842 (= Lathridiidae) Subfam. Latridiinae Erichson, 1842 Subfam. Corticariinae Curtis, 1829 Superfamilia Tenebrionoidea Latreille, 1802 Fam. Mycetophagidae Leach, 1815 Subfam. Esarcinae Reitter, 1882 Subfam. Mycetophaginae Leach, 1815 Subfam. Bergininae Leng, 1920 Fam. Archeocrypticidae Kaszab, 1964 Fam. Pterogeniidae Crowson, 1953 Fam. Ciidae Leach in Samouelle, 1819 (= Cisidae) Subfam. Sphindociinae Lawrence, 1974 Subfam. Ciinae Leach in Samouelle, 1819 Fam. Tetratomidae Billberg, 1820 Subfam. Piseninae Miyatake, 1960 Subfam. Tetratominae Billberg, 1820 Subfam. Penthinae Lacordaire, 1859 Fam. Melandryidae Leach, 1915 (= Serropalpidae) Subfam. Hallomeninae Mulsant, 1856/Gistel, 1856 Subfam. Eustrophinae Gistel, 1856 Subfam. Melandryinae Leach, 1815 Subfam. Osphyinae Mulsant, 1856 (1840) Fam. Mordellidae Latreille, 1802 Subfam. Ctenididae Franciscolo, 1951 Subfam. Mordellinae Latreille, 1802 Fam. Rhipiphoridae Gemminger & Harold, 1870 (1853) Subfam. Pelecotominae Seidlitz, 1875 Subfam. Micholaeminae Vianna, 1971 Subfam. Ptilophorinae Gerstaecker, 1855 Subfam. Hemirhipidiinae Heller, 1921 Subfam. Rhipidiinae Gerstaecker, 1855 Subfam. Rhipiphorinae Gemminger & Harold, 1870 (1853) Fam. Colydiidae Erichson, 1842 Subfam. Pycnomerinae Erichson, 1845 Subfam. Colydiinae Erichson, 1842 Fam. Monommatidae Blanchard, 1845 Fam. Zopheridae Solier, 1834 Subfam. Zopherinae Solier, 1834 Subfam. Usechinae Horn, 1867 Fam. Ulodidae Pascoe, 1869 Fam. Perimylopidae St. George, 1939 Fam. Chalcodryidae Watt, 1974 Fam. Trachelostenidae Lacordaire, 1859 Fam. Tenebrionidae Latreille, 1802

 Subfam. Lagriinae Latreille, 1825 (1820) Subfam. Phrenapatinae Solier, 1834 Subfam. Zolodininae Watt, 1974 Subfam. Pimeliinae Latreille, 1802 Subfam. Tenebrioninae Latreille, 1802 Subfam. Alleculinae Laporte, 1840 Subfam. Diaperinae Latreille, 1802 Subfam. Coelometopinae Lacordaire, 1859/Schaum, 1859 Subfam. Cossyphodinae Wasmann, 1899 Fam. Prostomidae C. G. Thomson, 1859 Fam. Synchroidae Lacordaire, 1859 Fam. Oedemeridae Latreille, 1810 Subfam. Nacerdinae Mulsant 1858 Subfam. Calopodinae Costa 1852 Subfam. Oedemerinae Latreille, 1810 Fam. Stenotrachelidae C. G. Thomson, 1859 (= Cephaloidae) Subfam. Stenotrachelinae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Nematoplinae LeConte, 1862 Subfam. Cephaloinae LeConte, 1862 Subfam. Stoliinae Nikitsky, 1985 Fam. Meloidae Gyllenhal, 1810 Subfam. Eleticinae Wellman, 1910 Subfam. Meloinae Gyllenhal, 1810 Subfam. Nemognathinae Laporte, 1840 Fam. Mycteridae Blanchard, 1845 Subfam. Mycterinae Blanchard, 1845 Subfam. Lacconotinae LeConte, 1862 Subfam. Hemipeplinae Lacordaire, 1854 Fam. Boridae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Borinae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Synercticinae Lawrence & Pollock, 1994 Fam. Trictenotomidae Blanchard, 1845 Fam. Pythidae Solier, 1834 Fam. Pyrochroidae Latreille, 1807 Subfam. Tydessinae Nikitsky, 1986 Subfam. Pilipalpinae Abdullah, 1964 Subfam. Pedilinae Lacordaire, 1859 Subfam. Pyrochroinae Latreille, 1807 Subfam. Agnathinae Lacordaire, 1859 (= Cononotinae) Fam. Salpingidae Leach, 1815 Subfam. Othniinae LeConte, 1862 Subfam. Prostominiinae Grouvelle, 1914 Subfam. Agleninae Horn, 1878 Subfam. Inopeplinae Grouvelle, 1908

Subfam. Salpinginae Leach, 1815 Subfam. Aegialitinae LeConte, 1862 Subfam. Dacoderinae LeConte, 1862 Fam. Anthicidae Latreille, 1819 Subfam. Eurygeniinae LeConte, 1862 Subfam. Lagrioidinae Abdullah & Abdullah, 1968 Subfam. Afreminae Levey, 1985 Subfam. Macratriinae LeConte, 1862 Subfam. Stenoporinae Jacquelin du Val, 1863 Subfam. Ischaliinae Blair, 1920 Subfam. Copobaeninae Abdullah, 1969 Subfam. Lemodinae, Lawrence & Britton, 1991 Subfam. Tomoderinae Bonadona, 1961 Subfam. Anthicinae Latreille, 1819 Fam. Aderidae Winkler, 1927 Fam. Scraptiidae Mulsant, 1856/Gistel, 1856 Subfam. Scraptiinae Mulsant, 1856/Gistel, 1856 Subfam. Anaspidinae Mulsant, 1856 Superfamilia Chrysomeloidea Latreille, 1802 Fam. Cerambycidae Latreille, 1802 Subfam. Vesperinae Mulsant, 1839 Subfam. Oxypeltinae Lacordaire, 1869 Subfam. Disteniinae J. Thomson, 1860 Subfam. Anoplodermatinae Gurin-Mneville, 1840 Subfam. Philinae J. Thomson, 1860 Subfam. Parandrinae Blanchard, 1845 Subfam. Prioninae Latreille, 1802 Subfam. Spondylidinae Audinet-Serville, 1832 Subfam. Apatophyseinae Lacordaire, 1869 Subfam. Necydalinae Latreille, 1825 Subfam. Lepturinae Latreille, 1802 Subfam. Cerembycinae Latreille, 1802 Subfam. Lamiinae Latreille, 1825 Fam. Megalopodidae Latreille, 1802 Subfam. Palophaginae Kuschel & May, 1990 Subfam. Zeugophorinae Bving & Craighead, 1931 Subfam. Megalopodinae Latreille, 1802 Fam. Orsodacnidae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Orsodacninae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Aulacoscelidinae Chapuis, 1874 Fam. Chrysomelidae Latreille, 1802 Subfam. Sagrinae Leach, 1815 Subfam. Bruchinae Latreille, 1802 Subfam. Donaciinae Kirby, 1837 Subfam. Criocerinae Latreille, 1804 Subfam. Hispinae Gyllenhal, 1813

 Subfam. Chrysomelinae Latreille, 1802 Subfam. Galerucinae Latreille, 1802 Subfam. Lamprosomatinae Lacordaire, 1848 Subfam. Cryptocephalinae Gyllenhal, 1813 Subfam. Eumolpinae Hope, 1840 Superfamilia Curculionoidea Latreille, 1802 Fam. Nemonychidae Bedel, 1882 Subfam. Nemonychinae Bedel, 1882 Subfam. Rhinorhynchinae Voss, 1922 Subfam. Cimberidinae Gozis, 1882 Fam. Anthribidae Billberg, 1820 Subfam. Anthribinae Billberg, 1820 Subfam. Choraginae W. Kirby, 1819 Subfam. Urodontinae C. G. Thomson, 1859 Fam. Belidae Schoenherr, 1826 Subfam. Belinae Schoenherr, 1826 Subfam. Oxycoryninae Schoenherr, 1840 Subfam. Aglycyderinae Wollaston, 1864 Fam. Rhynchitidae Gistel, 1856 Subfam. Rhynchitinae Gistel, 1856 Fam. Attelabidae Billberg, 1820 Subfam. Attelabinae Billberg, 1820 Subfam. Apoderinae Jekel, 1860 Fam. Brentidae Billberg, 1820 Subfam. Brentinae Billberg, 1820 Fam. Apionidae Schoenherr, 1823 Subfam. Apioninae Schoenherr, 1823 Fam. Nanophyidae Gistel, 1856 Subfam. Nanophyinae Gistel, 1856

Fam. Brachyceridae Billberg, 1820 Subfam. Brachycerinae Billberg, 1820 Subfam. Ocladiinae Lacordaire, 1866 Fam. Dryophthoridae Schoenherr, 1825 Subfam. Dryophthorinae Schoenherr, 1825 Subfam. Rhynchophorinae Schoenherr, 1833 Fam. Platypodidae Shuckard, 1840 Subfam. Platypodinae Shuckard, 1840 Fam. Erirhinidae Schoenherr, 1825 Subfam. Erirhininae Schoenherr, 1825 Fam. Raymondionymidae Reitter, 1913 Subfam. Raymondionyminae Reitter, 1913 Fam. Curculionidae Latreille, 1802 Subfam. Curculioninae Latreille, 1802 Subfam. Entiminae Schoenherr, 1823 Subfam. Cyclominae Schoenherr, 1826 Subfam. Hyperinae Lacordaire, 1863 Subfam. Molytinae Schoenherr, 1823 Subfam. Lixinae Schoenherr, 1823 Subfam. Cryptorhynchinae Schoenherr, 1825 Subfam. Orobitidinae C. G. Thomson, 1859 Subfam. Baridinae Schoenherr, 1836 Subfam. Magdalininae Gistel, 1856 Subfam. Ceutorhynchinae Gistel, 1856 Subfam. Campyloscelinae Schoenherr, 1845 Subfam. Cossoninae Schoenherr, 1825 Subfam. Scolytinae Latreille, 1807