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Sistema tegumentario
Campus Universitario
San Lorenzo, Paraguay
2021
Universidad Nacional de Asunción
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Educación a Distancia
Índice
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1. Sistema tegumentario
El sistema tegumentario, también llamado integumento o simplemente tegumento es un
órgano muy extenso ya que cubre la totalidad de la superficie del animal, es decir, es la
primera barrera natural de los cuerpos de todos los animales con respecto al medio ambiente
en que los viven y se desarrollan. Esta pude ser blanda y elástica como la piel o dura como el
caparazón de una tortuga.
El tegumento, está formada por la piel y sus anexos que cumplen diversas funciones, entre
esos anexos tenemos los pelos de los mamíferos, las plumas de las aves, escamas tanto de
origen epidérmico como dérmicos, placas ya sean estas óseas o corneas, uñas, garras, pezuñas
entre otras estructuras especializadas.
1.1. Funciones
Así mismo, la piel tiene una función sensorial muy importante, el tegumento es muy sensible
a muchos estímulos ambientales, como al calor y a la presión, en los peces hay células de la
piel que son sensibles al movimiento del agua. También podemos encontrar otras funciones
como ser la comunicación, ya que es sabido que muchos animales vertebrados, desde peces
a mamíferos comunican diversas cosas con el color o patrones de color exhibidos en la piel,
por ejemplo, las ranas dendrobátides (rana flechas) o las serpientes de coral, exhiben patrones
muy coloridos que dan el mensaje a posibles predadores que son animales muy venenosos,
en algunos peces, aves y mamíferos el cambio de coloración de machos o hembras pueden
informar que están en celo y listo para aparearse. Muchas especies también tienen glándulas
tegumentarias que producen olor las cuales sirven para comunicar a otros de su especie que
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el territorio donde están ya está ocupado o en el caso de algunos anfibios, reptiles y mamíferos
como el zorrillo pueden generar un olor pestilente que haga no muy interesante para
potenciales predadores.
2. La piel. Generalidades
La piel de todos los vertebrados está compuesta de dos partes homólogas de orígenes
embrionarios diferentes. Una epidermis superficial de origen ectodérmico y una dermis
profunda de origen mesodérmico.
2.1. Epidermis
2.1.1. Estratos de la
epidermis
Estrato granuloso: en esta capa se inicia el proceso de queratinización. Las células contienen
unos gránulos que la tiñen intensamente, rellenos de una sustancia llamada queratohialina,
necesaria para la producción de queratina. Las células se distribuyen en dos a cuatro capas, y
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Estrato lúcido: los queratinocitos son diáfanos y se encuentran agrupados. Carecen de núcleo
y el citoplasma está lleno de una sustancia gelatinosa, la eleidina, que se transformará en
queratina. La eleidina es muy rica en lipoproteínas y cumple la función de impedir la entrada
o salida de agua.
Estrato córneo: la más superficial de la epidermis está formada por células escamosas
muertas, planas y delgadas que se desprenden continuamente, siendo sustituidas por otras.
El citoplasma de estas células ha sido sustituido por una proteína hidrófoba, la queratina. Las
uniones entre las células (los desmosomas) aparecen reforzados de manera que esta capa
presenta una elevada resistencia a la erosión.
2.2. Dermis
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La hipodermis: es la capa más profunda del sistema tegumentario de los vertebrados. En ella
se almacena principalmente tejidos grasos.
El color de la piel es debido a dos tipos de células epidérmicas, los cromatóforos, que son
células originadas en el ectodermo y que portan pigmentos en sus vacuolas, se encuentran en
los peces, anfibios y reptiles. Los melanocitos, presentes en los mamíferos y aves, son células
que producen y segregan un pigmento denominado melanina.
Los cromatóforos pueden estar en la epidermis o migrar hacia la dermis, son células
generalmente con muchas extensiones citoplasmáticas que permiten en algunos animales la
concentración del pigmento en diferentes partes de la célula. En el caso de los camaleones, la
eficiencia de mover y concentrar los pigmentos es notable, al punto de que la piel de estos
animales cambie de color con una rapidez notable, copiando colores y formas con el objetivo
de hacerse crípticos con el ambiente que les rodea. Los cromatóforos tienen diferentes tipos
de pigmentos, así los cianóforos contienen pigmento azul, los eritróforos pigmentos rojos, los
melanóforos, pigmento marrón a negro, los xantóforos, amarillos a naranjado, los leucóforos
blanco y los iridóforos de efecto iridiscente.
En los mamíferos y aves, los melanocitos son los que dan color a la piel por secreción de
melanina en la epidermis, los tonos pueden variar según el tipo de melanina, así la eumelanina
da tonos marrones a negros y la feomelanina otorga coloración de amarillo a rojizo. El color
de la piel y de los cabellos son el producto de la mezcla de ambos pigmentos, así si prevalece
la eumelanina el color será oscuro y si hay mayor cantidad de feomelanina el pelo será rubio
y la piel clara. Los melanocitos son estimulados por la luz solar, así, si se expone la piel al sol
los melanocitos empiezan a segregar melanina y esta se broncea.
En las aves, las plumas se colorean de diferentes fuentes, de los melanocitos obtiene
melanina, otorgando colores marrones a negros, amarillentos a rojizos, de la dieta obtiene
carotenoides que producen tonalidades rojas, rosas, naranjas y amarillas, como por ejemplo
los flamencos que sus plumas son blancas, pero se tiñen de rosa gracias a los carotenoides
ingeridos en su dieta. También algunas aves producen otros pigmentos denominados
porfirinas que generan tonos verdes, rosas y cafés.
El color azul no lo pueden fabricar, las aves lo logran mediante modificaciones estructurales
del espacio que existe entre la base de melanina y la corteza de las plumas, denominándose
estas estructuras esquemocromos. La luz incide sobre la pluma y la longitud de onda
correspondiente al azul es reflejada por los esquemocromos, mientras que el resto de colores
son absorbidos por la melanina subyacente.
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Figura N° 4. Célula cromatóforo, mostrando como dispersa o concentra los gránulos de pigmento
dentro del citoplasma de la célula.
Fuente: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=55595437
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3.1. Peces
En los peces con escamas, justo por debajo del estrato basal de la epidermis, se produce una
osificación laminar o calcificación laminar, dando lugar a lo que se denomina escamas
dérmicas de los peces (Figura N° 4), en los condrictios, estas escamas se denominan
placoideas o dentículos dérmicos, perforan la epidermis alcanzando la superficie, estas
escamas tienen la misma histología y estructura de un diente, al cual se lo considera
homólogo, en la superficie le cubre un capuchón de esmalte, por debajo de este una capa de
dentina cubriendo una cavidad pulpar celular, este tipo de escamas está sujeto en la dermis a
través de una placa basal de dentina (la dentina está constituida por fibras de colágena
calcificada).
En los peces
óseos, se
reconocen
varios tipos
de escamas
dérmicas y a
diferencia de
los
condrictios
estas no
perforan la
epidermis,
sino que se
sitúan por
debajo de la
misma. Las
escamas
cosmoideas, Figura N° 6. Tipos de escamas dérmicas de peces
encontradas Fuente: https://www.britannica.com/science/integument/Fishes
en la actualidad en el celacanto y los peces pulmonados, en el Paraguay está presente en la
especie Lepidosiren paradoxa (mbusu capitán) que, aunque aparenta no tener escamas, las
tiene muy reducidas y profundas en la dermis. La característica de esta escama es que esta de
una capa de hueso laminar denso llamado isopedina, sobre la que se dispone una capa de
hueso esponjoso con vasos sanguíneos. En las escamas fósiles se evidencia que las capas de
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hueso estaban cubiertas por una sustancia similar a la dentina llamada cosmina y un
recubrimiento superficial exterior de vitrodentina parecido al esmalte, pero en las formas
vivientes estas capas se han perdido.
Las escamas ganoideas, se caracterizan porque tienen forma romboidal y están articuladas en
forma yuxtapuesta por articulaciones tipo clavija y zócalo y no superpuestas como en la
mayoría de los peces oseos, están formadas por una capa de hueso dérmico denso laminar y
a veces por otra capa de hueso esponjo, nunca presentan la capa de dentina y si una capa
parecida al esmalte denominada ganoina. Encontradas en Actinoterigios primitivos como los
esturiones euro asiáticos y los peces espátulas del río Misisipi de Norte América, en los ríos
sudamericanos no hay especies conocidas con este tipo de escamas.
Las escamas cicloides y ctenoides se superponen como las tejas en un techo, crecen en tamaño
a través de adiciones al margen creando bandas de crecimiento estacional llamados annuli,
cuyo conteo da una idea de la edad de los peces. Este tipo de escamas se encuentran en la
mayoría de los peces óseos actuales, pero la ctenoideas son mucho más comunes, en los
cuerpos de agua del Paraguay las escamas cicloideas se pueden encontrar en las corvinas de
río y en las morenitas, las ctenoideas están presentes en casi todas las especies con escamas.
Algunas especies de lenguado tienen escamas cteoideas del lado dorsal y cicloideas del lado
ventral.
3.2. Anfibios
En los anfibios, la epidermis también es muy glandular, pero a diferencia de los peces, en los
anfibios predominan las glándulas multicelulares de dos tipos generales, las que excretan
mucus que permite que la
piel esté siempre húmeda
(ver figura N° 7), de esta
forma, la piel de los anfibios
tiene una función
respiratoria importante
fuera del agua y las glándulas
de veneno, con secreciones
tóxicas y desagradable
utilizadas para su defensa.
En algunas especies,
especialmente las del género Figura N° 7. Esquema de la piel de un anfibio mostrando las glándulas.
Rinella (sapos), las glándulas Fuente: Kardong, K. (2008). Vertebrates. Comparative Anatomy, Function end Evolution.
McGraw-Hill.
venenosas poden agruparse
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en lugares específicos como ser la región timpánica de la parte anterior del cuerpo, esas
glándulas se llaman paratoides. La capa córnea propia de la epidermis es muy fina en la
mayoría de los anfibios, aunque puede ser bastante importante en anfibios con hábitos más
terrestres como ser las del género Rinella (kururu) o los sapitos del género Melanophriniscus.
Los anfibios no poseen escamas, excepto por las cecilias que pueden presentar pequeñas
escamas dérmicas homólogas a la de los peces.
3.3. Reptiles
En los reptiles, la epidermis está caracterizada por un estrato córneo muy desarrollado, esta
dureza del estrato córneo es el origen de las escamas reptilianas, análogas a las escamas de
los peces que son de origen dérmico, entre las escamas se encuentra una porción de epidermis
blanda que permite flexibilidad al tegumento de los reptiles.
3.4. Aves
Las aves se caracterizan por tener una epidermis delgada, elástica y poco cornificada con
excepción de las áreas descubiertas de plumas como en los miembros posteriores, cuya piel
está cubierta de escamas del tipo reptiloide del cual evolucionaron. La piel de las aves, al igual
que de los reptiles está desprovista casi en su totalidad de glándulas, sobresaliendo una
glándula en específico, la del uropigio, localizada en la superficie dorsal sobre la región caudal
del ave.
La dermis es fina y
rica en fibras
musculares que
sirven para elevar
las plumas. El
pigmento de la piel
de las aves está
confinado casi en su
totalidad a las
plumas huecas que
N° 9. Esquema de una sección de la piel de un ave.
se llenas de Figura
Fuente: Kardong, K. (2008). Vertebrates. Comparative Anatomy, Function end Evolution. McGraw-Hill.
pigmentos, pero a
diferencia de los peces, anfibios y reptiles, no poseen cromatóforos, sino que son melanocitos
y otras células que producen esos pigmentos.
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3.5. Mamíferos
Los mamíferos poseen una epidermis por lo general poco cornificada, flexible y cubiertas de
pelo epidérmico. Algunos mamíferos pueden desarrollar escamas epidérmicas, como por
ejemplo en la cola de ratas y otros roedores que poseen cola, otros mamíferos como los
armadillos y los pangolines, donde su epidermis está tan cornificada que forman verdaderos
caparazones rígidos que les sirve de protección.
4. Glándulas
Las glándulas presentes en el tegumento son de origen epidérmico, y pueden ser unicelulares
o multicelulares, estas suelen invaginar hacia la dermis. Las glándulas tegumentarias son
exócrinas y vierten tres tipos de secreciones, mucosas que son viscosas y ricos en
carbohidratos, sebáceas o secreción lipídica y serosas siendo su producto acuoso a menudo
rico en proteínas.
En los peces, sus tegumentos son ricos en glándulas mucosas tanto unicelulares caliciformes
como multicelulares acinosas simples, el moco que excretan por toda la piel es hidrófoba, eso
hace que haya menor fricción con el agua mientras nadan, además dejan la piel resbaladiza
dando ventaja contra el agarre de los predadores. Algunos peces tienen glándulas venenosas
relacionadas generalmente con los rayos espinosos de las aletas. Las rayas de agua dulce de
la familia Potamotrigonidae poseen glándulas venenosas asociada a una espina o espolón que
sale de la base de la aleta caudal y que la utilizan para defensa contra posibles predadores.
Los anfibios poseen una piel muy glandular y necesaria ya que el tegumento desempeña un
papel muy importante en la respiración y necesita mantenerse permanentemente húmeda. El
tipo glandular es muy parecido al de los peces, abundando las glándulas mucosas
multicelulares acinosas simples. Los anfibios también tienen glándulas epidérmicas
venenosas, por lo general son de mayor tamaño que las glándulas mucosas y están localizados
en el dorso del cuerpo y en las extremidades
posteriores En el sapo hay acumulación de
glándulas venenosas en las proximidades del
tímpano, justo posterior al mismo formando como
un par de verrugas justo a cada lado de la cabeza,
esas glándulas reciben el nombre de paratoides.
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de la zona caudal, secretan almizcle y tienen una función de atracción sexual. Los saurios
machos poseen unas glándulas en la base ventral de los miembros posteriores, donde nace el
fémur y por ello reciben el nombre de glándulas femorales (figura N° 10), algunos ofidios
como la kuriyu (Eunectes notaeus) poseen glándulas olorosas en la zona cloacal que esparcen
por todo el cuerpo, de olor desagradable es sin duda una estrategia defensiva contra
predadores.
En los mamíferos abundan las glándulas epidérmicas del tipo sebáceo y de excreción serosa
acuosa como son las glándulas sudoríparas.
Las glándulas sebáceas están asociadas a los folículos pilosos y su secreción otorga
humectación e impermeabilidad al pelaje de los mamíferos Hay glándulas sebáceas que no
están relacionadas con los pelos y generalmente se encuentran en las comisuras de la boca,
en los labios, en la superficie interna del prepucio del pene y de los labios menores de la vagina
y en la aureola mamaria. Algunas glándulas sebáceas confluyen con glándulas sudoríparas y
su excreción suele dar un olor fuerte y característico a los mamíferos, en el hombre, estas
glándulas combinadas se localizan en axila, periné, pubis, conducto auditivo externo y en el
párpado.
Las glándulas sudoríparas son una característica única de los mamíferos, excretan desechos
nitrogenados y agua, tienen una función osmoregulatoria importante. La ubicación de estas
glándulas es muy variable y depende de la especie, por ejemplo, en el hombre, encontramos
glándulas sudoríparas en todo el cuerpo, mientras que, en los perros, se ubican
principalmente en el hocico, en los venados se disponen alrededor de la base de la cola; en
los ratones, ratas y gatos se encuentran en la cara inferior de las garras, Hay algunos
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mamíferos que no poseen glándulas sudoríparas como son los armadillos, perezosos, osos
hormigueros, pangolines, ballenas, delfines, manatíes y topos.
Muchos mamíferos poseen glándulas odoríferas, estás son glándulas sudoríparas o sebáceas
modificadas, y su secreción tiene diferentes funciones, en algunas especies sirve como
atrayente sexual, otras utilizan esas glándulas para marcar territorios y en algunas son
utilizadas en la defensa, como en el caso de los zorrinos.
El número y posición de las mamas varía ampliamente en los diferentes mamíferos (ver figura
N° 13)
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5. Escamas
El cuerpo de muchos vertebrados están cubiertos de escamas de diversos orígenes, estas
pueden ser mesodérmicas como las escamas dérmicas o ectodérmicas como las escamas
epidérmicas. Las escamas cumplen función de protección y en algunos vertebrados como en
las tortugas o en los armadillos, estas son verdaderos escudos hasta incluso ser considerados
un exoesqueleto por la rigidez de los mismos.
Las escamas dérmicas tienen un origen mesodérmico, se encuentran en los peces con escamas
y en algunos reptiles que poseen tanto escamas dérmicas como epidérmicas. Los huesos
planos de la bóveda craneana serían homólogas a este tipo de escama, ya que su origen
embrionario es similar, así como su formación. Se cree que este tipo de escamas ha
evolucionado del armazón dérmico de los prehistóricos y extintos peces ostracodermos y
placodermos.
Las escamas de los peces ya han sido descritas en la página 8., además de los peces, hay
tetrápodos que poseen estructuras dérmicas homólogas a estas escamas, como ser los
ostracodermos o pequeños osículos de la espalda de los caimanes y cocodrilos, también
algunas cecilias poseen pequeñas escamas dérmicas y la parte interna del caparazón de las
tortugas, donde tienen placas debajo de las placas epidérmicas del exterior de las mismas.
Las escamas epidérmicas son derivados cornificados del estrato germinativo de la epidermis,
presentes principalmente en tetrápodos terrestres, como los reptiles. Estas escamas se
desprenden periódicamente y son sustituidas por otras, cuando la sustitución es toda la piel a
la vez se denomina ecdisis.
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Los reptiles se caracterizan por tener escamas epidérmicas altamente desarrolladas y que
cubren toda la superficie del cuerpo. Las escamas de los ofidios y saurios se caracterizan en
que cada escama se prolonga hacia atrás y se superponen a las escamas posteriores, las
escamas se continúan por sus bases unas con otras, las escamas del lado ventral del cuerpo
se disponen transversalmente. Los ofidios y saurios experimentan ecdisis periódicas, los
ofidios cambian la piel dejando la muda vieja en forma intacta y los saurios generalmente
raspan su piel con el sustrato para y este se va desprendiendo de a pedazos, antes de la ecdisis,
se forma una nueva capa de escamas debajo de la vieja.
En las tortugas el peto ventral y el caparazón dorsal están cubiertos por escamas epidérmicas
hacia el exterior y dérmicas hacia el interior, la distribución de éstas no coincide con la de las
placas óseas subyacentes, evidenciando le origen diferenciado de las pacas dérmicas y
epidérmicas respectivamente.
Figura N° 14. A la izquierda se tiene las escamas o placas dérmicas y a la derecha las escamas o
placas epidérmicas del peto de una tortuga.
Fuente: http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro
En las aves las escamas epidérmicas tipo reptiliano se encuentra en las partes descubiertas de
plumas, como son los miembros posteriores y en la base del pico.
En algunos mamíferos, como ser la cola de algunos roedores, encontramos también escamas
epidérmicas tipo reptiliano, pero menos cornificados y con folículos pilosos adyacentes a ellos.
Los armadillos y pangolines, poseen en el dorso del del cuerpo, como caparazón escamas
epidérmicas con pelos imbricados entre ellos.
5.2.1. Plumas
Las plumas, una característica de las aves actuales, son una modificación de las escamas de
tipo reptiliano, se reconocen 3 tipos de plumas:
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están dispersas por la superficie, es esa pelusa finita que queda en el pollo una vez
desplumado.
Plúmulas: Son propias del primer plumaje de las crías de aves, cuando persiste en el adulto se
le llama plumón, formando una capa aislante que generalmente se ubica en el vientre y sirve
regular temperatura y en la incubación de los huevos. Están constituidos por un corto cálamo
hueco y abundantes barbas, que salen en la base libre del cálamo, y de ellas se desprenden
finas bárbulas o barbillas, haciendo una superficie muy suave.
5.2.2. Pelos
Los pelos son una característica propia de los mamíferos, inclusive en mamíferos sin pelos, se
presentan pelos en la ontogenia que luego pierden antes de nacer, en algunas ballenas solo
quedan unos pelos rígidos en la región de hocico que se denominan barbas y les sirve para
filtrar el plancton de quienes se alimentan. Los pelos evolucionaron a partir de escamas
reptlianas y están constituidos principalmente por alfa queratina.
El pelo está constituido por una raíz y un tallo que sobresale la piel, el tallo se compone a su
vez de una región central o médula, una corteza intermedia y una cubierta externa de células
escamosas que es la cutícula. En la base del folículo piloso en las papilas dérmicas, el pelo se
ensancha ligeramente formando un abultamiento que es la raíz del pelo, donde el crecimiento
del pelo tiene lugar, fuera de esta zona, el tallo está integrado exclusivamente por células
muertas queratinizadas.
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Los pelos al salir forman un ángulo con la piel, asociado a cada pelo hay un pequeño músculo
involuntario, el erector del pelo, el cual se extiende desde la parte basal del pelo hasta la parte
superior de la dermis, por el lado hacia el que se inclina el pelo. La contracción de estos
músculos hace que los pelos se erecten. Muchos mamíferos utilizan esta estrategia en forma
defensiva, ya que la erección de las masas de pelo del cuerpo hacen aparentar una mayor
tamaño corporal del que realmente tienen.
Figura N° 16. Esquema del tegumento de un mamífero mostrando las partes de un folículo piloso.
Fuente: Kardong, K. (2008). Comparative Anatomy, Function end Evolution. McGraw-Hill.
5.2.3. Picos
La boca de las aves y tortugas carecen de dientes, pero cada maxilar está cubierto con una
escama epidérmica modificada que forma el pico. La forma del pico está en correlación con el
modo de procurarse el alimento. Las que se alimentan de semillas suelen tener picos cortos y
bastante romos; las insectívoras poseen picos largos y estrechos, los picos fuertes y
encorvados de las aves de rapiña están adaptados para la depredación.
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Las garras, uñas y pezuñas son formaciones queratinosas de mayor dureza que la piel,
originadas del estrato córneo de la epidermis y por lo tanto homólogas entre sí. Crecen en los
extremos de los dedos de todos los mamíferos (con excepciones de cetáceos).
Las garras están presentes en reptiles, aves y mamíferos, pero también se han descrito en
algunos anfibios fósiles. Se compone de una placa dorsal denominada placa ungueal o unguis,
constituida principalmente por una capa dura de beta queratina y de otra ventral que se llama
subunguis, constituida esta por una capa de alfa queratina, más blanda que la primera. El
unguis es la mejor desarrollada de las dos. La garra cubre la el extremo distal de la falange del
dedo a la que sirve de refuerzo. Los felinos poseen garras retráctiles que pueden quedar
recogidas en una vaina que les sirve de protección.
La uña, presente en los mamíferos primates, se diferencia de las garras ya que el unguis es
ancha y aplanada y no cónica y puntiaguda como en las garras y el subunguis se reduce a un
pequeño resto que está debajo del extremo de la uña. A diferencia de la garra que se dispone
en el extremo posterior a la falange, la uña se presenta sobre la parte dorsal del extremo distal
de la falange que la soporta.
La pezuña, presentes en los mamíferos ungulados, el unguis también denominado casco rodea
totalmente el extremo de la falange, dejando el subunguis en su interior.
Las astas son un par de estructuras óseas ramificadas que sobresalen de los huesos frontales
de los animales y se cambian anualmente.
Los cuernos también son estructuras pares que sobresalen de los huesos frontales, pero son
permanentes, no ramificados, y están formados por un núcleo óseo y una vaina queratinizada.
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Los cuernos, cuya vaina es de origen ectodérmico, están presentes en los machos de todas las
especies de rumiantes, y con frecuencia también las hembras los portan. Los cuernos están
formados por un núcleo óseo cubierto por una
vaina hueca de queratina (cuerno). A diferencia
de las astas, los cuernos nunca son ramificados,
pero sí varían en forma y tamaño de una
especie a otra. Los núcleos de los cuernos
comienzan como pequeños crecimientos óseos
bajo la piel, sobre el cráneo, en el tejido
conectivo subcutáneo. No están unidos al
cráneo y se los conoce como “osiconos”. El
osicono posee su propio centro de osificación y
se fusiona a los huesos craneanos
secundariamente, crece sobre los huesos
frontales.
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Los rinocerontes poseen unas estructuras comúnmente denominadas como cuernos, pero no
son homólogas a los verdaderos cuernos, ya que carecen de núcleo óseo y vaina hueca
cornificada. Están formados por una gran cantidad de células epidérmicas y manojos de
papilas dérmicas, que son extensiones de la dermis. Las células correspondientes a cada papila
forman una fibra córnea similar a un pelo grueso. El cuerno está situado sobre los huesos
nasales. En las especies que poseen dos cuernos, el segundo se halla sobre los huesos
frontales.
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Bibliografía
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