SISTEMA
TEGUMENTARIO
El T e g u m e n t o , o cubierta externa del c u e r p o ,
suele denominarse piel, juntamente con sus deri-
vados constituye el sistema tegumentario. Se
continúa con las mcmbtanas mucosas que re-
cubren la boca, párpados, fosas nasales y las aber-
turas externas del recto y órganos genitourina-
rios. La principal función de la piel es cubrir y
proteger los tejidos subyacentes, ya que es la par-
te del cuerpo que está en contacto directo con el
medio. Está profusamente dotada de termina-
ciones nerviosas sensoriales que son afectadas por
los estímulos ambientales y desempeñan un pa-
pel importante en la comunicación. Es la parte
que los predadores ven primero y la que propor-
ciona la primera barrera defensiva. Es de vital im-
portancia la intervención del tegumento en el
metabolismo general del cuerpo, regulación de la
temperatura, pérdida de agua y defensa. Las
características de la piel y sus derivados varían en
las diferentes regiones del cuerpo en distintos in-
dividuos, en los mismos individuos al envejecer y
en los diversos grupos de vertebrados. Estas
variaciones están condicionadas por el tipo de
medio ambiente: acuático o terrestre. Existen si-
militudes básicas en e l tegumento de todos los
vertebrados. En el estudio del tegumento se de-
muestran muy bien las relaciones de función y
estructura.
TEGUMENTO PROPIAMENTE
DICHO
En algunos invertebrados, como los artrópodos,
anélidos, moluscos y otros, el tegumento consta
de una sola capa.de células, la epidermis, y de
una cutícula no celular (Fig. 5.1), secretada por
las células epidérmicas. La cutícula puede ser
muy delgada, como en los anélidos, o una gruesa
capa de quitina, material calcáreo o de otras
sustancias. La. cutícula rígida de los artrópodos
forma el llamado exoesqueleto, que puede expe-
rimentar mudas periódicas denominadas eedisis.
El tegumento de los vertebrados (Fig. 5.2) cons-
ta de una capa externa, la epidermis, integrada
por células derivadas del ectodermo y de una capa
mesodérmica subyacente denominada dermis.
En los tetrápodos la eedisis consiste en la muda
simultánea de la epidermis o, de manera simple,
en la descamación de la capa más externa; es
decir, en algunas formas ésta se deprende
completa mientras que en otras se va separando
 SISTEMA TEGUMENTARIO 3^ 69

como una barrera efectiva contra los organismos

que causan enfermedades, de no ser así estos
tendrían acceso al cuerpo. Es impermeable ai
agua hasta cierto punto, ayuda en la regulación
de la temperatura del cuerpo y mediante la expo-
sición a la luz ultravioleta puede sintetizar vita-
mina D.

Epidermis El epitelio externo, o epidermis,

está integrado de manera exclusiva por células
dispuestas en diferentes capas. Está cstrcchamcn-.
te unida a la dermis subyacente. En la capa más
profunda llamada esíráío germinativo o capa de
Maipigbi las células son colurnnares y se dispo-
nen de manera nrrnrnd¡rular a la dermis. Estas
células experimentan continuas mitosis por las
cuales se originan nuevas células que van aproxi-
mándose en forma gradual a la superficie, ai mis-
mo tiempo que su forma se va haciendo más
aplanada. La región donde esto ocurre se deno-

Figura 5.1 Corte del t e g u m e n t o del cangrejo

de rio, un invertebrado típico.

en pequeños fragmentos de tamaños diversos.

Debajo de la dermis hay una capa de tejido con-
juntivo laxo, el tejido subcutáneo. En algunas re-
giones, como en la palma de la mano o en la
planta del pie, las fibras de la dermis están fuer-
temente entrelazadas con las de la capa subcutá-
nea, de modo que la piel de estas regiones está
más adherida a los tejidos subyacentes.

PIEL DEL HOMBRE Con objeto de

comprender mejor las modificaciones del tegu-
mento que_ se presentan en los diversos vertebra-
dos es conveniente analizar primero el del
hombre, puesto que es e) más familiar.
• r.n condiciones normales el tegumento pro- Figura 5.2 Corte del t e g u m e n t o de un
piamente dicho es a prueba de gérmenes y sirve tetrápodo típico.
 70 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS C O R D A D O S

mina capa de transición. Las células de la superfi-

cie externa son escamosas, están muertas y han
3=.^ >- estrato córneo
perdido sus núcleos. La capa más exterior de
células aplanadas es el estrato córneo o capa cór-
estrato lúcido
nea de la piel. Su principal componente es la
estrato granuloso
queratina, la cual es una proteína insolublc, dura
y resistente. estrato espinoso
Las células del estrato germinativo se en-
cuentran en la base de la membrana que está en
estrato germinativo
contacto directo con la dermis, lo cual está muy
irrigada por vasos sanguíneos de los que obtienen dermis papilar
el alimento. Como continuamente se forman
dermis ;
nuevas células, la capa externa de las células apla-
i
nadas se haría muy gruesa si no fuera porque
también están desprendiéndose en forma conti- capa reticular

nua. La rapidez de proliferación de las células es glándula sudorípara

aproximadamente igual al de la descamación de
la capa externa, de manera que el grosor de la vena
epidermis es relativamente constante. Un incre-
mento en la fricción de una determinada área
de la epidermis estimula la proliferación de las tejido adiposo

células y así tiene lugar la formación de callo-

sidades. Estas áreas engrosadas constituyen una
protección muy eficaz para los delicados tejidos
subyacentes.
En muchos tetrápodos la capa córnea se muda
de manera periódica como una lámina continua,
pero en el hombre se van desprendiendo pe-
queños fragmentos y la descamación no suele ser
apreciable. El desprendimiento de la capa córnea
parece estar controlado, al menos parcialmente,
por la secreción de la glándula tiroides.
La epidermis de algunas partes del cuerpo hu-
mano presentan algunas variaciones de la des-
cripción que se acaba de hacer. Por ejemplo, en
la piel gruesa de la palma de la mano y la planta
del pie (Fig. 5.3) la transición desde las células
columnares del estrato germinativo a las célu-
las córneas aplanadas no es tan brusca. La capa
trans'iciónal estácompuesta dejrcs regiones bien
rjiferenaadas la más '.orenta:es llamada estrato
espinoso y está en contacto con el estrato germi-
nativo. Rodeando a esta capa granular se en-
cuentra el estrato granuloso. La. tercera capa, el
Figura 5.3 Corte a través del g r u e s o
t e g u m e n t o de la palma de la m a n o del
hombre.
estrato lúcido, está situada sobre el sustrato gra-.
nuloso en estas regiones y forma el resto de la
capa transicional. El estrato lúcido es translúcido
y no se tiñe por los métodos histológicos corrien-
tes. Estas capas resistentes sirven de protección en.
las regiones más expuestas al contacto con objetos
externos.
Dermis La dermis alcanza su máximo desa-
rrollo en los mamíferos. No se compone sólo de
células sino que consiste principalmente en fibras
de tejido conjuntivo que se extienden en todas
direcciones y forman una capa bastante elástica.
Las células se encuentran dispersas entre estas
fibi-is. Además, la dermis contiene nervios,
fibras musculares lisas, vasos sanguíneos y ciertas

glándulas. Para curtir la piel hay que eliminar la
epidermis por maccración y las fibras del cejido
conjuntivo se hacen más gruesas y resistentes me-
diante la acción del tanino, alumbre, sales crómi-
cas y otros agentes denominados curtientes.
PAPILAS En la superficie de la piel humana
hay muchos surcos y relieves pequeños que se en-
cuentran dando lugar a pequeñas áreas triangu-
lares o cuadran guiar es. En la palma y en la planta
los surcos y relieves corren paralelos entre sí. La
superficie de la dermis que está en contacto con
la epidermis presenta hileras de papilas, las
cuales son más prominentes en las palmas y plan-
tas. Las papilas tienen una;distribución perfecta-
mente definida, hay una doble hilera debajo de
cada uno de los relieves externos (Fig. 5.4). En
otras regiones las papilas presentan variaciones en
cuanto al tamaño y distribución. Los relieves de
la palma de la mano y de la planta del pie se en-
cuentran de tal manera que proporcionan el má-
ximo posible de rozamiento, con una superficie.
Los finos relieves que de esta manera se forman
con su infinidad de variaciones son útiles para el
registro e identificación de huellas dactilares y
epidermis
papilar
(dermis)
-dermis
Figura 5.4 La r e l a c i ó n de la dermis papilar
c o n la e p i d e r m i s en un área de roce de la
piel.
SISTEMA T E G U M E N T A R I O 71
plantares, pues su disposición se mantiene cons-
tante desde el nacimiento hasta la muerte.
PIGMENTO El pigmento tegumentario de
los vertebrados se presenta en forma de granulos
pequeños de melanina en el interior de ciertas
células. El tegumento humano no contiene los
cromatóforos (células portadoras de pigmento,)
especiales que se encuentran en los ciclóstomos,
peces, anfibios y reptiles, los cuales son de origen
ectodérmico (derivados de las crestas ncuralcs),
sintetizan su propio pigmento y responden a los
estímulos cambiando la distribución de los gra-
nulos de pigmento dentro de la célula (Fig. 5.5).
El color de la piel humana depende de la presen-
cia de ciertas células llamadas melanocitos " en las
capas más internas de la epidermis. Éstas tam-
bién provienen de las crestas ncuralcs, producen
su propio pigmento y pueden tener extensiones
ramificadas ¡pero la distribución del pigmento
dentro de la jcéiula no varía. Otras células epider- i
micas profu idas pueden recibir pigmento que s e |
difunde de melanocitos que se encuentran entre
ellas. En los verdaderos albinos hay una carencia
total de pigmentos en todas sus partes del cuer-
po. Ciertas células de la dermis, a veces llamadas
equivocadamente cromatóforos dérmicos, pare-
cen ser células pigmentarias, pero en realidad son
fagocitos que engloban granulos de pigmento en
vez de producirlos y son de origen mesenquima.
* La t e r m i n o l o g í a que se usa-para las células
que c o n t i e n e n el p i g m e n t o me/amina es algo
c o n f u s a . La n o m e n c l a t u r a utilizada en este
libro ha sido adoptada o f i c i a l m e n t e por el Na-
tional Research Councils C o m m i t t e e on Patho-
logy [T. B. Fitzpatríck y A. B. Lerner, Science,
117:640 (1953)]. Los melanoblastos son células
inmaduras que dan lugar a los melanocitos; los
melanóforos son células maduras que forman
melanina; los melanóforos son cromatóforos
en los cuales la distribución del pigmento me-
lanina varia bajo ciertas condiciones diferen-
tes; los melanófagos son verdaderamente
macrófagos de origen m e s e n q u i m a t o s o locali-
zados en la d e r m i s y que e n g l o b a n granulos del
p i g m e n t o melanina. ",
 72 ELEMENTOS DE A N A T O M I A DE LOS CORDADOS
JV:'
Figura 5.5 Tres grados de la dispersión del p i g m e n t o en los c r o m a t ó f o r o s de la piel
de ciertos vertebrados. A, p i g m e n t o c o n c e n t r a d o en el c e n t r o de la célula; B, e s t a d o
i n t e r m e d i o ; C, p i g m e n t o d i s p e r s o por t o d o el c i t o p l a s m a de los c r o m a t ó f o r o s .
Los cromatóforos de las formas inferiores con-
tienen pigmentos de varios colores. Los melanó-
foros poseen pigmento negro o cafe; los eritrófo-
rOs, pigmento rojo; los xaníóforos, pigmento
amarillo. Los rojos, amarillos y.naranjas a veces
son denominados en forma colectiva como Upó-
foros. Los cromatóforos tienen muchas ramifica-
ciones irregulares. Cuando los granulos de pig-
mento se encuentran dispersos por toda la célula
exhiben la mayor cantidad de color (Fig. 5.5C).
En el momento en que los granulos se concentran
cerca del núcleo sólo se ve un pequeño punto de
color. Varios colores pueden producirse por las
combinaciones de cromatóforos que poseen dife-
rentes clases de granulos de pigmento y por los
diferentes grados de dispersión de éstos. El color
de fondo del estrato germinativo también es de
importancia. Se conoce como metacrosis a la ca-
pacidad de cambiar de color y se han descubierto
dos métodos de control: el endocrino y el ner-
vioso. Secreciones de los componentes medulares
de la glándula suprarrenal y del lóbulo interme-
dio de la glándula pituitaria son factores endocri-
nos de importancia. La liberación de sustancias
neurohumorales de las terminaciones nerviosas
intervienen en el control nervioso.
Se supone que todas las células de la epidermis
poseerían pigmento por derivare del estrato ger - •
minativo, sin embargo éste no es el caso ya que la
mayoría del pigmento se pierde a medida que las
células se acercan a la superficie.
Entre las distintas razas humanas, e incluso
entre individuos de la misma raza, hay una
amplia variación en la coloración de la piel. El
color de la piel depende en realidad de tres varian-
tes: su color básico que es amarillento; los vasos
sanguíneos de la dermis le dan un tinte rojizo, y
el pigmento melanina que al encontrarse en dife-
rentes concentraciones produce diferentes tonali-
dades de moreno. La cantidad total de pigmento
es relativamente pequeña. Se ha calculado que
en toda la piel de una persona de la raza negra
hay aproximadamente 1 g de melanina.
El grado de pigmentación parece estar rela-
cionado con la protección frente a los rayos sola-
res. Una exposición moderada a radiación ultra-
violeta estimula la formación de pigmento. En
las razas de color pálido a este proceso suele lla-
marse "broncearse". La pigmentación propor-
ciona cieta ventaja para resistir la radiación ultra-
violeta. El bronceado ha de ser un proceso lento y
gradual, ya que de lo contrario pueden producir-
se quemaduras graves como consecuencia de una
•exposción excesiva a la radiación ultravioleta.
En el hombre, algunas regiones del cuerpo co-
mo las axilas, pezones, genitales externos, ingle y
área perianal, presentan una mayor pigmenta-
ción que el resto del cuerpo. En los recién nacidos
d é l a raza mongólica aparece un área pigmentada
en la piel de la región sacra. Todavía no se conoce
ninguna explicación satisfactoria de la presencia
o función del pigmento en estas regiones.

ANATOMÍA COMPARADA D E L
TEGUMENTO
Anfloxus
La piel del anfloxus representa el tegumento
i de los cordados reducido a su forma más simple.
: La epidermis consta de una sola capa de células
; epiteliales columnares sin glándulas que secretan
i una fina cutícula la cual en los adultos está perfo-
• rada por diminutos poros.-La dermis es delgada y
| se compone de tejido conjuntivo laxo. Carece de
! pigmento.
i Ciclóstomos
La epidermis se compone de varias capas de cc-
; lulas pero carece de estrato córneo de células
; muertas, ya que las células de la capa más externa
i están vivas, tienen núcleos y son lo suficiente-
mente activas como para secretar una cutícula
delgada. La dermis es aún más delgada que
la epidermis y, a intervalos metaméricos, está
firmemente unida a tabiques de tejido conjunti-
vo, los rniocommata, que se encuentran entre
segmentos musculares sucesivos. Presentan cro-
matóforos en la dermis. •
Peces
El tegumento de los peces se diferencia muy
poco del de los ciclóstomos excepto en que en ge-
neral presentan escamas o placas incrustadas en la
dermis. A diferencia de los anfibios y aves que
tienen piel que les queda laxa, la piel de los peces
se adapta suave y firmemente sobre la capa mus-
cular. Su epidermis es delgada y contiene ele-
mentos glandulares. La dermis es más gruesa y se
divide en dos: una capa superficial de tejido con-
juntivo fibroso y una profunda ój0tt)iáo conjun-
tivo laxo.
El color de los peces se debe principalmente a
la presencia de cromatóforos en la dermis, los
cuales a veces emigran a la epidermis. Los crista-
SISTEMA TEGUMENTARIO 3|§r 73
1« de guanina localizados en unas células llama-
" a s indoatos o guanóforos son los que producen
las irisaciones que a menudo presentan los peces.
Anfibios
La epidermis de los anfibios (Fig. 5.6) está in-
tegrada por varias capas de células y es donde
aparece por primera vez el estrato córneo muerto.
La epidermis tiene de seis a ocho células de grosor
y se divide en tres capas: el estrato córneo, el
estrato germinativo y una porción basal que está
en contacto con la membrana basal. Las mudas
(descamación) ocurren de manera periódica re-
moviendo una capa unicelular del estrato córneo.
La capa córnea es una adaptación a la vida
terrestre, protege el cuerpo y evita la pérdida ex-
cesiva de agua. La dermis de los anfibios es relati-
vamente delgada y se compone de dos capas: una
externa y poco compacta, que es el estrato espon-
joso, y otra interna más consistente, que es el
estrato compacto. Se han estudiado muchos tipos
de glándulas. Las glándulas mucosas son abun-
dantes y su secreción ayuda a mantener la hume-
dad de la piel. Un segundo grupo, las glándulas
venenosas secretan sustancias que son de sabor
glándula mucosa estrato esponjoso
• epidermis
cromotóforos
glándula
venenosa
estrato compacto
Figura 5.6 Corte transversal del t e g u m e n t o
de la rama Rana pipiens. Se d i s t i n g u e n la
capa superioi p o r o s a (esiraio esponjoso) y la
capa c o m p a c t a inferior (estrato c o m p a c o ) de
la d e r m i s .
 74 E L E M E N T O S DE A N A T O M Í A DE LOS CORDADOS
desagradable o venenosas en algunas ranas tropi-
cales. La piel de los anfibios es un importante ór-
gano respiratorio. En el estrato esponjoso son
muy abundantes los vasos sanguíneos, y linfáti-
cos, glándulas y nervios. La mayor parte de los
cromatóforos se encuentran entre la dermis y la
epidermis y tienen una estructura muy compleja.
Reptiles
La epidermis de los reptiles se caracteriza por el
extraordinario desarrollo de su capa córnea. Las
escamas de los reptiles se derivan de duro estrato
córneo. Entre las escamas de los reptiles se en-
cuentra un área de epidermis flexible que permi-
te el movimiento.
La dermis se compone de dos capas: una super-
ficial y una profunda. Las glándulas se han redu-
cido mucho en cantidad, las que quedan tienen
funciones especiales relacionadas con la conducta
de la reproducción y protección. En algunos gru-
pos de lagartos se presentan elementos osificados
llamados osteoderrnos, localizados en la dermis.
Del tegumento de algunos reptiles se pueden
elaborar pieles de alto valor comercial.
Aves
La epidermis de las aves es delgada y delicada,
salvo en las áreas descubiertas de las patas donde
existen escamas córneas. La piel está adaptada
para tener libre movimiento sobre la capa muscu-
lar subyacente y tiene muy pocas glándulas. La
glándula del uropigio, localizada en la base de la
cola sobre la superficie dorsal, es una excepción.
Esta glándula secreta una sustancia aceitosa que
el ave usa para acicalar sus plumas con el pico.
Las plumas que cubren y protegen los cuerpos
de las aves son escamas córneas modificadas deri-
vadas de la epidermis de los reptiles. La dermis
cambien es fina, pero las fibras musculares son
muy abundantes y sirven para elevar y abatir las
plumas. Presentan gran cantidad de órganos sen-
soriales, principalmente táctiles.
El pigmento de la piel de las aves está confina-
do por lo general a las plumas y escamas de las
patas. No existen cromatóforos del tipo encontra-
do en las formas inferiores.
Mamíferos
La piel humana, antes descrita, es típica del te-
gumento de los mamíferos, aunque existen algu-
nas variaciones. Su característica más importante
es que la dermis es mucho más gruesa que la epi-
dermis.
ESTRUCTURAS D E R I V A D A S DEL
TEGUMENTO
GLÁNDULAS
Una de las funciones más importantes de los
tejidos epiteliales es su intervención en el meta-
bolismo del cuerpo. A través de la piel se puede
realizar la absorción de sustancias externas y la l i -
beración de otras.. El epitelio puede modificarse
en forma de glándulas que intervienen en la fun-
ción de secreción. Las glándulas cutáneas no son
esencialmente diferentes de las que existen en
otras partes del organismo, pero en su formación
sólo interviene el estrato germinativo. Todas son
glándulas exócrinas, o de secreción externa, :ya
que sus productos se vierten en una superficie
epitelial.
Estructura
Las glándulas tegumentarias pueden ser de dos
tipos generales: unicelulares o pluricelulares, se-
gún estén integradas por unidades celulares aisla-
das o por abundantes células similares agrupadas
para formar un elemento glandular.
GLÁNDULAS UMGÉ1ÜLARES Las glándu-
las cutáneas más sencillas son las unicelulares, las
cuales son células modificadas que se encuentran
distribuidas entre das demás células epiteliales

"que cubren el cuerpo de anfloxus, ciclóstomos,
f f | $ f c t i ' y larvas de anfibios. En la mayoría de los
'iM casos se denominan células mucosas y secretan
una sustancia llamada mucina,que es de natura -
• leza proteica. La mucina forma con el agua una
. sustancia viscosa y muculaginosa denominada
mucus o moco. En algunos casos la liberación del
moco es un proceso gradual y continuo; en otros,
se libera de una vez toda la mucina de la célula
que se colapsa para volver a llenarse gradualmen-
te de secreción hasta que el proceso se repite. Las
células mucosas pueden repetir muchas veces su
ciclo de actividad secretora, pero finalmente
mueren y se desprenden siendo sustituidas por
otras recién formadas. El resbaloso moco lubrica
la superficie del cuerpo con la cual disminuye el
i rozamiento con el agua; también capacita al ani-
; mal para escapar de sus enemigos con mayor faci-
lidad. : |; . ; tal está arrollado formando un pequeño ovillo lo- i ¡i
En este tipo de glándulas unicelulares se inclu- '•;
: yen las células calciformes, las células glandulares
j glanurales y las células filamentosas, cada una
con sus características definidas. En la piel de las
! larvas de los anfibios existen glándulas unicelula-
j res cuya secreción digiere la ciscara del huevo dc-
! jando en libertad al embrión.
¡ GLÁNDULAS PLURICELULARES Las glán-
1 dulas tegumentarias pluricelulares están forma-
¡ das por invaginaciones del estrato germinativo
; hacia el interior de la dermis. En algunos casos
"'• esta invaginación puede ser hueca desde el prin-
ícipio, pero en otros es una estructura sólida en la
:que la luz aparece más tarde. A medida que el
desarrollo progresa, la masa de células puede dar
ramas laterales formándose así las glándulas com-
puestas. En la mayoría de los casos las ramas co-
munican con un solo conducto que desemboca
en la superficie externa las porriapes glandula-
res penetran en regiones profundas de la dermis,
donde las células secretoras se nutren de los vasos
sanguíneos. Las glándulas pluricelulares pueden
clasificarse atendiendo a su forma .
SISTEMA TEGUMENTARIO 75
Glándulas tubulares La glándula tubular es
de diámetro uniforme, sin ensanchamientos al-
veolares en sus extremos.
Glándulas tubulares simples Son tubos cor-
tos con un extremo ciego localizado parcialmente
en la dermis pero que se prolonga hacia la su-
perficie (Fig. • 5.7/1). Ciertas áreas glandulares
especializadas, cómodos cojinetes del pulgar de
los anuros machos y la glándula mentoniana
de los machos de las salamandras plctodónticas,
al parecer son cúmulos de glándulas tubulares
simples, al igual que las ccruminosas o producto-
ras de cerumen que se encuentran en el oído ex-
terno de los mamíferos.
Glándulas tubulares arrolladas A este tipo
pertenecen las glándulas sudoríparas que sólo
existen en a piel de los mamíferos. Cada glándu-
la consiste en un tubo estrecho cuyo extremo dis- •
¡ll ' ••.;!
: . ' 1 ! I' S i
calizado en; la dcrmis:(Fig. 5.75). Las aberturas y>
; externas de las glándulas sudoríparas suelen de- .Y
nominarse poros de la piel. El epitelio glandular
está integradojpor una sola capa de células cúbi-
cas o prismáticas.
Glándulas tubulares con ramificación simple
El conducto ide la glándula de ramificación
simple se divide en su extremo dista! en dos o
más ramas (Fig. 5.7C7). Las porciones terminales
pueden o no estar arrolladas. Algunas de las
grandes glándulas sudoríparas de las axilas perte-
necen a este último tipo.
Glándulas tubulares compuestas Constan de
un número variable de túbulos cuyos conductos
excretores se unen para formar túbulos de orden
superior, que a su vez se combinan para dar otros
todavía de mayor importancia, etcétera
(Fig. 5.7.D). La unidad estructural de la glándu-
la tubular compuesta equivale a una glándula t u -
bular simple. Las glándulas mamarias de los mo-
norrrmas son n¡bulares compuestas.
Glándulas acinosas La glándula aranosa, lla-
mada también alveolar o sacular, posee una
expansión esférica, en el extremo del conducto
 76 E L E M E N T O S DE ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

Figura 5.7 Diagramas que representan l o s diversos t i p o s de g l á n d u l a s

t e g u m e n t a r i a s , todas de origen e p i d é r m i c o : A, tubular s i m p l e ; B, t u b u l a r s i m p l e
arrollada; C, tubular simple ramificada; D, tubular c o m p u e s t a ; E, acinar s i m p l e ; F y G,
tipos de g l á n d u l a s acineras de r a m i f i c a c i ó n sencilla; H, acinar c o m p u e s t a .

tubular. Las verdaderas células secretoras están
en la porción ensanchada, que se encuentra loca-
lizada en la dermis. El conducto sólo sirve para la
salida de la secreción hasta la superficie epitelial.
Existen tres tipos generales de glándulas acinosas.
Glándulas acinosas simples Si en el extremo
del. conducto hay un solo ¡jurbo ensanchado
o acino, la glándula es de tipo acinosa simple
(Fíg. 5.7£). En la piel de los anfibios existen
abundantes glándulas acinosas mucosas o vene-
nosas.
Glándulas acinosas ramificadas Si a lo largo
de un solo conducto excretor hay varios en-
sanchamientos, como ocurre en las glándulas
de Meibomio o tarsales de ios párpados, o si
cada acino se presenta dividido por tabiques, en
varios acinos más pequeños (Figs. 5.7F y G),
como ocurre en las glándulas sebáceas de la pie!,
se dice que la glándula es del tipo acinosa de
ramificación simple.
Glándulas acinosas compuestas Constan'de
varias porciones denominadas lóbulos, cada uno-':

P de los cuales se compone de unidades más pe-
queñas equivalentes a una glándula acinosa
simple. Varias de estas unidades estructurales
vierten su secreción en un conducto común que
se une con los conductos similares procedentes de
otros lóbulos y finalmente todos desembocan en
un conducto principal que se abre en la superfi-
cie de la piel (Fig. 5.7H). Pertenecen a este gru-
po las glándulas mamarias de los métatenos y
cuterios.
FORMA D E SECRECIÓN
Las glándulas a veces se clasifican atendiendo a
la manera cómo se realiza la secreción.
GLÁNDULAS MERO CRIN AS Las células
glandulares no se alteran ni se destruyen durante
la secreción. Las glándulas tegumentarias unice-
lulares son merocrinas, también las sudoríparas
del tipo ccrino (véase Pág. 80).
GLÁNDULAS HOLOCRINAS Son aquéllas
en que los productos de secreción se acumulan en
el interior de los cuerpos celulares. Las células
mueren y son expulsadas junto con la secreción
que contienen. Nuevas células se producen de
manera constante ya que el proceso es continuo.
Las glándulas sebáceas de la piel son de este tipo.
A estas glándulas también se les suele dar el
nombre de necrobióticas.
GLÁNDULAS APOCHINAS Son aquéllas
en que la secreción se acumula en los extremos
distales de las células glandulares y se expulsa
junto con un poco de citoplasma, permanecien-
dp_ inalterada la mayor parte del citoplasma así
como el núcleo. El proceso se repite cada cierto
tiempo. Pertenecen a este tipo las glándulas ma-
-marias;y ciciias glándulas suduiíparas. Parece ser
que las gotitas de secreción de las glándulas
apocrinas están rodeadas por una membrana que
¿esta en.continuidad con la membrana celular en
/el momento de- ¡a descarga.
SISTEMA T E G U M E N T A R I O 77
TIPO D E SECRECIÓN
Las glándulas también pueden clasificarse de
acuerdo al tipo de secreción que producen:
Glándulas mucosas: secretan moco. Pertenecen
a este tipo las glándulas unicelulares de anfioxus,
ciclóstomos y peces, y ciertas glándulas acinosas
simples del tegumento de peces y anfibios.
Glándulas serosas: como las sudoríparas que .
producen una secreción acuosa muy fluida.
Glándulas mixtas: secretan una mezcla de
fluidos mucosos y serosos. Se pone en duda que
alguna de las glándulas de la piel sea de este tipo.
Como ejemplo tenemos a las glándulas salivales
submaxilarcs que no son tegumentarias.
Glándulas grasas u oleosas: están representa-
das por las glándulas sebáceas de los mamíferos y
las tarsaics de los párpados que se consideran co-
mo glándulas sebáceas modificadas.
ANATOMÍA COMPARADA DE L A S
GLÁNDULAS TEGUMENTARIAS
ANFIOXUS Sólo presenta glándulas muco-
sas unicelulares del tipo merocrino. La mayoría
son células globulares distribuidas entre las res-
tantes células epiteliales que revisten el cuerpo.
i CICLÓSTOMOS Las únicas glándulas tegu-
#
mentarias que presentan los ciclóstomos son célu-
las glandulares granulosas, células caiciformes y
células filamentosas, todas ellas pertenecen al
tipo de glándulas merocrinas unicelulares. En los
mixinoideos se encuentran unas foseras tapizadas
de células filamentosas que, cuando reciben un
estímulo adecuado, emiten un filamento de mo-
co arrollado en espiral.
PECES Poseen glándulas mucosas tanto uni-
celulares como acinosas simples. El "capullo" o
 78 ELEMENTOS DEANATOMÍA DE LOS CORDADOS
cápsula que se forma alrededor de los peces pui-
monados Lepidosiren y Protopterus durante la
cstivación está integrado por la secreción de las
glándulas mucosas.
Algunos elasmobranquios y teleósteos tienen
glándulas venenosas pluricelulares de origen epi-
dérmico que le sirven de protección. El pez gato
tiene una glándula venenosa que desemboca
en la base de una espina que hay en cada aleta
pectoral. Otros peces pueden tener glándulas si-
milares asociadas con espinas que llevan en el
opérculo.
Algunos elasmobranquios y teleósteos abisales
que viven en absoluta oscuridad poseen en la piel
órganos luminiscentes denominados fotóforos
(Fig. 5.8). Por lo común se disponen en líneas
longitudinales cerca de la superficie ventral del
cuerpo, pero en la cabeza forman patrones. Los
fotóforos son glándulas tegumentarias modifica-
das y a menudo de estructura compleja. A pesar
de muchas hipótesis, la función de los fotóforos
permanece dudosa. La luz emitida por estos ór-
ganos luminosos puede ayudar a algunos peces
abismales para atraer a sus víctimas; los fotóforos
pueden tener importancia en la supervivencia
contra predadores miopes que miran hacia aguas
más superficiales desde la profundidad y quizá
no vean bien definida a una figura que emita
puntos brillantes de luz. Por el contrario, los
puntos luminosos pueden verse combinados dan-
do la impresión de que no se trata de una fuente
alimenticia; también las luces podrían ser utiliza-
das para atraer compañeros del sexo opuesto.
Todavía existe otro tipo de glándulas tegu-
mentarias en los peces, es la glándulaptengopo-
dial relacionada con los órganos sujetadores de
ciertos pristes y rayas. Son glándulas mucosas
pluricelulares cuya función es poco conocida.
ANFIBIOS La piel de los .anfibios desempe-
ña un papel muy importante en la respiración y
necesita conservarse húmeda. Esto se consigue
mediante la secreción de una gran cantidad de
glándulas mucosas acinosas simples, cuyos en-
Figura 5.8 Corte transversal del fotóforo :
luminoso del pez Porichthys. (Redibujado de
Kingsley Greene.)
sanchamientos terminales están localizados en el
estrato esponjoso vascular de la dermis.
En la piel de los anfibios también existen glán-
dulas venenosas acinosas simples q u e , por lo
general, son más grandes y tienen una localiza-
ción más precisa que las glándulas mucosas, sien-
do más abundantes en el lado dorsal del cuerpo y
en las patas posteriores. Las llamadas "verrugas"
de los sapos y las glándulas paratoides, próximas
a la membrana del tímpano, son en realidad ma-
sas de glándulas venenosas. Las creencias de que
las verrugas de los sapos se contagian a las pet-
sonas que los manejan es totalmente falsa. Los
sapos suelen ser más venenosos que las ranas. A l -
gunas glándulas tegumentarias especializadas de
los anfibios, como las que existen en las patas
de ciertas ranas y sapos arborícolas, tienen estruc-
tura tubular. Otros ejemplos de glándula tubular
son las glándulas del cojinete del pulgar de los sa-
pos y ranas machos y la glándula mentoniana de
los machos de algunas salamandras pletodónti-
cas. En el hocico de los renacuajos y de las larvas
de los urodelos existen unas glándulas unicelula-
res, cuya secreción tiene al parecer propiedades
digestivas y le sirve a la larva para liberarse de la
cápsula del huevo en las primeras fases del desa-
rrollo. Las voluminosas glándulas de Leydig, que
 SISTEMA TEGUMENTARIO 79

existen en la epidermis de los urodeios adultos,
son unicelulares y de función no muy conocida.
REPTILES A diferencia de los anfibios, los
reptiles poseen una piel rugosa y provista de esca-
mas, adaptada principalmente a la vida terrícola.
En correlación con ello carecen casi por completo
de glándulas tegumentarias con lo que se evita
: toda evaporación innecesaria del agua del cucr-
j'po. Las glándulas tegumentarias de los reptiles
¡son en la mayoría de los casos glándulas olorosas
relacionadas con la actividad sexual.
; Los- cocodrilos tienen dos pares de glándulas
¡cutáneas que secretan almizcle; una está localiza-
da en la garganta, en lasjearas internas de la
i mandíbula inferior, y la otra se encuentra inme-
diatamente detrás de la cloaca. Existen en ambos
sexos y tienen sin duda una función hedónica.
iTambicn hay una hilera de glándulas de función '
'desconocida a ambos lados del dorso entre la pri-
i mera y segunda hileras de escamas.
La piel de dos saurios: está prácticamente
Idesprovista de glándulas. Las llamadas glándulas
femorales se encuentran en los machos sobre la
cara interna de los músculos y desembocan a tra-
vés de un conducto corto que pasa por unas pro-
lyecciones cónicas de la piel. Durante la época de
;
las. Por lo común sólo poseen una que se llama
glándula del uropigio. Es una glándula grasa al-
veolar de ramificación simple, localizada en el
lado dorsal del cuerpo en la base del uropigio o
rudimento de cola. Un tabique la divide en dos
mitades (Fig. 5-9). El ave hace salir un poco de
grasa presionando la glándula con el pico y luego
engrasa su plumaje dejándolo impenetrable al
agua. La glándula del uropigio está mejor desa-
rrollada en las aves acuáticas y no todas las aves la
poseen; no existe, por ejemplo, en las Palcogna-
tas, loros y algunas variedades de palomas. Las '
únicas otras glándulas tegumentarias de las aves
son ciertas glándulas grasas modificadas que se
encuentran'en la región de la abertura del oído
se observan en pocas aves gallina^!%
i • ílíi-
ceas, como el pavo americano. ai;.
MAMIFEROS La piel de los mamíferos es
I] |
particularmente abundante en glándulas de las
que hay una considerable variedad, pero todas
ellas derivan probablemente de dos tipos funda-
mentales: glándulas sebáceas y glándulas
sudoríparas.

Icría y reproducción fabrican, una abundante sus-

tancia amarillenta, cuya fórmula química no está
claramente definida. Su función biológica parece
estar relacionada con las diferentes conductas del
animal.
Algunos ofidios {Thamnopbis) tienen glándu-
las en la región cloacal, que secretan un líquido
lechoso de olor nauseabundo usado como táctica
defensiva.
En algunos quelonios hay glándulas de al-
mizcle debajo de la mandíbula inferior y a lo
largo de la línea de contacto del peto con el ca-
parazón, i,

AVES Las aves presentan muchas característi-

cas parecidas a las de los reptiles. Como en éstos,
Figura 5.9 Corte horizontal de la glándula
su piel está prácticamente desprovista de glándu- u r o p i g i o de un ave. (Según Schuhmacher).
 80 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS CORDADOS

Glándulas sebáceas Las glándulas sebáceas o

grasas, se distribuyen por toda la superficie de la
pie!, excepto las palmas y plantas. Con muy po-
cas excepciones, los conductos de estas glándulas
se abren en un folículo piloso y st secreción grasa
sirve para conservar el pelo y la piel lisos y suaves.
También confiere al ánima! un aroma' peculiar.
Hay glándulas sebáceas que no cstián relacionadas
con los folículos pilosos en las comisuras de la
boca y en los labios, superficie interna del prepu-
cio, labios menores, papilas mamarias y ocasio-
nalmente en el glande del pene. Tampoco las
glándulas tarsalcs de los párpados tienen cone-
xión con los pelos. Su secreción grasicnta forma
una película sobre la capa del líquido lacrimal
que así se extiende de manera uniforme sobre la
superficie del globo ocular. La película de grasa
evita también que, en condiciones normales, las
lágrimas se derramen por las mejillas. Las peque-
ñas glándulas de Zeis, que se encuentran en los
párpados, son glándulas sebáceas que se abren en
los folículos pilosos de las pestañas. Los cetáceos
carecen de glándulas ecbáceas.
Glándulas sudoríparas Las glándulas sudorí-
paras se encuentran sólo en los mamíferos. Son
glándulas tubulares de arrollamiento simple de
ramificación simple. Hay varios mamíferos como
los topos, erizos hormigueros, sirénidos, cetá-
ceos, el perezoso dígito, el pangolín y algunos
edentatos, que carecen de glándulas sudoríparas.
Están profusamente distribuidas en la superficie
del cuerpo del hombre, excepto en los labios,
glande, tímpano y lechos de las uñas. Las glán-
dulas sudoríparas tienen dos funciones importan-
tes: evaporación del sudor de la superficie de la
piel para mantener constante la temperatura del
cuerpo y la eliminación de sal, urea y otros pro-
ductos de desecho que se encuentran en la secre-
ción de las glándulas sudoríparas. Se ha calculado
que. un ser humano puede, dejechar varios litros
de sudor en un periodo de 24 horas. Por su ma-
nera de secretar las glándulas sudoríparas se divi-
den en ecrinas y apócrifa-
Figura 5.10 Gotltas de sudor que se
a c u m u l a n en las aberturas de las glándulas
sudoríparas en lugares de roce de la palma
de la mano (aumentado en tamaño).
Glándulas sudoríparas ecrinas Estas son glán-
dulas merocrinas (Pág. 77) en las cuales las célu-
las glandulares no se dañan ni destruyen durante
la secreción. Son estructuras tubulares simples,
en general restringidas a los primates catirrinos.
En otros mamíferos unas pocas pueden estar pre-
sentes en la superficie del pie que hace contacto
con el medio ambiente. Los primates, el chim-
pancé y el gorila son las únicas especies además
' del hombre en Jos que las glándulas sudoríparas
ecrinas exceden en cantidad a las del tipo apocri-
no. Se ha calculado que en la piel humana hay
aproximadamente dos millones y medio de glán-
dulas sudoríparas. Son más abundantes en las re-
giones desprovistas de pelo o donde el pelo es es-
caso. En las palmas y plantas sus conductos se
abren en la superficie de la piel a lo largo de la
parte superior de los pliegues o papilas en lugar
de los surcos que se encuentran entre ellos (Fig.
5-.-10). La actividad de las glándulas sudoríparas
varía considerablemente, y responde de manera
diferente a los estímulos térmicos, sensoriales y
psíquicos.

Glándulas sudoríparas apocnnas Se en-
cuentran en la mayoría de los mamíferos. En el
hombre están confinadas a ciertas áreas como las
axilas, región púbica. área pcrianal, alrededor de
los pezones, superficie interna del prepucio y
sobre los labios menores. La mayoría de las glán-
dulas sudoríparas apocrinas son glándulas tubu-
lares arrolladas simples, pero las de la axila
pueden ser de estructura ramificada. En el
hombre las glándulas sudoríparas apocrinas en
general desembocan en los folículos pilosos por
arriba de la abertura del conducto de la glándula
! sebácea y en los primates inferiores se abren di-
rectamente en la superficie. Estas glándulas no
secretan de manera continua, existe un periodo
inactivo de aproximadamente 24 horas entre cada
periodo de actividad. La secreción de las glán-
dulas sudoríparas apocrinas es relativamente es-
pesa y contiene gotitas de grasa y granulos de
pigmento. Esto explica que el sudor de la región
axilar puede presentar coloración. El sudor del
hipopótamo tiene un color rojizo, el del antílope
sudafricano es de apariencia azulosa. Se ha infor-
mado que el brillante color de la piel del canguro
rojo macho, Macropus rufus, se debe a los granu-
los de pigmento rojo del sudor que luego, al se-
carse éste queda sobre el pelo.
Los caballos, osos e hipopótamos poseen abun-
dantes glándulas sudoríparas apocrinas. Muchos
libros de texto y artículos afirman que la piel del
perro carece de glándulas sudoríparas. Sin em-
bargo, se encuentran presentes muchísimas glán-
dulas sudoríparas apocrinas' Se ha visto que no
desempeñan un papel muy importante en la
regulación de la tempetatura corporal, sino para
proteger a la piel de un aumento excesivo en
la temperatura. En muchos mamíferos las glán-
dulas sudoríparas están restringidas a ciertas re-
glones. En el ornitorrinco se encuentran en la
región del pico: en el ciervo se disponen alrede-
dor de la base de la cola; en los fatones, ratas y
gatos se encuentran en la cara inferior de las
garras. La humedad del hocico de las ovejas, cer-
dos,, perros y otros mamíferos se debe a la pre-
SISTEMA TEGUMENTARIO 3 ^ 81
sencia de glándulas sudoríparas. Las glándulas
ceruminosas o productoras de cerumen del con-
ducto audiuvo externo son glándulas sudoríparas
apocrinas modificadas. Sus secreciones, junta-
mente con las de las glándulas sebáceas se co-
nocen como cerumen. Las porciones secretoras se
ramifican. Los conductos se pueden abrir directa-
mente en el conducto auditivo externo ú unirse a
los conductos de las glándulas sebáceas grandes,
las cuales desembocan en los folículos pilosos.
Este tipo de secreción protege a la membrana
timpánica y también previene la entrada de in-
sectos.
Las glándulas de Aió/l de los párpados y las
glándulas penanaíes son grandes glándulas
sudoríparas modificadas.
Glándulas odoríferas Muchos mamíferos
tienen glándulas odoríferas. Son glándulas sudo-
ríparas o sebáceas modificadas, pero sólo en po-
cos casos se conoce la naturaleza de su secreción.
Puede atraer a los miembros de la misma especie
o del sexo opuesto. En algunos casos sirven como
atractivo; en otros, como defensa contra ios ene-
migos; en casos especiales los machos los usan
para delimitar su territorio.
La localización de las glándulas odoríferas es
muy variada. En los servidos están localizadas en
cab eza en | la región de los ojos. Muchos ,
jcarnívoros las tienen cerca de la abertura anal. Las'jj;
jmofetas j / comadrejas poseen glándulas'íj!
odoríferas en forma de receptáculos que se abren
en el recto. junto al ano, y cuando se vacían se
1
produce un.olor fétido. Las glándulas odoríferas
pueden estar localizadas en las aberturas de los
órganos genitales, como ocurre en muchos roedo-
res; en el rostro, como en los murciélagos; entre
las pezuñas, como en los cerdos; sobre el hueso,
temporal, como en el elefante; e incluso, en otros
mamíferos en las extremidades y otras partes- de'
cuerpo.
Glándulas mamarias Las glándulas p r o d u c -
toras de leche, que existen en todos los
 82 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS C O R D A D O S

mamíferos y sólo en ellos son en realidad glándu-
las sudoríparas modificadas. Sus conductos se
abren directa o indirectamente en la superficie de
la piel. Son glándulas apocrinas típicas. Las glán-
dulas mamarias son activas en ciertas épocas, en
forma inmediata después de cada parto y en ge-
neral mientras dura la lactancia de las crías. El
desarrollo y funcionamiento de las glándulas ma-
marias está bajo control hormonal.
En general, la glándula mamaria activa está in-
tegrada por muchas masas pequeñas denomina-
das lóbulos. Cada lóbulo consta de una gran can-
tidad de alvéolos o actnos, integrados por células
secretoras. Los pequeños conductos que salen de
los acinos confluyen en un conducto mayor, el
cual se une con otros conductos similares proce-
dentes de otros lóbulos y el conducto o conductos
comunes así formados desembocan en el exterior.
En las glándulas inactivas, los acinos y lóbulos
están muy reducidos o atrofiados y el tejido ma-
mario consiste principalmente en conductos ra-
mificados. El tamaño de las mamas o pecbos está
en gran parte condicionado por la cantidad de.te-
jido adiposo que rodea a los conductos y alvéolos.
Las glándulas mamarias de los monotremas
son del tipo tubular compuesto; no tienen pezo-
nes, sino que se abren en una depresión de la
piel y las crías obtienen su alimento lamiendo o
succionando un penacho de pelos. Lasglándulas
mamarias de los terios desembocan en pezones o
en tetas, a los que se adaptan las bocas de las crías
cuando maman.
La distinción entre pezón y tcta.no siempre es
clara (Fig. 5.11). El pezón es una protuberancia
en la superficie de la mama, atravesada por uno o
más conductos mamarios que se abren direc-
tamente en el exterior. En algunos mamíferos,
como en roedores, marsupiales o insectívoros hay
un solo conducto que desemboca en la superfi-
cie. En otros, como en algunos carnívoros y en el
hombre, son varios los conductos que se pueden
abrir en la superficie del pezón; en el hombre,
puede haber hasta 20. En cambio, la teta o falso
pezón existente en. la yegua, vaca y otros, es una
larga prolongación de la piel de la ubre; los con-
ductos mamarios se abren en una "cisterna" que
está en la base de la teta, y la leche sale a la su-
perficie a través de un conducto secundario.
El vulgo cree que la ubre de una vaca es un saco
lleno de leche, el cual se ha de vaciar periódi-
camente mediante la ordeña. Nada más lejos de
la realidad. La ubre se compone de tejido mama-
rio y de otros tejidos a través de los cuales se rami-
fican los conductos glandulares para converger en
la base de las tetas (Fig. 5.12). Si se sacrifica una
'acá lechera que ha estado dando varios litros; de
leche diariamente, en su ubre se encontrará ape-
nas medio litro. Es la actividad secretora de las-
células de los acinos la que forma la leche a partir
de sustancias que llegan a ella por el torrente
circulatorio.
Aunque los pezones, tetas y tejido mamario
pueden existir en ambos sexos, sólo las hembras
lactantes poseen glándulas mamarias funciona-
les. No es raro que se produzca algo de leche en
las glándulas mamarias de seres humanos de am-
bos sexos, recién-nacidos y durante la pubertad.
La que aparece en los recién nacidos se denomina
a veces "leche de brujas".
Figura 5.11 Corte d i a g r a m á t l c o : A, a través
de-un pezón; S, a través de una teta.
 SISTEMA TEGUMENTARIO

nodulo linfoíde

tejido secretor

conduc os lácteos

i£>—cisterna

Figura 5 < 1 2

(Tomarjo ^ ^Qrte transversal de la ubre de una vaca a la altura del cuarto posterior.
a U ^ c ¡ 6 p W . Turner, Univ. Missouri Agr. Expt. Sta. Research Bul!. 211. Con
0 n n

Los
varia co i n Y tetas suelen ser pares, su n ú m e r o cionada con la postura de la madre mientras ali-
merociJe ¡ c r ^Ccies y guarda relación con el n ú - menta a las crías. Las perras, gatas y cerdas, que
de unPar e nacen en cada parto. Varía des- se echan sobre un costado cuando amamantan a
en
tos ' ctív^ el' hombre hasta once pares en cier-
riSc C las crías tienen las g l á n d u l a s mamarias dispuestas
línea ^arria • ' E ^ situadas a lo largo de la s t n
en dos hiletas lateroventrales, las cuales se extien-
ventral ^ ^ n a m b o s lados de la superficie den desde la axila hasta la ingle. Las yeguas y va-
habet ab
omen. Ocasionalmente pueden cas que permanecen de pie cuando amamantan a
tas u p
s Crr5 ^ M ?terminada especie pezones o te- las crías tienen las tetas entre las patas poste-
riores. En ¡os elefantes hay un solo p OLÍ 1 ^ -~ —. < - " ~'

anornaij^ ^ ^ c estructuras ancestrales o como entre las patas anteriores, mientras que en las
Lal, desarrollo embrionario. ballenas se encuentran en la región inguinal. Los
en! <iif
l 0 s er Q<1 de las g l á n d u l a s mamarias varia primates, tienen g l á n d u l a s mamarias pectorales
e s grupos de m a m í f e r o s y está rela- lo mismo que los sirénidos.
 84 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS CORDADOS
ESCAMAS
En muchos vertebrados ei cuerpo está cubierto
de escamas que le sirven de protección. En gene-
ral se distinguen dos tipos de escamas: epidérmi-
cas y dérmicas, cuya estructura y desarrollo son
' muy diferentes.
i E s c a m a s epidérmicas
Son derivados cornificados del estrato germi-
nativo v se observan principalmente en los tetrá-
podos terrestres. En los anfibios es muy raro este
tipo de escamas, pero en reptiles, aves y algunos
mamíferos están muy desarrolladas. Las escamas
epidérmicas, salvo raras excepciones, se despren-
den periódicamente y son sustituidas por otras.
En el caparazón de las tortugas y en la cabeza de
los ofidios se encuentran unas escamas epidérmi-
cas grandes llamadas escudos.
E s c a m a s dérmicas
Las escamas dérmicas están localizadas en la
dermis de la piel y. por consiguiente, son de ori-
gen mesenquimatoso. Se encuentran en la mayor
parte de los peces, donde adoptan la forma de
pequeñas placas óseas o calcáreas que se acoplan
o imbrican perfectamente entre sí. Ciertos rep ti -
les y algunos otros animales poseen tanto escamas
dérmicas como epidérmicas. Es importante es-
tablecer las diferencias entre ambos tipos. Las
escamas dérmicas, al igual que los huesos mem-
branosos planos del cráneo de los peces y de los
vertebrados superiores son, al parecer, reminis-
cencias del armazón dérmico de los peces ostraco-
dermos y placodermos.
A n a t o m í a c o m p a r a d a de l a s e s c a m a s
:-' ANFIOXL'S En la piel del arvfioxus no exis-
ten escamas de ningún tipo. *
v CICLOSTOMOS Los cuerpos de los antiguos
pstracodermos estaban recubiertos por placas dér-
micas óseas o escamas. Los ciclóstomos actuales
carecen de escamas epidérmicas; sin embargo, los
dientes epidérmicos que se encuentran en el cm-|
budo bucal y en la lengua son en realidad esca-
mas epidérmicas modificadas.
PECES Los peces carecen de; escamas epidér-:
micas, pero tienen escamas dérmicas de varios t i -
pos que forman parte del llamado esqueleto dér-
mico. No todos los peces tienen escamas. No se
ven en el pez gato, raya eléctrica y algunos otros.i
En las quimeras sé encuentran confinadas en
determinadas regiones; como las escamas de los
peces son incoloras, el color del pez se debe a
1
la presencia de muchos cromatóforos en la parte
externa de la dermis, encima y debajo de las
escamas.
En algunos fósiles de peces óseos primitivos se
pueden identificar dos tipos de escamas. Un t i -
po, la escama cosmoide, que no se encuentra en
las formas actuales, tenía la misma estructura que
los escudos del caparazón de los ostracodermos o
de los placodermos, pero las escamas se presenta-
ban como pequeños elementos separados. Las es-
camas cosmoides existían también en los
miembros ptimitivos de la subclase Sarcopterygii.
El otro tipo, la escama ganoide, se halló en los
primeros peces de aletas radiadas y había dos va-
riedades: la escama ganoide paleoniscoide que sé
conserva hoy en día en Polypterus y la escama ga-
noide lepisosteoide que persiste en Lepisosteus:-
Aunque algo diferentes en cuanto a su estructu-
ra, ambas están cubiertas por una sustancia
translúcida, dura y brillante de origen mesodér-
mico que se denomina ganoína.
En las especies actuales se distinguen cuatro t i -
pos de escamas dérmicas: ganoide, placoide, cte-
noide y cicloide. Todas son fundamentalmente
similares en cuanto a su origen, pero su forma y
estructura varían de manera considerable.
Escamas ganoides Las escamas ganoides de
los dos tipos antes mencionados están yuxtapues-
tas como mosaicos en un piso y se ordenan en hi-
 S I S T E M A TEGUMENTARIO 85

dorsal como reminiscencias del armazón óseo de ver-

tebrados primitivos como ostracodermos y ciertos
placodermos.
Las escamas placoides de los tiburones y miel-
gas son abundantes v apretadas entre sí. Los
dientes o sierra del pez sierra (Fig. 5.15) son en
realidad cspículas extremadamente largas de es-
camas placoides modificadas. En las quimeras
pueden aparecer escamas placoides durante la
vida embrionaria, pero pronto desaparecen, ex-
cepto en unas pocas áreas dispersas.

Escamas etenoides La escama etcnoide (Fig. •

Figura 5.13 Escamas ganoides del amia
! Lepisosteus. Obsérvense las perforaciones
• para las d e s e m b o c a d u r a s del canal de la línea
lateral. (Dibujo de G. Schwenk.)
leras diagonales (Figs. 3.8 y 5.13). El Amia tiene
en la cabeza escamas ganoides modificadas. Los
esturiones tienen escamas similares en la región
1 caudal, pero en ninguno de estos peces existe la
capa de ganoína.
5.16) es un tipo común que se encuentra en la •
mayoría de los peces teleósteos. Son placas del- .
gadas y translúcidas compuestas de una capa ba-
sal de sustancia fibrosa cubierta por una capa
parecida al hueso. Son comparables a las escamas
ganoides de las que ha desaparecido la capa de
ganoína y la capa subyacente de hueso modifica-
do. Cada escama se inserta en una pequeña de-
presión de la dermis. Las escamas se disponen
anterior

Escamas placoides Salvo raras excepciones,

las escamas placoides son exclusivas de los peces
•' elasmobranquios. Cada escama consiste en una
¡ placa ósea basal que está incrustada en la dermis
I y de la que sale una espícula que atraviesa la epi-
dermis y apuntahacia la parte caudal (Fig. 5114).
•La espícula se compone ác .dentina cubierta con
luna capa dura de vitrodentina; ambas sustancias
•son de origen mesodérmico. En el interior de
da espícula hay una cavidad pulpar que se abre a
través de la placa basal. Anteriormente se creía
:que la escama placoide estaba cubierta por una
¡capa de esmalte, pero se ha visto que las escamas
pueden ser formadas bajo la influencia organiza-
dora de un órgano del esmalte (Pág. 255), aun-
i que en realidad no se forma esmaltej la espina se
compone únicamente de dentiea. La similitud
general en la estructura de las escamas placoides y posterior
los dientes ¿ las formas superiores debe ser más
c
Figura 5.14 A m p l i f i c a c i ó n de la piel del
tiburón Squalus acanthias, mostrando
bien a p a í - Ambas estructuras se consideran
e n t c

abundantes e s c a m a s placoides.
 86 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS CORDADOS
T,-
Figura 5.15 Sierra del pez sierra Pristis
pectinatus. Los dientes son escamas
placoides modificadas.
oblicuamente de modo que el extremo posterior
de una escama se superpone al borde anterior de
la siguiente. El extremo basal de la escama cte-
noide es ondulado; su borde libre lleva abundan-
tes prolongaciones a modo de rastrillo. Existen
líneas de crecimiento que, si se observan al m i -
croscopio, pueden dar una idea exacta de la edad
del pez. El número de líneas de crecimiento varía
según la especie y la parte de la escama examina-
da. Las líneas de crecimiento distanciadas indican
extremo distal
extremo
proximal
Figura 5.16 Escama ctenoide.
que la porción de la escama donde se encuentran
se formó durante la estación cálida, cuando el ali-
mento era más abundante y, por tanto, hubo un
crecimiento rápido; mientras que las líneas
de crecimiento próximas entre sí representan la
estación fría. Así. cada año está representado
sobre la escama por áreas sucesivas de líneas pró-
ximas y distanciadas.:
Escamas cicloides Las escamas cicloides son
de contorno mas o menos circular. También se
encuentran implantadas en fosetas dérmicas y
tienen líneas de crecimiento similares a las de las
escamas etcnoides (Fig. 5.17).
En ciertos peces como el lenguado pueden pre-
sentarse escamas etcnoides" y cicloides; las del
lado inferior son cicloides y las del superior, etc-
noides. En una gran diversidad de peces se obser-
van escamas de tipos intermedios. Las escamas
que cubren la línea lateral suelen tener una per-
foración que da salida a una p e q u e ñ a r a m a d e l
canal de la línea lateral (Fig. 5-13).
ANFIBIOS La piel de los anfibios actuales es
totalmente lisa y sin escamas, excepto en algunas
especies de sapos y en determinadas Cecilias que
carecen de miembros y viven en cavernas.
Escamas epidérmicas Los sapos excavadores
tienen una epidermis muy comineada en la cara
interna de las patas anteriores que le sirve para
hacer madrigueras. En el sapo africano, Xeno- \
pus, Hymenochinus y Pseudohymenocbinus la .
epidermis cornificada oscura de los extremos de
los ttes primeros dedos de las patas posteriores
tiene el aspecto de una garra. La salamandra Hy-
nobius también presenta estructuras similares en
los extremos de los dedos.
Escamas dérmicas Algunos sapos poseen pla-
cas óseas incrustadas en la piel de la cabeza o dei \
dorso. En el tegumento de algunas Cecilias exis- j
ten verdaderas escamas dérmicas implantadas en :¿
pliegues anulares de la piel; estas áreas alternan*
 SISTEMA TEGUMENTARIO 3^ 87

dida que van creciendo c inclinándose hacia la

parte posterior; tienen un lado mayOi que Otro
extremo distal
porque las células de la superficie superior se
multiplican con mayor rapidez que las de la cara
inferior. El resultado es la formación de una
compleja serie de capas de tipos celulares que
contienen cantidades variables de queratina alfa
y beta. Las escamas se continúan por sus bases
unas con otras. Los ofidios y saurios experimen-
tan eedisis periódicas; antes de cada muda se for-
i
| ma una nueva capa de escamas debajo de la vieja; • j
I ésta se desprende entera v en las serpientes queda!' 1

-j ¡ ¡ 1 , 1 : 1 ;->Ui
j vuelta al reyes. La capa nueva que queda expucs-í!
ta es blanda al principio, pero a medida que le da ' i
i Figura 5.17 Escama cicloide de una ventosa el aire se endurece. La frecuencia de la muda de-
I blanca de un pez que ha vivido ocho pende de varios factores como la cantidad de ali-
¡inviernos. (Tomado de una fotografía del Dr.
mento ingerido, la salud en gcnctal y la actividad
| W.A. Spoor.) extremo distal, extremo
| proximal. de la glándula tiroides y del lóbulo anterior de la
glándula hipófisis.
Las escamas! del lado ventral del cuerpo se dis-
jcon otras de naturaleza glandular. Las escamas se ponen transversalmrnre y tienen importancia en
; parecen a las de los peces en que también están la locomoción (Pág. 34). Las de la superficie dor-
implantadas en fosetas, pero en lugar de haber sal de la cabeza están considerablemente modifi-
juna en cada foseta, existen varias (de cuatro a cadas y forman una capa apretada sobre los
seis). huesos, constituyen una lámina continua con las

REPTILES Los reptiles presentan escamas

¡tanto dérmicas como epidérmicas, y ambos tipos
suelen estar asociados unos con otros.

Escamas epidérmicas Los-reptiles se caracteri-

zan por tener escamas epidérmicas.altamente de-
sarrolladas. Hay dos tipos generales: las de los
ofidios y saurios y las de los quclonios y cocodri- c
ra
lianos. Las del primer tipo se caracterizan en que
cada escama se ptolonga hacia atrás, y se superpo-
ne a las escamas siguientes (Fig. 5.18). Durante
el desarrollo aparecen en el tegumento (Fig. 5.19)
unas protuberancias separadas por-ri-giones de-
ventra
primidas. Cada una de estas Ureas engrosadas
consta de una cubierta epidérmica y de una por-
Figura 5.-18 Diagrama de ¡a disposición
ciórí de dermis subyacente se la conoce con el
imbricada de las escamas epidérmicas de las
nombre de papila. Las papilas se aplanan a mc- serpientes.
 88 E L E M E N T O S DE A N A T O M Í A DE LOS CORDADOS

capa de malplghl estrato córneo

Figura 5.19 Desarrollo de lasiescamas epidérmicas típicas de los saurios y o f i d i o s .

demás escamas y se mudan con ellas durante la
eedisis.
Los cuernos de ciertos lagartos, las láminas di-
gitales usadas para trepar por los geeos (Pág.
103), y el cascabel de la serpiente que lleva este
apelativo, son modificaciones de las escamas epi-
dérmicas. El cascabel se compone de una serie de
escamas viejas y secas unidas entre sí que forman
una ristra. En el momento de la muda la última
escama de la cola no se desprende como las de-
más porque lleva un reborde que hace que se
adhiera a la escama que acaba de formarse debajo
de ella (Fig. 5.20).
En la mayoría de los quelonios, el peto y el ca-
parazón están cubiertos por escamas epidérmicas,
pero la distribución de éstas no coincide con la de
las placas óseas subyacentes. Cada escama se de-
sarrolla de manera independiente, y cada cierto
tiempo el estrato germinativo que hay debajo de
ella crece por la periferia y de este modo se va
incrementando la superficie de la escama. Luego
se forma una capa recién carnificada que empuja
las escamas viejas fuera del caparazón, Jas cuales
van quedando apiladas de modeyque, vistas des-
de arriba, se presentan como una sene de anillos
concéntricos irregulares (Fig. 5.21). En algunas
formas, como la torruga pintada, se desprenden
las escamas viejas y sóloqueda la escama lisa re-
cién formada. El pigmento del tegumento de la
tortuga está localizado en el estrato germinativo.
Los bellos caparazones de tortuga que se venden
en el comercio deben su color a diversas combi-
naciones de pigmento que se ha difundido en la
capa córnea. Las tortugas de concha suave poseen
una ' 'concha'' más bien blanda parecida a la piel
que carece de escamas epidérmicas y de las placas
dérmicas óseas subyacentes.
Las escamas epidérmicas de los cocodrilos (co-
codrilianos) (Fig. 5.22) cubren todo el cuerpo
sobre las partes laterales y cenitales, lo mismo
que sobre la cola; cada escama lleva una depre-
sión en la cual se encuentra localizada una pe-
queña cápsula sensorial. Las escamas de los co-
Figura 5.20 Crótalo de la serpiente de
cascabel: A, corte sagital m e d i o del e x t r e m o
de la cola; B, uno de los e l e m e n t o s córneos
que integran el cascabel. (Según Czermak.)
 SISTEMA T E G U M E N T A R I O 89

En los cocodrilos la dermis es gruesa y blanda,

excepto en la parte dorsal y sobre la garganta
donde escamas epidérmicas se encuentran por
debajo de las placas óseas. En los caimanes tam-
bién se observan delgados escudos óseos debajo
de las escamas ventrales. Las escamas dérmicas
son pequeñas y no se fusionan. En algunos ofi-
-dios y lagartos también se encuentran presentes
quenas escamas dérmicas. Los cocodrilos po-
seen "costillas" dérmicas llamadas gastraJia, lo-
calizadas en la región abdominal ventral. El
Sphenodon también tiene gastralia. Estas no son
homologas a las verdaderas costillas.

AVES En las aves no suelen haber elementos

esqueléticos dérmicos aparte de los huesos

Figura 5.21 D i s p o s i c i ó n de las escamas del

caparazón d e un tipo de tortuga.

codrilos no sufren mudas continuas; .en vez de

eso, se desgastan y son reemplazadas de manera
gradual. Algunos parches que constan de varias
escamas son desechados ocasionalmente.

Escamas dérmicas Las tortugas son el mejor

ejemplo en donde se encuentran las escamas dér-
micas más desarrolladas. Las placas óseas forman
un esqueleto dérmico rígido el cual llega a fusio-
narse íntimamente con el endoesqueieto. La par-
te del caparazón que está debajo de las escamas
epidérmicas se compone de placas óseas costales
unidas a los arcos neurales de las vértebras en la
línea media y en forma lateral a las costillas sub-
yacentes. El peto está en general compuesto de
nueve placas dérmicas cubiertas por escamas epi-
dérmicas.
En algunos grupos de lagartos se desarrolla una
:

placa ósea en la dermis, dhectamente abajo de la

escama epidérmica. Estos oste&dermos le dan
cierta protección; son más abundantes en la su-
perficie dorsal del cráneo donde pueden fu-
Figura 5.22 D i s p o s i c i ó n de las e s c a m a s en el
sionarse. ~ -
'• Y.
'M ¡ j ' • X ~ 'i *'
^ i - " •**>."
..' • ' - i ' " ' -' '~-
! t :,
' ' ' ' cuello y h o m b r o s del caimán.
 90 E L E M E N T O S DE ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

membranosos del cráneo. En cambio, las escamas

epidérmicas y sus derivados están extraordina-
riamente desarroLIados.

Escamas epidérmicas Las escamas epidérmi-

cas del upo re pudran o están confinadas a la parte
inferior de las patas y pies y a la base del pico. Por
lo general están imbricadas y se forman de la mis-
ma manera que las de los ofidios y saurios.
En los machos de algunas especies hay una
prolongación ósea del tarsometatarso que se co-
noce con el nombre de espolón; está cubierto por
una vaina epidérmica córnea a modo de escama
que puede ser muy afilada y se usa para pelear.
En las alas (metacarpo) de ciertas especies tam-
bién pueden encontrarse espolones.
La membrana interdigital de las aves nadado-
ras, como gansos, patos y cisnes, son regiones te-
gumentarias modificadas que presentan escamas
características.
Plumas Las plumas, las cuales son en reali-
dad escamas repulianas modificadas, se en-
cuentran solamente en las aves. Su relación con
las escamas es muy evidente en ciertas razas de
gallinas en cuyas patas y dedos coexisten ambas
estructuras. La elaborada cobertura de plumas
que forman la "cola" del pavo real representan
el climax de la modificación del estrato córneo.
Se distinguen tres tipos principales de plumas:
filoplumas o plumas filamentosas, plumillas
o plumas del plumón y penas o plumas del con-
torno.
fíloplumas A primera vista las plumas fila-
mentosas parecen pelos, pero tienen origen y
estructura completamente diferentes. Es la pelu-
sa que queda en u n pollo después que ha sido
desplumado y que se elimina chamuscándola. La
estructura es sencilla, pues consiste sólo de un cá-
\zxxyo o cañón delgado y largo que puede ilcvar
unas barbas en el extremo distal (Fig. 5.23). El
¿ilarno se inserta en la piel y está rodeado en su
por u n folículo de la pluma, las plumas fila-
ojcOtosas s u e k n estar dispersas por la superficie
ü
Figura 5.23 Una p l u m a f i l a m e n t o s a o
filopluma.
del cuerpo, pero en algunas aves como las papa-
moscas o moscaretas se concentran en los alrede-
dores de la boca y le sirven para la captura de in-
sectos. En los pavos reales son muy largas.
Plúmulas Las plumas del plumón(Fig. 5.24)
son más complejas que las fíloplumas. Se compo-
nen de un corto cálamo basal hueco inserto en el
tegumento y de abundantes barbas, que salen
del extremo libre del cálamo y que llevan unas fi-
nas bárbulas o barbillas a lo largo de sus bordes.
El primer plumaje de las crías es una cubierta
transitoria de plúmulas que se caen cuando apa-
recen las plumas de contorno, pero a veces persis-
ten en las aves adultas constituyendo el llamado
" p l u m ó n " que forman una capa aislante que no
sólo sirve para la regulación de la temperatura
sino también para transmitir calor a los huevos
durante la incubación. El plumón de los eideres
se usa para rellenar almohadas y tiene un alto
valor comercial.
Penas Exceptuando los pmgüinos, avestruces
y tucanes, las aves presentan penas o plumas de
 SISTEMA TEGUMENTARIO J W 91

rior hasta la punca del raquis. El YCCUÍO se compo-

ne de muchas barbas que salen del raquis y cada
una lleva a su Y C Z pequeñas bárbulas, tanto en la
cara proximal como en la distal. La parte inferior
de cada bárbula lleva unos gaitchiios delgados,
denominados barbicclos que se fijan en las bár-
bulas proximales de la barba siguiente (Fig. 5.27).
I Las bárbulas proximalcs carecen de barbicclos. De
I este modo las barbas se unen entre sí por sus bar- I
I ¡ 11 . i r :5
• bulas y el vexilo se presenta como una amplia su-\
:pcrficic plana j continua y clástica, excepto en la
base donde las bárbulas distalcs provenientes de
un número variable de barbas carecen de barbi-
celos. Si las barbas se separan, el ave puede colo-
carlas de nuevo t u su siuu valiéndose del pico. En
algunas de las más pequeñas plumas de contorno
de las alas, una porción considerable de la parte
inferior del vexilo puede constar de barbassucltas
yaque pueden faltar los barbicclos de sus bárbulas.

Figura 5.24 Plúmula.

contorno en determinadas áreas de la piel deno-

jminadas regiones plumosas o pterilios
(Fig. 5.25). Las áreas comprendidas entre los
pterilios se llaman apterios, y también en ellas se
pueden hallar fíloplumas' y plúmulas. Las plumas
de contorno son las que determinan la silueta del
ave y si se arrancan, el aspecto del cuerpo queda
francamente modificado. En las alas hay unas-
plumas de contorno especiales que se denominan
rémiges o remeras o plumas del vuelo. Las de la
cola se llaman rectrices o timoneras o plumas de
dirección.
Una pena típica (Fig. 5.26) consta de un cála-
mo largo y de una porción ancha y aplanada que
es el vexilo o estandarte. En el cálamo se distin-
guen dos partes: un cañón hueco que se inserta
en la piel y un raquis macizo que lleva el vexilo.
En el extremo inferior del cañón £3y un pequeño
orificio, el ombligo inferior, y en la unión del ra-
quis con el cañón hay otro, el ombligo superior.
Por la parte interna del raquis se observa un surco
Figura 5.25 D i s t r i b u c i ó n de las regiones
umbilical que se extiende desde el ombligo supe- p l u m o s a s de la paloma. (Según Nitsch.)
 E L E M E N T O S DE A N A T O M Í A DE L O S C O R D A D O S

si así fuera, el ave quedaría en inferioridad de

condiciones y sería incapaz de volar. A medida
que las plumas viejas se van cayendo, aparecen
vexllo : otras nuevas.
Desarrollo El estudio del desarrollo de una
pluma pone claramente de manifiesto sus
homologías con las escamas epidérmicas de los
saurios y ofidios, pero la evolución exacta de
las plumas no está aclarada.
raquis
La primera indicación de que se iva a formar
una plúmula típica eslía aparición de una protu- i
bcrancia, la papila dérmica, con su envoltura de ¡
epidermis. En lugar de ser aplanada Como ocurre j
en los reptiles, la papila es elongada y redonda; \
reo umbilical pero ambas tienen j cstncialmentc la misma !
i estructura. Alrededor de la base de la papila apa- j
rece un surco anular, que es el comienzo del |
folículo de la pluma. Los vasos sanguíneos de la i
pulpa dérmica llevan alimento a la estructura en :
ombligo superior
desarrollo. La capa externa, delgada y comineada
de la epidermis forma una vaina llamadapertder-
mo, que desaparece después que en la dermis

cañón

barba
.ombligo Inferior
raquis
Figura 5.26 Pluma de contorno del ala de un
pollo. (Dibujo d e G . Sohwenk.)
bárbula proximal

En muchas aves se encuentra una pluma en la -ganchillos

unión del raquis con el cañón. Es el hiporraquts o
raquis posterior, que también lleva barbas y bár- bárbula distal

bulas, pero que suele carecer de barbicclos. El

raquis posterior por lo común es más pequeño
que el principal y puede constar sólo de un pe-
nacho velloso. En algunas aves como el emú y el
casuario el hiporraquis con sus paites accesorias
puede ser tan Largo como el raquis principal y las
plumas parecen dobles (Fig. 5.28).
Las plumas se mudan periódicamente, pero
Figura 5.27 S i s t e m a de engarce de las
durante esta etapa no se caen todas a un tiempo; barbas de ta pluma. (Dibujo de G . Schwenk.)

| Figura 5.28 Pluma de casuario. Ei cálamo y
| el h i p o r a q u i s s o n de d i m e n s i o n e s similares.
i - •
i
| subyacente se forman una serie de pliegues o
l aristas longitudinales que penetran en la pulpa
; dérmica (Fig. 5.29). Estas aristas se derivan en
; realidad de un collar de células, el estrato germi-
nativo, que está ubicado en la base.de la papila.
A l conjunto de todas estas estructuras se le da el
nombre de primordio de la pluma. Las aristas
epidérmicas están destinadas a formar las barbas
de la pluma. El primordio de la pluma con su
SISTEMA TEGUMENTARIO
vaina peridérmica crece rápidamente y pronto
sobresale del folículo, destacando de la superficie
de la piel como una pluma acicular. La pulpa
dérmica y el estrato germinativo se retraen en
forma gradual y poco después se resquebraja el
ápice del peridermo y se resecan y agrietan los
extremos de las aristas peridérmicas cornificadas.
Luego van emergiendo los extremos distaies de
las barbas del ápice del cálamo. A medida que
avanza el crecimiento de la pluma se cornifican
las partes proximales de las aristas y se separan
unas de otras. El peridermo se desprende en for-
ma de pequeñas laminillas y las barbas se
despliegan. Las bases de las barbas permanecen
unidas al cálamo, que no se agrieta. Los pe-
queños tabiques que hay en el interior del cála-
mo representan vestigios de la pulpa dérmica. En
la base de la pluma queda una p e q u e ñ a papila
que más tarde dará lugar a otra pluma.
Se piensa que las plumas se han originado de
la capa de beta qucratina, una de las complejas
¡ capas celu ares de la epidermis de las escamas de
r lagartos. A l igual que en la formación del pelo,:
í las capas epidérmicas o regiones terminales de la ^
¡ pluma se hunden en la dermis y forman un! |
folículo que suministre una base y da fortaleza a
la estructura (Fig. 5.30).
El desarrollo de una pluma de contorno es
esencialmente similar al de la plúmula pero más
complejo (Fig. 5.31), ya que implica por un lado
un crecimiento diferencial del collar del estrato
germinal que hay en la base del primordio de la
pluma. Las barbas surgen de los lados del raquis,
en lugar de hacerlo en forma directa del cálamo.
M A M Í F E R O S En la mayoría de los
mamíferos no existen estructuras esqueléticas
dérmicas, son excepción de los huesos membra-
nosos del cráneo. En los armadillos hay placas
óseas debajo de las escamas dérmicas a las cuales
sirven de refuerzo. Algunas ballenas tienen pla-
cas óseas en el dorso y en la aleta dorsal. A l igual
que en las aves, ha habido una tendencia al per-
feccionamiento de las estructuras epidérmicas, al
 A B
vasos sanguíneos C
Figura 5.29 Etapas en el desarrollo de una plúmula. (Modificado de Klngsley,
Comparativa Anatomy of Vertebrates, The Blaklston División. McGraw-Hill Book
Cornpany, Inc. Con autorización.)
paso que se pierden o reducen ios derivados dér-
micos.
Escarnas epidérmicas En los mamíferos, a ex-
cepción de los armadillos y pangolines, las esca-
mas epidérmicas suelen estar confinadas en la
cola, manos y pies, y por lo general están asocia-
das con pelos. De indudable interés para la
Anatomía Comparada es el estudio de las rela-
ciones entre las escamas, pelos y plumas; estas úl-
timas están más estrechamente relacionadas con
las escamas que con los pelos.
En el pangolín se observan grandes escamas
epidérmicas córneas imbricadas que cubren el
cuerpo excepto por el lado ventral (Fig. 3 . 2 9 ) . La
estructura de estas escamas esítípicamente repti-
liana aunque la eedisis es rara. Las grandes placas
epidérmicas de los armadillos se fusionan for-
mando escudos en cabeza, hombros y cuartos
l a
traseros y las bandas anulares que hay en la re-
gión media del cuerpo. En vez de una verdadera
eedisis la muda se verifica por un desgaste gra-
dual de la superficie externa. Entre las escamas
hay un pelaje muy disperso.
En la cola de algunos roedores como ratones,
raras y castores, se hallan escamas imbricadas cu-
ya estuctura es también de tipo reptiliano, pero
no son tan cornificadas ni experimentan eedisis.
La localización de los pelos en relación con las
escamas es muy interesante; los pelos salen de de-
bajo de las escamas y tienen una distribución
definida. En la cola de la rata, por ejemplo, hay
tres pelos debajo de cada escama (Fig. 5 . 3 2 ) , y lo
sorprendente es que el pelo de las demás partes
del cuerpo tiene una distribución similar. La
piel del cerdo está desprovista de escamas, pero el
orden de los pelos, es una prueba de su origen a
partir de precursores provistos de escamas. Los 1
Figura 5.30 Diagrama del origen de las p l u m a s de un antepasado reptil: A, c o r t e
transversal de la piel de un c o c o d r i l o moderno m o s t r a n d o la relación entre la
q u e r a t i n a alfa y beta; 0, d i s p o s i c i ó n h i p o t é t i c a a n c e s t r a l ; C, c o r t e transversal de la
piel de un antepasado protoavino.

pelos gruesos suelen disponerse en gruposde tres
y alternan con pelos más finos. Esta relación se
puede distinguir fácilmente al exterminar unos
guantes de piel de cerdo. En otros animales,
incluso en el hombre, se encuentra una ordena-
ción similar en la que los pelos forman grupos de
dos, tres, cuatro y cinco. Esta disposición, aun-
que evidente durante el desarrollcwembrionario,.
suele estar enmascarada en el adulto.
En la mayoría de los mamíferos las superficies
plantares de las extremidades presentan escamas
o tienen reminiscencias de ellas. Los pliegues que
constituyen las huellas dactilares presentan esca-
mas rudimentarias. En ciertos mamíferos existen
cojinetes elevados en las plantas de las extremida-
des que poseen callosidades y se denominan (o-
ris. En el hombre no existen estas elevaciones tan
ostensibles, pero en la misma localización se en-
cuentran unas agrupaciones de crestas de fricción
que pueden corresponder a ellas.
Pelo En todos los mamíferos existen pelos
verdaderos que están constituidos principalmen-
te por alfa queratina. Sólo los mamíferos tienen
 96 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS CORDADOS

pelo, aunque en algunas especies prácticamente Estructura, desarrollo y crecimiento> del \

ha desaparecido quedando vestigios del mismo.
En los adultos de algunas ballenas, por ejemplo,
sólo hay unos pocos pelos gruesos y rígidos en la
región del hocico.
Durante el desarrollo embrionario de muchos
mamíferos se observa un estado en el que el cuer-
El pelo es de origen exclusivamente epidérmico.
Se forma de queratina en las escamas reptiiíanas,
a partir de un ligero engrosamicnto de la epider-
mis que penetra en la dermis, y finalmente surge
una pequeña invaginación en su extremo inferior
(Fig. 5.34). L á d e r m i s que penetra en esta de-
:

po está cubierto por un pelaje fino llamado lanu-
go, el cual sólo falta en la zona plantar de las
extremidades. Este pelaje es- transitorio y suele
desaparecer algún tiempo antes del nacimiento.
En el embrión humano está completamente de-
sarrollado hacia el séptimo mes, pero desaparece
en su mayor parte poco antes j del nacimiento.
Después se lleva a cabo un nuevo crecimiento de
pelo en la mayor pane del cuerpo formando: una
capa fina llamada vello.
presión en forma de copa constituye la papila
dérmica la cual está irrigada por vasos sanguíneos
que llevan el alimento a las células del estrato
germinativo. Los folículos pilosos por lo general
se forman de uno en uno. En el hombre se observa
un folículo adicional al lado del original por lo
que se puede ver una tendencia a coristituir grupos
de tres. También aparecen dos engrosamientos a
lo largo del folículo que se está desarrollando; el
próxima! formará una glándula sebácea, el distal

B collar de ectodermo

cavidad vascular barbas . raquis

surco umbical

barbas
peridermo

Figura 5.31 Representación e s q u e m á t i c a del desarrollo de una p l u m a a

partir de un collar de células e c t o d ó r m i c a s que muestran d i f e r e n t e s grados de
c r e c i m i e n t o (A, B, y C). En l a r g u r a C el peridermo en el e x t r e m o distal se ha roto.
I as barbas en ambos lados se han separado a lo largo da la linea media ventral y se
han aplanado hacia afuera. D, estereograma de la p o r c i ó n en desarrollo de una p l u m a
de c o n t o r n o (A, B y C, basadas en las figuras de Llllie and J u h n , Physiol. Zoól., 11:442
(1938) c o n autorización de University of Chicago Press. D, s e g ú n Kingsley, Anatomía
comparada de los Vertebrados, McGraw-Hill Book Company. C o n autorización.)

Figura 5.32 Distribución de los p e l o s en
relación c o n las escamas, en la cola de la
rata.
; será el punto donde se una uno de los músculos
i erectores pilosos, los cuales se describirán más
! adelante. A l mismo tiempo, como resultado de
| la queratinización, el folículo cambia para formar
un tallo central con un espacio entre ella y la pa-
red folicular. El ducto de la glándula sebácea se
abre en este espacio. La queratinización del pelo
se completa aproximadamente a la mitad de la
distancia que hay hasta la superficie. En el inte-
rior de este folículo (Fig. 5.35) el tallo del pelo
está rodeado por dos capas de células que no re-
basan los límites del folículo; la interna es la capa
de Huxley y la externa es la capa de Henle. El
tallo del pelo es enteramente celular y se compo-
ne de una región central o médula; una corteza
intermedia y una cubierta externa de células esca-
mosas que es la cutícula. En la base del folículo el
pelo se ensancha ligeramente formando un abul-
tamiento a modo de bulbo que es la " r a í z " del
pelo. El crecimiento del pelo tiene lugar en la
raíz, donde las células del estrato germinativo es-
tán en continua proliferación. FfTera de esta zona
las células van muriendo, de modo que el tallo
del" pelo está integrado exclusivamente por célu-
las muertas comineadas.
SISTEMA TEGUMENTARIO 97
Los pelos que alcanzan una considerable longi-
tud antes de caerse se denominan angora; el ca-
bello del hombre es de este tipo. En cambio, los
pelos definitivos crecen hasta una longitud deter-
minada permaneciendo hasta que se caen y son
sustituidos rápidamente; pertenecen a este tipo
las pestañas, cejas y vello del cuerpo. Los pelos de
angora pueden durar varios años, mientras que
los definitivos sólo duran unos ruancos meses. .
Los pelos no salen vcrticalmcnte de la piei,
sino que forman un ángulo agudo con ella. Aso-
ciado a cada pelo hay un pequeño músculo invo-
luntario, el erector del pelo (Fig. 5.36), el cual se
extiende desde la parte basal del pelo hasta la
parte superior de la dermis, por el lado hacia el
que se inclina el pelo. La contracción de estos
músculos hace que los pelos se yergan. Cuando
esto ocurr<: en el hombre se dice que se pone la
j carne de g iliina. En los gatos y perros se observa a \
i menudo la erpeción del pelo, particularmente eni?!
i el dorso y cuello cuando el animal se encuentraÚ
| en peligro; Se cree que esto es una adaptación ;
toros digitales
toros
interdigitales
toro hipoplantar
toro plantar
Figura 5.33 D i s t r i b u c i ó n de los t o r o s de la
planta del pie de la rala. : r r "-"!^:y
 C D

Figura 5.34 Representación de las etapas en el desarrollo de un pelo!

defensiva, ya que da al cuerpo una silueta falsa
que hace que el enemigo lo perciba más grande y
"fiero". Los músculos erectores no están aso-
ciados con las pestañas ni con los pelos nasales.
La lisura o rizado del pelo está determinado
por variaciones que se aprecian en el corte trans-
versal. El pelo liso es de sección circular, mientras
que el pelo crespo es aplanado. Los pelos ovales o
elípticos presentan diícrcntcs grados de rizado u
ondulado. •
Los pelos de las distintas partes del cuerpo pre-
sentan alguna variación en la dirección en la que
crecen o se inclinan. Con frecuencia se puede ob-
servar que en el pelaje hay unas corrientes o
líneas de orientación del pelo; cuando estas
corrientes divergen se forman rayas, y cuando

epidermis . ¡

capa de malpigio

cutícula
glándula sebácea
corteza
médula
folículo piloso
capa de Huxley
capa de Henle 7

papila con vasos sanguíneos*

Figura 5.35 Esquema de la e s t r u c t u r a de un pelo. (Según K.ingsley, Anatomía

comparada de los vertebrados. The B l a k i s t o n División, McGraw-Hill Book Company.
Con autorización.)

folículo piloso
folículo piloso
Figura 5.38 Folículo p i l o s o mostrando su
relación c o n la piel, el pelo, la glándula
sebácea y el m ú s c u l o erector.
convergen, melenas o copetes. En algunas re-
giones hay un arreglo en espiral que se traduce en
remolinos. Aunque en la mayoría de los
mamíferos la raya del pelaje corre a lo largo de la
línea media dorsal y el pelo se inclina hacia el
lado ventral, en el perezoso ocurre todo lo con-
trario, es decir, que la raya coincide con la línea
media ventral y el pelo se inclina hacia el lado
dorsal. Esto está indudablemente relacionado
con el hábito del animal de colgarse de los árbo-
les en posición invertida, ya que en este caso la
disposición del pelaje hace que el agua escurra fá-
cilmente, lo cual es una ventaja para estos anima-
les que habitan en los bosques tropicales donde
las lluvias son muy copiosas.
Color del pelo En muchos mamíferos el coiór
del pelo muestra una gran variedad.
SISTEMA TEGUMENTARIO 99
El color y el lustre del pelo se debe a cuatro fac-
tores: a) ci color del pigmento que hay en ¡os es-
pacios intercelulares de la corteza; b) la cantidad
| del pigmento; c) las características de la superfi-
; cíe del pelo: lisa o rugosa, y ¿/) la cantidad de aire
I contenida jen los espacios intercelulares de la mé-
dula. Los tbnós pardos parecen ser ios predomi-
nantes en la mayoría de las formas, pero en el
hombre el color está determinado al parecer por
pigmentos! negros y rojos. La falta de alguno de
ellos o las diferentes combinaciones o diluciones
de ambos dad lugar a las numerosas variaciones
que se conocen.
El pelo blanco no se debe a la presencia del
pigmento blanco sino que es más bien la falta de
pigmento y entonces los espacios aéreos, particu-
larmente los de la posición medular, reflejan la
luz en todas las direcciones. Este fenómeno tiene
el mismo fundamento que cuando una pic/.a de
hielo transparente se fragmenta en pequeñas
partículas y entonces la masa toma un aspecto
blanquecino. El pelo gris es el resultado de la re-
ducción de pigmento y de la reflexión de la luz
por un mayor número de espacios aéreos; sin em-
bargo el término gris se usa comúnmente cuando
los cabellos blancos se encuentran mezclados con
cabellos pigmentados.
Aunque el color del pelaje no suele variar has-
ta la última etapa de la vida, se conocen algunas
especies, cómoda liebre americana, el zorro árti-
co, el armiño y otras, que tienen la propiedad de
que cuando se aproxima el invierno el pelaje par-
do se sustituye por otro blanco y en la primavera
se opera el lambió inverso. En estos mamíferos,
pues, la formación de pigmento está relacionada
con ios cambios de estación, lo que les propor-
ciona una coloración mimética de defensa o de
ataque, según los casos.
En el hombre puede interrumpirse o cesar el
depósito de pigmento como consecuencia de una
enfermedad o de una intensa crisis nerviosa; pero
es imposible que el pelo se vuelva blanco "de la
noche a ¡a t n a ñ a n a " ya que el pigmento preexis-
tente no desaparece.
 100 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS CORDADOS
Caída del pelo En los mamíferos que presen-
can diferencias definidas enere los pelajes de in-
vierno y de verano el pelo se cae periódicamente.
Sin embargo, en muchos mamíferos hay una
caída y renovación conscancc. Por lo común,
cuando se arranca un pelo no se afecca al cscraco
germinativo que hay en la base del folículo y, por
canco, se puede formar un nuevo pelo en el mis-
mo sitio. En el caso de que haya una dcscrucción
complcca del estrato germinativo y de la papila
no habría regeneración. j cios nasales, son todos ellos tipos especiales de
En el hombre, a diferencia!de muchos mamí-
feros que pierden todo el pelaje a un mismo
tiempo, cada folículo tiene su propio ciclo inde-
pendiente de la renovación del pelo. Conforme
el periodo de crecimiento termina la actividad
mitósica disminuye gradualmente ¡ en el estrato
germinativo y la papila dérmica si atrofia,• la base
del peló se afloja y él pelo se cae., después el
folículo permanece inactivo durlnte un cicrhpo
variable y luego las células comienzan a dividirse
accivamente otra vez. La calvicie masculina se de-
be a un factor hereditario asociado con la presen-
cia de testosterona, la hormona masculina, en el
sistema circulatorio.
Densidad del pelaje La densidad del pelo
sobre el cuerpo varía mucho de unos mamíferos a'
ottos. Los que viven en climas fríos tienen pelajes
muy poblados, mientras que las especies tropica-
les suelen tener pelajes ralos. La continua perma-
nencia en el agua está relacionada con la ausencia
casi absoluta de pelo en los cetáceos y sirénidos.
Incluso entre las distintas razas humanas existen
marcadas diferencias en este sentido. El pelo en
el hombre no interviene en la regulación de la
temperatura. Sin embargo, los folículos pilosos
son importantes porque proporcionan puntos de
origen para la regeneración del tejido epidérmico
destruido por quemaduras o por agentes abrasivos.
La calidad de las pieles comerciales depende
más que nada del desarrolle? del peiaje basai que
consta de un gran número de pelos cortos y muy
apretados entre sí, interpuestos entre los otros
más largos y toscos. Los animales que habitan en
climas fríos tienen un pelaje basal muy denso
que alcanza su desarrollo máximo al aproximarse
la estación fría; entonces se dice que la piel es de
primera calidad y es cuando alcanza su valor má-
ximo en el comercio.
Tipos especiales de pelo En un mismo ani-
;
mal puede haber distintos tipos de pelos. Las cri-
nes como las del caballo y del Icón, las melenas y
copetes de ciertas regiones, los pelos largos de la
cola, las pestañas, las cejas, los pelos de los orifi-
pelo adaptados para una determinada función.
Sirven de protección contra los enemigos, para
ahuyentar los insectos, proteger las mucosas. et- 1
cétera. En el hornbrc, el cabello sirve de protec-
ción contra el sol :y la lluvia, y el vello de las axilas
y pubis disminuye el rozamiento entre las extre-
midades y el tronco.
Otro tipo especial de pelo son las vibrisas (bar-
bas, bigotes) q u é se encuentran en el hocico de
muchos mamíferos, generalmente de hábitos
nocturnos. Estospelos tienen una extraordinaria
sensibilidad debido a las abundantes termina-
ciones nerviosas que hay en su raíz, esta última
con forma cavernosa que se asemeja a la del teji-
do.eréctil (Pág. 339). Otros folículos pilosos, aun-
que bien inervados, son menos sensitivos que las
vibrisas ya que no tienen estructuras cavernosas
asociadas. El aumento de la presión sanguínea en
estas estructuras es transmitida a la raíz estimu-
lando los nervios sensitivos de la vibrisa.
Las espinas del puerco espín tienen escamas en
las puntas y están- débilmente detenidas en la
base; no sé proyectan solas, pero sí se sueltan
cuando sus extremos son clavados en el enemigo..
En el puerco espín se encuentran prácticamente
todos los tipos de pelo.
En muchas especies existen marcadas diferen-
cias sexuales en cuanto a la calidad y distribución
del pelo en las diferentes regiones del cuerpo: es-
tas diferencias son a veces los caracteres sexuales
secundarios más sobresalientes que distinguen al
macho de la hembra. La barba de ios hombres así f
como el vello del pecho, brazos y piernas, están .
 SISTEMA T E G U M E N T A R I O 101

en notorio contriste con la piel relativamente
lampiña de las mujeres ía espesa melena del
león lo distingue claramente de la leona. Incluso
en las ratas, donde los caracteres sexuales secun-
darios no son acusados, la textura más vasta del
pelaje del macho hace que cualquier persona
acostumbrada a manejarlas distinga claramente
los dos sexos.
PICOS
del pico (Fig. 5.37) en correlación con el modo de
procurarse r l alimento. Las que se alimentan
de semillas suelen tener picos cortos y bascante
romos; las insectívoras poseen picos largos y estre-
chos, no tan robustos como los de las granívoras.
Los picos fuertes y encorvados de las aves de rapi-
ña están perfectamente adaptados para la depre-
dación.
El pico blando y flexible del ornitorrinco no
está cubicrco por escamas epidérmicas y no se
debe confundir con el de las aves.

Los quclonios y codas las aves accualcs carecen

de dienecs, pero cada maxilar cscá cubicrco con
GARRAS, UÑAS Y PEZUÑAS
una escama epidérmica modificada que forma el
pico. En los quclonios el pico es duro y afilado.
|
Entre las aves existe gran variación en la forma Las formaciones duras que hay en los extremos
distales de Ips dedos scidcrivan de la capa córnea

Figura 5.37 Diversos tipos de pj^os en los pájaros que muestran varias
adaptaciones s e g ú n su alimentación: A, halcón de c o l a roja (carne); B, petirrojo
(gusanos, i n s e c t o s , frutillas); C, cardenal (semillas); D, a t r a p a m o s c a s (insectos); £,
cormorán (pescado); F, ánade arborícela (vegetales a c u á t i c o s , pescado); G, garza
(pescado, c r u s t á c e o s ) ; H, silvidos (insectos); /, c a r p i n t e r o (larvas); J, pinzón (semillas
de abeto y p i n a s de pinos).
 102 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS C O R D A D O S

del tegumento. Crecen paralelamente a la super-

-ficic de la piel y se desgastan por ja parte distal.
Las garras, uñas y pezuñas presentan la misma
constitución esencial y! son homologas entre jsí.
En la base de estas estructuras jhay un extraordi-
nario desarrollo del estrato lúcidój. Las garras' se
observarC solamente en reptiles, aves y
mamíferos, pero también se han descrito en al-
gunos anfibios fósiles. Las cubiertas epidérmicas
de los extremos de los dedos de la larva de la sala-
mandra Onycbodactylus y los extremos en forma
de garra de los tres primeros dedos de las patas
anteriores del sapo africano Xenopus, Hyme-
nochtrus y Pseudohymenochirus, pueden ser los
precursores de las garras de los amniotas. La sala-
mandra Hynobius también tiene en estado adul-
to estas estructuras, aunque no son verdaderas
garras. Los mamíferos se clasifican en grupos que
tienen pezuñas, garras, uñas o estas dos últimas.
Los mamíferos que poseen pezuñas se suelen de-
nominar ungulados.
GARRAS La garra se compone de una placa
dorsal' denominada placa ungueal y de otra
ventral que se llama subunguis o hiponiquio. La
placa ungueal es la mejor desarrollada de las dos.
La garra cubre la falange distal del dedo a la que
sirve de refuerzo. En la garra típica de los reptiles
(Fig. 5.38) la placa ungueal está curvada lon-
gitudinal y transversalmente, quedando el hipo-
niquio acoplado a los bordes inferiores donde
forma una especie de caperuza en el extremo del
dedo. Las capas externas de las garras de los repti-.
les se mudan periódicamente.
Las garras de las aves son de tipo reptiliano en
cuanto a su estructura, pero pueden presentar
muchas modificaciones en correlación con los há-
bitos del ave. No suele haber muda de la capa ex-
terna, sino que su crecimiento y desgaste se reali-
zan a un ritfno prácticamente constante. Aunque
en la inmensa mayoría de íis aves sólo existen
garras en los dedos de las patas, en las crías del
hoacín, Opisthocomuscnstalus (Fig. 5-39), de la
Guayana ingesa y del valle del Amazonas, se
Figura 5.38 Estructura de la garra tiplea d e
los r e p t i l e s , (según B ü t s c h l i t o m a d o de
W a l t e r y Sayles, Biology of the vertebrales,
e d i t a d o en 1959 por The M c m i l l a n Co. C o n
autorización.)
presentan también en los dos primeros dedos de
las alas. En este sentido, el hoacín joven se parece
al fósil Archaeopíeryx. el cual tiene en cada ala
tres dedos provistos de garras. Las garras de las
alas del hoacín desaparecen en el estado adulto.
En las garras de los mamíferos el hiponiquio
está muy reducido y se continúa con el tori o co-
jinete del extremo del dedo. Las especies de la
familia de los felinos, a la q u e pertenece el gato,
poseen garras retráctiles que pueden quedar re-
cogidas en una vaina que les sirve de protección.
Los lémures y tarseros presentan uñas en algunos
dedos de las patas posteriores y garras en los de-
más (Pág. 42).
UÑAS En las uñas la placa ungueal es ancha
y aplanada y el hiponiquio se reduce a un pe-
queño resto que está debajo del extremo de la
uña (Fig. 5.40).
PEZUÑAS La placa ungueal o casco de las
pezuñas de los ungulados rodea totalmente el
Figura 5.39 A l a de un hoactzín j o v e n , que
m u e s t r a las u ñ a s en los p r i m e r o s d o s d í g i t o s .
(Según Pycraft.)
 SISTEMA TEGUMENTARIO 103
i
* • J
' I
j ;
i • . ' Vi

surco da launa \a pezuña]; pero como el casco tiene un creci- '

I miento continuo, hay que quitar periódicamente.!
! la herradura para recortar la placa ungueal.

C U E R N O S Y ASTAS

Los cuernos :SÓlo existen en los mamíferos y ex-

Figura 5.40 Sección l o n g i t u d i n a l del extremo
de un dedo h u m a n o , q u e muestra la
¡ d i s p o s i c i ó n de la uña. ¡
extremo del dedo, dejando el hiponiquio o planea
córnea en su interior (Fig. 5 . 4 1 ) . Inmediatamen-
te detrás de la pezuña se encuentra la almoha-
dilla que recibe el nombre de ránula carnosa.
Como la placa ungueal es de consistencia más dura
que el hiponiquio, su desgaste es más lento y por
ello conserva un borde bascante afilado. Es cos-
tumbre herrar a los caballos domésticos para evi-
tar que la placa ungueal se desgaste demasiado
rápido. Las herraduras se clavan en esta parte de
cepcionalmcncc. en algunas' especies de saurios.
Algunos dinosaurios ceñían cuernos en la cabeza,o
sea, procubcrancias óseas probablemente rodea-
das de una capa epidérmica córnea. Las llamadas •
iguanas del sudoeste de Estados Unidos son lagar-
tos que presentan numerosas estructuras de este
tipo en la cabeza. Entre los mamíferos sólo se
encuentran cuernos ch algunas especies del orden
Artiodáctilo y en los rinocerontes del orden Peri-
sodáctilo. Se distinguen cuatro tipos de cuernos:
los cuernos de fibras de queratina, los cuernos
huecos, los cuernos con púas y las astas de los cér-
vidos.
CUERNOS FIBROSOS DE QUERATINA
Este tipo de cuernos se encuentra solamente en

distal

a B

Figura.5.41 Estructura del c a s c o : A, s e c c i ó n sagital m e d i a n a del extremo distal de la

pata'del caballo; 8, s u p e r f i c i e inferior del c a s c o . (Según Elsenberger en el Leisering's
Atlas, con base en S i s s o n , The Anatomy of the Domestlcated Animáis, c o n autorización
de W. B. Saunders C o m p a n y . } - -
 104 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS CORDADOS

los rinocerontes. Es una estructura cónica integra-

da por una masa de células qucratinizadas endu-
recidas que crece a partir de ¡a cubierta epidérmi-
ca de las largas papilas dérmicas. De cada papila
se origina una fibra algo parecida a un pelo muy
grueso. Las células que hay en los espacios
comprendidos entre las papilas sirven como ce-
mento que une al conjunto. Las fibras no son ver-
daderos pelos ya que sus bases no se insertan en
folículos que penetran en la dermis. Estos cuer-
nos están situados en la línea media de la cabeza
encima de una excrecencia ósea rugosa que le sir-
ve de soporte. El rinoceronte de ia India tiene un
solo cuerno, mientras que la forma africana tiene
dos, siendo más largo el de inserción más anterior Figura 5.43 Etapas en el desarrollo de una
c o r n a m e n t a . En D'se muestra la etapa final,
(Fig. 3.33).
después de q u e se ha d e s p r e n d i d o la piei
que la cubria. i• .
CUERNOS HUECOS Este tipo es propio de
la vaca, oveja, cabra, etcétera. E algunas espe-
n

cics existen sólo en el macho. Cada cuerno consta
i I ; {
de una protuberancia del hueso frontal, cubierta
por una capa corníficada de la epidermis. En el
¡. . i
interior de la protuberancia ósea hay u n a c a v i d a d
que se continúa con el seno frontal. La capa cór-
nea no se muda. Efcebador de las antiguas armas
de fuego usadas por los primeros pobladores de
América se hacía separando la cubierta córnea del
hueso subyacente. :

cuerno epidérmico
CUERNOS C O N PÚAS Este tipo peculiar de
cuernos sólo se encuentra en el antílope america-
no, Antilocapra americana, del oeste de Estados
Unidos. Consiste en una protuberancia del hueso
frontal cubierta de una vaina epidérmica córnea
púa (Fig. 5.4-2). Esta vaina lleva generalmente una
punta lateral, aunque se han observado hasta
tres. Todos los años se cae la cubierta córnea y se
forma otra nueva a partir de la epidermis que
núcleo óseo
subsiste sobre la protuberancia ósea.

ASTAS DE LOS CÉRVIDOS Los machos de

los cérvidos poseen astas ramificadas, que son
prolongaciones de los huesos frontales. Solamen-
te en el reno común y en el caribú existen cuernos
Figura - 5 Estructura del cuerno del
4 2
en ambos sexos. El asta completamente de-
a n t i i o p berrendo.
e sarrollada se compone de hueso macizo; es, por
 SISTEMA TEGUMENTARIO 5 ^ 105

tamo, de origen mc'sodcrmico y no se debe lla-
mar cuerno.
En el macho joven se. desarrolla una protube-
rancia a cada lado del hueso frontal (Fig. 5.-43).
cubierta por piel blanda cuyos vasos sanguíneos
llevan las sales minerales y las demás sustancias
necesarias para el desarrollo de la estructura. En
este estado se dice que el asta es de "terciopelo".
Es sensible y caliente al tacto. Cuando ha alcan-
zado cierra longitud se forma en su base un re-
borde regular anular a modo de corona que corta
el riego sanguíneo de la cubierta tegumentaria,
i la cual se seca, agrieta y desprende. Esto suele
¡ocurrir a finales del verano ó principios de otoño.
.En el primer año el asta se presenta como un vás-
desprenda y la piel cubre de nuevo esta área.
Pronto comienza a crecer una nueva asta, pero
esta vez es ramificada y de estructura más com-
pleja.
Este proceso se repite todos los años apare-
ciendo cada vez nuevas ramas. Al parecer el creci-
miento de las astas está regulado por hormonas
secretadas por los testículos y por el lóbulo anre- •
rior de la hipófisis.
Las jirafas de ambos sexos también presentan
este upo de cuernos. Son pequeños y poco osten-
sibles, están permanentemente rodeados por la
capa tegumentaria y nunca se caen. En las restan-
tes especies, Mas astas representan caracteres
' l r»^3

jtago simple, pero en la i primavera siguiente sexuales secundarios, excepto en el reno y en c! t a - ,

'tienen lugar ciertos cambios degenerativos en la
Izona comprendida entre el hueso frontal y el re-
borde anular, los cuales hacen que el asta se
ribú.i Alcanzan su desarrollo máximo inmediata- ,?
I ! : | I
mente antes d,c la época del celo, que es cuando '
los machos Combaten entre sí disputándose el do-
minio de lá manada.

RESUMEN

i 1. El tegumento de los vertebrados consta de una capa epitelial externa de origen ectodér-
¡mico llamada epidermis y de una capa mesodérmica subyacente, la dermis, integrada en su
Imayor parte por el tejido conjuntivo, vasos linfáticos y sanguíneos, nervios y fibras muscula-
res lisas.
.2. El pigmento de la piel puede presentarse en forma de pequeños granulos, en el interior
¡de las células de las capas más internas de la epidermis o en células ramificadas especiales de-
nominadas cromatóforos, en las cuales el pigmento puede diseminarse por todas las células o
concentrarse en su centro alrededor del núcleo. Los cromatóforos de este tipo suelen estar lo-
calizados entre la dermis y la epidermis; no existen en las aves ni en los mamíferos.
3. Tanto la dermis como la epidermis dan. lugar a diversas estructuras tegumentarias que
en su mayoría son de carácter protector o adaptativo.
4. De la epidermis derivan: a) glándulas cutáneas de los siguientes tipos: mucosas, vene-
nosas, sudoríparas, sebáceas, ceruminosas, mamarias y olorosas (los fotóforos son modifica-
ciones luminiscentes de las glándulas tegumentarias); b) escamas, formadas a partir de la
capa córnea enduicuda. Estas co«Tprenden ias escamas epidérmicas de los reptiles, aves y
mamíferos; las plumas, el pelo, garras, uñas, pezuñas, espolones, cuernos y picos.
5. De la dermis derivan: a) las escamas óseas de los tipos ganoide, placoide, ctenoide y
cicloide; b) las placas óseas que hay en la piei de ciertos reptiles y mamíferos; c) los huesos
membranosos-del cráneo.
106 ELEMENTOS DE A N A T O M Í A DE LOS C O R D A D O S

6. La dermis mediante sus vasos sanguíneos, proporciona alimento a las estructuras epidér-
micas en desarrollo, pero no interviene directamente en su formación. Las estructuras dérmi-
cas surgen dentro de la misma dermis. En ciertos casos las piacas dérmicas óseas están estre-
chamente asociadas con las escamas epidérmicas que se encuentran encima de ellas.
7. La evolución del tegumento'guarda una correlación fundamental con la transición de la
] ;i • j
vida acuática a la vida terrestre. ¡Así como los derivados dérmicos son propios de las formas
primitivas, la epidermis presenta su perfeccionamiento máximo en las formas terrestres,' ya
que experimenta
experir múltiples modificaciones relacionadas con la adaptación' del animal a la v i -
* ¡ i
da terrícola

BIBLIOGRAFÍA

Cohén, J.: "Feathcrs and Pattcrns", Adv. in Morphogen., 1:1-38 (1966).

Gross.J.: "The Slcin", Sc¡. Am., 204(5): 120-126 (1961).
Marplcs. M.J.: " L i f c o f the Human Slcin", Sci. Am. 220(1): 108-115 (1969).
Montagna, W . : The Structüre and Functión of the Skin, Academia, Nueva York, 1962.
"Simposio sobre tegumento de vertebrados", The American Zoo/ogisi, Vol. 12 n . L , 1.972.