Bases Neuro

Mielinización:
Plasticidad Neuronal y
Cognición
La neuroplasticidad permite a las neuronas

regenerarse tanto anatómica como
funcionalmente y formar nuevas conexiones
sinápticas. La plasticidad neuronal representa
la facultad del cerebro para recuperarse y
reestructurarse. Este potencial adaptativo del
sistema nervioso permite al cerebro
reponerse a trastornos o lesiones, y puede
reducir los efectos de alteraciones
estructurales producidas por patologías como
la esclerosis múltiple, Parkinson, deterioro
cognitivo, enfermedad de Alzheimer, dislexia,
TDAH, insomnio adultos, insomnio infantil
La plasticidad sináptica
• Cuando está ocupado en un nuevo aprendizaje o en una nueva experiencia, el cerebro establece una serie
de conexiones neuronales. Estas vías o circuitos neuronales son construidos como rutas para la inter-
comunicación de las neuronas. Estas rutas se crean en el cerebro a través del aprendizaje y la práctica, de
forma muy parecida a como se forma un camino de montaña a través del uso diario de la misma ruta por un
pastor y su rebaño. Las neuronas se comunican entre sí mediante conexiones llamadas sinapsis y estas vías
de comunicación se pueden regenerar durante toda la vida.
• Cada vez que se adquieren nuevos conocimientos (a través de la práctica repetida), la comunicación o la
transmisión sináptica entre las neuronas implicadas se ve reforzada. Una mejor comunicación entre las
neuronas significa que las señales eléctricas viajan de manera más eficiente a lo largo del nuevo camino. Por
ejemplo, cuando se intenta reconocer un nuevo pájaro, se realizan nuevas conexiones entre algunas
neuronas.
• Así, las neuronas de la corteza visual determinan su color, las de la corteza auditiva atienden a su canto y,
otras, al nombre del pájaro. Para conocer el pájaro y sus atributos, el color, la canción y el nombre son
repetidamente evocados. Revisitando el circuito neural y restableciendo la transmisión neuronal entre las
neuronas implicadas cada nuevo intento mejora la eficiencia de la transmisión sináptica. La comunicación
entre las neuronas correspondientes es mejorada, la cognición se hace más y más rápidamente. La
plasticidad sináptica es quizás el pilar sobre el que la asombrosa maleabilidad del cerebro descansa.
Neurogénesis
• Considerando que la plasticidad sináptica se logra a través de mejorar

la comunicación en la sinápsis entre las neuronas existentes, la
neurogénesis se refiere al nacimiento y proliferación de nuevas
neuronas en el cerebro.
Plasticidad neuronal
La plasticidad neuronal, también llamada neuroplasticidad, plasticidad neural o plasticidad
sináptica, es una propiedad que emerge del cerebro y es el funcionamiento de las neuronas
cuando estas establecen comunicación, y que modula la percepción de los estímulos del
medio, tanto los que entran como los que salen.
Esta dinámica deja una huella al tiempo que modifica la eficacia de la transferencia de la
información a nivel de los elementos más finos del sistema. Dichas huellas son los elementos
de construcción de la cosmovisión, en donde lo anterior modifica la percepción de lo
siguiente.
La plasticidad, esa magnífica propiedad de nuestro sistema nervioso que nos permite una
mejor adaptación a las condiciones del entorno, puede darse sin modificación del número,
sitio, distribución, densidad o área total de sinapsis.
• El término plasticidad neuronal hace referencia a la capacidad que tiene el sistema nervioso
para modificarse, tanto funcional como estructuralmente, en respuesta tanto al paso del tiempo
como a las lesiones. De manera coloquial, la plasticidad se conoce como la propiedad de un
material de ser físicamente maleable. De un modo más científico podemos decir que la
neuroplasticidad es la ‘capacidad del sistema nervioso para responder a estímulos intrínsecos
o extrínsecos al reorganizar su estructura, conexiones y función
La plasticidad es un componente clave en el desarrollo neuronal y el funcionamiento normal del

sistema nervioso. También es una respuesta al entorno cambiante, al envejecimiento o a las
patologías que puedan ocurrirnos. De este modo, la plasticidad neuronal es necesaria tanto para
que las redes neuronales adquieran nuevas propiedades funcionales como para que sigan
produciéndose las suficientes conexiones cerebrales.
La plasticidad neuronal se da especialmente en respuesta a demandas fisiológicas, cambios en la

actividad neural o daño del tejido nervioso.
La plasticidad participa en la formación de la red neuronal durante el desarrollo y
la adquisición de nuevos comportamientos motores o los aprendizajes que
llevamos a cabo durante la vida. Son muchos los procesos biológicos que
involucran la plasticidad:
 La neurogénesis.
 Migración celular.
 Cambios en la excitabilidad neuronal.
 Neurotransmisión.
 Generación de nuevas conexiones.
 La modificación de las conexiones existentes.
 La neurogénesis: La neurogénesis (nacimiento de nuevas neuronas)
es el proceso por el cual se generan nuevas neuronas a partir de
células madre y células progenitoras. A través de precisos
mecanismos genéticos mediante los cuales se determina el linaje
celular se generan diferentes variedades de neuronas excitatorias e
inhibitorias desde diferentes tipos de células madre neurales
 Migración celular: La migración celular es un proceso importante en

el desarrollo y el mantenimiento de los organismos pluricelulares. La
formación de tejido durante el desarrollo embrionario,
la cicatrización y la respuesta inmune requieren de movimientos
celulares sincronizados en una dirección particular y hacia sitios
específicos. Los errores durante este proceso tienen consecuencias
serias, incluyendo retraso mental, enfermedades cardiovasculares y
formación de tumores y metástasis.
 Cambios en la excitabilidad neuronal: La excitabilidad neuronal, impulso nervioso o
nerviosidad neuronal es la capacidad de las neuronas de cambiar su potencial
eléctrico y transmitir este cambio a través de su axón.
 Neurotransmisión: llamada transmisión sináptica, es el proceso mediante el cual se

liberan las moléculas de señalización llamadas neurotransmisores. La
neurotransmisión se lleva a cabo en una sinapsis, y se produce cuando se inicia
un potencial de acción en la neurona presináptica.
Generación de nuevas conexiones.
La modificación de las conexiones existentes.
Generalidades del
Control Motor
Licenciatura en Fisioterapia
Unidad de Evaluación y Formación Académica
Objetivo • Conocer la causa y naturaleza del movimiento humano
general como base esencial de la práctica clínica del fisioterapeuta.
Contenido • Control motor
de la clase a. Definición
b. Componentes neurológicos
c. Teorías
Control Transmisión sistemática de impulsos nerviosos desde
Motor
la corteza a unidades motoras, lo que produce
contracciones coordinadas de los músculos.
Capacidad de regular los mecanismos para generar movimiento.

Estudio de la causa y
naturaleza del interacción
movimiento.
Serie de procesos que Individuo

involucran aspectos:
Cognitivos
Sensoriales Actividad Ambiente
Motores
Rodríguez Bonache M.F. / M.J. «Capítulo 10: Bases neurofisiológicas del control motor».
Miangolarra Page J.C. «Capítulo 11: Modelos y teorías del control motor».
Anne Shumway-Cook, Marjorie H. Woollacott. «Motor Control: Translating Research Into Clinical Practice». 5ta edición. Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins, 2016
CONTROL MOTOR
Se asocia con
Control de postura y equilibrio

Estabilización del cuerpo en el espacio.
Control aplicado al movimiento
Desplazamiento del cuerpo en el espacio.
Rodríguez Bonache M.F. / M.J. «Capítulo 10: Bases neurofisiológicas del control motor».
Miangolarra Page J.C. «Capítulo 11: Modelos y teorías del control motor».
Anne Shumway-Cook, Marjorie H. Woollacott. «Motor Control: Translating Research Into Clinical Practice». 5ta edición. Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins, 2016
Componentes
del Control
Motor
Sistemas de acción
1. Corteza cerebral
2. Núcleos de la base
3. Cerebelo
4. Médula espinal
5. Placa neuromotora
Teorías del control motor
Teorías del control motor.
Grupo de ideas abstractas sobre la causa y naturaleza del movimiento.
Reflejan las concepciones existentes sobre la forma en la que el movimiento

es controlado por el cerebro.
• Cano de la Cuerda R. Et. Al. «Teorías y modelos de control y aprendizaje motor. Aplicaciones clínicas en neurorrehabilitación». Neurología. ELSEVIER. 2015
Teoría refleja
1906 Reflejo: componente
Sir Charles principal del movimiento.
Sherrington
Reflejo se constituye por: un

receptor, conductor y un
efector.
Respuesta de
encadenamiento
Teoría jerárquica
*Teoría de la neuromaduración
(Gessell & Mc Graw)
Hughlings SNC se organiza de forma jerárquica.

Jackson Niveles superiores ejercen control
sobre los inferiores.
Áreas de asociación superiores

Superior (corteza)
Niveles de
Medio Tallo cerebral
control
motor
Niveles espinales de
Inferior función motora.
Teoría de la programación motora
Se puede obtener una respuesta motora tanto por un estímulo

Grillner sensorial como por un proceso central en ausencia de un
estímulo: engrama motor
• Es posible el movimiento en ausencia de una acción refleja.

• Movimiento sin retroalimentación = movimiento automático.
Generadores de patrones centrales (GPC)
Circuitos neurales espinales específicos capaces

de generar por sí mismos movimientos como el
caminar y correr.
Teoría de los sistemas
1967 Sistema mecánico sujeto a

Nicoli Cuerpo fuerzas externas
Bernstein (gravedad) e internas
Los movimientos no son dirigidos ni central ni periféricamente, sino que

emergen de la interacción de muchos sistemas.
El control del movimiento integrado se

distribuía a través de muchos sistemas
interactivos que trabajan en
cooperación para lograr el movimiento.
Teoría ecológica
James Eficacia Interacción entre sistemas motores

Gibson y el medio ambiente.
Comportamiento orientado al
objetivo y necesidades del exterior.
Cómo detectamos la información del entorno

para nuestras acciones y cómo la utilizamos
para controlar nuestros movimientos.
Teoría orientada a la actividad
Greene Movimiento surge por un objetivo (acción)
El movimiento no es “solo por moverse”.
Mecanismo complejo de circuitos neuronales
El control del movimiento se organizaría

alrededor de comportamientos funcionales
dirigidos a objetivos.
Teoría orientada a la actividad
• ¿Cuál es la teoría más aceptada en el campo científico?
• Conocer las bases del control, ¿ayudan en tu actuar

profesional? ¿Por qué?
Conclusiones No existe un consenso sobre qué teoría o modelo es

definitorio en dar explicación al control motor.
Sí. Estudios con buen diseño metodológico han evidenciado

que trabajar con los pacientes de manera individualizada,
en sus contextos cotidianos, añadiendo la participación
activa y retroalimentación e incentivando su motivación,
favorecen la disminución de los déficits funcionales en el
paciente neurológico.
1. Shumway-Cook, A & Woollacott, M. (2016). «Motor Control:
Translating Research Into Clinical Practice». 5ta edición.
Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins.
2. Cano de la Cuerda R. Et. Al. (2015). «Teorías y modelos de

control y aprendizaje motor. Aplicaciones clínicas en
neurorrehabilitación». Neurología. ELSEVIER. Recuperado
Referencias de: https://www.elsevier.es/es-revista-neurologia-295-pdf-
S0213485312000114
bibliográficas
3. Rodríguez Bonache M.F. / M.J. «Capítulo 10: Bases
neurofisiológicas del control motor».
4. Miangolarra Page J.C. «Capítulo 11: Modelos y teorías del

control motor».
Directorio
Dra. Laura Peñaloza Ochoa
Coordinadora
L.TF. Luis Alberto Luja Ramírez
Jefe de la Unidad de Evaluación y Formación Académica
Elaboró el documento:
L.FT. Samantha Zurita Martínez
Teorías del control motor
y del aprendizaje motor
https://www.youtube.com/watch?v=ev1vcVdNmcc
• El control motor es un concepto ampliamente estudiado y definido por diferentes
científicos remarcados de cada época. Dada la amplitud del tema, en este artículo
abordaremos algunas cuestiones generales y analizaremos algunas teorías
propuestas que buscan explicar la naturaleza del movimiento, siendo la fisiología
del control motor la segunda parte y continuación de este artículo.
• El control motor es la capacidad que tiene una ser vivo para desplazarse en la
naturaleza sin ninguna dificultad. Cuando hablamos de control motor nos
referimos a dos aspectos importantes: el primero es el control motor aplicado al
mantenimiento de la postura y el equilibrio y el segundo es el control motor
aplicado a un movimiento específico.
• El control motor es el resultado de distintos procesos motores, cognitivos y
sensoriales dada la naturaleza y la complejidad del movimiento,
así como de sistemas que interactúan para que se realice el más simple
movimiento p. ej. Mover el meñique.
• Se han planteado hipótesis completamente diferentes de como el cerebro
y los sistemas implicados en el movimiento funcionan. Mostrándose
grandes diferencias en cada teoría propuesta.
https://www.youtube.com/watch?v=x6-WFaEuBsc
TEORIAS:
• Teoría Refleja.
Propuesta en 1900 por Sir Charles Sherrington, aclamado neurofisiólogo y
nobel de medicina en 1932. Para Sherrington, los reflejos eran los
componentes básicos del comportamiento moto; trabajaban juntos o en
secuencia, para lograr un propósito común. La concepción de un reflejo requiere
tres estructuras diferentes: un receptor, una vía nerviosa conductiva y un
efector.
• Teoría Jerárquica.
Establece que el sistema nervioso está organizado como una jerarquía.
Hughlings Jackson medico inglés, decía que el cerebro tienen niveles de
control, superior, medio e inferior, que corresponde a las áreas de asociación
superiores, a la corteza motora y a los niveles espinales de función motora
(nervios) respectivamente. En una estricta jerarquía vertical, las líneas de
control no se cruzan y los niveles inferiores nunca ejercen control.
• Teorías de la Programación Motora.
Hace énfasis en la acción misma más que en la reacción como en las teorías
anteriores. Se han realizado diversos estudios que avalan esta teoría, el
término “programación motora” hace referencia a un circuito neuronal que
tiene una función específica, estereotipada y que ningún factor externo e
interno pueden modificar.
• Teoría de Sistemas.
Desarrollado por Nicolai Berinstein, sugiere que el movimiento es el resultado de
la interacción de diferentes sistemas, internos y externos, y que se retroalimentan
para un fin específico.
Describe el cuerpo humano como un sistema mecánico, índico que las

articulaciones tienen muchos grados de libertad que necesitan ser controlados,
esto complica increíblemente el control del movimiento. Por ejemplo en una
acción común como agarrar un alfiler, las articulaciones de la cintura escapular,
hombro, codo y muñeca deben dar estabilidad a los movimientos de pinza fina del
pulgar y del dedo índice para realizar esta acción.
• Teoría de la Acción Dinámica.
Establece que un sistema de órganos o componentes individuales trabajan
colectivamente para un fin en común. Sin necesidad de un órgano que coordine
cierta acción; el movimiento surge de la interacción de estos componentes, sin la
necesidad de un comando o un órgano que regule la acción realizada.
Actualmente no hay una teoría que sustente todos los factores, causa y naturaleza
del movimiento. Siendo la mejor opción sustraer los aspectos importantes de cada
teoría y continuar con investigación que arroje resultados confiables y
comprobables.
• Implicaciones Clínicas en fisioterapia.
Cuando uno de los componentes que da origen al movimiento falla, es evidente notar la
alteración que provoca esta lesión en el movimiento voluntario. Es decir en lesiones de
neurona motora superior (EVC, TCE) el tono muscular se encuentra alterado mostrando
hipertonía y en casos graves espasticidad, en lesiones vestibulares y del cerebelo las
alteraciones se ven reflejadas en la coordinación y el equilibrio.
Es importantes conocer a todas las estructuras neuronales y no neuronales que se

relacionan con el movimiento, y aún más importante identificar cuáles son los factores
que evitan un correcto funcionamiento de un movimiento o un patrón de movimiento y
realizar el abordaje fisioterapéutico mas conveniente.
https://www.youtube.com/watch?v=N0hxWU-Q5KU
APRENDIZAJE Y
MEMORIA
El aprendizaje es un proceso por el que los organismos
modifican su conducta para adaptarse a las condiciones
cambiantes e impredecibles del medio que los rodea.
El aprendizaje constituye el modo principal de adaptación de

los seres vivos.
Cuanto más cambiante es el entorno más plástica debe ser

la conducta.
Esta plasticidad es reflejo a su vez de la que caracteriza a

las neuronas y al sistema nervioso de los organismos.
Neuronas Espejo
El adulto la
La plasticidad
plasticidad también
también tiene un
tiene un sitio
sitial importante
importante para
para aprender
aprender nuevas
nuevas habilidades,
habilidades,
establecer nuevas
establecer nuevas
memorias
memorias
La capacidad del
sistema nervioso de
cambiar se le llama
plasticidad
El aprendizaje es el proceso por el
cual los organismos modifican su
conducta para adaptarse a las
condiciones cambiantes del medio
que los rodea.
El aprendizaje puede considerarse

como un cambio en el sistema
nervioso que resulta de la
experiencia y que origina cambios
duraderos en la conducta de los
organismos.
La memoria es el proceso
El aprendizaje es el proceso
por el que el conocimiento es
por el que adquirimos el
codificado, almacenado,
conocimiento.
consolidado
El aprendizaje y la memoria
son procesos íntimamente La sinapsis constituye el sitio
relacionados. físico que sirve de puente
para el paso de información
No se consigue separar el
de una neurona a otra,
aprendizaje de la memoria.
permitiendo que las
Imposible realizar dicha diferentes partes del sistema
distinción dentro del circuito interactúen funcionalmente.
neuronal.
Las sinapsis o conexiones
interneuronales se han calculado
aproximadamente cien trillones
Estas conexiones están

agrupadas en serie y paralelo, en
ellas se establecen las bases
físicas de velocidad y sutileza de
operación del cerebro, y hacen
posible las diferentes funciones
del sistema nervioso
A más plasticidad tiene su sistema
nervioso más posibilidades de
aprendizaje.
El aprendizaje puede considerarse

como un cambio en el sistema
nervioso que resulta de la
experiencia y que origina cambios
duraderos en la conducta de los
organismos.
El aprendizaje y la memoria
se incorporan durante toda la
vida, lo cual nos permite
preparamos para una
situación de respuesta ante un
estimulo anteriormente vivido
Lo aprendido es
Aprendizaje y
retenido o
memoria son dos
almacenado en el
procesos
SNC y constituye lo
estrechamente
que denominamos
ligados
memoria.
No hay aprendizaje
sin memoria ni
memoria sin
aprendizaje
Están además presentes en muchos otros procesos
cerebrales, como:
✓la percepción sensorial
✓las emociones
✓el lenguaje
MEMORIA
Es la capacidad que tiene la mente de conservar o

retener información de experiencias pasadas donde
las reproduce cuando la persona los necesita.
Las estructuras cerebrales relacionadas con la

memoria, hipocampo , tálamo, amígdala del lóbulo
temporal, cuerpos mamilares y al cerebelo y
respecto a la bioquímica, se enfatiza la participación
de diversos neurotransmisores, entre los que
destacan principalmente la acetilcolina
La memoria es un proceso cognitivo
La memoria han mejorado la compresión de
cómo el cerebro controla el funcionamiento y
el aprendizaje.
Fisiológicamente, los recuerdos se producen
por variaciones de la sensibilidad de
transmisión sináptica de una neurona a la
siguiente.
Estas variaciones a su vez generan nuevas
vías o vías facilitadas de transmisión de
señales por los circuitos neurales del cerebro.
Las vías nuevas o facilitadas se llaman huellas
de memoria. Son importantes porque una vez
establecidas, la mente puede activarlas para
reproducir los recuerdos
Clasificación de memorias
Memoria positiva y negativa

Otra clasificación es
la de memoria es: a
corto y largo plazo
Concepto que ya Con su experimento

anticipaba Herman en que él mismo
Ebbinghausen en memorizaba una lista
1885 de sílabas sin sentido
Logró describir las

leyes básicas de la
memorización, la
curva de aprendizaje,
y del olvido
El proceso de formación de la memoria incluye al
menos dos estadios subsecuentes:
Memoria
de corto
plazo Memoria de
largo plazo
❖ Una memoria inmediata para los estímulos
que acaban de ser percibidos.
❖ Memoria Lógica o Comprensiva, recuerda

cierta información durante un periodo corto
de tiempo entre 15 y 30 segundos. Almacena
en la corteza prefrontal
Ejemplo El número de teléfono que retenemos

en la mente durante el corto tiempo que
necesitamos para marcarlo. Es una memoria
frágil y transitoria que enseguida se desvanece
y que resulta muy vulnerable a cualquier tipo
de interferencias
❖ La memoria a corto plazo se basa en actividad

o cambios efímeros, eléctricos o moleculares,
en las redes de neuronas que procesan la
información.
❖ Mientras marcamos el número de teléfono no

podemos atender a otra cosa que a su
recuerdo sin riesgo de olvidarlo. Después de
marcarlo solemos olvidarlo indefinidamente a
no ser que lo volvamos a utilizar una y otra
vez
La memoria a largo plazo es un
sistema cerebral para almacenar
una gran cantidad de información
durante un tiempo indefinido.
A diferencia de la memoria a corto

plazo, es una memoria estable y
duradera, muy poco vulnerable a
las interferencias.
TIPOS Y FORMAS
DE MEMORIA
Memoria Sensorial
Auditiva: recordamos las cosas que oímos, la
imagen sonora de cada realidad.
Relacionada con el hipocampo y con distintas
áreas de la corteza cerebral
Visual, fotográfica o icónica: recuerda lo que se

ve, las imágenes visuales de las cosas, o sus
representaciones. Relacionada con los lóbulos
temporales.
Kinestésica: guarda y recupera información que

vivieron motrizmente. Relacionada con la
corteza somatosensorial
DESARROLLODE LA
MEMORIA INFANTIL
0-3 MESES Memoria implícita registra
y almacena la información de un
modo no consciente (memoria
inconsciente), y que será́ la
responsable de la formación en el
niño
6 MESES Desarrollo la memoria a
corto plazo. Reconoce completamente
a las personas más cercanas y las
recuerdan bien, (abuelos, hermanos,
padres, cuidadoras)
8-12 MESES Se reconoce a sí mismo
frente al espejo, y lo mismo con fotos
de familia. Memoria progresa en la
anticipación y la relación causa-
efecto basándose en experiencias del
pasado reciente.
12 MESES Desarrollo de la memoria semántica,
refiriéndose a la memoria de los hechos sobre el
mundo y experimentación adquirida, teniendo un
papel fundamental en la adquisición de lenguaje
24 MESES Memoria a largo plazo. Recuerda nombres

de personas, objetos, colores, etc.
3 AÑOS Memoria consciente que le permite recordar

muchas cosas y situaciones importantes que recordara
hasta la edad adulta.
6 – 7 AÑOS Emplean la estrategias de la memoria con

mayor habilidad y flexibilidad
COMO AYUDAR AL APRENDIZAJE
• La rutina: El orden diario permite

conocer qué viene después de
cada actividad. Una forma de
memorizar sin presiones
• La asociación: ¿Sabías que
cuando un nuevo conocimiento
se asocia con otro anterior es más
fácil memorizarlo?
• El interés: Cuando nos interesa
algo, lo guardamos en nuestro
disco rígido interno mucho más
rápido y fácil que cuando algo nos
tiene sin cuidado.
• La fatiga: el aprendizaje para otro día,
la fatiga no se lleva bien con la
memorización.
• La repetición: Reiterar una actividad
permite memorizarla más fácilmente
que cuando la actividad se realiza una
única vez.
• La clasificación: Si deseas que tu hijo
memorice nueva información, intenta
categorizarla. Es decir, arma familias de
informaciones para que las aprenda
más fácil como, por ejemplo, los
animales que vuelan, los animales
marinos, los animales que comen
carne. En el adulto y su aprendizaje
subraye, encierre coloree o dibuje la
actividad central.
EL ARBOL ROJO SEMBRADO EN EL BOSQUE AZUL
El aprendizaje es un proceso
cerebral que involucra
mecanismos perceptivos y
asociativos o relacionales. Las
formas de aprendizaje complejo
se basan en otras básicas o en
combinaciones de ellas.
Aprendizaje y memoria son
La memoria, desde un
mecanismos específicos
punto de vista general, es
que se activan por
la retención o
estímulos ambientales y
almacenamiento de
que son capaces de
información.
modificar las conductas
El aprendizaje es un Pueden influir en la

proceso por el cual conducta a través de su
adquirimos información que interacción con programas
se traduce en conocimiento genéticos
La memoria era una propiedad
general de la corteza cerebral,
como un todo.
Sin embargo, en la actualidad
se considera que existen
distintas formas y sistemas de
memorias y que pueden
asociarse a diferentes regiones
cerebrales.
Las formas o tipos de memoria

son procesos en que hay
reconocimiento de algo (de un
objeto, de una cara) en el
marco de un determinado tipo
de información (auditiva,
olfativa o visual). En los
sistemas de memoria, en
cambio, lo que se recuerda
tiene, además, una implicación.
Considerando la memoria
implícita de la explícita y la
memoria declarativa de la no-
declarativa.
• Las memorias explícita y declarativa se caracterizan porque hay una
recolección consciente de informaciones y experiencias pasadas y de
habilidades motoras, en que se recuerda cómo hacer las cosas. Su
substrato anatómico se relaciona con el lóbulo temporal medial.
• Las memorias implicita y no-declarativa recuerda las cosas como son

y qué son. Representarían las influencias inconscientes de las
experiencias pasadas. El substrato anatómico involucrado estaría
representado por diversas estructuras diferentes al lóbulo temporal
medial.
• En los seres humanos se han definido cinco sistemas de memoria:

de memoria episódica, de memoria semántica, de representación
perceptual, memoria de procedimientos y memoria de trabajo.
Reconocer
salivar
inmediata
Ruidos ante la
mente a
Recuerdos intensos presencia montar en
nuestros
Memoria básicame con los de una bicicleta
familiares
nte que ya comida (aprendiz
implícita inconscien estamos apetitosa
y amigos
aje
(aprendiz
tes familiariza (condicion motor).
aje
dos amiento
perceptivo
clásico),
)
Se expresa
Son los
conscientemen
recuerdos
La deliberados y
te y es fácil de
declarar
Memoria conscientes de
verbalmente o
nuestras
explícita experiencias
por escrito,
memoria
personales
declarative
APRENDIZAJE
Proceso mediante el cual se adquieren nuevos conocimientos

acerca del mundo que nos rodea
Es una capacidad de que en mayor o menor medida es poseída
por todas las especies
Constituye un mecanismo fundamental de adaptación al
medio ambiente. Los tipos de aprendizaje de que es capaz una
especie pueden ir desde procesos muy elementales ha otros
enormemente complejos.
EJEMPLO: el aprendizaje del lenguaje
Aprendizaje: Son los procesos de los cuales nuestra conducta

varía y se modifica a lo largo del tiempo, adaptándose a los
cambios que se produce en el entorno. Es una capacidad que
puede ser adquirida por todas las especies.
Un problema del aprendizaje
puede causar que una
persona tenga dificultades
aprendiendo y usando
ciertas destrezas (como por
ejemplo: lectura, ortografía,
escuchar, hablar, razonar,
etc).
Dificultades perceptuales,
lesiones cerebrales,
disfunciones cerebrales
mínimas, dislexia y afasia;
pero no incluye las
dificultades de que se deben
ha otros trastornos visuales,
auditivos o motores, retardo
mental y trastornos
emocionales
• Los problemas del aprendizaje
no se relacionan con la
inteligencia.
• Son causados por diferencias

en la estructura del SNC y
afectan la forma en que
procesa la información.
• Estas diferencias están

presentes desde el
nacimiento.
• Algunos de los factores que

pueden contribuir al desarrollo
de un trastorno del
aprendizaje incluyen la
genética, exposición a
sustancias en el ambiente
(como el plomo) y problemas
durante el embarazo (abuso de
sustancias cuando la madre
está en periodo de gestación).
Isabel García: el
aprendizaje es
todo aquel
conocimiento
que se adquiere
a partir de las
cosas que nos
suceden en la
vida diaria, de
este modo se
Albert Bandura: adquieren
cada individuo conocimientos, Patricia Duce: la
arma su propia habilidades interacción con el
forma de medio, con los demás
aprender de individuos, estos
elementos modifican
acuerdo a las nuestra experiencia, y
condiciones por ende nuestra
primitivas forma de analizar y
primitivas que apropiarnos de la
información
haya tenido para
imitar modelos
Piaget: la aborda Pavlón: el

analizando conocimiento se
analizando adquiere a partir
exclusivamente de la reacción
el desarrollo frente ha
cognitivo estímulos
simultáneos
PROBLEMAS DE APRENDIZAJE
Las dificultades o trastornos específicos en el desarrollo del aprendizaje constituyen un conjunto de

problemas que interfieren en el rendimiento,
Surgen de alteraciones en los procesos cognoscitivos y su principal característica es que el déficit tiene
lugar en un área muy concreta.
Los más habituales son los relacionados con problemas en:
✓ Lectura
✓ Escritura
✓ Cálculo
Estas dificultades pasan desapercibidas durante algún tiempo ya que, al afectar a un único ámbito del
aprendizaje, en el resto de competencias se mantiene un nivel parecido al resto de la clase y, en
ocasiones, incluso superior a la media.
Causas y evolución de las dificultades de aprendizaje
No se puede
apuntar a una
única causa, pero
en general se Elevado estrés Mala calidad de
aceptan los sueño
siguientes motivos.
Factores
Baja calidad de la Entorno con un neurobiólógicos.
enseñanza. bajo nivel cultural. Están considerados
la causa principal.
Falta de Insuficiente
Mala alimentación oportunidades para implicación de los
aprender. padres.
Problemas Comunes:
Dislexia
Es un trastorno del aprendizaje de
la lectoescritura, de carácter
persistente y específico, que se da
en escolares que no tienen ningún
problema, físico, psíquico ni
sociocultural, por lo que su origen
parece estar en algún problema
del neurodesarrollo.
Presentan una actividad neuronal

reducida en tres áreas del
hemisferio izquierdo: el área
occipital, la circunvolución frontal
inferior y el área parietotemporal.
Dislalia
Trastorno primario de la articulación de

los fonemas. Es la alteración del habla
más frecuente en niños. Se estima que
puede tener una incidencia del 5-10 %
entre la población infantil.
Alteración de fonemas, puede ser de

uno o varios, bien por ausencia o
alteración de este sonido o po
sustitución de otros.
Cuando este problema se presenta más

allá de los cuatro años (hasta esa edad
es muy frecuente),
Normalmente la dislalia suele

desaparecer al cabo de un tiempo,
aunque en los casos más graves o
persistentes se puede precisar la
intervención de un logopeda.
Disgrafía
Dificultades de aprendizaje relacionadas con la
escritura, aunque dentro de este conjunto existan
problemas muy diversos, de naturaleza distinta y
con distintos síntomas.
La disgrafía se da en niños y niñas con niveles

normales de inteligencia e incluso superiores a la
media.
Hay muchos tipos: fonológica, superficial, profunda,

periférica, etc. El diagnóstico escolar se produce
cuando el profesor observa alteraciones
importantes en los dictados, la copia y/o la
escritura espontánea del niño.
Se habla de agrafia cuando tras una lesión cerebral

queda alterada la capacidad de escribir, y si la
pérdida implica a la lectura, alexia
La alteración en uno o varios de estos procesos

conlleva una pobre capacidad para componer
textos, tanto con escritura a mano, como con
máquina, con errores gramaticales y/o de
puntuación, así como en la elaboración de frases,
escasa organización de los párrafos, errores
ortográficos y una grafía excesivamente deficiente.
Discalculia
Es un problema de aprendizaje que
afecta a un área muy específica: la
aritmética y puede afectar a conceptos
básicos como la suma, la resta, la
división o más abstractos de álgebra o
geometría.
Descartar problemas de
neurodesarrollo y ci
Se suelen dar en niños sin ningún

retraso intelectual ni emocional y en
un contexto de escolarización
totalmente normal.
DESARROLLO EMBRIONARIO
EN LAS PRIMERAS FASES DE
LA GESTACIÓN
JUDIT MORRAJA NADAL

RESIDENTE DE 4º AÑO.
Área de Salud dedeBadajoz.

Área Hospital Materno-Infantil. 2008
Salud de Badajoz.
Hospital Materno-Infantil. 2008
1ª sem
2ª sem
Área de Salud de Badajoz.

3ª sem
4ª sem
5ª sem
6ª sem

7ª sem
8ª sem
9ª sem
10ª s

De la ovulación a la implantación
1ª sem desarrollo
• Crec. Folículos primordiales (FSH)→1 Folículo Graaf (Ø15mm)
• Fin 1era división meiótica
• Cel tecales y foliculares→estrógenos→endometrio proliferativo
→hipófisis: LH
↓
ovulación-cuerpo luteo (Proges)
2ª div. Meiot. ↓
fase secretora
•Fecundación :ampolla
•Mitosis→mórula (masa cel. int
•Blastocisto (embrioblasto+trofoblasto) masa cel ext)
•Implantación

Disco germinativo bilaminar
2ª sem desarrollo
•Día 8 →trofoblasto/citotrofoblasto (capa int-mitosis)
\ simcitiotrofoblasto (capa ext- no mitosis)
→embrioblasto / c. hipoblástica
\ c. epiblástica →cavidad amniótica
•Día 9 →introducción blastocisto en endometrio

→vacuolas en sincitiotrofoblasto (período vacuolar)
→cel del hipoblasto→membrana exocelómica (saco vitelino 1ario)

•Día 11-12 → inclusión total
→sincitio se introduce en estroma endometrial (↑vascularizado)
↓
sangre materna penetra en lagunas trofoblasticas
(circ. Útero-placentaria)
→mesodermo extraembrionario→celoma extraembrionario
↓ (cavidad coriónica)
hoja somatopleural/esplacnopleural
Crecimiento lento: 0,1-0,2mm

•Día 13
→solución de continuidad endometrial cicatrizada
(posible hemorragia, día 28, confusión menstruación error FUR)
→formación vellosidades 1arias

→cel hipoblasto→ saco vitelino 2ario (quistes exocelómicos)
→pediculo fijación + vasos =cordón umbilical
→corion: mesod. Somático + 2capas trofoblasto
→porción cefálica hipoblasto: lámina precordal

(futura cabeza-boca)
→βHCG (sincitio) detectable por test RIE
→patología: pl. previas, emb. ectópicos,

gestación anembrionada, mola hidatiforme...

Disco germinativo trilaminar
3ª sem desarrollo
• Gastrulación → epiblasto aparece línea primitiva (ectodermo)
(15-16) ↓
(embrión 1mm) cel. se invaginan / endodermo
\ mesodermo

•cel. dirección cefálica→se intercalan en hipoblasto (lámina notocordal)
desprendimiento→notocorda
↓
esqueleto axial
(cefálica→caudal)
→p. Cefálica: memb. bucofaríngea
→p. Caudal: memb. cloacal

alantoides (divertículo que crece hacia pedículo de fijación, 16ºdía)

Desarrollo trofoblasto:
•vellosidades 2arias : sincitio-cito-mesodermo

•vellosidades 3 arias: mesodermo central se diferencia en cel sanguíneas
y vasos, llegan a la placa coriónica y al embrión
↓
cap. Vellosidades – cap. Mesodermo placa coriónica y pedículo-
vasos intraembrionarios

Siringomielia ( agenesia caudal) Teratoma sacrococcígeo

Período embrionario
De 3ª a 8ª sem desarrollo
Período de organogenesis
Derivados de la hoja germinativa ECTODÉRMICA:

• Disco aplanado, región cefálica > caudal
•Ectodermo que recubre la notocorda ↑ grosor → placa neural
↓
neuroectodermo (neurulación)
↓
Inducción (estimulación de un tejido susceptible a la acción de un tejido
inductor) del epiblasto por la notocorda.

• Placa neural → pliegue neural → fusión (4 somita)→tubo neural
cuello ↓
neuroporo craneal 25 día (18-20s)
neuroporo caudal 27 día (25 s)
↓
SNC: est. tubular cerrada
porción caudal estrecha: m. espinal
porción cefálica ancha: vesíc. Cerebrales
→cresta neural: gg. espinales, gg de ppcc V, VII, IX, X,

cel. Schwann, piamadre y aracnoides,
melanocitos, med gl suprarenal, huesos
craneales…

• 2 engrosamientos ectodérmicos→ placoda auditiva→audición y equilibrio
→ placoda del cristalino →cristalino (5ª sem)
DERIVADOS ECTODERMO (contacto con el exterior):

SNC
SNP
Epitelio sensorial oído, nariz, ojo
Epidermis, pelo, uñas
Gl. Subcutáneas, gl mamaria, hipófisis, esmalte dentario.

• Derivados de la hoja MESODÉRMICA:
Día 17→cel. línea media→ mesodermo paraaxial
↓
3era sem. segmentación=somitómeras
↓→cefálica =neurómeras→mesenquima cefál.
→cervical=somitas (día 20) cefalo-caudal
↓
diferenciación: esqueleto axial (cart,hueso,ms,piel)
→ cel. lateral→lámina lateral→aparición cavidades→hoja parietal

(paredes corporales)
→hoja visceral
(pared intestino)
↓
cavidad celómica intraembrionaria
(serosas)
→ mesodermo intermedio→sup:nefrotomas→ap. urinario

inf: cordón nefrógeno→gónadas
•Desarrollo temprano ap. cardio-vascular:
Mesodermo visceral de pared saco vitelino→angioblastos (islotes)
↓
vasos: perif=cel. endoteliales; centrales=cel sanguineas
Porción cefálica: área cardiogénica: 2 tubos cardíacos endoteliales
↓
fusión (engrosam-tabicación)
Circ: vasos embrión- pedículo- corion- saco vitelino
Fin 3era : circ. sangre, LF: 21-22, ultrasonografía Doppler a la 5ª sem (de la fec)
Formación sangre: 5ª sem hígado→bazo→m.o→g.g.l.l.

DERIVADOS MESODERMO:
Tej. Sostén: conectivo, huesos, cartílago
Ms liso y estriado
Cel sanguíneas y limfáticas, paredes corazón, vasos sang y limfáticos
Riñón y gónadas
Cortex gl. suprarrenal y bazo

Derivados hoja germinativa ENDODÉRMICA:
• Tracto gastrointestinal→ plegamiento cef-caudal (crec. long SNC)

plegamiento transversal (crec somitas)
→incorporación parte del saco vitelino+endodermo
→conducto onfalomesentérico (embrión-saco vit)
(intestino medio)
• Plegamiento extremos: curva cefálica y caudal

• Intestino ant: membrana bucofaringea→se rompe al fin 3 sem, conexión con
cav. Amniótica
•Intestino post: membrana cloacal. Alantoides.
• 5 sem: el pedículo del saco vitelino + pedículo de fijación = cordón.

• DERIVADOS ENDODERMO:
Revest. epitelial ap. Respiratorio
Parénquima tiroides, paratiroides, hígado y pancreas
Estroma amigdalar y timo
Revest. epitelial vejiga y uretra
Revest. epitelial cavidad timpánica y trompa Eustaquio
ASPECTO EXTERNO DEL EMBRIÓN 2º MES:

Fin 4ª sem→ 28 somitas y arcos faríngeos (día 26, 3 pares)
2º mes→gran tamaño de la cabeza
formación ext, cara, oidos, nariz, ojos
5ª sem esbozos ext sup, 6ª sem rayos digitales
7ª sem: herniación umbilical fisiológica
osificación ext. Sup
8ª sem: pavellones aureiculares ≠, de implantación baja
≠ sexual pero dificil de identificar

Período fetal
3er mes hasta nacimiento
• Maduración de los tejido y órganos ya formados
• Rápido crec. del cuerpo
• Pocas malformaciones (por causas mecánicas, alt SNC:
conducta, ↓CI)
• 3-5º mes: crec long.
• 2 últimos meses: crec en peso

CAMBIOS SEGÚN LOS MESES:
Mes 3º→cara + humana (ojos + ventrales, orejas normoinsertas)
ext. alcanzan su longitud relativa adecuada
centros osificación 1arios en h. largos y craneo
genitales externos (12-14 sem)
intestino regresa al abd (sem 11)
orina
eritropoyesis hígado al bazo
mov. oculares (sem 14)
fin del 3º, actividad ms
4-5º mes→ CRL 15cm peso <1500gr
lánugo, cejas, cabello
grasa parda: base cuello, esternón, perirrenal (calor)
≠ ovarios (16sem); útero y vagina ( 18 sem)
descenso testículos (sem 20)
fin 5º la madre percibe claros los mov.

• 6º mes →aspecto arrugado por falta de tej. connectivo
piel rojiza-transparente
SNC y respiratorio aún no maduros (sen 24: surfactante)
22-23 sem: parpadeo
24 sem: uñas manos
• 8-9º mes →redondeo (↑ grasa corporal)

vernix caseosa (secreción gl. sebaceas)
sem 26- 29: SNC coordina mov resp, Tª…
sem 30-34: reflejos pupilares a la luz, piel rosada, ext. gorditas
sem 35- 38: compresión mano, SNC maduro
Cabeza es la parte + grande
2500-3500, V-N de 36 cm, V-T 50 cm

Muchas
gracias

Universitas Odontológica
ISSN: 0120-4319
revistascientificasjaveriana@gmail.com
Pontificia Universidad Javeriana
Colombia
Bayona Rodríguez, Francy

Desarrollo embrionario del sistema nervioso central y órganos de los sentidos: revisión
Universitas Odontológica, vol. 31, núm. 66, enero-junio, 2012, pp. 125-132
Pontificia Universidad Javeriana
Bogotá, Colombia
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=231224425013
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Desarrollo embrionario del sistema nervioso
central y órganos de los sentidos: revisión
Embryonic Central Nervous System and Sense Organ
Development: Review 125
CIENCIAS BÁSICAS, BIOTECNOLOGÍA Y BIOINFORMÁTICA

Univ Odontol. 2012 Ene-Jun; 31(66): 125-132. ISSN 0120-4319
RESUMEN
El sistema nervioso tiene origen en la capa germinal ectodérmica. Así como en la vida posna-
tal el sistema nervioso está claramente diferenciado en sistema nervioso central y periférico,
Francy Bayona Rodríguez en su etapa embrionaria la formación de cada uno sigue caminos diferentes, pero cercanos.
Odontóloga, especialista en Esta revisión hace hincapié en la formación del sistema nervioso central y de estructuras
Ortodoncia, estudiante de Maestría específicas, como los órganos de los sentidos. Se presenta un breve recorrido por procesos
en Odontología, Instituto de Genética, como la gastrulación, la neuralización y la formación de placodas hasta llegar a las dife-
Universidad Nacional de Colombia, rentes estructuras que conforman el sistema nervioso central y los órganos de los sentidos.
Bogotá, Colombia.
PALABRAS CLAVE
Sistema nervioso, sistema nervioso central, sistema nervioso periférico, neuralización,
gastrulación, placodas.
ÁREA TEMÁTICA
Embriología.
ABSTRACT
The nervous system has its origin in the well-known ectodermic germinal layer. During the
postnatal life, the nervous system is clearly differentiated in central nervous system and
peripheral nervous system. During the embryonic stage, all the components follow different
paths but they are still close to each other. This review focuses on the central nervous
system and development of the sense organs. It includes a brief review of processes such
as gastrulation, neurulation and development of cranial placodes and the structures that
make up the central nervous system and the sense organs.
KEY WORDS
Nervous system, central nervous system, peripheral nervous system, neurulation, gastru-
lation, placodes.
THEMATIC FIELD
Embryology.
El artículo es uno de los productos del trabajo

de Maestría en Odontología de la autora en la
Universidad Nacional de Colombia.
CÓMO CITAR ESTE ARTÍCULO

Bayona F. Desarrollo embrionario del sistema
nervioso central y órganos de los sentidos:
revisión. Univ Odontol. 2012 Ene-Jun; 31(66):
125-132
Recibido para publicación: 20-02-2012

Aceptado para publicación: 03-04-2012
Disponible en http://www.javeriana.edu.co/
universitasodontologica
INTRODUCCIÓN
Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso está compuesto por

el sistema nervioso central (SNC), constituido por el cerebro y el cordón
espinal; por el sistema nervioso periférico (SNP), formado por los nervios
126
craneales y espinales, y por los ganglios periféricos (1-3).
Bayona F.
En términos generales, el sistema nervioso se origina de la capa germinal

ectodérmica. Parte de esta capa ectodérmica da origen a, primero, las
células de la cresta neural (CCN), las cuales contribuyen con la formación
del SNP (células de Schwann, algunas neuronas, células gliales y sistema
nervioso simpático y parasimpático); segundo, al neuroectodermo, que
origina el tubo neural generador del SNC (cerebro, médula espinal, algu-
nas neuronas, oligodendrocitos, astrocitos y motoneuronas), y, tercero, el
ectodermo anterior a la placa neural o ectodermo no neural de donde se
originan las placodas craneales, las cuales forman los órganos sensoriales
especializados y los ganglios de algunos pares craneales (2,4-6).
Esta es una breve descripción de los sucesos más importantes en la for-

mación inicial del sistema nervioso y de los órganos de los sentidos, tema
de importancia para la formación en ciencias básicas de los estudiantes
de odontología, de sus especialidades y de aquellas otras áreas que de-
seen profundizar en el área de la biología del desarrollo craneofacial. Es
importante recordar que la mayoría de estos eventos transcurren durante
el mismo periodo de la vida embrionaria, entre la tercera y cuarta semanas.
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Para describir la formación del SNC se describen diferentes etapas clave

como: la gastrulación, la neuralización y el establecimiento de las vesículas
primarias y secundarias.
Gastrulación y diferenciación de células progenitoras neuronales

Durante la tercera semana de gestación en humanos se presenta un evento
importante denominado gastrulación (7). Durante este proceso el embrión
pasa de ser una estructura organizada en dos capas (epiblasto e hipoblas-
to) a una formada por tres capas (ectodermo, mesodermo y endodermo)
(7). En esta etapa se presenta el primer indicio de formación del sistema
nervioso: el establecimiento de la placa neural (8) (figura 1).
Figura 1
Gastrulación: establecimiento de las tres capas germinales en el embrión
Nota. Establecimiento de las tres capas germinales en el embrión: ectodermo (azul),

mesodermo (naranja) y endodermo (rayas verdes). En morado: notocorda. La placa
neural se forma gracias a la inducción de las células que mi- barra densa que posteriormente se ahueca hasta for-
gran debajo del epiblasto a través del nodo de Hensen y de la
mar el tubo neural secundario (2).
línea primitiva, para convertirse en endodermo y mesodermo.
El nodo de Hensen actúa como un centro organizador, y es
definido como un grupo de células que emiten señales capaces La neuralización segmenta el ectodermo en tres grupos
de inducir y colaborar en el establecimiento del patrón del celulares: el que queda directamente en el tubo, cono-
tejido embrionario (9). Las señales emitidas por este centro 127
organizador, por la línea primitiva y por la notocorda inducen
cido como ectodermo neural o neuroectodermo; el que
cubre al tubo neural, llamado ectodermo no neural, y
Desarrollo embrionario SNC

la diferenciación de las células ubicadas en la línea media an-
teriores al nodo de Hensen, convirtiéndolas en células progeni- el que inicialmente se ubica entre estos dos y poste-
toras neurales formadoras de la placa neural (2,8,10). Durante
riormente migra a distintos destinos, las CCN (figura 2).
este proceso participan señales inhibidoras de proteínas mor-
fogenéticas óseas (BMP) y de otro tipo de genes como Obelix,
ERNI, Churchill, Wnt, entre otros. Cuando están presentes los El tubo neural se cierra a medida que los pliegues se
inhibidores de BMP, las células ectodérmicas expresan Sox3,
encuentran en la línea media dorsal. Simultáneamente
marcador importante de la placa proneural (9). Este evento es
importante porque marca el momento y el sitio de señalización a este cierre se da el desprendimiento o delaminación
celular que da origen a los diferentes destinos celulares de las y luego la migración de las CCN. Este evento es varia-
células ectodérmicas que se convertirán en sistema nervioso. ble entre especies; en algunas se lleva a cabo una vez
Fuente: elaboración propia.
se ha cerrado el tubo, mientras que en otras empieza
antes de la unión de los pliegues neurales (2,4). La
Neuralización
misma variabilidad aplica para la formación y el cierre
Hacia el final de la tercera semana, cuando está con-
del tubo, ya que no se da simultáneamente a lo largo
cluyendo la gastrulación, la placa neural sufre unos
del eje anteroposterior, ni de la misma forma entre las
cambios que llevan a la formación del tubo neural.
diferentes especies (8).
Dicho proceso recibe el nombre de neuralización (fi-
gura 2) (2,11).
Los extremos abiertos del tubo neural son llamados
Figura 2 neuroporo anterior y posterior. Una vez ha finalizado
Neuralización el cierre de los neuroporos (día 26 de gestación para
el anterior y 28 para el posterior, aproximadamente),
el tubo neural se ve como un cilindro cerrado separa-
do del ectodermo superficial y se da la neuralización
secundaria (8). Esta neuralización también es variable
entre especies: en el pollo se da caudal a la somita 25,
mientras que en el humano afecta solo la zona sacra
(2,4). Otra característica particular de la neuralización
secundaria es que a pesar de que a este nivel no se for-
man pliegues neurales, el tubo neural secundario sí ha
demostrado delaminar células de la cresta neural (2).
Algunos estudios sugieren que el gen Sonic Hedge-

hog (shh) orquesta la morfogénesis del tubo neural,
al coordinar la adhesión y la movilidad celular con la
Nota. Formación del tubo de neural. Se establece claramente el proliferación y la diferenciación (12,13).
ectodermo no neural (rojo), el neuroectodermo (rosado) y las
células de la cresta neural (verde). En morado claro: somitas,
Formación de vesículas primarias y secundarias
morado: notocorda.
Fuente: elaboración propia. Antes de finalizar el cierre del tubo neural inicia una
diferenciación macroscópica. Esta se da como cam-
La neuralización se presenta de dos formas: la neu- bios en el extremo anterior del tubo neural anterior, lo
ralización primaria, que se da en la parte anterior de que origina las vesículas primarias. Estas vesículas se
la placa, y la neuralización secundaria, que se localiza identifican como: el cerebro anterior o prosencéfalo,
en la parte más posterior de la placa. En la primaria el cerebro medio o mesencéfalo y el cerebro posterior
las células de la placa neural proliferan y se elevan, o romboencáfalo, separadas entre ellas por valles o
hasta convertirse en los pliegues neurales, los cuales constricciones (figura 3). El tubo neural restante se
se fusionan para formar el tubo neural. Durante la transforma en la médula espinal. En mamíferos, esta
secundaria, el tubo se forma inicialmente como una termina antes del final del canal vertebral y se pro-
longa en una cadena de tejido sin neuronas llamado
el filum terminale (2). Esta zona se caracteriza por que Figura 4
parece ser capaz de generar células gliales y melanoci- Vesículas secundarias y estructuras derivadas
tos, pero no neuronas (2,14).
Figura 3
128 Vesículas primarias Prosencéfalo 1
Bayona F.
Mesencéfalo 3
Romboencéfalto 5
1. Telencéfatlo: hemisferios cerebrales y ventrículos late-

rales. 2. Diencéfalo: tálamo, hipotálamo, tercer ventrículo.
3. Mesencéfalo: acueducto de Silvio. 4. Metencéfalo y mie-
Nota. En amarillo: procenséfalo; naranja: mesencéfalo; verde cla- lencéfalo: cerebelo, médula oblonga, cuarto ventrículo. 5.
ro: romboencéfalo; verde oscuro: médula; morado: notocorda. Cordón espinal
Fuente: elaboración propia. Fuente: elaboración propia.
La segmentación del tubo neural establece sitios como Figura 5

el istmo y la zona limitans intratalámica, que se compor- Segmentación de romboencéfalo (rombómeros de
1 a 7), dirección de migración de CCN hacia los
tan como centros organizadores secundarios y generan
arcos branquiales
las señales moleculares que dan origen a los diferentes
subtipos celulares (4,6,8). En el momento de cierre del
neuroporo posterior, las vesículas ópticas se han exten-
dido lateralmente a cada lado del prosencéfalo, espe-
cíficamente en el diencéfalo (4). Estas vesículas ópticas
hacen parte de las vesículas secundarias. El prosencé-
falo se subdivide en dos vesículas secundarias, una an-
terior llamada telencéfalo y una posterior, el diencéfalo.
El telencéfalo forma los hemisferios cerebrales con los
ventrículos laterales; mientras el diencéfalo genera las
regiones talámicas e hipotalámicas y el tercer ventrículo.
El mesencéfalo no se divide y su luz origina al acueducto
cerebral o acueducto de Silvio.
Por otro lado, el romboencéfalo se subdivide en me-

tencéfalo, ubicado en la parte más anterior del cerebro Organización del tubo neural
posterior, origen del cerebelo, y en el mielencéfalo, que Es clara la organización del tubo neural en dirección
forma la médula oblonga. Ambas vesículas formadoras anteroposterior; sin embargo, existe otro eje tan
del cuarto ventrículo (figura 4) (4). Existe una particula- importante como ese: el dorsoventral. La polariza-
ridad en cuanto a la segmentación del cerebro posterior ción dorsoventral es clave para el desarrollo y la
o romboencéfalo, y es que se subdivide en pequeños diferenciación de los tipos neuronales. Según las
compartimentos llamados rombómeros. Las células de señales moleculares que recibe cada zona del tubo,
los rombómeros tienen un comportamiento interesante, así mismo es su especificación celular. La parte más
ya que no se mezclan entre ellas, a pesar de su cercanía. dorsal del tubo es especializada en desarrollar neu-
Por otro lado, las células inmediatamente superiores ronas sensoriales, mientras que la porción ventral
a los rombómeros, pertenecientes a la cresta neural, se encarga de las neuronas motoras. Esta polaridad
forman tejidos específicos según de dónde provenga el dorsoventral está dada por las señales del tejido
rombómero (figura 5) (15). circundante, que hacen que el tubo se regionalice
en dominios progenitores. Cada dominio se caracteriza por la expresión de
un tipo específico de factores de transcripción, entre otras moléculas, que
dan así la identidad a los diferentes subtipos neuronales (12,13,16). El área
ventral está bajo la influencia de proteínas como SHH provenientes de la
notocorda, mientras que la zona dorsal está influenciada por las proteínas
129
de la superfamilia del factor de crecimiento transformante β (TGF-β), gene-
radas por el ectodermo epitelial que cubre al tubo (12,13,16).

Inicialmente el tubo es una capa de epitelio neurogerminal, es decir, es una
capa de una célula de grosor compuesto por células madre neurales (8).
Estas células inicialmente son capaces de dividirse hasta que llega un punto
donde ya no lo hacen, migran del tubo neural y se diferencian en neuronas
o células gliales para constituir el SNP (4). Esta división celular se hace de
forma vertical. Ello genera que una célula hija quede cerca al lumen del
tubo y la otra hacia la superficie externa, desde donde migran fácilmente. A
medida que continúa la división celular, las células hijas que van quedando
forman una zona de manto o intermedia y la capa germinal se convierte en
la zona ventricular y posteriormente en el epéndimo (figura 6). Las células
de la zona intermedia se pueden diferenciar en neuronas y glías.
Figura 6
Organización dorsoventral del tubo neural
En este momento del desarrollo, las neuronas se conectan entre ellas y en-
vían sus axones fuera del lumen del tubo, haciendo de la zona marginal una
zona pobre de células. Posteriormente, las células gliales cubren los axones
de la zona marginal con vainas de mielina, que dan una apariencia blancuzca.
Por esta razón la zona intermedia que contiene los cuerpos neuronales es
llamada materia gris, y la capa marginal axonal, materia blanca (4,8). La or-
ganización de estas tres capas se mantiene durante el desarrollo, solo que la
zona intermedia asume una forma de mariposa rodeada de materia blanca y
se forma una fisura longitudinal, el surco limitante, que divide al tubo en mitad
dorsal y mitad ventral o placa alar y basal, respectivamente (figura 6) (4).
En el cerebelo algunos precursores neuronales entran en la zona marginal

para formar clústeres de neuronas llamados núcleos. Cada núcleo funciona
como una unidad que actúa como una estación de paso entre las capas
externas del cerebelo y las otras partes del cerebro. Otros precursores neu-
ronales migran fuera del epitelio germinal y forman una nueva capa, llamada
capa granular externa. Los neuroblastos que proliferan ción y posterior delaminación del epitelio engrosado
de la parte más externa de esta capa contactan con en el caso de la adenohipofisial, del cristalino, ótica
proteínas morfogenéticas de hueso (BMP, por su sigla y olfatoria; o solo por delaminación de las células a
en inglés) y se diferencian en neuronas granulares tejidos subyacentes, como ocurre en la trigeminal y
capaces de migrar hacia atrás a la zona del epéndimo epibranquiales (17,18) (figura 7). Las placodas no son
130
y generar la capa granular interna. Mientras tanto, la solo estructuras receptoras de señales, sino que a
zona ependimal genera diferentes tipos de neuronas medida que se desarrollan se convierten en genera-
Bayona F.
y células gliales, entre ellas las neuronas de Purkinje, doras de señales para estructuras cercanas (17).
las más comunes del cerebelo. Estas células, a su
vez, sostienen la división de precursores de neuronas Figura 7
Formación de placodas
granulares en la capa granular externa a través de la
secreción de SHH.
Por último, en el cerebro las tres capas iniciales del

tubo neural también son modificadas como en el
cerebelo. Ciertos neuroblastos de la zona intermedia
migran a través de la materia blanca para formar una
segunda zona de neuronas en la superficie externa
del cerebro llamada neocorteza (también de materia
gris). Esta se estratifica en seis capas de cuerpos neu-
ronales con diferencias funcionales. Adicionalmente,
la corteza cerebral se organiza horizontalmente en
más de cuarenta regiones que regulan anatómica y
funcionalmente diferentes procesos (4).
A) Ectodermo intacto. B) Engrosamiento de capa ectodérmica
Sistema nervioso periférico y órganos como inicio de la formación de placodas. C) Formación de
de los sentidos placodas por ivaginación, lo que origina placodas adeno-
hipofisial, del cristalino, óptica y olfatoria. D) Formación de
El SNP de la región craneal comprende los ganglios
placodas por delaminación, que crea placodas trigeminal y
sensoriales, compuestos a su vez por neuronas sen- epibranquiales.
soriales y por los nervios craneales (17). Los ganglios Fuente: elaboración propia.
sensoriales se originan de las CCN y de las placodas

ectodérmicas (17,18). Aunque ambos componentes Pueden ser sensoriales, las cuales contribuyen a la
provienen del reborde de la placa neural, las placodas formación de los ojos, sistema acústico-lateral y órga-
se restringen al área cefálica, mientras que las CCN se nos olfatorios, o pueden ser neurogénicas, formado-
distribuyen a lo largo del embrión, por lo que son el ras de neuronas sensoriales de los ganglios craneales
tejido exclusivo de los ganglios periféricos del tronco (17,18). Todas las placodas, excepto la del cristalino
(18). Las células derivadas de este sector craneal del y la adenohipofisial, originan neuronas, además de
embrión responden a la regulación del borde neural otros tipos celulares. Las neurogénicas se dividen
anterior (ANR), donde ejerce un papel importante el en dos tipos, según su localización y destino: en las
factor de crecimiento fibroblástico8 (Fgf8), así como dorsolaterales (trigeminal y ótica), que ocupan una
las BMP provenientes de las CCN (6). posición relativamente dorsal y lateral al cerebro pos-
terior, y en las epibranquiales, ubicadas ventralmente
Las placodas son engrosamientos transitorios del te- a la placoda ótica y dorsocaudal a las hendiduras
jido ectodérmico craneal y se forman por elongación faríngeas (17,18,20).
apicobasal de las células cuboidales en la capa in-
terna del ectodermo (17-20). Las placodas craneales De la placoda trigeminal se generan las neuronas sen-
incluyen la adenohipofisial, la olfatoria, la del crista- soriales de los lóbulos oftálmico y maxilomandibular
lino, la trigeminal, la ótica y las epibranquiales en el del ganglio del trigémino (V par craneal). De la placoda
humano (17-20). Comienzan su formación poco des- ótica se forman los precursores del epitelio sensorial
pués de la gastrulación, y según su posición en el eje del oído interno y las neuronas del nervio olfatorio
anteroposterior y la influencia del tejido que las rodea, (VIII par craneal). Las placodas epibranquiales (geni-
adquieren una identidad específica. Tienen dos formas culada, petrosa y nodosa) dan origen a las neuronas
de convertirse en derivados específicos: por invagina- viscerosensoriales de los nervios facial (VII), glosofa-
ríngeo (IX) y vago (X). Estas neuronas inervan órganos óptica y la vesícula del cristalino. Este proceso se ha
internos para transmitir información como frecuen- visto bien regulado gracias a una molécula maestra,
cia cardiaca, presión arterial y distensión abdominal el factor de transcripción Pax6.
desde la periferia al SNC. Más específicamente, las
placodas epibranquiales contribuyen únicamente con Los precursores moleculares para las placodas más
131
las neuronas viscerosensoriales del ganglio distal de anteriores (adenohipofisial, olfatoria y del cristalino)
los nervios craneales VII, IX y X, inervando los órganos están localizados en la región más anterior preplaco-

viscerosensoriales y los brotes del gusto (figura 8). Los dal, mientras que los precursores de las otras se ubi-
ganglios proximales de estos nervios provienen de las can más caudalmente. Esta división se evidencia por
CCN y producen neuronas somatosensoriales (18). Así la expresión de factores de transcripción, lo que divide
es como los ganglios de los pares craneales se forman estas zonas en pequeños subdominios que expresan
por la reunión de los neuroblastos provenientes de cada uno un código transcripcional que determina
las diferentes placodas. Esta formación está bajo la su identidad placodal. Estos genes incluyen factores
regulación de las señales génicas y moleculares pro- de transcripción como Six1, que se expresa inicial-
venientes de los tejidos cercanos, como las CCN y el mente en toda el área preplacodal; Pax8, expresado
endodermo faríngeo. en el dominio posterior del sector preplacodal, los
cuales son precursores de la placoda ótica; Dmrt4,
Figura 8 expresado anteriormente para las zonas que serán
Distribución de placodas con derivados sensoriales
placodas olfatoria, del cristalino y adenohipofisial;
más representativos en estadio somita 10 de embrión
Foxi1c, identificado en los primordios de las placodas
de pollo
epibranquiales; Pax6, expresado en la placa neural y
en los precursores de las placodas del cristalino y ol-
fatorias, y Ngnr1, expresado en la placoda trigeminal.
A medida que transcurre el desarrollo y las placo-
das se separan, la combinación de genes expresados
cambia. Se activan nuevos genes como Tbx2 en las
placodas trigeminal y ótica y Lens1, restringido a la
placoda del cristalino. Así podemos ver que entre los
factores reguladores del desarrollo de las placodas
están las familias de genes Six, Eya y Pax, expresados
en todas las placodas sensoriales de los vertebrados.
Es importante aclarar que estos genes no están solo
expresados en sus respectivas placodas, sino también
en sus derivados (17,18,21-23).
Nota. En azul: placodas olfatoria; verdes: placodas del cristali- CONCLUSIONES

no; amarillo y rojo: placoda trigeminal; naranja: placoda ótica;
morado: placodas epibranquiales.
Fuente: elaboración propia. La formación del sistema nervioso está dada por una
serie de procesos altamente especializados, con al-
Por otro lado, la placoda adenohipofisial origina el gunos aspectos por aclarar aún. Su origen es la capa
lóbulo anterior de la glándula pituitaria y las células ectodérmica, la cual se encuentra bajo la influencia de
secretoras endocrinas de la pituitaria. La olfatoria diversas señales moleculares que definen su identi-
forma el epitelio olfatorio de la nariz y los axones de dad. De esta manera se establece el ectodermo neu-
las neuronas sensoriales, que se proyectan al bulbo ral, preplacodal o las CCN y así sus diversos derivados.
olfatorio, órgano vomeronasal y nervios terminales; Diferentes clases de moléculas de señalización están
además, forma las células gliales, que ingresan y mi- implicadas en la inducción de las diferentes estruc-
gran hacia el cerebro (17,18,20). turas nerviosas craneales, y entre ellas las moléculas
más importantes son SHH, BMP, factor de crecimiento
Esta última, es la única placoda capaz de producir de fibroblastos (FGF) y WNT.
células gliales, ya que la mayoría son de origen de
CCN y del neuroectodermo. La placoda del cristalino
se diferencia en el cristalino. El desarrollo de este
último depende de la interacción mutua entre la copa
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