UNIVERSIDAD DEL ZULIA

FACULTAD EXPERIMENTAL DE CIENCIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
CÁTEDRA: ZOOLOGÍA DE VERTEBRADOS.
DOCENTE: M. Sc. ENMANUEL HERRERA

Traducción del Capítulo 1 del texto:

Wiley, E. O. (1981). Phylogenetics. The theory and practice of Phylogenetics Systematics.

University of Kansas, Lawrence. John Wiley and sons. New York. 439. p.

Capítulo 1

Antes de proseguir es necesario definir explícitamente o por lo menos caracterizar algunos de

los términos que el lector encontrará de lado a lado del libro. Algunos de esos términos serán
familiares, pero otros no. Algunos serán familiares, pero la forma en que los uso puede parecer
nueva. Por ejemplo, mi uso de la palabra "Homólogo" es muy restrictivo y esto debe ser
entendido desde el comienzo. He organizado los términos y conceptos tratados bajo los
tópicos generales a los cuales pertenecen. También ciertos sinónimos son anotados.

Términos Para Disciplinas

1. Biología general y comparativa. Nelson (1970) ha resaltado que la biología puede dividirse
en dos áreas básicas, definidas por la investigación de los biólogos. La biología general
concierne a la investigación de los procesos biológicos. Los organismos utilizados para estudiar
el proceso de interés particular, son los mejor adaptados. Un fisiólogo celular interesado en la
energética de la mitocondria o el genetista interesado en los genes ligados al sexo, escogen al
organismo mejor adaptado, para estudiar el fenómeno. La biología comparativa enfatiza en el
estudio de la diversidad y la explicación de esa diversidad. Los etólogos, como biólogos
generales, se pueden interesar en el estudio de una reacción estímulo-respuesta en un grupo
particular. El etólogo como biólogo comparativo, se puede interesar, en que tan común es la
reacción estímulo-respuesta entre diferentes especies, como pudo haberse originado este
fenómeno, y porque fue retenido por los organismos que ahora lo exhiben. La sistemática es,
por supuesto, una parte de la biología comparativa. El filogenetista está interesado en estimar
el modelo de diversidad organísmica desde el cual puede inferirse el curso histórico de la
evolución. Todos y cualquiera de los datos comparativos son potencialmente útiles. De esta
forma, la filogenética es el reservorio potencial de toda la información comparativa.

2. Sistemática. La sistemática es el estudio de la diversidad organísmica como que la

diversidad es relevante a algún grupo especificado de relaciones de intencionalidad que
existen entre poblaciones, especies, o taxa superiores. Esta definición es algo más limitada que
los conceptos de sistemática discutidos por trabajadores tales como Mayr (1969) y Nelson
(1970) quienes igualan a la sistemática con lo que Nelson podría denominar biología
comparativa. No hay duda de que todos los datos comparativos son, potencialmente, datos
sistemáticos. Sin embargo, no todos los biólogos comparativos son sistemáticos. Uno puede,
por ejemplo, comparar facetas de la ecología de muchas especies sin practicar lo que Yo defino
como "sistemática".

3. Taxonomía. La taxonomía comprende la teoría y la práctica de la descripción de la

diversidad de los organismos y el ordenamiento de esta diversidad en un sistema de palabras
que expresen información concerniente a la clase de relación entre los organismos que el
investigador piense que es relevante. En otras palabras, la taxonomía abarca la descripción, la
clasificación, la teoría y la historia de la clasificación.

4. Sistemática filogenética. Un acercamiento a la sistemática que (1) procura recobrar las

relaciones filogenéticas (genealógicas) entre grupos de organismos y (2) producir
clasificaciones que reflejen exactamente esas relaciones genealógicas. Veremos que esta
historia genealógica en el nivel de especies y taxa superiores es una historia de especiación. La
teoría y la práctica de la sistemática filogenética se definen, así mismo, filogenética. Aquellos
que practican la filogenética, son llamados filogenetistas. Mayr (1969) ha acuñado los
términos "cladística" y "cladistas". Sin gastar mucha energía, simplemente digo que no prefiero
"cladismo" por dos razones. (1) Implica una preocupación en los modelos de ramificación y una
falta de énfasis sobre los caracteres. Mientras que es cierto que los filogenetistas clasifican
mediante el inferir modelos de ramificación, igualmente nos preocupamos por la evolución de
los caracteres. Realmente, la evolución de los caracteres permite la reconstrucción de las
filogenias. (2) Parece haber una real controversia acerca de quien es o no cladista (ver Hull,
1980, y referencias allí mismo).

Definiciones de Agrupaciones de Organismos

1. Taxón. Una agrupación de organismos da un nombre propio, o, una agrupación que podría
dar un nombre propio pero que no es nominada como un asunto de convención.

2. Taxón natural. Como discutiremos en el Capítulo 3, una especie o grupo de especies (=

taxón supraespecífico) que exista en la naturaleza como resultado de una historia única de
descendencia con modificación (v.g., evolución). Se supone que las Angiospermae son un
taxón natural por que la totalidad de sus especies comparten una única historia común, que no
es compartida por cualquier otra especie que no sea Angiosperma. Invertebrata es un taxón,
pero no es un taxón natural por que algunos de sus miembros (equinodermos por ejemplo)
comparten una historia única de descendencia con no-invertebrados (específicamente con
Vertebrata) que no es compartida por otros invertebrados.

3. Especie. Como se discute en el capítulo 2, las especies como taxa, son linajes, que son
independientes de otros linajes, en el sentido de que ellas pueden evolucionar
independientemente de esos otros linajes. La especie comprende el nivel más alto de
organización taxonómica sobre el cual el proceso de evolución puede trabajar.

4. Grupo monofilético. Un taxón natural compuesto de 2 o más especies, comprende un grupo

monofilético. Otro término para un grupo monofilético es clado. (Las especies, por el hecho de
ser naturales, son a priori monofiléticas. En otras palabras, los términos "monofilético",
"parafilético" o "polifilético", no se aplican realmente a especies naturales).

5. Grupos parafiléticos y polifiléticos. En la sistemática filogenética los grupos parafiléticos y

polifiléticos son taxa no-naturales. Definiciones más formales y la controversia alrededor de
esos términos se encuentran en los capítulos 4 y 7.

6. Grupo hermana (Sister group). Un Sister group es una especie o un taxón monofilético
superior que se supone es el más cercano genealógicamente de un taxón dado, exclusivo de la
especie ancestral de ambos taxa. Así, cuando decimos que dos taxa son Sister groups, significa
que ellos comparten una especie ancestral que no es compartida por ningún otro taxón.
7. Grupo extranjero (Out-Group). Un Out-group es una especie o taxón monofilético superior,
que se examina en el curso de un estudio filogenético para determinar cual de dos caracteres
homólogos, puede inferirse para ser apomórfico. Uno o muchos out-groups pueden ser
examinados para cada decisión. La mayor parte de la crítica a la comparación out-group
compromete al Sister group del taxón estudiado. Las comparaciones out-group se discuten en
los capítulos 4 y 5.

Definiciones Concernientes a la Historia Filogenética y a la Evolución.

1. Genealogía y descendencia genealógica. Una genealogía es una representación gráfica del

linaje de uno o más descendientes desde un ancestro. Los arboles familiares se pueden definir
como genealogías al nivel de organismos individuales. Los arboles filogenéticos se definen
como genealogías al nivel de poblaciones, especies y taxa superiores. Ambas clases se arboles
pueden ser divergentes (como en el caso de clones asexuales y la mayoría de las especies de
metazoos) o reticulado (como en las genealogías que incluyen individuos que corresponden a
especies con reproducción sexual o como en la especiación vía hibridación). Ya que las
relaciones entre (por ejemplo) dos especies descendientes y su ancestro son genealógicas y
por que un árbol filogenético está compuesto de especies ancestrales hipotéticas o actuales,
Yo denomino las relaciones entre tales especies relaciones filogenéticas.

2. Cladogenesis. La cladogenesis es la evolución ramificada divergente. El término se aplica

usualmente a modelos filogenéticos exhibidos por especies, pero poblaciones dentro de una
especie también pueden mostrar un modelo ramificado de interrelaciones. Cuando se aplica a
las especies, la cladogenesis puede resultar en un arreglo cualquiera de mecanismos de
especiación, el cual resulta en dos (o más) especies, donde únicamente una de las especies
existe antes el evento de especiación. Cuando se aplica a poblaciones dentro de una especie, la
cladogenesis es el resultado de al subdivisión geográfica (vicarianza) conduciendo a diferentes
poblaciones locales, no se debe pensar que representan linajes evolutivos independientes. La
cladogenesis difiere de la especiación reticulada, en que la última resulta en el origen de una
nueva especie desde dos especies preexistentes mientras que la cladogenesis resulta en dos o
más especies (de las cuales por lo menos una es nueva) de una sola especie preexistente.

3. Anagenesis. "Anagenesis" es un sinónimo de "evolución filética" y esos términos son

intercambiables en el texto. La anagenesis/ evolución filética es el proceso por el cual un
carácter genético o fenotípico cambia dentro de una especie, ya sea que el cambio sea al azar
o no, lento o rápido.

4. Especiación. La especiación se refiere a un arreglo de procesos que resulta en el origen de

una o más nuevas especies.

5. Evento de especiación. Un evento de especiación es el resultado histórico de la especiación.

Mientras que la "especiación" se refiere a un arreglo de procesos, el "evento de especiación"
se refiere a una particular e históricamente única especiación, la cual ha procedido vía uno de
los arreglos de procesos que ha resultado en el origen de especies individuales. Ningún marco
de tiempo está asociado con el término. Así, un evento de especiación puede ser instantáneo o
prolongado.

6. Evento de vicarianza. Un evento de vicarianza es una separación geográfica de una biota

continua tal que la biota se convierte en dos o más subunidades geográficas. Un evento de
vicarianza puede resultar en (a) especiación, (b) variación geográfica intraespecífica, o
(c)ningún impacto aparente sobre las poblaciones subdivididas. El primer resultado conduce a
un árbol filogenético de especies. El segundo resultado conduce a un árbol filogenético de
poblaciones dentro de la especie. El tercero resulta en un árbol filogenético de poblaciones
dentro de la especie, pero se complica por el hecho de que no hay caracteres que puedan ser
aplicados para resolver la estructura cladística de las relaciones alcanzadas entre esas
poblaciones.

Definiciones Relacionadas a los Atributos de los Organismos.

1. Carácter. Un carácter es un rasgo distintivo (atributo, parte observable) de un organismo. En

la práctica, un carácter es una parte o atributo de un organismo que puede ser descrito,
dibujado, medido, pesado, contado, calificado, o de otro modo comunicado por un biólogo a
otro. Si uno no puede convencer a sus colegas de que una característica o atributo existe,
entonces esos colegas están propensos a dudar de la realidad de ese carácter (por supuesto,
esos colegas pueden estar equivocados). En este contexto, la palabra "carácter" es sinónima
de lo que muchos trabajadores denominan "estado de carácter". En este contexto (Siguiendo a
Hennig, 1966), "flor roja" es un carácter de la especie A. En el otro contexto, "roja" es el estado
del carácter "color de la flor".

2. Novedad Evolutiva. Una novedad evolutiva es un cambio heredado de un carácter

preexistente a un nuevo carácter. La novedad es el homólogo del carácter original (como se
discute más tarde). Los sistemáticos, quienes reconstruyen las filogenias, están usualmente
interesados en novedades que han sido fijadas (frecuencia =100%) en grupos naturales
(aunque las condiciones polimórficas pueden ser analizadas con técnicas adecuadas). La
mayoría de las novedades evolutivas son parte de una fase polimórfica de evolución del
carácter dentro de una especie, durante su origen y fijación. Las excepciones a esta
generalización son casos de especiación instantánea donde la novedad surge
concurrentemente con la especie en la cual aparece. También, el polimorfismo puede ser
logrado mediante diferentes eventos de especiación, y así puede, potencialmente, ser fijado
en dos o más linajes independientemente.

3. Homólogos. El concepto de homología y los varios tipos de caracteres homólogos se

discuten con gran profundidad en el Capítulo %. Para propósitos de introducción, podemos
decir que los caracteres encontrados en los taxa son homólogos, si una de las siguientes
condiciones se cumple:

a. Dos caracteres son homólogos si uno es derivado directamente del otro. En

tal caso tenemos una novedad evolutiva y su homólogo preexistente. Tal
pareja de homólogos es denominada serie de transformación evolutiva. El
original, el carácter preexistente es el miembro plesiomórfico de la pareja,
mientras que la novedad evolutiva es el miembro apomórfico. Por ejemplo, en
la figura 1.1a tenemos dos caracteres, "cuadrado" y "triángulo". Si "cuadrado"
y "triángulo" forman un par de homólogos, y cuadrado evoluciono en
"triángulo", entonces "cuadrado" es plesiomórfico relativo al "triángulo"
apomórfico. El par forma una serie de transformación evolutiva de "cuadrado"
"triángulo"
Figura 1.1 Los conceptos de homología, plesiomorfía y apomorfía. Los símbolos
son caracteres. Las letras son Taxa. La evolución de caracteres está indicada por
flechas entre los caracteres. Ver el Texto para la discusión.

b. Tres caracteres son homólogos si cada uno es parte de una serie de

transformación de carácter en la cual un carácter da origen al siguiente en
secuencia lineal. Cada paso en tal serie de transformación está caracterizado
por el reemplazamiento de un homólogo preexistente por un homólogo más
apomórfico en uno o más linajes. Por ejemplo, en la figura 1.1b los caracteres
"círculo", "cuadrado" y "triángulo" hacen parte de una serie de
transformación, en la cual "círculo" origina a "cuadrado" y "cuadrado" da lugar
a "triángulo". Los tres caracteres son homólogos. Note que los tres caracteres
se encuentran en diferentes partes de la filogenia en diferentes taxa
terminales. El reemplazamiento en una serie de transformación no implica
necesariamente que los caracteres reemplazados se pierdan.

c. Un carácter encontrado en dos o más taxa es homólogo en todos esos taxa

si el ancestro común más reciente de esos taxa también tiene (o se puede
inferir que tuvo) el carácter. Tal carácter es denominado una homología
compartida. Si el homólogo compartido es encontrado en (o se infiere que
ocurre en) el ancestro común de esos taxa, pero se piensa que ha sido
originado como una novedad evolutiva en un ancestro más temprano, remoto,
entonces el homólogo es denominado una simplesiomorfía. Si el homólogo
compartido se encuentra en (o se infiere que ocurre en) el ancestro común y
se piensa que ha sido originado en este ancestro y no en uno más temprano,
entonces la homología compartida se llama sinapomorfía. Podemos contrastar
esos dos tipos de homólogos en referencia a la figura 1.1c. los taxa M, N y O
comparten el carácter "círculo". Este carácter se encuentra en el ancestro
común de los tres taxa y de esta forma puede ser tomado como un homólogo.
Sin embargo, no se piensa que "círculo" ha aparecido como una novedad
evolutiva en el ancestro común de M, N y O, mas bien, se piensa que se ha
originado en un ancestro más temprano. De esta forma "círculo" es una
simplesiomorfía de esos tres taxa. En contraste los taxa P, Q y R comparten el
carácter "punto". Se piensa que este carácter se originó en el ancestro común
de estos tres taxa y no en un ancestro más temprano. Así, "punto" es una
 sinapomorfía de P, Q y R. Finalmente, note que "punto" y "círculo" forman una
serie de transformación, con "círculo" siendo el homólogo plesiomórfico y
"punto" el homólogo apomórfico.

Veremos en el Capítulo 5 que los términos "apomórfico" y "plesiomórfico" son

términos relativos que contrastan en carácter con su(s) homólogo(s) y que
todos los caracteres de significancia evolutiva surgen como novedades
evolutivas y como apomorfías, pero pueden llegar a ser plesiomorfías por la
subsecuente evolución de caracteres. Esto se puede ilustrar brevemente si
hacemos referencia a la Figura 1.1b. El carácter "cuadrado" surgió como un
homólogo apomórfico del carácter "círculo". Pero debido a que "cuadrado" se
transformo en "triángulo" en un linaje, "cuadrado" es plesiomórfico
relacionado con "triángulo".

4. Homonomías y series homólogas. El concepto de homología desarrollado arriba se aplica

únicamente a lo que muchos trabajadores denominan "homólogos especiales". "Cuando uso el
término "homólogo", señalando el resto del libro, me refiero únicamente a homologo en el
sentido de "homología especial".

El término "homónomo" puede ser aplicado a aquellos caracteres de dos o más organismos,
los cuales tiene el mismo desarrollo, se encuentran sobre diferentes partes del organismo y
cuyas vías de desarrollo tienen un solo origen evolutivo (Riedl, 1978). Como tal, la homonomía
es un caso especial de la homología especial. En otras palabras, las homonomías se pueden
explicar por un solo evento evolutivo, el cual produjo su patrón compartido de desarrollo. Por
ejemplo, cada pelo individual de mamíferos es considerado homólogo de todos los otros pelos
de mamíferos. Sin embargo, ningún pelo particular de un gato puede decirse con toda
seguridad que es el homólogo especial de un pelo particular de una civeta. Sin embargo, la
presencia de pelos en gatos y civetas es un carácter que describe tanto una condición
estructural como de desarrollo y se piensa que se originó como una novedad evolutiva en el
ancestro común de gatos, civetas y todos los otros mamíferos. De esta forma aunque los pelos
particulares no pueden ser denominados "homólogos especiales", la presencia de cabello por
sí misma es una homología especial compartida por todos los mamíferos. Los botánicos
consideran a las hojas (por ejemplo) ser tales homonomías y aplican usualmente el término
"series homólogas" a tales estructuras. Los zoólogos restringen el término "series homólogas"
a esas estructuras generalmente homólogos repetidas en animales debidas al metamerismo
(segmentación).

5. Homoplasias. Las homoplasias son caracteres que manifiestan similitudes estructurales (y

de esta forma ontogénicas), pero que se piensa que se han originado independientemente
unas de otras, o a partir de dos caracteres diferentes preexistentes o de un solo carácter
preexistente en dos tiempos diferentes o dos especies diferentes. Simplificando, la homoplasia
existe si los dos taxa que muestran el carácter poseen un ancestro común que no tiene el
carácter. Las tres filogenias de caracteres que se muestran en la figura 1.2 solo ilustran
modelos de evolución homoplásica. En la figura 1.2a el carácter "triángulo" en los taxa A y B es
una similaridad homoplásica debido a que el ancestro común de A y B tenía el carácter
"cuadrado". Note que ambos "triángulos" son homólogos con "cuadrado" pero no uno con el
otro. La figura 1.2a ilustra la homoplasia como desarrollo paralelo, que es, el desarrollo
independiente de caracteres similares desde el mismo carácter plesiomórfico. La figura 1.2b
ilustra una condición similar usando la similitud homoplásica "círculo". Note que "círculo" es
homólogo para A y B y que es homólogo para F y G pero es homoplásico para A + B y para F +
G. La figura 1.2c ilustra la homoplasia como convergencia, que es como el desarrollo de
caracteres similares a partir de caracteres diferentes preexistentes.

6. Análogos. Como se describe en el Capítulo 5, los análogos son caracteres funcionalmente

similares pero diferentes en estructura y desarrollo.

7. Holomorfología. La holomorfología de un organismo es el espectro total de caracteres

exhibido por ese organismo durante su tiempo de vida. La holomorfología de una especie es el
espectro total de la holomorfología de los individuos que comprenden esa especie.

Figura 1.2 Conceptos de homoplasia. Los símbolos son caracteres. Los taxa son
letras. La evolución de caracteres está indicada por flechas entre los caracteres.

8. Epifenotipo. El epifenotipo es su morfología en cualquier tiempo particular en cual se

inspecciones durante su vida. El término se sinonimiza mucho con el de "fenotipo" aunque la
connotación de prefijo implica que el epifenotipo es el resultado de un arreglo de fenómenos
genéticos y ontogenéticos.

Términos para la Clasificación

1. Clasificación. Una clasificación es una serie de palabras usadas para presentar un arreglo
particular de organismos de acuerdo a algunos principios de relaciones que se cree existen
entre los organismos

2. Clasificación filogenética. Un a clasificación filogenética es una clasificación que presenta las

relaciones genealógicas (históricas, filogenéticas) que se supone que existen entre un arreglo
dado de organismos.

3. Categoría. Una categoría es una clase de prefijo que denota la subordinación relativa de un
taxón, en una clasificación Linneana, relativa a otro taxa. El asignar un prefijo categórico a un
taxón tiene el efecto de asignar a este taxón un rango en relación con otros taxa. En las
clasificaciones filogenéticas que usan la convención Linneana, los rangos categóricos son un
artificio heurístico para mostrar las relaciones filogenéticas de taxa naturales. Y, dentro de
grupos monofiléticos, los rangos denotan tiempo relativo de origen. La siguiente es una lista
abreviada de categorías usadas en este libro:
 Reino

Serie

Filum (Phylum)

Clase

División

Cohorte

Orden

Familia

Tribu

Género

Especie

Esta jerarquía se expande comúnmente por el uso de prefijos tales como "super-" y "sub-".
Esto tiene el efecto de aumentar el número de categorías. Por ejemplo,

Superclase

Clase

Subclase

Infraclase

Como veremos en el Capítulo 6, la jerarquía Linneana es uno de los varios sistemas diferentes
para trasladar (traducir) una hipótesis filogenética en una clasificación filogenética.

En lo que resta de este libro el lector debe recordar que las categorías son clases, y de esta
forma diferentes de los taxa. Cuando me refiero a "una familia" me estoy refiriendo a un taxón
que se encuentra en el rango de familia no a "familia" como una categoría.

Finalmente, los botánicos notarán inmediatamente que "División" es una categoría totalmente
diferente a la "Divisio" Botánica, la cual es equivalente al filum zoológico. Yo uso división en un
rango mas temprano, ya que se usa extensivamente en este nivel por los zoólogos
filogenetistas.
Sistemática y Otras Disciplinas Evolutivas

Los biólogos comparativos se interesan en (1) descubrir los modelos biológicos y (2) elucidar
los procesos causales que producen esos modelos. Diferentes biólogos comparativos están,
por supuesto, interesados en diferentes modelos. Un ecólogo, por ejemplo, puede estar
interesado en modelos de relación predador-presa o la divergencia ecológica que ocurre
durante la especiación. Un biólogo evolutivo (cuando trabaja en el modo comparativo) puede
estar interesado en los cambios genotípicos durante la especiación. Sea cualquier cosa la que
le interese, el biólogo comparativo puede trabajar más eficientemente si él o ella tienen un
sistema de referencia para consultar, el cual ayudará a escoger comparaciones críticas, esto es,
aquellas especies o poblaciones que proveerán los datos más críticos para el estudio.

Vamos a decir que un trabajador está interesado en estudiar los cambios genotípicos que han
ocurrido como resultado de (a quizá precipitado) la especiación. Como mínimo, el investigador
debe (1) escoger un par de especies que relativos cercanos (v. g. Especies hermanas), (2)
Conocer como mínimo una especie adicional que pueda considerarse razonablemente como la
más cercana relativa a las dos especies comparadas, y (3)ser razonablemente cierto que no ha
habido extinción de especies que pudieran estar emparentadas con las tres estudiadas. Las
primera y tercera partes de la información son necesarias para asegurarse de que el
investigador esta estudiando un evento de especiación que involucra las dos especies
actualmente comparadas mas bien que una de esas especies y un extinto relativo. La segunda
parte de la información es necesaria para establecer un estimativo del genotipo ancestral para
que la divergencia pueda ser medida. En otras palabras, una simple contabilidad de
divergencias genotípicas gruesas no provee información crítica necesaria para entender
completamente el fenómeno. Mejor dicho, el investigador debe estar interesado en que tanto
cada una de las especies se aparta del genotipo del ancestro, si él o ella está aproximándose a
una explicación causal o solo a una simple enumeración.

Los sistemáticos tienen el potencial para suministrar la clase de información que necesitan
otros biólogos comparativos para escoger organismos para tales comparaciones. Para producir
semejante sistema de referencia, los sistemáticos deben (1) tener un método para reconstruir
las relaciones filogenéticas entre los organismos y (2) producir clasificaciones que reflejen esas
relaciones. La sistemática filogenética es el acercamiento a la sistemática que logra esas tareas
y de esta forma está en posición única entre las varias disciplinas que comprenden la biología
comparativa. En otras palabras, la sistemática filogenética puede proveer los datos de línea e
base a partir de los cuales otros pueden comenzar sus investigaciones.