CONTROL M O T O R*

EL SISTEMA MOTOR TRABAJA EN CONJUNTO CON LA SENSACIÓN , LA HOMEOSTASIS, Y LA

COGNICIÓN PARA PRODUCIR UNA CONDUCTA UNIFICADA Y COHESIVA

Antes de embarcarnos en nuestro viaje desde la contracción del músculo

esquelético a la acción, vamos a reconocer explícitamente que el movimiento es
interdependiente con las funciones sensoriales, homeostáticas y cognitivas del
cerebro. Con unos pocos ejemplos debiera ser suficiente para convencerte de las
interacciones necesarias entre el control motor y las funciones sensoriales,
homeostáticas y cognitivas.

Sin entradas (inputs) sensoriales la gente andaría tropezándose

dubitativamente por el mundo, provocándose lesiones, y viviría poco tiempo . Las
fibras aferentes que nacen en el músculo esquelético y en la piel son tan críticas
para el sistema motor esquelético que las incluimos como parte del sistema motor
aun cuando sean aferentes somatosensoriales -embriológica, anatómica y
fisiológicamente- y no motoneuronas. La relación entre el movimiento y la
sensación es una relación de doble vía. Como se ejemplifica con la musculatura del
oído medio, algunos músculos esqueléticos sirven primariamente para modificar la
percepción y no para ejercer fuerzas en el mundo exterior. Aun saliéndonos de este
ejemplo bastante único, todo lo que vemos y oímos se encuentra claramente
determinado por la dirección en la que vamos, por si nos estamos moviendo o no, y
una miríada de otros factores que están bajo control directo de los músculos
esqueléticos.

Las conexiones entre la homeostasis y el movimiento esquelético son

muchísimas. Al caminar, y más aún al correr, los cambios autonómicos en el gasto
cardíaco, la vasomoción, y la transpiración nos permiten continuar sin desmayarnos
y sin sobrecalentarnos. Estos ejemplos dejan claro que los músculos esqueléticos
por sí solos no pueden hacernos llegar a nuestros objetivos al movernos por el
mundo. De forma similar, el control autonómico de los músculos liso y cardíaco no
puede mantener al cuerpo en homeostasis sin la participación de los músculos
esqueléticos que sostienen la respiración, la termorregulación y otras funciones
necesarias. Actos como la acomodación, la micción, y el apareamiento requieren la
participación de músculos tanto esqueléticos como lisos, lo que revela una cierta
artificialidad en la división entre los movimientos somatomotores y autonómicos.

*
Capítulo 20 en: Peggy Mason (2011). Medical Neurobiology. Oxford University Press.
Traducción de Daniel Rojas Líbano.
Peggy Mason Control Motor

Todos los movimientos ocurren sobre una plataforma que depende

completamente de la motivación. De forma más fundamental, sin la motivación -ya
sea consciente o inconsciente- simplemente no realizamos movimientos
voluntarios. Lo contrario también es válido: transmitir o comunicar la motivación, el
estado de ánimo y los pensamientos, depende absolutamente de la moneda final
común de la excitación del músculo esquelético. Esta afirmación es esencialmente
una tautología, ya que derivamos todo lo que sabemos sobre las funciones
cognitivas a partir de la contracción de los músculos esqueléticos. La manera en la
cual una persona camina, se para, escribe y habla depende absolutamente de la
excitación muscular esquelética. Los movimientos realizados por los músculos nos
informan sobre quién es una persona y son de hecho las únicas claves que tenemos
de la naturaleza del ser interno de una persona. Rápidamente reconocemos a un
extraño como tenso, meloso, o deprimido, palabras que, aunque describen rasgos
abstractos de personalidad y afecto, se derivan de imágenes físicas y fácilmente las
evocan. Debido a la interdependencia entre el yo y el movimiento, sentimos que
conocemos a las figuras públicas y tenemos una idea de si nos gustan o no,
simplemente después de mirar sus movimientos en películas o televisión, todo sin
alguna vez haber cruzado palabra o haberse enfrentado cara a cara.

A pesar de la extensa interdependencia entre los sistemas motor, sensitivo,

homeostático y cognitivo, es posible identificar circuitos neurales que son
particularmente centrales a los movimientos y las acciones. En los siguientes seis
capítulos, nos concentramos en tales circuitos motores clave.

MOVERSE FLUIDAMENTE Y A VOLUNTAD PRESENTA UN GRAN DESAFÍO

El cerebro se enfrenta a un desafío increíble al crear el rango completo de

movimiento del que somos capaces los seres humanos y al producir movimientos
apropiados y que ocurren en el momento deseado. Incluso los músculos
involucrados en un movimiento simple, por ejemplo, voltear la palma hacia arriba,
son numerosos y actúan en muchas articulaciones (dígitos, muñeca y codo). El
comando motor debe ser adicionalmente ajustado para acomodarse a la fatiga
muscular, el equilibrio, el peso o la carga. Las fuerzas específicas y los músculos
requeridos para voltear la palma son diferentes bajo el agua que en el aire, en
posición supina, prona o derecha, o al llevar una bolsa pesada versus ir sin carga.
La aparición de una raíz de árbol saliente no anticipada en el camino o la picadura
de una abeja requieren ajustes, de manera de mantener los movimientos
planificados en la dirección adecuada, a la vez que se evitan lesiones y se mantiene
el equilibrio. Y en la mayoría de los casos, el sistema motor es capaz de anticipar y
evitar impedimentos a los objetivos motores, en lugar de corregir una acción solo
después de una torpeza motora. La información visual, auditiva, táctil y vestibular,

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junto a las experiencias pasadas, son utilizadas por el cerebro para coordinar
estrategias motoras complejas con la mejor probabilidad de alcanzar el objetivo
buscado.

LA ACCIÓN VOLUNTARIA DEPENDE DE UN SUBCONJUNTO DE TODOS LOS MÚSCULOS , LOS

MÚSCULOS ESQUELÉTICOS.

El cuerpo posee músculos lisos y estriados. El músculo liso posee una

apariencia histológica lisa y es controlado automáticamente más que
voluntariamente. Dos tipos de músculo poseen estriaciones visibles de actina y
miosina: cardíaco y esquelético. El músculo cardíaco se parece al liso en que no
puede ser controlado conscientemente, pero se diferencia del músculo liso en su
apariencia ligeramente a rayas. El músculo esquelético puede, en general, ser
controlado deliberadamente y constituye el tópico de esta sección.

Aunque el músculo esquelético sustenta los movimientos deliberados, somos

incapaces de contraer a voluntad la mayoría de los músculos esqueléticos de forma
aislada. En lugar de ello, en la mayoría de los casos los contraemos como grupo.
Por ejemplo, al tirar una puerta para abrirla, nuestro músculo bíceps se contrae
junto a varios músculos en el brazo, hombro, tronco e incluso en las piernas. En
otro ejemplo, poseemos un control exquisito de los músculos laríngeos, lo que nos
entrega el poder de la vocalización, pero no nos es posible contraer o relajar
voluntariamente un único músculo laríngeo como el aritenoides oblicuo izquierdo.
Algunos músculos esqueléticos, como el estapedio o el tensor del tímpano
simplemente no se encuentran disponibles para el control voluntario, ni como parte
de un grupo. Muchos músculos que pueden ser controlados voluntariamente son
también controlados inconscientemente. Por ejemplo, el diafragma, un músculo
esquelético crucial para la respiración, continua contrayéndose rítmicamente
durante el sueño o la anestesia general y puede ser controlado a voluntad, como
cuando intencionalmente respiramos profundo.

El término músculo esquelético se utiliza porque la mayoría de los músculos

estriados no cardíacos se encuentran insertos, al menos en uno de sus extremos, a
algún hueso. Ciertamente que existen excepciones a esta regla, así como hay
excepciones a la regla "el músculo esquelético se contrae voluntariamente". Las
excepciones incluyen muchos músculos de expresión facial que solo se insertan en
la piel, músculos laríngeos intrínsecos que se insertan en cartílagos, así como
músculos que rodean o se insertan en la tráquea, el esófago y la uretra. Sin
embargo, en este libro, utilizo la simplificación imperfecta de referirme a todos los
músculos estriados no cardiacos como esqueléticos.

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EL MOVIMIENTO PUEDE SER MUY RÁPIDO E INFLEXIBLE O MÁS LENTO Y CONTROLADO

Los movimientos se caracterizan por ser o bien balísticos o controlados. Los

movimientos balísticos son como proyectiles en el sentido de las antiguas bombas,
previas a la época de los "misiles inteligentes". Con posterioridad al inicio del
movimiento en una dirección particular y con una cierta fuerza, no ocurre un
direccionamiento o guía del movimiento balístico. Ejemplos comunes incluyen a los
movimientos oculares rápidos denominados sacadas (ver capítulo 26), el
movimiento de golpear la pelota con el bate de beisbol, o lanzar un golpe. En
contraste, los movimientos controlados muy fluidos pueden comenzar con una
trayectoria que puede ser posteriormente alterada durante el curso del movimiento,
tal como un "misil inteligente" cambia dirección para chocar con un objetivo en
movimiento. Ejemplos de movimientos controlados incluyen mirar un pájaro volar
por el cielo, enhebrar una aguja, pelar una manzana, o acariciar a un ser querido.

En general, los movimientos balísticos utilizan músculos axiales y proximales

de alguna extremidad, y pueden ser iniciados de forma refleja, automática o
voluntaria. La mayoría de los movimientos controlados utiliza músculos proximales
y distales de las extremidades y son controlados por medio de un diálogo constante
con el tronco encefálico y la corteza cerebral. Muchos músculos, como es el caso de
los músculos extraoculares, intervienen en movimientos balísticos y controlados.
Los movimientos axiales pueden ser controlados y balísticos también. Ejemplos de
movimientos controlados axiales abundan en la danza.

Los movimientos balísticos ofrecen la gran ventaja de ser muy rápidos. Sin
embargo, la velocidad paga el costo de la flexibilidad y la exactitud: si la
localización del objetivo cambia después de que se ha iniciado la secuencia de
apuntar-disparar, el movimiento terminará lejos del objetivo. Incluso cuando el
objetivo permanece estacionario, los movimientos balísticos son a menudo menos
exactos que los movimientos controlados. Aunque los movimientos controlados son
mucho más flexibles y a menudo más exactos que los movimientos balísticos, son
también mucho más lentos. Sostener una conducta flexible es neuralmente más
complicado que sostener conductas más rígidas. Por tanto, el tronco encefálico y la
corteza cerebral general movimientos controlados, mientras que circuitos más
simples en el tronco encefálico y la médula espinal generan movimientos balísticos.

LA JERARQUÍA MOTORA CONSTRUYE ACCIONES A PARTIR DE CONTRACCIONES MUSCULARES

Como lo introdujimos en el capítulo 1, los músculos esqueléticos no se

pueden contraer de forma independiente, sin input desde el sistema nervioso
central. Solamente se contraen en respuesta a potenciales de acción disparados por
las motoneuronas que los inervan. Aun cuando una motoneurona dispare un

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potencial de acción y el músculo se contraiga, el resultado es una pequeña

contracción (‘twitch’), el más simple de los movimientos. Aunque una contracción
individual es un movimiento físico, ciertamente no es útil o natural. La jerarquía
motora usa estas contracciones individuales como ladrillos o elementos de
construcción y organiza la temporalidad, la fuerza y la distribución de las
contracciones musculares para producir movimientos, que van de simples a
complejos (figura 20-1). Los elementos más inferiores en la jerarquía motora,
circuitos locales en la asta ventral que involucran motoneuronas e interneuronas
motoras, sostienen los movimientos más simples, como las flexiones y extensiones
de un brazo. La actividad en las aferentes sensoriales del músculo y de la piel llega
a estos circuitos locales y permite la realización de ajustes reflejos rápidos. En la
médula espinal y el tronco encefálico, los generadores centrales de patrones
producen los componentes motores básicos implicados en movimientos bastante
más complejos tales como caminar, mantener la postura erguida, respirar o tragar.
Los generadores centrales de patrones son circuitos de neuronas que crean una
secuencia de actividad motora y pueden realizarlo sin necesidad de
retroalimentación periférica (ver más en el capítulo 22).

Figura 20-1. La jerarquía motora (negro) consiste en conexiones desde centros motores
superiores hacia centros bajos y finalmente hasta motoneuronas, la vía final común que
controla los músculos esqueléticos. Las motoneuronas son capaces de producir
contracciones musculares. Circuitos simples que involucran interneuronas motoras pueden
producir movimientos simples, mientras que los generadores centrales de patrones y los
centros de control motor del tronco encefálico producen movimientos complejos como
masticar, caminar, y por el estilo. Los circuitos corticales dotan a los movimientos con
significados y por tanto producen acciones. La retroalimentación de las fibras aferentes
somatosensoriales primarias que inervan los músculos y las articulaciones llega a las

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motoneuronas y a las interneuronas motoras directamente. Todo el resto de los inputs

sensoriales hacia las áreas motoras es indirecto (no se muestra en la figura). La jerarquía
motora está marcada a través de proyecciones desde centros motores superiores a todas
las áreas motoras más bajas. Las dos mayores regiones motoras moduladoras -el cerebelo y
los ganglios de la base- modulan centros motores superiores, pero no se conectan
directamente con motoneuronas.

Los centros de control del tronco encefálico, como el núcleo rojo (ver capítulo
12), emplean circuitos de partes inferiores de la jerarquía motora para producir
movimientos bastante complejos, tales como la ingesta o la locomoción. Sin
embargo, estos movimientos no poseen significado. Se parecen a los movimientos
que resultan de la estimulación de la corteza motora en la neurocirugía de
pacientes despiertos. Recordemos que, en respuesta a la estimulación de la corteza
motora, los pacientes reportan que una parte del cuerpo se mueve o “no podía
moverse” o que la parte del cuerpo “quería” moverse (ver Box 15-1). En estos
reportes, la parte del cuerpo es el actor, más que la persona: ellas no reportan
“moví mi mano”. Esta distinción es clave para la contribución de la corteza cerebral.
La corteza cerebral se requiere para volver el movimiento personal, para
transformar el movimiento físico en una expresión física del yo. El movimiento así
imbuido de significado personal y de motivación se denomina acción. Nosotros
incluso personalizamos a los reflejos: “Ví la pelota venir y simplemente puse la
mano”.

Como el cerebro le añade significado a los movimientos, dos acciones

diferentes pueden compartir los mismos movimientos componentes. Por ejemplo,
una sonrisa de disfrute, una sonrisa usada como saludo, y una sonrisa en respuesta
a una instrucción durante un juego, todas comparten un movimiento similar de la
boca. Aun así, estas tres sonrisas son tres acciones diferentes, al ocurrir cada una
en un contexto diferente. El contexto depende del cerebro. Los nervios y otras
estructuras periféricas no “hacen” contexto. Por tanto, discapacidades específicas
de ciertos contextos son patognomónicas o diagnósticas de una lesión del sistema
nervioso central.

DOS BUCLES MODULADORES SON CRUCIALES PARA LOS MOVIMIENTOS SUAVES Y RECONOCIBLES

La jerarquía motora no produce y no puede producir movimientos humanos

reconocibles sin hacer pasar su plan motor a través de dos bucles neurales que
aportan input indirecto y modulador de vuelta a la jerarquía (figura 20-1). Estas
dos regiones proveen funciones motoras críticas:

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 El cerebelo permite movimientos suaves y fluidos, los coordina y los

secuencia y se requiere para el aprendizaje motor.
 Los ganglios de la base suprimen la mayor parte del movimiento, la mayor
parte del tiempo, y además seleccionan qué movimientos se realizan en qué
momento, encadenando a menudo varias acciones en una acción que
aparece como unitaria.

Ambas regiones moduladoras modulan centros motores en el tronco encefálico y

en el cerebro anterior, más que ejercer sus efectos directamente en
motoneuronas o en interneuronas motoras. La importancia del cerebelo y de los
ganglios de la base en la generación de los movimientos suaves y fluidos que
realizan los humanos, movimientos que involucran múltiples músculos,
articulaciones y extremidades, y que tienen lugar en el curso de minutos e
incluso horas, no puede sobreestimarse. De hecho, muchos de los trastornos
motores más comunes son trastornos que implican al cerebelo o a los ganglios
de la base.

DIFERENTES TIPOS DE MOVIMIENTO OPERAN , Y DEJAN DE FUNCIONAR , DE FORMA

INDEPENDIENTE.

Consideremos las consecuencias de un daño a un centro cerebral de control

motor. Vamos a usar un ejemplo simple -los campos oculares frontales- que
organizan movimientos oculares contralaterales, de forma que un individuo con
daño en el campo ocular frontal derecho no puede realizar una sacada voluntaria
hacia la izquierda. ¿significa esto que la persona no puede abducir el ojo
izquierdo bajo ninguna circunstancia? Absolutamente no: esta persona puede
realizar movimientos reflejos hacia la izquierda y también puede orientarse
hacia un estímulo moviéndose rápido hacia la izquierda. En contraste, una
persona con una lesión en el nervio abducens derecho no puede abducir el ojo
derecho en ninguna circunstancia. Como ilustra este ejemplo, acciones
diferentes emplean vías motoras compartidas, pero no idénticas, todas las
cuales terminan en la vía común de las motoneuronas . Por tanto, la disfunción
de cualquier región motora central sobre el nivel de la motoneurona afecta uno
o más, pero no todos, los tipos de movimientos.

Los tipos de movimientos que vamos a reconocer y discutir son:

 Los movimientos pasivos ocurren sin input neural, como por ejemplo cuando
un terapeuta dobla el brazo sobre el codo o durante un estiramiento
producido por una contracción activa de un músculo antagonista. Un déficit
en el movimiento pasivo es detectado comúnmente por el médico como una
resistencia ante un movimiento impuesto. Los déficits en movimientos
pasivos son causados por lesiones del sistema nervioso central y no lesiones

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periféricas. Lesiones en los ganglios de la base producen rigidez, mientras

que lesiones de las vías motoras descendentes producen espasticidad .
 Los reflejos son movimientos muy simples, como las flexiones que retiran
una extremidad de un estímulo doloroso. Los reflejos no están muy afectados
por el control voluntario. La ausencia de movimiento reflejo, denominada
arreflexia, es causada por un problema en las motoneuronas o en la conexión
de las motoneuronas con los músculos. La condición de reflejos exagerados,
llamada hiperreflexia, típicamente es resultado de lesiones de los tractos
motores descendientes. La hiperreflexia se discute en el capítulo 23.
 Los movimientos estereotipados, semiautomáticos incluyen conductas
rítmicas, como masticar, caminar y nadar, y también algunas no rítmicas
como vomitar, miccionar, e incluso mantener el control postural, que
dependen de circuitos generadores centrales de patrones. Los circuitos
generadores centrales de patrones y sus neuronas componentes son
cruciales para la producción de los patrones básicos de los movimientos
estereotipados.
 Las acciones auto-generadas incluyen una gran variedad de movimientos que
nosotros iniciamos (ver Box 20-2. Las acciones auto-generadas pueden
ocurrir en respuesta a un estímulo -como los movimientos oculares al
explorar una pintura hermosa o al suspirar luego de escuchar a un amigo
contar una historia. Pero, a diferencia de un reflejo, una acción auto-
generada se encuentra lejos del input sensorial en términos tanto de tiempo
como de distancia neural recorrida. Los movimientos auto-generados son
heterogéneos, pero se clasifican principalmente en dos categorías
motivacionales:

 Un subconjunto de las acciones auto-generadas lo constituyen las

acciones voluntarias o volicionales, también llamadas deliberadas o con
propósito. Las acciones volicionales requieren la participación de la
corteza cerebral. Moverse en respuesta a una instrucción, como ocurre
durante un juego, es un ejemplo de movimiento voluntario y consciente.
Las acciones voluntarias dan cuenta de una minoría de nuestras
contracciones musculares esqueléticas. Una ausencia de movimiento
voluntario comúnmente se denomina parálisis. Un impedimento específico
del movimiento voluntario, esto es, en el que las acciones auto-generadas
no volicionales son normales, se denomina paresis volicional (Figura 20-
2).

 La mayoría de los movimientos auto-generados son acciones emocionales

iniciadas por razones que a menudo no alcanzan la conciencia. Podemos
asignar una razón a posteriori, a menudo inexacta, a la ocurrencia de
acciones emocionales. Las vías desde la corteza cerebral a las

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motoneuronas que son críticas para la producción de acciones

emocionales son distintas de las vías requeridas para las acciones
voluntarias. Nuestras acciones emocionales reflejan nuestros sentimientos
verdaderos mucho más exactamente que nuestras explicaciones verbales,
lo que destaca la honestidad inherente del sistema motor emocional. Una
incapacidad de llevar a cabo acciones emocionales, acompañada de una
acción volicional intacta, se denomina paresis emocional o amimia (figura
20-3).