o Efectos organizadores de los andrógenos sobre la conducta:

Masculinización y desfeminización
El dicho «la tendencia de la naturaleza es crear una hembra» es aplicable tanto la conducta sexual
como a los órganos sexuales. Así, si el cerebro de un roedor no es expuesto a andrógenos durante
un período crítico del desarrollo, el animal presentará conductas sexuales femeninas de adulto (si
entonces se administran estradiol y progesterona). Por suerte para los experimentadores, en las
ratas y en varias otras especies de roedores, que nacen en condiciones de bastante inmadurez este
período crítico tiene lugar poco después del nacimiento. Así, si se castra una rata macho
inmediatamente después del nacimiento, se le permite llegar a la vida adulta, y entonces se le
administran inyecciones de estradiol y progesterona, responderá a la presencia de otro macho
arqueando su espalda y presentando los cuartos traseros. En otras palabras, actuará como si fuera
una hembra (Blaustein y Olster, 1989).

Por el contrario, si se expone el cerebro de un roedor a andrógenos durante el desarrollo, ocurren

dos fenómenos: la desfeminización conductual y la masculinización conductual. La desfeminización
conductual se refiere a los efectos organizadores de los andrógenos que impiden que el animal
muestre una conducta sexual femenina en la etapa adulta. Como veremos del próximo capítulo,
este efecto se consigue suprimiendo el desarrollo de los circuitos neurales que controlan la
conducta sexual de la hembra. Por ejemplo, si se ovarectomiza a un roedor hembra y se le inyecta
testosterona inmediatamente después del nacimiento, no responderá a una rata macho cuando sea
adulta y se le inyecte estradiol y progesterona. La masculinización conductual hace referencia al
efecto organizador de los andrógenos que permite a los animales mostrar de adultos la conducta
sexual masculina. Este efecto se consigue estimulando el desarrollo de los circuitos neurales que
controlan la conducta sexual del macho. Por ejemplo, en el caso anterior, si a la hembra adulta se le
administra testosterona de adulto en vez de estradiol y progesterona, entonces presentará la
conducta de monta e intentará copular con hembras receptivas (véase Breedlove, 1992, y Carter,
1992, para referencias a estudios específicos).

EFECTOS DE LAS FEROMONAS

Las hormonas trasmiten mensajes de una parte del cuerpo (la glándula secretora) a otra (el tejido
diana). Otra clase de sustancias químicas, denominadas feromonas, trasmiten mensajes de un
animal a otro. Algunas de estas sustancias, al igual que las hormonas, afectan a la conducta
reproductora. Karlson y Luscher (1959) acuñaron el término a partir del término griego pherien,
«transportar», y horman «excitar». Las feromonas son liberadas por un animal y afectan
directamente a la conducta o a la fisiología de otro. En los mamíferos, la mayoría de las feromonas
se detecta mediante el olfato.

Las feromonas pueden afectar a la fisiología y a la conducta reproductora. Vamos a considerar en

primer, lugar los efectos sobre la fisiología de la reproducción. Cuando los ratones hembras se
estabulan juntos, sus ciclos de estro se lentifican y acaban por detenerse. Este efecto es conocido
como el efecto Lee-Boot (van der Lee y Boot, 1955). Si se expone a estos grupos de hembras al olor
del macho (o al de su orina) sus ciclos de estro vuelven aparecer y tienden a sincronizarse. Este
efecto es conocido como efecto Whitten (Whitten, 1959). El efecto Vandenbergh (Vandenbergh,
Whitsett y Lombardi, 1975) consiste en la aceleración del inicio de la pubertad en un roedor hembra
provocado por el olor del macho. Tanto el efecto W como el efecto V están provocados por un
conjunto de componentes que sólo están presentes en la orina de machos adultos intactos (Ma,
Miao y Novotny, 1999; Novotny y cols., 1999); la orina de un macho joven o castrado no produce
ese efecto. Por lo tanto, la producción de esta feromona requiere la presencia de testosterona.

El efecto Bruce (Bruce, 1960a, 1960b) es un fenómeno especialmente interesante: cuando una
hembra de ratón recién preñada se encuentra con un ratón macho normal distinto a aquel con el
que se ha apareado, es muy probable que la gestación se malogre. También este efecto está
causado por sustancias segregadas en la orina de los machos intactos (pero no en la de los machos
que han sido castrados). Por consiguiente, un ratón macho que se encuentra con una hembra
preñada es capaz de malograr el nacimiento de las crías que llevan el material genético de otro
macho y posteriormente fecundar el mismo a la hembra. Este fenómeno es ventajoso incluso desde
el punto de vista de la hembra. El hecho de que el nuevo macho haya conseguido dominar el
territorio del macho viejo indica que, seguramente, está más sano y es más fuerte, y que por lo
tanto sus genes contribuirán a la formación de una camada que tiene más posibilidades de
sobrevivir.

Es posible que los estímulos asociados con la copulación desencadenen el mecanismo

noradrenérgico e «impriman» el olor del macho en la hembra, asegurando que ésta no abortará si
posteriormente se encuentra con su olor. El efecto Bruce implica un aprendizaje; la hembra
obviamente aprende a reconocer el olor del macho con el que se ha apareado, puesto que su olor
no le provoca el aborto si se encuentra con él posteriormente.