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Resumen
1. Introducción
El comportamiento reproductivo ha sido bien descrito en la mayoría de las especies, pero la base
fisiológica subyacente del comportamiento sexual no ha recibido la misma atención. Una
comprensión de la información de las especies de animales de laboratorio y la investigación en
seres humanos puede promover diferentes enfoques para el diagnóstico y tratamiento de las
anomalías de la conducta reproductiva en perros y gatos.
2. Endocrinología
El estrógeno, producido a partir de las células de la granulosa del ovario, provoca los cambios
físicos y de comportamiento que asociamos con el estro en los perros, incluyendo la hinchazón de
la vulva, la exudación de la secreción vulvar serosanguinosa y la atracción de perros machos [5, 6].
El estrógeno predominante en los perros es el estradiol-17b. Hay dos tipos de receptores de
estrógenos, denominados receptores de estrógenos a (ER a) y ER b. Distribución de estos
receptores dentro del cerebro varía, presumiblemente porque la activación de estos receptores
provoca diferentes comportamientos [7]. La concentración de receptores de estrógenos en el
cerebro también varía con el estado fisiológico del animal; Los animales en ayunas había una
disminución en el número de receptores y una disminución en el comportamiento de
apareamiento [8, 9]. El estrógeno puede estimular genes para la producción de opioides y
oxitocina; Estos se cree que proporcionan un alivio leve del dolor y para disminuir la ansiedad. Esto
puede ser lo que permite que una hembra se pare para ser criada cuando tal contacto por lo
general sería considerado un ataque. Por último, los productos de origen natural en las plantas
que activan los receptores de estrógenos, los fitoestrógenos, pueden estar asociados con ciclos
irregulares estrales en algunas especies [10].
Durante el desarrollo embrionario, los testículos segregan el factor inhibidor de Mullerian, que
previene el desarrollo del tracto reproductor tubular femenino, y la testosterona, que M.V.R.
Kustritz / Theriogenology 64 (2005) 734-746 735 estimula el desarrollo del tubo reproductor
tubular masculino. La secreción continua de testosterona es necesaria para continuar la
espermatogénesis en perros machos. La testosterona y su metabolito, la dihidrotestosterona
(DHT) son responsables del comportamiento normal de la cría. Los perros y gatos machos
normales están expuestos a cantidades significativas de testosterona y DHT durante el desarrollo.
Perros y gatos normales están expuestos a cantidades significativas de estrógeno. La
sincronización y la concentración de la exposición de la testosterona y del estrógeno debe ser
correcta para que ocurra el desarrollo fetal normal [14]. Ocasionalmente, una perra o reina estará
expuesta a productos químicos, incluyendo medicamentos y productos que ocurren naturalmente
en las plantas, que ejercen un efecto hormonal y causan defectos en los cachorros o gatitos.
La exposición al estrógeno en el momento del nacimiento puede ser importante para el éxito
reproductivo posterior en hombres y mujeres [16]. En animales de laboratorio machos, la falta de
exposición a estrógenos al nacer se ha asociado con el inicio tardío de la pubertad y con la
disminución de la frecuencia de los montes durante la cría.
3. Feromonas
Las feromonas, sustancias químicas que alteran el comportamiento o la fisiología de otro animal
por olfacción son una parte importante del comportamiento reproductivo en los animales.
Algunas feromonas inducen un efecto de señalización, en el que la feromona induce un cambio de
comportamiento en otro animal no asociado con un cambio fisiológico. Otros inducen un efecto
de cebador, en el que la feromona induce un cambio fisiológico en otro animal [19]. Se supone,
pero no probado, que las feromonas inducen cambios hormonales en perros y gatos asociados con
la reproducción. Los efectos de las feromonas se describen bien en el ratón (Tabla 1).
Efecto Lee-Boot Las hembras alojadas en grupos exhiben periodos de celo más largos que
pubertad
Koyama S, 2004 Los machos expuestos a lechos sucios de hembras de celo tienen
En el perro, la feromona producida por las hembras identificándola como en estado de calor ha
sido elucidada químicamente (metil-p-hidroxibenzoato) y un producto comercial que contiene
este compuesto comercializado para mejorar la libido masculina [20]. Un compuesto asociado,
metilparaben, a menudo se utiliza como conservante en champús y puede ser una causa de perros
machos que muestran interés sexual en perras hembra que no están en calor. Las perras hembra
alojadas juntas eventualmente pasarán por el calor juntas ("efecto de dormitorio"). Los perros
machos identifican a las perras como si estuvieran en calor investigando la orina femenina, las
secreciones de la glándula anal y las secreciones vulvares, que presumiblemente contienen estos
productos.
Los comportamientos sexualmente dimórficos son aquellos que difieren debido al género (Tabla
2). Tenga en cuenta que los comportamientos sexualmente dimórficos pueden verse
ocasionalmente en animales del género "incorrecto" en circunstancias normales. Por ejemplo,
aunque los perros machos exhiben marcado de orina con mayor frecuencia que las hembras en
general, las perras hembra intactas tienen más probabilidades de orinar con frecuencia y de dirigir
la orina hacia objetos cuando están lejos de su área de origen [21].
La castración puede ser una técnica eficaz para controlar algunos comportamientos negativos de
perros y gatos machos. El efecto es mayor para los comportamientos sexualmente dimórficos,
como la pulverización de orina en gatos machos, y marcado de orina, itinerancia y
comportamientos de montaje en perros machos [31]. Ni la edad del animal ni la duración del
tiempo que había exhibido el comportamiento indeseable antes de la castración se
correlacionaron con la probabilidad de resolución [32].
5. Comportamientos de apareamiento
5.1. Proestro
El Proestro, la primera etapa del ciclo estral, es un tiempo de preparación para la reproducción
fértil. Los folículos en los ovarios están madurando hasta el punto donde la ovulación puede
ocurrir. El revestimiento vaginal se espesa para formar una capa de células cornificadas,
presumiblemente para disminuir el malestar de la perra o la reina durante la cría. Los machos
inexpertos están interesados en esta etapa, pero los machos con experiencia a menudo no lo son.
Los perros machos determinan si una perra está en calor lamiendo y olfateando su orina,
secreciones de la glándula anal y secreciones vulvares [34]. Las feromonas en estas secreciones se
tiran en el órgano vomeronasal en la boca y la cavidad nasal. Algunas especies de animales
muestran flehmen, un retroceso de los labios y las fosas nasales que mejora el movimiento de las
sustancias inhaladas al bulbo olfativo. Los perros y gatos machos no exhiben flehmen porque sus
labios están demasiado firmemente unidos a su mandíbula superior para permitir mucho
movimiento. En cambio, muchos animales estarán de pie con la cabeza erguida y el cuello 738
M.V.R. Kustritz / Theriogenology 64 (2005) 734-746 se extendió por un momento. Frecuencia de la
micción de la perra aumenta a medida que progresa a través de proestro y muchas veces el macho
orina sobre la orina de la perra, presumiblemente para "ocultar" su olor de los hombres en
competencia [29]. Algunos perros machos son capaces de determinar no sólo si la perra está en
celo, pero si ella está en el momento óptimo para la cría; Presumiblemente esto también es
mediado por feromonas.
Los gatos machos determinan si una reina está en celo olfateando y lamiendo su área perineal. La
investigación de la orina es difícil debido a los hábitos urinarios normales, secretoras de los gatos y
las reinas no producen secreciones vulvares durante el proestro y el estro. La mayoría de las reinas
no pasan por un proestro visible y se paran para ser criadas tan pronto como el macho está
interesado. El comportamiento olfativo mostrado por perros y gatos machos se asocia con un
aumento en la concentración de testosterona en su sangre.
5.2. Estrus
El estro es el calor permanente. Por su definición más simple, un animal no está en celo a menos
que permitan que la reproducción ocurra. Las perras pueden aceptar pasivamente las atenciones
del macho o pueden mostrar comportamiento de solicitación, consistente en lamer al macho,
acercándose con su perineo expuesto o huyendo ("burlas"). El perro macho investiga a la hembra
y, si está de pie y no es hostil, intentará montar. El comportamiento de cría normal requiere
práctica; El 97% de los machos experimentados montan los cuartos traseros de las perras del
estro, mientras que solamente el 39% de varones inexpertos monta la perra en sus cuartos
traseros.
La cantidad de tiempo antes de que los montes masculinos y el número de monturas que intenta
antes de la intromisión (introducción del pene en la vagina) se produce es variable y no está
asociado con la fertilidad. El perro macho aprieta sus antebrazos justo delante de las patas
traseras de la perra y empuja vigorosamente durante varios minutos. Los espermatozoides se
depositan en la vagina en ese momento. A medida que el pene del macho continúa
sumergiéndose, se vuelve demasiado grande para ser retirado de la vagina y el bloqueo
copulatorio, o corbata, se forma. El macho, con su pene todavía dentro de la vagina de la perra, se
aleja y levanta una pata trasera sobre su espalda para que los dos perros estén de pie "a tope". El
empate suele durar unos 15 min. Durante este tiempo, la vagina de la hembra se contrae y el
macho está enviando pulsos de líquido prostático por la vagina; Estas acciones promueven el
movimiento hacia adelante de los espermatozoides. La mayoría de los animales permanecen en
silencio durante el empate, pero se recomienda que los perros no se deje sin vigilancia por lo que
no se daña por la otra caminando. Algunas perras muestran agresividad de corta duración como el
lazo se rompe, presumiblemente debido al dolor [36]. Algunos perros machos que no logran un
empate mostrarán un '' lazo fantasma '', donde permanecen en silencio durante un tiempo
después de la cría y eyacular el líquido prostático aunque el pene no esté atrapado dentro de los
labios vulvares [29].
Lo mejor es minimizar el número de machos presentes al intentar criar una perra. Si uno o dos
machos están presentes, la cópula ocurre dentro de 30 min 75-80% del tiempo. Si tres o más
machos están presentes, la cópula ocurre sólo el 5% del tiempo y el tiempo promedio hasta que la
copulación promedia 150 minutos [29]. Esto se debe a la creciente agresión intermale y
posiblemente a la preferencia de pareja, que es bastante común en perras mayores. Los perros
machos pueden intentar apareamiento varias veces en 1 día, pero más comúnmente se crían una
vez al día. Se ha demostrado que la libido de los perros machos sufre si se utilizan para la cría o el
semen se recogen más de una vez al día [37]. Las perras tolerarán criar más de una vez al día. La
perra promedio está en celo durante 9 días, pero las perras normales pueden representar tan sólo
3 días o hasta 21 días. Las perras pueden ser criadas por más de un varón y llevarán crías de toros
diferentes (superfecundation).
Las reinas deben ser llevadas al territorio del macho para la cría. La territorialidad es importante
para los gatos machos y muchos no se reproducirán lejos de su hogar. Las reinas en exhibición de
calor solicitan comportamiento asumiendo la postura de lordosis, pisando sus miembros
posteriores y presentando su área perineal al gato tom. El gato tom puede mostrar
"caterwauling", un grito áspero, prolongado que dice a otros varones que este es su territorio y
permite a la reina saber que está presente. Por lo general, el tom grita suavemente justo antes del
apareamiento. El gato tom agarra la garganta del cuello de la reina con sus dientes. Este agarre no
rompe la piel y no es un acto agresivo, sino que sirve para estabilizar al macho y permitirle
posicionar a la reina para la cópula. La intromisión y la eyaculación duran sólo unos segundos. Los
intervalos de tiempo registrados para la cría en gatos son de 5-50 s para el montaje y agarre del
cuello por el macho, 1-30 s para la introducción del pene y la eyaculación, y 0-1 s para el macho a
desmontar [38]. La reina grita cuando se produce la eyaculación, luego inmediatamente rueda y
golpea al macho, que salta. La reina entonces atraviesa un período de la frenética que rueda y que
lame en su vulva, denominada después de la reacción. La razón de la reacción posterior no se
conoce; Algunos plantean la hipótesis de que es un mecanismo que promueve el movimiento
hacia adelante de los espermatozoides. En una encuesta de 120 copulaciones, 54% de las reinas
gritaron cuando se criaron, el 77% golpeó en el tom inmediatamente después de la cría, el 92%
lamió en su vulva y el 100% rodó frenéticamente [39]. La duración de la reacción posterior es de 1-
7 min [38]. Cuando la reina parece haber completado la reacción posterior, el macho se acercará
otra vez. Los gatos domésticos acoplados un promedio de alrededor de dos veces por hora en un
estudio [40]. La mayoría de los gatos domésticos crían 15 o menos veces en un día [41]. Un solo
gato de tom puede servir a tantos como 20 reinas en un harem. Los gatos grandes pueden aparear
cientos de veces en 1 día, especialmente aquellas especies que son solitarias por naturaleza.
La longitud del estro tiene un promedio de 7 días en gatos. Estudios en desacuerdo sobre si o no
ser criado, y posteriormente ser inducido a ovular, disminuir la longitud del celo en los gatos
domésticos [39, 42]. La longitud del estro es más corta en el otoño, justo antes del final de la
temporada de cría. Se ha descrito un fenómeno en el que los gatos que habían sido criados con
éxito volvieron al estro durante el embarazo y se criaron de nuevo, creando gatitos de edad muy
diferente dentro de la reina. Este fenómeno, llamado superfetación, nunca ha sido probado que
ocurra en gatos domésticos.
Los perros y los gatos pueden ocasionalmente exhibir comportamientos inadecuados del
masturbation y del montaje. Los perros machos destinados a la cría nunca deben ser
excesivamente disciplinados para el comportamiento de montaje, ya que puede hacer que estén
menos dispuestos a montar y criar perras cuando usted quiere que ellos. Los machos castrados
que exhiben comportamientos reproductivos pueden tener un tumor de la glándula suprarrenal
que secreta testosterona. Los gatos machos que tienen cantidades sustanciales de testosterona en
su sistema desarrollan espinas en su pene; Examen del pene para las espinas es una prueba rápida
para la testosterona en los gatos machos. Los perros machos pueden exhibir el montaje, la
extrusión del pene y la penetración del pene y la incapacidad para retraer el pene en el prepucio
(parafimosis). Si el perro está intacto y no está destinado a la cría, debe ser castrado. Si el perro es
castrado, no lo discipline demasiado, ya que puede tomarlo como refuerzo positivo. Trate de
evitar las condiciones que causan el comportamiento, ejercitarlo más y enseñarle órdenes de
obediencia y hacerle "sentarse" o "caer" cuando comience a mostrar el comportamiento. El
tratamiento con fármacos de tipo progesterona puede disminuir el comportamiento. Muy
ocasionalmente, las perras mostrarán el montar y empujar comportamiento. Esto probablemente
es la masturbación, ya que estimulan el clítoris. El tratamiento es como se describe para los perros
machos.
Algunas hembras nunca muestran un verdadero comportamiento de pie. Causas para esto
incluyen: (1) perra dominante; (2) anomalías físicas de la perra o de la reina (estenosis vaginal,
dolor espinal o posterior); Y (3) tiempo de cría inadecuado (perra o reina no en estro). Los
problemas físicos y la cría inadecuada pueden descartarse con un examen físico completo,
incluyendo un examen vaginal digital en perras, y por medidas para determinar el momento
óptimo de cría, incluida la medición de la progesterona en la sangre.
7. Conductas maternas
7.1. Normal
7.1.1. El embarazo
7.1.2. Anidamiento
7.1.3 Parto
Parturition está dando a luz, llamado whelping en perros y queening en gatos. La parturición se
divide en tres etapas. La fase I de trabajo de parto es la larga etapa durante la cual el cuello
uterino se está dilatando. La perra o reina es incómoda e inquieta. Ella no suele comer y puede
vomitar. Las perras a menudo pantalones. Esta etapa puede durar hasta 12 h en perras normales y
reinas. El trabajo de etapa II es el paso de la descendencia. Las contracciones abdominales abiertas
son evidentes y la perra o la reina obviamente está bajando. Las perras y las reinas rara vez gritan
al dar a luz. El cachorro o gatito por lo general se pasa dentro del saco amniótico. La perra o reina
muerde a través de la membrana amniótica y lame vigorosamente el cachorro o gatito para
estimular la respiración. Entonces la perra o la reina mastica a través del cordón umbilical y
empuja al cachorro o el gatito debajo de ellos. Los cachorros y los gatitos se pasan generalmente
cada 15-60 min. En perros, si no se ha pasado un cachorro en 2 h, se recomienda la intervención
veterinaria. Sin embargo, las reinas normales pueden tardar mucho más tiempo en pasar a todos
sus gatitos; En una encuesta, la mediana del tiempo de queening fue de 16 h, con un rango de 4-
42 h [39]. Las perras a menudo toleran la presencia de los seres humanos que conocen bien y
algunas perras buscar a los propietarios en esta etapa. A las reinas les gusta quedarse solas y
pueden dejar de trabajar si se molestan demasiado. El trabajo en estadio III es el paso de las
placentas. Las etapas II y III generalmente ocurren simultáneamente, con una perra o reina
pasando una o dos crías, luego algunas placentas, luego algunas crías más, etc. Las perras y las
reinas a menudo comen las placentas. Esta es una adaptación para mantener la guarida limpia y
prevenir la depredación. Sin embargo, las placentas no ofrecen ningún beneficio para la perra o la
reina y pueden causar gastroenteritis con vómitos e inapetencia. Las placentas deben ser
removidas a menos que la perra o la reina sea excesivamente agitada por la presencia de un ser
humano.
La mayoría de las perras y las reinas no permitirá que la descendencia a la enfermera hasta que
todos han nacido. Los cachorros y cachorros al nacer no son capaces de moverse mucho, no
pueden controlar su propia temperatura corporal y deben amamantar durante las primeras 8-12
horas de vida para asegurarse de que reciben una nutrición adecuada, no deshidratan y reciben
anticuerpos para protegerlos de la enfermedad. El reflejo de succión es muy fuerte en cachorros
normales y gatitos y puede ser obtenido fácilmente. Los cachorros y los gatitos encuentran los
pezones de la presa por ensayo y error y por olfato. La perra o la reina puede utilizar sus
extremidades para empujar a la descendencia en el área de las glándulas mamarias. Las reinas casi
siempre forman un círculo mientras están acostadas de lado, manteniendo a los gatitos calientes y
promoviendo su capacidad para mamar. Mientras que la lactancia, los perritos y los gatitos
amasan la glándula mamaria; Esto puede ayudar a promover la disminución de la leche. Los
cachorros en general no muestran una preferencia por la glándula mamaria que utilizan para la
enfermería y se giran fácilmente para que el propietario puede estar seguro de que todos los
cachorros llegar a la enfermera de las glándulas mamarias posteriores más grandes que producen
más leche. Los gatitos muestran una preferencia por un pezón específico, pero las reinas
generalmente hacen la misma cantidad de leche de todas las glándulas mamarias, por lo que esto
no es una preocupación. La perra o la reina debe permitir que la descendencia a la enfermera y
debe lamer los genitales después de la alimentación para estimular la micción y la defecación; Este
comportamiento debe continuar hasta que los cachorros o cachorros sean móviles,
aproximadamente a las 3 semanas de edad. Las perras y las reinas rara vez dejan a la prole
durante la primera semana después del parto, dejando sólo para comer y para orinar y defecar.
Alrededor de 4 semanas, a medida que los cachorros y cachorros se vuelven más móviles y sus
dientes comienzan a estallar, la reina y la perra se vuelven más evasivas, de pie cuando la
descendencia intenta mamar y dejar a la prole solos por períodos más largos de tiempo.
Cross-fomentar es la colocación de cachorros o gatitos con una presa que no es suyo. Esto puede
ser necesario debido a la enfermedad o la muerte de la presa o porque el tamaño de la camada es
muy grande. La adopción cruzada se realiza fácilmente en perros y gatos, ambos de los cuales son
especies con tendencias naturales a cruzar-fomentar. Parece que las presas de identificar a sus
hijos por olfacción, tal vez vinculado a la liberación de oxitocina [44, 45]. El fomento cruzado es
más fácil si se intenta en la primera semana de vida y si la presa y la madre de alquiler están
relacionadas. Los perros machos de especies domésticas prácticamente ignoran a los cachorros. El
macho muy ocasional puede atacar a los cachorros, pero la mayoría no parece ser consciente de
su existencia. Del mismo modo, los gatos machos domesticados usualmente ignoran a los gatitos.
Los hombres siameses son informados de groom gatitos de su raza en ocasiones. En algunas razas
de gato grande, sobre todo el león, un macho entrante matará a los cachorros en el orgullo y
muchas de las mujeres en el orgullo luego se inducirán a entrar en calor, asegurando que el nuevo
macho tendrá la oportunidad de procrear. En gatos domésticos, la pérdida de gatitos no es
consistentemente asociado con la reina entrando en calor, por lo que no sería una ventaja
evolutiva para los gatos tom para matar a los gatitos.
El falso embarazo, o pseudocyesis, es un fenómeno normal en las perras. Al final del diestrus,
cuando las concentraciones de progesterona disminuyen y las concentraciones de prolactina
aumentan, la perra exhibe desarrollo mamario, produce leche y puede mostrar cambios de
comportamiento como si estuviera parida, incluyendo la nidificación y el cuidado materno de
objetos inanimados. Algunas perras serán agresivas. Esto es más probable una adaptación
evolutiva. En un paquete de perros salvajes, todas las mujeres finalmente ciclo al mismo tiempo.
Las hembras de baja jerarquía de la manada no pueden ser criadas. Si pasan por un embarazo falso
y están amamantando al mismo tiempo que las hembras relacionadas que han dado a luz, pueden
cruzar la crianza de los cachorros y de esa manera asegurar que su genética se lleve a cabo.
La agresión posparto es infrecuente en las reinas. En perras, la agresión posparto puede ocurrir y
puede no estar asociada con signos premonitorios. La agresión puede ser exacerbada por la
vocalización de los cachorros. La sedación leve ocasionalmente es necesaria para garantizar la
seguridad de los seres humanos y otros animales en el hogar. Todas las perras que muestran
comportamiento agresivo deben ser vistos por un veterinario para asegurar su comportamiento
no refleja el dolor, por ejemplo, de la mastitis.
Algunas perras y reinas rechazan su descendencia. Si sólo uno o dos hijos son empujados
repetidamente lejos del nido o llevado y escondido, esto sugiere que hay algo mal con ese
cachorro o gatito y debe ser examinado por un veterinario. Las perras y las reinas rutinariamente
rechazan a los descendientes que son fríos o que no están activos. Si la litera entera está siendo
rechazada, eso sugiere que algo está mal con la reina. Las cosas a buscar son signos de
enfermedad en la presa (mastitis, metritis, eclampsia) y factores ambientales que pueden estar
haciendo hincapié en la presa (hacinamiento, litera grande). Algunas de las represas son madres
pobres para su primera camada, especialmente si son un animal de alto poder. Muchas de estas
presas van a ser buenas madres con camadas posteriores.