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TODO EL TEMARIO DE BIOLOGIA PARA...
Luis_Munoz
Biología
1º Bachillerato de Ciencias y Tecnología
PEvAU Andalucía, Ceuta, Melilla y Centros en Marruecos
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
TODO EL TEMARIO DE BIOLOGÍA PARA SELECTIVIDAD
Tema 1 – Química de la materia viva y su estudio
1. La materia viva:
- Materia viva: tipo de materia de la que están formados todos los seres vivos. También se usa para referirse a un trozo
de carne cruda, por ejemplo. Así, el concepto de materia viva es contrario a materia no viva (constituye el resto de los
elementos naturales), y no al de materia muerta.
- Estado físico de la materia:
o Los conceptos de sólido, líquido o gaseoso corresponden a los estados de agregación de la materia. En cada
uno de ellos, los átomos y moléculas tienen distinto grado de movilidad o de disposición espacial. Por eso, la
materia tiene distinto comportamiento en cada uno de los estados.
o En las células hay regiones en las que el agua contiene sustancias disueltas. Esa compleja mezcla es lo que
conocemos sobre el estado físico de la materia viva; somos una disolución coloidal (compuesto que resulta de
disolver partículas o macromoléculas) compartimentada por millones de tabiques que delimitan las células del
cuerpo. Ahí radica la diversidad de las formas vivientes.
o Coloides: disoluciones en las que las partículas del soluto tienen un tamaño de centésimas de micrómetro.
Esas partículas son las micelas, que pueden ser agregados moleculares o macromoléculas. Estos coloides
presentan estados de sol (comportamiento de disolución) y de gel (como una gelatina). Estos cambios de
consistencia son muy importantes en muchas células.
- Delimitación de lo viviente:
o La materia viva constituye seres espacialmente bien delimitados y con un tamaño definido para cada especie
viviente.
o Esos límites físicos de una célula o de un organismo están bien definidos y su crecimiento alcanzará un tamaño
que estará en un intervalo para cada tipo de ser vivo.
o Por otra parte, en la materia no viva (rocas, por ejemplo), sus características físicas y químicas no varían con su
extensión ni forma.
2. Bioelementos y principios inmediatos:

- Bioelementos o elementos biogénicos:
o Elementos que forman parte de los seres vivos en proporciones muy variables. Todos son necesarios para el
correcto funcionamiento de los SV. Según su abundancia, distinguimos:
 Mayoritarios: están siempre presentes en la materia viva.
 Primarios: constituyen los componentes esenciales: O, H, N, C, S, P.
 Secundarios: menos abundantes pero desempeñan funciones vitales en la fisiología celular:
Mg, Ca, K, Na, Cl.
 Oligoelementos:
 Esenciales: no superan el 0,1% pero son esenciales para la vida: Fe, Mn, Cu, Zn, F, I, B, Si, V,
Cr, Co, Se, Mo, Sn.
 No esenciales: no son esenciales para todos los organismos, pero, a menudo, desempeñan
funciones importantes.
o Hay que destacar el C, ya que sus características atómicas le permiten formar largas cadenas carbonadas, que
sirven de esqueleto para grandes biomoléculas.
o Principales características de los bioelementos:
 Masa atómica pequeña: se favorece la formación de enlaces covalentes estables. Cuanto menor es un
átomo, mayor es la tendencia del núcleo a atraer los electrones para completar su último orbital
formando enlaces.
 Algunos como el N o el O son muy electronegativos (electronegatividad = capacidad de un átomo de
un elemento para atraer electrones de la molécula de la que forma parte), estableciendo enlaces con
numerosos elementos, formando moléculas dipolares.
 Estas moléculas se disuelven fácilmente en el agua, que también es una molécula dipolar,
permitiendo procesos bioquímicos imprescindibles para la vida.
- Principios inmediatos y biomoléculas:
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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o Los principios inmediatos están formadas por la combinación de los bioelementos. Los principios inmediatos
contienen las biomoléculas (glúcidos, lípidos, proteínas y nucleótidos), el agua y las sales minerales.
o Su nombre indica que constituyen por sí mismos, sin intermediarios, la materia viva.
o Estos principios inmediatos pueden ser moléculas orgánicas e inorgánicas.
- Representaciones moleculares:
o Fórmula molecular: expresa el número y tipo de átomos que constituyen la molécula: C 4H10.
o Fórmula semidesarrollada: representa cómo están unidos entre sí los átomos de carbono que integran la
molécula: CH3CH2CH2CH3.
o Fórmula desarrollada: representa todos los átomos de la molécula, e indica todos sus enlaces:
o Representaciones espaciales: modelos tridimensionales a escala, que representan los componentes de la

molécula atendiendo a su posición relativa en el espacio. Dos tipos:
 Modelos de varillas: representa la trama tridimensional de los enlaces. Hacen hincapié en las
distancias entre los centros de los átomos y en los ángulos que forman los enlaces.
 Modelos compactos: representan a escala el tamaño y la forma de la molécula, manteniendo radios
atómicos y ángulos.
3. Enlaces químicos y su importancia en biología:

- Enlace iónico: no lo encontramos como tal en la materia viva, pero abundan las formaciones sólidas cristalinas.
- Enlace o puente de hidrógeno: dos moléculas establecen una unión muy débil. A pesar de su debilidad, tiene una gran
importancia en la estructura química de la materia viva. Se trata de la atracción entre dos regiones moleculares con
carga iónica parcial de distinto signo y están suficientemente próximas. Así, ambas regiones quedan recíprocamente
orientadas y ligeramente “sujetas”. Esta atracción es débil, pero si son muchas las regiones de las dos moléculas
atraídas, pueden quedar establemente unidas; es el caso de la doble hélice del ADN.
- Enlace covalente:
o Enlace químico por excelencia. Hace posible la enorme diversidad molecular que integra la materia viva.
o Las moléculas formadas con este enlace no pierden estabilidad en ambiente acuoso.
o Los cuatro bioelementos mayoritarios (H, C, N, O) están entre los elementos químicos más ligeros capaces de
formar este enlace.
 Entre las moléculas que tienen enlaces covalentes se presentan diversidad de comportamientos:
 Pueden carecer casi por completo de polaridad.
 Pueden comportarse con fuerte hidrofobia (huir del agua) o presentar pocas regiones con carga iónica
parcial, lo que les dará carácter anfipático (que posee la propiedad de ser a la vez hidrofílico e
hidrofóbico, dada su arquitectura).
 Pueden tener abundancia de regiones hidrófilas que les permitirán ser solubles en agua.
 Se pueden ionizar (que una molécula se separe en iones) en disolución acuosa.
- Enlaces del átomo de carbono. Propiedades del átomo de carbono:
o Tiene cuatro electrones en su periferia y puede formar enlaces covalentes estables con otros carbonos (enlaces
simples, dobles y triples).
o Se puede unir a gran número de radicales originando muchas moléculas con diferentes propiedades que
posibilitan gran variabilidad de reacciones químicas.
o Los cuatro enlaces covalentes están dirigidos en el espacio hacia los cuatro vértices de un tetraedro imaginario.
Esto le permite la formación de estructura tridimensionales (moléculas) distintas aunque tengan idéntica
fórmula empírica.
Tema 2 – El agua y las sales minerales
1. El agua de la materia viva:

- El agua es la molécula más abundante de la materia viva.
- Los organismos pueden obtener el agua directamente del medio ambiente (agua exógena) o generarla a partir de otras
moléculas orgánicas mediante reacciones bioquímicas (agua endógena o metabólica).
- Características de la molécula de agua:
o Formada por dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno unidos por enlaces covalentes que forman un ángulo
de 104,5º.
o Eléctricamente neutra, aunque sus átomos tienen diferentes valores de electronegatividad (=capacidad de
atraer electrones). Átomo O es más electronegativo que el de H  Los electrones de los enlaces entre estos
dos átomos están desplazados hacia el O, dando lugar a un exceso de carga negativa sobre el átomo de O y un
exceso de carga positiva sobre los dos de H. Este exceso se llama densidad de carga. Esta distribución espacial
de cargas eléctricas se define como momento dipolar, y da lugar a una molécula en la que se forma un dipolo y
adquiere carácter polar.
o Debido a su polaridad, las moléculas de agua forman enlaces de hidrógeno entre ellas. Cada molécula de agua
puede formar hasta cuatro enlaces de hidrógeno.
- A pesar de la relativa debilidad de estos enlaces, su presencia confiere una estructura interna al agua que permite
explicar alguna de sus características más importantes, como por ejemplo que sea un fluido en estado líquido a
temperatura ambiente o que posea un calor de vaporización superior al que cabría esperar en moléculas covalentes
con similar Mm. La estabilidad de los enlaces de hidrógeno disminuye al aumentar la temperatura.
2. Propiedades del agua:

Propiedades Importancia biológica
Da volumen a las células y turgencia a las plantas.

Elevada cohesión molecular (la íntima unión entre las
Turgencia en las plantas.
moléculas, a través de los enlaces de H, permite al
agua ser un fluido dentro de un amplio margen de T. Es
Permite deformaciones citoplasmáticas.
además, un líquido incomprensible al mantener su
volumen constante aunque se apliquen fuertes Actúa como esqueleto hidrostático en vertebrados.
presiones).
Función mecánica amortiguadora en articulaciones
de vertebrados.
Elevada tensión superficial (las moléculas de la
superficie del agua experimentan fuerzas de atracción
netas hacia el interior del líquido, favoreciendo que Desplazamiento de algunos organismos sobre el
dicha superficie oponga una gran resistencia a ser agua.
traspasada y origina una "película superficial" que
actúa como una tensa membrana).
Elevado calor latente (las moléculas de agua han de
absorber o ceder gran cantidad de calor para cambiar
de estado físico).
Elevado calor específico (las moléculas de agua
pueden absorber gran cantidad de calor sin elevar
notablemente su temperatura, ya que parte de la
energía es usada en romper los puentes de H). Esta
propiedad permite mantener constante la temperatura Termorreguladora.
interna de los SV.
Elevado calor de vaporización (cuando el agua pasa de
estado líquido a gaseoso, necesita absorber mucho
calor para romper todos los enlaces de hidrógeno, y,
por ello, se puede eliminar gran cantidad de calor con
poca pérdida de agua). Esta propiedad permite
eliminar gran cantidad de calor con poca pérdida de
agua.
NADAAAAAAAAAAAAAAAA
Máxima densidad en estado líquido, a 4ºC (el agua en

estado líquido es más densa que en estado sólido,
donde el agua presenta todos sus posibles enlaces de Permite la vida acuática en climas fríos.
H, cuatro por molécula, formando un retículo con
mayor volumen, y, por tanto, menos denso).
Elevada fuerza de adhesión (las moléculas de agua
tienen gran capacidad de adherirse a las paredes de
Permite el ascenso de la savia bruta a través de los
conductos de pequeño diámetro, ascendiendo en
vasos leñosos.
contra de la acción de la gravedad. Este fenómeno es
la capilaridad).
Elevada constante dieléctrica o capacidad disolvente Principal disolvente biológico.
(indica la tendencia del agua a oponerse a las
atracciones electrostáticas entre iones de carga Permite el transporte de sustancias.
opuesta. Este factor, superior al de otros disolventes Es el medio en que se verifican la mayoría de las
líquidos, favorece la disolución de las redes cristalinas. RQ.
Las moléculas de agua, por su polaridad, tienden a
disminuir las atracciones entre los iones de las sales y
otros compuestos iónicos, facilitando su disociacion en
Interviene en las reacciones de hidrólisis.
forma de cationes y aniones, y rodeándolos por dipolos
de agua que impiden su unión. Esto es la solvatación
iónica).
Facilita la estabilidad del pH en el medio orgánico.
Bajo grado de ionización (explicado abajo). Las disoluciones acuosas pueden tener distintos
grados de pH.
Bajo grado de ionización. En el agua líquida existe una pequeñísima cantidad de moléculas ionizadas (disociadas en iones).
+
H3O = Hidronio
+ -
El producto de las concentraciones de los iones (H 3O y OH ) es constante, y se denomina producto iónico (Kw). Su valor para el
agua pura a 25º C es:
.7
En el agua pura, la concentración de los iones es la misma e igual a 1*10 ,
En una disolución acuosa, el Kw también es constante, pero la proporción de iones es variable.
Las disoluciones acuosas pueden ser:
- Neutras: la concentración de ambos iones es igual.
-
- Ácidas: la concentración de iones hidronio es mayor que la de OH .
-
- Básicas: la concentración de iones OH es mayor que la de iones hidronio.
3. Las sales minerales:

- Son moléculas inorgánicas presentes en todos los SV que se encuentran:
o Disueltas:
 Son las sales minerales solubles en agua, están disociadas en sus iones y forman parte de los medios
internos intracelulares y extracelulares.
 Los aniones (iones con carga negativa) más frecuentes en la materia viva son los cloruros (___),
fosfatos (___), los carbonatos (___), los bicarbonatos (___) y los nitratos (___).
 Los cationes (iones con carga positiva) más frecuentes en la materia viva son el sodio (___), el calcio
(___), el magnesio (___), el hierro (___ y ___) y el potasio (___).
 Funciones de las sales en disolución:
 Mantener el grado de salinidad en los organismos. Las concentraciones iónicas de sales
minerales se mantienen constantes en los distintos organismos, pudiendo variar de unos
compartimentos a otros.
 Regular la actividad enzimática. La presencia de determinados iones (los cofactores
enzimáticos) activa o inhibe reacciones bioquímicas.
 Regular la presión osmótica y el volumen celular. La presencia de sales en el medio interno
celular es determinante para que se verifique la entrada o salida de agua a través de la
membrana. Los medios con alta concentración salina son hipertónicos con respecto a los que
tienen menor concentración salida, e hipotónicos en caso contrario. Por ello, si el medio
interno celular es hipertónico respecto al exterior, se producirá entrada de agua,
disminuyendo la concentración salina y aumentando el volumen celular.
 Estabilizar las dispersiones coloidales. La disociación en iones de las sales minerales
contribuye al mantenimiento en suspensión las partículas coloidales.
 Generar potenciales eléctricos. A ambos lados de una membrana existe una diferencia de
cargas eléctricas, ya que los iones que se encuentran en las células no son los mismos que los
del medio externo. Esta irregular distribución de iones provoca la existencia de un potencial
de membrana que ejerce una fuerza sobre cualquier molécula con carga eléctrica.
 Regular el pH (disoluciones tampón o búffer). Las RQ que se dan en los organismos varían el
pH, y algunas sales minerales disueltas contribuyen a disminuir estas variaciones
manteniendo constante el pH. Estas sales disueltas son las llamadas tampones o disoluciones
amortiguadoras. Las disoluciones amortiguadoras o tampón más importantes son el sistema
-
tampón bicarbonato (HCO3 /H2CO3) en el medio extracelular, y el sistema tampón fosfato
4- 2-
(H2PO /HPO4 ).
 Iones asociados a moléculas orgánicas:
 Hierro – hemoglobina.
 Magnesio – clorofila.
 Fosfato – ácidos nucleicos, fosfolípidos, ATP.
 Cobalto – vitamina B12.
 Yodo – hormonas tiroideas.
 Azufre – cisteína y metionina (aminoácidos).
 Funciones específicas de algunas sales minerales:
 Transmisión del impulso nervioso: sodio, potasio, cloro.
 Contracción muscular y coagulación sanguínea: calcio.
 Transporte de oxígeno: hierro.
 Cofactor enzimático modulador de la neurotransmisión: cinc.
 Fotosíntesis (fotólisis de agua): manganeso.
 Disoluciones amortiguadoras del pH / tampones / búffer:
 Disoluciones de naturaleza variada que mantienen el pH constante cuando se le añade un
ácido o una base. Generalmente, contienen dos especies iónicas en equilibrio. La alteración
del pH se contrarresta debido al desplazamiento del equilibrio entre estas dos opciones.
 Existen disoluciones amortiguadoras en todos los fluidos biológicos. Son imprescindibles para
la vida, al permitir la realización de funciones bioquímicas y fisiológicas en las diferentes
estructuras de los organismos.
 Sistema tampón bicarbonato (medio extracelular):
-
o Las dos especies son el ión bicarbonato HCO3 y el ácido carbónico H2CO3, que se
disocia en carbono y agua. CO2 y agua se combinan de forma reversible formando el
ácido carbónico, que también puede disociarse en iones:
o El equilibrio de este sistema viene determinado por esta ecuación:
+
o Cuando se produce un aumento de iones H , el equilibrio se desplaza hacia la
derecha y se elimina al exterior el exceso de CO2. Si disminuye la concentración de
+
H , el equilibrio se desplaza en sentido contrario, tomando CO2 del exterior.
+ -
o El concepto es: si aumenta la concentración de iones H , el ión bicarbonato (HCO3 )
se combina con esos iones hidrógeno para formar el ácido carbónico, que es el ión
-
bicarbonato. La relación de HCO3 /H2CO3 en sangre es 20/1 a pH 7,4, por lo que
+
cuando pasan de más de 20 H , este se combina con el ión bicarbonato para evitar
que varíe el pH.
 Sistema tampón fosfato (medio intracelular):
-
o Las dos especies son el ión dihidrógeno fosfato (H2PO2 ) y el ión monohidrógeno
2-
fosfato (HPO4 ).
o Su equilibrio viene determinado por esta ecuación:
o El concepto es igual que en el tampón bicarbonato pero con una relación, a pH 7,4,
2- -
de 4 HPO4 por cada una molécula de H2PO4 .
o Precipitadas (=en estado sólido):
 Son sales minerales insolubles. Presentan diferencias importantes en los SV con respecto a las sales
que están en la materia inorgánica.
 Funciones de las sales precipitadas: tienen, esencialmente, la función de formar estructuras de
protección o sostén.
 Carbonato cálcico:
o Forma parte de caparazones de protozoos marinos.
o En animales vertebrados endurece huesos, dientes y otolitos (concreción mineral
contenida en el oído).
o Confiere rigidez a las estructura de algunas esponjas y forma estructuras como las
espinas de los erizos de mar.
o Constituye el esqueleto externo de los corales y forma las conchas de moluscos
gasterópodos y bivalvos.
 Silicatos:
o Endurecen estructuras de sostén de algunos vegetales.
o Constituyen las espículas (unidades esqueléticas silíceas) de algunas esponjas.
o Forman parte de los caparazones de protección de algunos microorganismos.
 Fosfato cálcico: forma parte de la matriz mineral de los tejidos óseos.
4. Carácter coloidal de la materia viva:

- El agua contenida en la materia viva actúa como disolvente o fase dispersante para moléculas de soluto, que forman la
-7
fase dispersa. Si las moléculas dispersas en un disolvente tienen diámetros inferiores a 10 cm, las mezclas formadas se
-7 -5
llaman disoluciones verdaderas (mezclas homogéneas), y si oscilan entre 10 y 2*10 cm, se llaman dispersiones
coloidales o coloides.
- Las dispersiones coloidales pueden presentar dos estados físicos:
o Sol: coloide con aspecto líquido, ya que las moléculas de soluto están en menor cantidad (fase dispersa) que
las de la fase dispersante líquida.
o Gel: coloide con aspecto semisólido y gelatinoso. Las moléculas de soluto actúan como dispersante. Las
moléculas de disolvente están atrapadas entre las de soluto, que se unen formando una red que actúa como
fase dispersante. Esta red impide que el disolvente fluya, por lo que el gel se comporta como un sólido blando
y fácil de deformar.
- Las variaciones de temperatura, pH, presión o concentración aumentan la reactividad de las micelas, de forma que las
reacciones que se producen entre ellas pueden modificar el estado de las dispersiones coloidales, pasando de sol a gel.
- Propiedades de las dispersiones coloidales:
o Efecto Tyndall: las dispersiones coloidales presentan cierta turbidez al ser iluminadas lateralmente sobre un
fondo oscuro.
o Movimiento browniano: ayuda a que las partículas coloidales se mantengan suspendidas sin sedimentar.
o Sedimentación: las partículas coloidales pueden sedimentarse (proceso llamado floculación) mediante
ultracentrifugación.
o Elevada viscosidad: presentan gran resistencia al movimiento de las moléculas que integran el fluido.
o Elevada adsorción (=capacidad de atracción que ejerce la superficie de un sólido sobre las moléculas de un
líquido o de un gas): las partículas coloidales atraen a otras moléculas presentes en las dispersiones.
o Diálisis: las partículas coloidales pueden separarse según su tamaño mediante una membrana semipermeable.
5. La ósmosis:
- Fenómeno en el que se produce el paso o difusión de un disolvente a través de una membrana semipermeable (deja
pasar disolventes, solutos no) desde una disolución más diluida a una más concentrada.
- Los medios acuosos pueden ser:
o Hipertónicos: tienen elevada concentración de solutos con respecto a otros.
o Hipotónicos: tienen una baja concentración de solutos con respecto a otros.
- Las moléculas de agua pasan de los medios hipotónicos a los hipertónicos, provocando un aumento de presión sobre la
cara de la membrana del compartimento hipotónico. Esta presión se llama presión osmótica. Cuando se alcanza el
equilibrio de concentraciones, los medios serán isotónicos, que tienen igual presión osmótica. Los medios hipotónicos
tienen presión osmótica baja, y los hipertónicos, alta.
- Las membranas celulares son impermeables:
o Medio externo hipertónico con respecto a la célula: cuando el agua sale de la célula, disminuye el volumen
celular y aumenta la presión osmótica en el interior. En las células vegetales, este hecho provoca la rotura de la
célula o plasmólisis: la membrana plasmática se separa de la pared celular.
o Medio externo hipotónico con respecto a la célula: cuando el agua entra en la célula, aumenta el volumen
celular y disminuye la presión osmótica en el interior. En las células animales, puede producirse un estallido
celular o hemólisis; en las vegetales, que presentan pared celular, se produce turgencia celular.
- Osmorregulación: todos los seres vivos están obligados a la osmorregulación (regulación de la presión osmótica). Los
distintos grupos animales han desarrollado diferentes estrategias:
o Seres vivos unicelulares:
 Procariotas: los más primitivos. Presentan pared celular que los protege y evita que estallen cuando el
medio exterior es hipotónico.
 Protozoos: carecen de envolturas rígidas.
 Los que viven en agua dulce ingresan grandes cantidades de agua, y evitan el estallido celular
mediante vacuolas pulsátiles que continuamente vierten hacia el exterior el exceso de agua.
o Vegetales:
 Las plantas que viven en medios hipotónicos con respecto a ellas, absorben agua por las raíces,
provocando un grado de turgencia que facilita el crecimiento de las plantas. Las que viven en medios
hipertónicos, expulsan agua y se marchitan. La apertura y cierre de los estomas regula la eliminación
de agua.
 Las plantas halófitas (viven en medios hipertónicos con alto contenido en sales) sobreviven
absorbiendo gran cantidad de sales hasta alcanzar una concentración ligeramente superior a la del
exterior.
o Animales pluricelulares:
 Los peces de agua dulce viven en un medio hipotónico, y absorben gran cantidad de agua, eliminando
orina muy diluida por la que expulsan el máximo de líquido con la mínima pérdida de sales. Necesitan
filtrar mucha agua y retener las sales.
 Los peces marinos, al vivir en un medio hipertónico, contrarrestan la constante entrada de sales
minerales: eliminan una orina muy hipertónica y expulsan el exceso de sales por las branquias.
Necesitan filtrar poco agua.
 Los reptiles y aves evitan la desecación disminuyendo la cantidad de agua excretada, eliminando los
productos de desecho en forma de ácido úrico.
 Los mamíferos mantienen constantemente el equilibrio hídrico a través de diversos mecanismos
fisiológicos:
 Riñones: los glomérulos renales absorben gran cantidad de agua al filtrar continuamente la
sangre, pero a través de los tubos contorneados y del asa de Henle se reabsorbe casi toda el
agua y una cantidad variable de sales. La eliminación de agua y sales en la orina depende de
las cantidades ingeridas.
 Intestino grueso: la absorción de agua y sales a través de la mucosa intestinal origina la
formación de heces más sólidas y más salinas a medida que se incrementan las pérdidas de
agua. Esto pasa, por ejemplo, en lugares con climas muy cálidos.
 Piel: a través de la piel se eliminan cantidades variables de agua y sales en forma de sudor.+
Tema 3 – Glúcidos
1. Concepto y clasificación:
- Glúcidos: biomoléculas formadas por átomos de C, H, y O, en la siguiente proporción: Cn(H2O)n.
- Se conocen también como hidratos de carbono o carbohidratos, ya que inicialmente se pensó que estaban formados
por una estructura carbonada hidratada con moléculas de agua. Hoy se sabe que no es así, aunque su fórmula pueda
sugerirlo.
- Químicamente, los glúcidos son aldehídos (CHO al inicio o final de cadena) y cetonas (CO en mitad de la cadena, nunca
en inicio o final) con múltiples grupos hidroxilo (-OH). Los más complejos también contienen otros grupos funcionales
orgánicos.
- Grupos funcionales de compuestos orgánicos:
- Clasificación de los glúcidos. Estos se unen formando:

o Osas o monosacáridos: son los glúcidos más simples.
o Ósidos: unión de osas que puede tener número variable de estas o asociarse a otras biomoléculas (como los
lípidos, por ejemplo). Forma dos tipos de ósidos:
 Holósidos: formados únicamente por osas. Según el número de monómeros que tenga, se
diferencian:
 Oligosacáridos: entre dos y diez monosacáridos. Los más importantes son los disacáridos
(unión de dos monosacáridos u osas).
 Polisacáridos: formados por más de diez unidades de monosacáridos. Según su composición
distinguimos:
o Homopolisacáridos: formados por la repetición de un único monómero.
o Heteropolisacáridos: formados por distintos tipos de monosacárido.
 Heterósidos: compuestos formados por osas y otras moléculas orgánicas (como proteínas, lípidos u
otras moléculas orgánicas diversas como alcoholes o fenoles). Dos tipos:
 Glucoproteínas: contienen proteínas.
 Glucolípidos: contienen lípidos.
2. Los monosacáridos:
- Sólidos cristalinos, blancos y solubles en agua. Sabor dulce, por lo que también se les llama azúcares (pero no está bien
dicho).
- Composición química:
o Los monosacáridos tienen de 3 a 7 átomos de carbono, llamándose triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y
heptosas.
o Químicamente son polihidroxialdehídos (polialcoholes con un grupo aldehído, muchos –OH con –CHO) y
polihidroxicetonas (polialcoholes con un grupo cetona, -CO).
o Tienen carácter reductor debido a la presencia de los grupos aldehído o cetona, que pueden oxidarse a
carboxilos (a ácido carboxílico).
o Según el grupo funcional se clasifican en:
 Aldosas: tienen un grupo aldehído en el primer carbono y grupos hidroxilo en el resto de los carbonos.
 Cetosas: tienen un grupo funcional cetona en el segundo carbono y grupos hidroxilo en el resto de la
cadena.
o Se nombran así: ALDO/CETO (aldo es de aldosas, teniendo CHO y ceto de cetosas, teniendo CO) + NÚMERO DE
CARBONOS + OSA. Ejemplo: un monosacárido con 3C y con grupo funcional aldehído, sería aldotriosa, y si
fuese cetona, sería cetotriosa. ABAJO:
- Isomería:
o Característica de muchos compuestos que, siendo diferentes, tienen la misma forma molecular. Los
monosacáridos presentan con frecuencia esta característica.
o Distintos tipos de isomería:
 Isomería de función: la presentan los compuestos que, como las aldosas o cetosas, poseen idéntica
fórmula molecular pero son diferentes por tener grupos funcionales distintos. Ej. Gliceraldehído y
dihidroxiacetona, con fórmula molecular C3H6O3. MIRAR DIBUJO EN LA HOJA ANTERIOR, ABAJO DEL
TODO.
 Estereoisomería: la presentan moléculas aparentemente iguales, pero con diferentes propiedades, ya
que sus átomos tienen diferente disposición espacial. Se debe a la presencia de carbonos asimétricos
(carbonos unidos a cuatro radicales diferentes entre sí). Se distinguen:
 Enantiómeros: la posición de todos los –OH de los carbonos asimétricos varía. Así, una
molécula es el reflejo de su enantiómero. La posición del grupo –OH del carbono asimétrico
más alejado del grupo carbonilo permite diferenciar ambas moléculas:
o Forma D: -OH está a la derecha.
o Forma L: -OH está a la izquierda.
 Diastereoisómeros o diastereómeros: estereoisómeros que presentan la misma forma (D o L)
y no son imágenes especulares. Se llaman epímeros cuando se diferencian en la posición del
grupo –OH de un único carbono asimétrico.
- Actividad óptica:
o Capacidad para desviar el plano de polarización de un haz de luz polarizada que atraviesa una disolución.
o Si la rotación se produce en el sentido de las agujas del reloj, los monosacáridos son dextrógiros o (+), y si rota
en sentido contrario, son levógiros (-).
- Fórmulas lineales:
o ALDOSAS (estudiar con el dibujito del palo, círculos y guiones):
o CETOSAS:
TRUCO: La ribosa y la ribulosa son iguales pero con HCO y con CO. La glucosa y la galactosa se diferencian en el
carbono 4.
3. Fórmulas cíclicas:
- Las aldopentosas y hexosas adoptan estructuras cíclicas pentagonales o hexagonales en disolución.
- Enlace hemiacetálico:
o El ciclo se forma mediante un enlace hemiacetal (enlace covalente entre el CHO y un alcohol, en las aldosas
solo) o un enlace hemicetal (enlace covalente entre el CO y un alcohol). Este enlace no implica pérdida ni
ganancia de átomos, sino una reorganización de los mismos.
o El ciclo resultante tiene forma pentagonal (furano) o hexagonal (pirano), llamándose monosacáridos furanosas
o piranosas.
o El carbono carbonílico de los grupos CHO y CO se designa en el ciclo con el nombre de carbono anomérico
(señalado con una flecha en los dibujos de abajo, que era un carbono simétrico que pasa a ser asimétrico), y
queda unido a un grupo OH. La posición de este grupo OH determina un nuevo tipo de estereoisomería,
llamada anomería, que tiene dos formas:
 Forma alfa (α): el OH queda bajo el plano.
 Forma beta (β): el OH queda sobre el plano.
o Para deducir la forma cíclica de un monosacárido, se tumba la estructura lineal y se reestructura. Se enlace el
OH del carbono 5 con el O del carbono 2, cerrándose la cetosa o la aldosa, depende de cada caso, con su
enlace hemiacetal o hemicetal. El O del carbono 2 da igual que esté hacia arriba (como sale en la imagen de
abajo) o hacia abajo, ya que el carbono 2 es simétrico (tenía como radicales dos enlaces de O, y por eso era
simétrico, ya que se repetía el radical).
o Para nombrar un monosacárido cíclico, hay que incluir en este orden:
 Tipo de anómero (alfa o beta).
 Tipo de enantiómero (D o L).
 Nombre de la molécula.
 Tipo de ciclo (furanosa o piranosa).
 Ejemplo: β-D-fructofuranosa.
CETOSA ALDOSA
- Otras representaciones: en silla y en bote, en las que los carbonos 2, 3 y 5 junto al oxígeno están en el mismo plano. La
configuración en silla es más estable que la segunda porque hay menos repulsiones electroestáticas.
4. Importancia biológica de los monosacáridos:

- Triosas: gliceraldehído y dihidroxiacetona son intermediarios del metabolismo de la glucosa.
- Tetrosas: la eritrosa es el monosacárido intermediario en procesos de nutrición autótrofa.
- Pentosas:
o Ribosa: componente estructural de nucleótidos.
o Xilosa: componente de la madera.
o Arabinosa: presente en la goma arábiga (polisacárido natural que se obtiene de la resina de los árboles).
o Ribulosa: intermediario en la fijación de CO2 en autótrofos.
- Hexosas:
o Glucosa: principal nutriente de la respiración celular en animales.
o Galactosa: forma parte de la lactosa de la leche.
o Manosa: componente de polisacáridos en vegetales, bacterias, levaduras y hongos.
o Fructosa: actúa como nutriente de los espermatozoides.
5. Derivados de monosacáridos:
- Fosfatos de azúcares (ésteres fosfóricos): monosacáridos unidos con un enlace éster a un grupo fosfato.
- Desoxiazúcares: monosacáridos reducidos que han perdido un grupo hidroxilo.
- Polialcoholes: derivados de monosacáridos que, por reducción, transforman su grupo funcional característico (CHO o
CO) en OH.
- Azúcares ácidos: derivados de monosacáridos que, por oxidación, transforman grupos CHO u OH en COOH.
- Aminoazúcares: un grupo alcohol se sustituye por un grupo amino (-NH2).
- ESTUDIARLO MIRANDO LOS DIBUJOS DEL LIBRO.
6. Los oligosacáridos:
- Cadenas formadas por la unión de 2 a 10 monosacáridos. Los más importantes son los disacáridos (dos osas unidas por
un enlace O-glucosídico).
- El enlace O-glucosídico:
o Se da entre dos grupos hidroxilo de diferentes osas.
o También se llama síntesis por condensación o deshidratación debido a que se libre una molécula de agua.
o Si el enlace intervienen el hidroxilo del carbono anomérico del primer monosacárido y otro grupo alcohol del
segundo monosacárido, se forma un enlace monocarbonílico (como queda libre un C anomérico, tiene carácter
reductor).
o Si intervienen los grupos hidroxilos de los carbonos anoméricos de las dos osas, será un enlace dicarbonílico.
No tienen carácter reductor porque los carbonos anoméricos de los dos monosacáridos están implicados en el
enlace.
- Los disacáridos:
o Formados por la unión de dos osas mediante un enlace O-glucosídico mono o dicarbonílico, que puede ser alfa
o beta según la posición del –OH del carbono anomérico del primer monosacárido. Si el disacárido es con
enlace dicarbonílico, se mira el –OH de ambas moléculas para ver si es alfa o beta (como la sacarosa, que tiene
ambas).
o Disacáridos de mayor interés biológico:
 Maltosa (azúcar de malta) = α-D-glucopiranosil (14) α-D-glucopiranosa. El –osil es porque es un
radical.
 Lactosa (azúcar de la leche de los mamíferos) = β-D-galactopiranosil (14) β-D-glucopiranosa.
 Sacarosa (azúcar de consumo habitual) = α-D-glucopiranosil (12) β-D-fructofuranosa.
 Celobiosa (no existe en estado libre en la naturaleza porque resulta de la hidrólisis de la celulosa).
β-D-glucopiranosil (14) β-D-glucopiranosa.
7. Los polisacáridos:
- Polímeros de monosacáridos unidos por enlaces O-glucosídicos.
- Pueden tener enlaces tipo alfa (más débiles, y se rompen con gran facilidad, por lo que se encuentran en los
polisacáridos con función de reserva) y beta (mucho más estable y resistente, por lo que es característico de
polisacáridos con función estructural).
- No se consideran azúcares, ya que no tienen sabor dulce y no tienen carácter reductor.
- Según su composición conocemos:
o Homopolisacáridos: formados por el mismo tipo de monosacárido. Según su función distinguimos:
 Homopolisacáridos con función estructural (proporcionan soporte y protección):
 Celulosa:
o Polímero lineal de moléculas β-D-glucosa con enlaces β (14). Debido a este tipo
de enlace, cada molécula de glucosa gira 180º respecto a sus vecinas. Entre dichas
moléculas de una misma cadena se forman enlaces de hidrógenos intracatenarios
(entre cadenas). Las cadenas lineales se disponen en paralelo y se mantienen
estrechamente unidas con otras mediante puentes de hidrógeno intercatenarios.
Esta configuración aporta a la celulosa una estructura muy resistente.
o La unión de 60-70 cadenas de celulosa forma la micela de celulosa. La asociación de
20-30 micelas de celulosa da lugar a una microfibrilla que se puede unir con otras
para formas fibras de diferente grosor, formando capas en dirección alternante y
formando el entramado esencial de la pared celular vegetal.
o Insoluble en agua. Puede ser 100% hidrolizada a glucosa por algunas enzimas
(celulasas) producidas por microorganismos, como las bacterias de la flora intestinal
de los animales herbívoros. Estas bacterias descomponen la celulosa, y a cambio, los
herbívoros les da _____________. Además, a los herbívoros les sirve como fuentes
de proteínas, provocando que sea una simbiosis perfecta.
Quitina:
o Polímero lineal de N-acetil-β-D-glucosamina con enlaces β (14).
o Forma parte del exoesqueleto de los artrópodos y de las paredes celulares de los
hongos.
o Estructura similar a la de la celulosa, formando capas alternas, como ella. Esto les
confiere a los organismos una gran resistnecia y dureza.
 Homopolisacáridos con función de reserva (proporcionan energía):
 Almidón:
o Homopolisacárido de reserva de las células vegetales.
o Formado por una mezcla de dos componentes con diferentes estructuras:
 Amilosa: formada por cadenas largas no ramificadas de moléculas de α-D-
glucosa unidas mediante enlaces α (14), que adoptan un enrollamiento
helicoidal.
 Amilopectina: muy ramificada, con esqueleto de monómeros de α-D-
glucosa con uniones α (14) y puntos de ramificación con enlaces α (16)
cada 15/30 monómeros.
o Se encuentra en los plastos de las células vegetales, y abunda en los órganos de
reserva de las plantas (tubérculos o raíces y en las semillas).
o Se hidroliza por enzimas específicas, amilasas, que se sintetiza en la mayoría de los
organismos, y rinden glucosa, maltosa y fragmentos que contienen los puntos de
ramificación en α (16). La α-amilasa hidroliza al azar los enlaces α (14) del
interior de las cadenas de amilosa y amilopectina, liberando glucosa y maltosa;
mientras que la β-amilasa comienza hidrolizando los extremos no reductores,
rindiendo maltosa. Estas enzimas no hidrolizan la maltosa, y es necesaria la acción
de otras enzimas para degradarla. Los fragmentos que contienen las ramificaciones,
requieren, además, de enzimas desramificadoras capaces de hidrolizar el enlace α
(16), que tampoco es atacado por las amilasas. La acción de otras enzimas
digestivas completa la degradación total a α-D-glucosa.
o El almidón abunda en la dieta de numerosos SV, y constituye la base de la dieta de
la mayor parte de la humanidad.
 Glucógeno:
o Homopolisacárido de reserva de las células animales. Su constitución es similar a la
de las cadenas de amilopectina con enlaces α (14), aunque posee más
ramificaciones en α (16), aproximadamente, 1 cada 8-12 monómeros.
o Se almacena en forma de gránulos en el hígado y en el músculo esquelético, donde
se hidroliza fácilmente y rinde gran cantidad de glucosa cuando se requiere.
 Dextranos: polímeros de α-D-glucosa con enlaces distintos de los α (14) del glucógeno y
almidón con múltiples ramificaciones. Según las especies, las ramificaciones pueden ser en
12, 13, 14 o 16.
o Heteropolisacáridos: formados por monosacáridos diferentes. Tienen función estructural (proporcionan
soporte y protección).
 Pectinas: se encuentran en la pared celular de las células vegetales, donde forman una matriz en la
que se disponen las fibras de celulosa.
 Hemicelulosas: se encuentran en la pared celular de las células vegetales, recubriendo la superficie de
las fibras de celulosa y permitiendo su anclaje a la matriz de las pectinas.
 Agar-agar: se usa frecuentemente como espesante en la industria alimentaria. También sirve como
base para elaborar medios de cultivo sólidos para microorganismos.
 Gomas: función defensiva en las plantas. Algunas, como la goma arábiga, son de interés industrial.
 Mucílagos: se usan en la industria farmacéutica para elaborar preparados saciantes en dietas
hipocalóricas.
 Peptidoglucanos: forman parte de la pared bacteriana, y protegen a las bacterias de la deformación o
destrucción en condiciones de presión osmótica desfavorable. También se llaman mureína.
 Glucosaminoglucanos: varios tipos:
 Ácido hialurónico: se encuentra en el tejido conjuntivo, humor vítreo del ojo y líquidos
sinoviales.
 Condroitín sulfato: presente en el tejido cartilaginoso y óseo.
 Heparina: en el pulmón, hígado y piel. Actúa como anticoagulante.
8. Heterósidos:
- Moléculas de enorme variedad formadas por un glúcido unido a una molécula no glucídica, el aglucón.
- Tipos según la naturaleza de la fracción no glucídica:
o Glucolípidos:
 El aglucón es un lípido llamado ceramida.
 El lípido se une a los cerebrósidos (tienen galactosa o glucosa) y los gangliósidos (oligosacárido
ramificado).
 Son moléculas de membrana presentes, sobre todo, en la superficie externa de las células del tejido
nervioso, aunque también existen en otros tejidos animales.
o Si el aglucón es una proteína, distinguimos según la proporción de esta:
 Glucoproteínas:
 Alta proporción.
 Pueden ser:
o Séricas: glucoproteínas sanguíneas, como la protrombina (interviene en la
coagulación) o las inmunoglobinas (función defensiva, son los anticuerpos).
o Hormonas gonadotrópicas (que actúa sobre las glándulas sexuales y sobre los
sistemas que las regulan), como la LH (luteinizante) o la FSH (foliculoestimulante).
o De membrana: pueden actuar como receptores de mensajeros químicos y de
microorganismos infecciosos, o en procesos de reconocimiento celular. En los
trasplantes, actúan como determinantes antigénicos, provocando fenómenos de
rechazo.
 Péptido (peptidoglucanos) o proteínas (proteoglucanos): baja proporción.
o Otras moléculas orgánicas, que actúan como principios activos en plantas medicinales. Ejemplos:
 Los cardiotónicos, como la digitalina, se aplican en enfermedades cardiovasculares.
 Los cianogenéticos, presentes en las almendras amargas, liberan ácido cianhídrico de efecto mortal.
 La glicirrina, en la raíz del regaliz, tiene efecto expectorante y antiinflamatorio.
 Los antracénicos tienen efecto laxante (medicamento que sirve para facilitar la evacuación del
vientre).
 Los tanósidos tienen efecto astringente (que, en contacto con la lengua, produce en esta una
sensación mixta entre la sequedad intensa y el amargor, como, especialmente, ciertas sales
metálicas).
COSAS A TENER EN CUENTA:
- Ejercicio 18 página 54. La glucosa es el nutriente predilecto de todas las células. Explica por qué los animales no poseen
almacenes de polisacáridos de reserva tan grandes como los vegetales. RESPUESTA: Porque el glucógeno tiene que
mantenerse hidratado, por lo que su masa molecular aumenta considerablemente. Por ello, las reservas de este son
más limitadas que las de las células vegetales.
- Diferencia entre simbiosis y mutualismo: ambas relaciones entre SV producen beneficios para ambos, pero en la
simbiosis uno no puede vivir sin el otro.
Tema 4 – Los lípidos
1. Concepto y clasificación:
- Los lípidos son biomoléculas formadas por C, H y O sin ninguna proporción fija, y en múltiples ocasiones contienen
también P y S.
- Pertenecen a un grupo de sustancias químicas muy heterogéneo, tanto desde el punto de vista estructural como
funcional.
- Propiedades físicas: son sustancias untuosas al tacto (=pegajoso), escasamente solubles en agua y solubles en
disolventes apolares.
- Funciones biológicas:
o Estructurales: son los elementos mayoritarios de las membranas celulares.
o Energéticas: eficientes reservas para el almacenamiento de energía (como los triacilglicéridos).
o Vitamínicas y hormonales: muchas de las vitaminas y hormonas presentes en los vertebrados son lípidos o
derivados de ellos.
- Vocabulario:
o Esterificación: RQ entre un ácido carboxílico y un alcohol en el que se obtiene un éster y agua. Los ésteres son
compuestos orgánicos de agradable olor, que se encuentran frecuentemente en pequeñas cantidades en las
frutas, a las que proporcionan olor y sabor característicos.
o Saponificación: RQ en la que un éster en medio alcalino (generalmente, disoluciones de NaOH y KOH) se
hidroliza para producir una sal (estereato) sódica o potásica, y un alcohol.
- Clasificación según su estructura molecular:
o Saponificables:
 Contienen en su molécula ácidos grasos, que son ácidos monocarboxílicos que pueden o no tener
insaturaciones (=dobles enlaces), y están esterificados).
 Los lípidos de este tipo, cuando se les somete a una hidrólisis alcalina, forman jabones, que
químicamente son sales de los ácidos grasos (esta RQ se llama saponificación).
Según profesor (interpretando el CH2 como R2)
 Pertenecen a este grupo los acilglicéridos o grasas, las ceras, los fosfolípidos y los esfingolípidos.
o Insaponificables: derivados de hidrocarburos lineales o cíclicos insaturados que forman asociaciones
moleculares diversas. No contienen ácidos grasos, y, por tanto, no dan RQ de saponificación. Pertenecen a
este grupo los terpenos, los esteroides y las prostaglandinas.
2. Ácidos grasos:
- Son ácidos orgánicos monocarboxílicos de fórmula CH3-(CH2)2n-COOH, con número par de átomos de C (siempre, por
eso tiene el “2n”), y en los que n oscila de 10 a 22. Pueden estar libres o formando parte de la molécula de un lípido
saponificable.
- Se clasifican en:
o Saturados:
 No tienen dobles enlaces.
 Suelen ser sólidos a temperatura ambiente.
o Insaturados:
 Tienen, al menos, un doble enlace. Si tiene más de uno, se conocen como poliinsaturados.
 Generalmente son líquidos a temperatura ambiente.
- Propiedades fisicoquímicas de los ácidos grasos:

o Son anfipáticos: tienen dos zonas. Una polar (contiene el grupo COOH), de carácter hidrófilo, y otra apolar, que
es la cadena carbonada (alifática = es una cadena abierta), de carácter hidrófoba.
o Reaccionan con los alcoholes formando ésteres y liberando agua.
o A mayor grado de insaturación y mayor longitud de la cadena, mayor punto de fusión. La longitud de la cadena
hace que el punto de fusión aumente porque las interacciones de Van der Waals con otras cadenas semejantes
se incrementan. Sin embargo, la presencia de dobles enlaces origina codos en las moléculas que, además de
acortarlas, favorecen la disminución del punto de fusión por reducir el número de interacciones con otras
cadenas.
3. Grasas y ceras:
- Lípidos saponificables porque sufren hidrólisis alcalina o RQ de saponificación. Ambos tipos de sustancias están
formados por ácidos grasos de cadena larga, y se diferencian en el tipo del acohol con el que están esterificados.
- Grasas o acilglicéridos:
o Compuestos formados por glicerina (=propanotriol) esterificada con una/dos/tres moléculas de ácidos grasos,
llamándose monoacilglicéridos, diacilglicéridos, triacilglicéridos.
o Estos últimos son las grasas más abundantes. Pueden tener los tres ácidos grasos iguales (como la tripalmitina)
o diferentes.
o Las grasas son moléculas apolares (hidrofóbicas), y prácticamente insolubles en agua, ya que los OH de la
glicerina, que son polares, están unidos mediante un enlace éster a los grupos COOH de los ácidos grasos.
o Según su punto de fusión, distinguimos:
 Grasas de origen vegetal: contienen, sobre todo, ácidos grasos insaturados, lo que favorece que el
punto de fusión sea bajo y que sean líquidos a temperatura ambiente. Ej: semillas de vegetales
(girasol, maíz, soja) y en los frutos (aceitunas). La margarina es de origen vegetal.
 Grasas de origen animal: en su mayoría, contienen ácidos grasos saturados, poseen puntos de fusión
elevados y son sólidas a temperatura ambiente. Ej: mantequilla, sebos animales.
o Suponen la principal reserva energética en animales y en vegetales. Se acumulan en vacuolas en las células
vegetales y en los mamíferos lo hacen en células especializadas del tejido adiposo, los adipocitos. El aporte
energético de las grasas es muy superior al de otras fuentes de energía, como el glucógeno y el almidón.
o Otras funciones: actúan como aislantes térmicos y almacén de alimento. Muchos animales homeotermos que
viven en climas fríos poseen bajo la piel una capa de grasa que los aísla de las bajas temperaturas.
- Ceras:
o Ésteres de un ácido graso de cadena larga (14-36 átomos de C) y un monoalcohol, de cadena larga (16-30
átomos de C).
o Debido a que los dos extremos de la cadena son hidrofóbicas, son sustancias insolubles en agua y realizan
funciones de protección y revestimiento. En los animales vertebrados, recubren la piel, pelo y plumas; en los
insectos, el exoesqueleto, y en las plantas, forman una película que recubre hojas, flores, frutos…
o Industrialmente, se usan ceras como la lanolina (grasa obtenida de la lana de oveja) o el aceite de esperma de
cachalote para fabricar suavizantes y lubricantes.
4. Los fosfolípidos:
- Lípidos saponificables que también se llaman fosfoglicéridos. Son los principales componentes de las membranas
biológicas.
- Están formados por glicerina esterificada en el C3 con un grupo fosfato (glicerol-3-fosfato) y, los C1 y C2, por sendos
ácidos grasos. El ácido graso del C1 es saturado y el del C2 es insaturado (generalmente). El grupo fosfato está unido
mediante enlace éster a un sustituyente polar que puede ser aminoalcohol o policalcohol.
- Ácido fosfatídico: fosfolípido más sencillo. En el C1 esterifica el ácido esteárico, en el C2 el oleico, y el grupo fosfato no
está sustituido.
- Son moléculas anfipáticas (región polar hidrofílica en el grupo fosfato y otra región apolar hidrofóbica formada por los
ácidos grasos que esterifican la glicerina. El carácter anfipático de los fosfolípidos los hace idóneos para formar parte de
la estructura de las membranas celulares.
- Principales fosfolípidos:
o Todos los fosfolípidos son derivados del ácido fosfatídico. Para nombrarlos, se añade al prefijo “fosfatidil” el
nombre del sustituyente unido al grupo fosfato. (X es el sustituyente, aminoalcohol o polialcohol, y R1 y R2 son
los ácidos esteárico y oleico, respectivamente).
o Fosfatidil colina (lecitina): componente fundamental de la vaina de mielina (capa de una lipoproteína, la
mielina, que se encuentra recubriendo los axones de las neuronas) y de las membranas mitocondriales.
o Fosfatidil etanolamina (cefalina): forma parte importante de las moléculas del retículo endoplasmático.
o Fosfatidil serina: se encuentra, sobre todo, formando parte de las membranas de los eritrocitos.
o Fosfatidil inositol: desempeña en la membrana plasmática un importante papel en la generación de “segundos
mensajeros”.
o Difosfatidil glicerol (cardiolipina): componente importante en la composición de las membranas de las
mitocondrias del tejido cardíaco.
- Comportamiento de los fosfolípidos en medio acuoso:
o Los fosfolípidos forman diferentes estructuras cuando están en medio acuoso:
 Micelas: forma esférica. Las cabezas polares están en la superficie externa, e interaccionan con la fase
acuosa de su entorno. El interior está ocupado por las cadenas alifáticas de los ácidos grasos
orientadas formando una región hidrofóbica.
 Bicapas: separan dos medios acuosos. Las cadenas hidrofóbicas están orientadas hacia el interior, y
las cabezas polares están en contacto con el medio acuoso de al lado de la bicapa. Los fosfolípidos
forman monocapas en las interfases aire-agua, exponiendo las cadenas alifáticas hacia el aire e
interaccionando las cabezas polares con el agua. En el laboratorio se pueden obtener liposomas (que
están formados por bicapas de fosfolípidos) que dejan en el interior un comportamiento acuoso.
o El carácter anfipático de los fosfolípidos es fundamental en la formación de las membranas biológicas.
5. Los esfingolípidos:
- Sustancias anfipáticas que cuando se disponen en un medio acuoso se disponen formando bicapas. Son semejantes a
los fosfolípidos (estructural y funcionalmente). Presentes en la estructura de las membranas de las células eucarióticas,
y son muy abundantes en las que forman los tejidos del sistema nervioso.
- Químicamente están formados por:
o Un aminoalcohol (cadena larga, 18 át C). Se trata normalmente de la esfingosina o de alguno de sus derivados.
o Un ácido graso saturado o monoinsaturado (cadena larga, 18-26 át C).
o Un grupo de carácter polar de diversa naturaleza. En algunos esfingolípidos es muy grande y complejo.
- La esfingosina se une por su grupo amino, mediante un enlace amida, al ácido graso correspondiente para formar la
ceramida (unidad estructural de todos los esfingolípidos, caracterizada por tener dos colas hidrofóbicas.
- Según la naturaleza del grupo polar que se une al grupo hidroxilo del C1 de la ceramida, diferenciamos dos tipos de
esfingolípidos:
o Esfingomielinas:
 Tipo de esfingolípidos cuyo grupo polar puede ser fosfocolina o fosfoetanolamina.
 Se encuentran fundamentalmente en la vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas.
 Son los únicos esfingolípidos que llevan en su composición un grupo fosfato.
o Esfingoglucolípidos:
 El grupo polar que se une a la ceramida es un glúcido (monosacárido u oligosacárido ramificado).
 Se disponen en la zona externa de la membrana plasmática junto a las glucoproteínas formando el
glucocálix (zona periférica de la membrana celular formada por las fracciones glucídicas de los
esfingoglucolípidos y de las glucoproteínas que se proyectan hacia el exterior de la membrana).
 Según sea la parte glucídica, distinguimos:
 Cerebrósidos:
o La ceramida se une mediante un enlace β-O-glucosídico a un monosacárido
(glucosa, galactosa, etc., denominándose glucocerebrósidos o galactocerebrósidos).
o Son abundantes en las membranas de las células nerviosas del cerebro y del
SNPeriférico.
 Gangliósidos:
o Esfingoglucolípidos en los que la ceramida lleva como grupo polar un oligosacárido
ramificado con uno o más restos de ácido N-acetilneuramínico (NANA), que les
aporta una carga neta negativa.
o Se encuentran en la parte exterior de las membranas celulares, sobre todo de las
neuronas. Son importantes, pues forman parte de las sustancias que actúan como
receptores de membrana en aquellos lugares donde se produce la transmisión
química del impulso nervioso.
 Funciones de los esfingoglucolípidos:

 Los gangliósidos parece ser que intervienen en la recepción del impulso nervioso a través de
la sinapsis.
 Algunos esfingoglucolípidos de la superficie celular podrían estar relacionados con la
especificidad del grupo sanguíneo.
 Existen algunos gangliósidos que actúan como lugares de anclaje de los virus,
microorganismos y toxinas en la membrana plasmática, permitiendo su entrada en la célula.
Ej: gangliósido GM1 con la toxina que es producida por la bacteria que causa el cólera.
6. Lípidos insaponificables:
- Lípidos que no pueden formar jabones, pues carecen de ácidos grasos.
- Son menos abundantes que los saponificables.
- Terpenos o isoprenoides:
o Químicamente derivan de la polimerización del isopreno.
o Muy abundantes en los vegetales.
o Clasificación según el número de moléculas de isopreno que los forman:

 Monoterpenos (dos moléculas de isopreno), diterpenos (cuatro moléculas de isopreno), triterpenos
(seis) y politerpenos (polimerización de múltiples unidades de isopreno). Nos centraremos en los del
siguiente apartado.
 Tetraterpenos:
 Están formados por 8 isoprenos. A este grupo pertenecen los carotenoides.
 Carotenoides:
o Pigmentos vegetales fotosintéticos que intervienen en la fotosíntesis, captando
energía luminosa de longitud de onda diferente a la que capta la clorofila.
o El caroteno también es precursor de la Vitamina A, ya que por rotura de un enlace
central de la molécula del caroteno se obtienen dos moléculas de vitamina A.
o Pueden desempeñar un papel como antioxidantes protegiendo al organismo de los
radicales libres que se originan en el metabolismo celular.
 Entre ellos destacan:
o El β-caroteno, de color anaranjado, presente en la zanahoria.
o La xantofila amarillenta, de hojas y diversos frutos.
o El licopeno que da color rojo al tomate.
- Esteroides:
o Derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno (cíclico cuya estructura la componen tres ciclohexanos unidos a
un ciclopentano.
o Se diferencian entre sí por la posición de los dobles enlaces, el tipo de grupos funcionales sustituyentes en el
anillo y las posiciones en las que se encuentran. Tipos:
 Esteroles: algunos de ellos son el colesterol (forma parte de la membrana plasmática de las células
animales, y en la sangre se une a las lipoproteínas) y la vitamina D (derivada del colesterol implicada
en la regulación de los procesos de absorción del calcio y fósforo, y la carencia de estos provoca
raquitismo).
 Hormonas estiroideas: derivadas del colesterol, carácter hidrofóbico. Destacan las hormonas
sexuales: testosterona (hombre) y estrógenos y progesterona (mujer); y las hormonas segregadas en
la corteza suprarrenal, como la aldosterona y el cortisol.
 Ácidos biliares: el ácido cólico y el desoxicólico componen la bilis, en la que se encuentran formando
sales que actúan como detergentes en el intestino delgado provocando una emulsión (fragmentar en
finas gotas) de las grasas, que se degrararán posteriormente por la acción de las lipasas intestinales.
- Prostaglandinas:
o Se llaman así porque se descubrieron en la próstata de un carnero.
o Se sintetizan en numerosos tejidos animales a partir de fosfolípidos de la membrana plasmática que contienen
ácidos grasos poliinsaturados, como el araquidónico.
o Funciones:
 Actuar como vasodilatadores regulando la presión arterial.
 Intervenir en procesos inflamatorios.
 Estimular la producción del mucus protector de la mucosa intestinal.
 Intervenir en la coagulación de la sangre.
 Los esfingolípidos SON saponificables, no insaponificables.
Tema 5 – Aminoácidos y proteínas
1. Los aminoácidos:
- Son compuestos orgánicos sencillos de bajo peso molecular, que al unirse entre sí forman las proteínas.
- Químicamente, están formados por C, H, O, N. Tienen en su molécula un grupo carboxilo (COOH), un grupo amino (NH2)
y una cadena lateral (grupo R), todos ellos unidos mediante enlaces covalentes a un átomo de carbono, llamado
carbono α (Cα).
- Fórmula general: H2N-CHR-COOH. Se nombran de acuerdo al nombre del grupo R, que es distinto para cada uno y
determina sus propiedades químicas y biológicas. Ambos condicionan a su vez las propiedades y funciones de las
proteínas. Son sólidos, solbules en agua, cristalizables, incoloros/poco coloreados y con un Pf alto.
- Hay 20 aminoácidos proteicos (constituyentes básicos de las proteínas). Hay otros 150 que no forman parte de las
proteínas, los no proteicos.
- Atendiendo a la polaridad de los grupos R, los aminoácidos se clasifican en cuatro grupos:
o Hidrófobos: en el medio celular, se introducen en el interior (porque repelen el agua). Los R son de naturaleza
hidrocarbonada no polar.
o Polares hidrofílicos: en el medio celular, se orientan hacia el exterior (atraen el agua). Los R son polares sin
carga. Pueden establecer enlaces de hidrógeno con el agua.
o Básicos: los R poseen un grupo amino que se ioniza positivamente.
o Ácidos: los R poseen un grupo carboxilo que se ioniza negativamente.
2. Propiedades de los aminoácidos:

- En una disolución acuosa con pH neutro, los aminoácidos forman iones dipolares. Un ion dipolar puede comportarse
como ácido o base según el pH de la disolución. Las sustancias que poseen esta propiedad se llaman antóferas.
- Los iones dipolares se llaman también iones híbridos por poseer igual número de cargas positivas que negativas. El pH
en el que un aminoácido forma un ión híbrido se llama punto isoeléctrico (pI).
- El carácter antófero de los aminoácidos permite la regulación del pH, ya que se comportan como ácidos o como bases
según convenga al organismo.
- Polímetro:
- Todos los aminoácidos obtenidos de la hidrólisis de una proteína, excepto la glicocola, tienen al menos un carbono
asimétrico (es el C alfa), es decir, unido a cuatro radicales diferentes. Como consecuencia de ello, pueden presentar dos
configuraciones espaciales D y L según sea la orientación del grupo amino NH2, a la derecha o a la izquierda. Estas dos
configuraciones espaciales se llaman estereoisómeros. Ambos estereoisómeros son imágenes especulares. Todos los
aminoácidos proteicos son de la serie L, pues las células los sintetizan usando enzimas estereoespecíficas. Al igual que
ocurre en los monosacáridos, los aminoácidos muestran actividad óptica.
- Aminoácidos esenciales:
o De los 20 aminoácidos que forman parte de las proteínas, solo algunos de ellos pueden ser sintetizados por los
organismos heterótrofos a partir de compuestos más sencillos. Los demás deben ser ingeridos en dietas. Estos
son los aminoácidos esenciales. En el caso del SH adulto son ocho.
o Los organismos autótrofos, en cambio, pueden sintetizar todos aquellos aminoácidos que necesitan para su
metabolismo.
3. El enlace peptídico:
- Los aminoácidos forman cadenas mediante enlaces peptídicos, que son enlaces covalentes en los que el grupo
carboxilo de un aminoácido se une al grupo amino de otro aminoácido, dando lugar a la pérdida de una molécula de
agua (= reacción de deshidratación). Los aminoácidos unidos por enlaces peptídicos se llaman residuos (para resaltar la
pérdida de átomos en la formación del enlace peptídico).
- Los radicales que se crean alternan su orientación (ver dibujo derecha).
- Dipéptido: cadena formada por dos residuos de aminoácidos; tripéptido: por tres; oligopéptido: por al menos 50;
polipéptidos: cadenas más largas.
- Los grupos amino y carboxilo libres en los extremos opuestos de la cadena polipeptídica se nombran como N-terminal
(amino terminal) y C-terminal (carboxilo terminal).
- Características del enlace peptídico:
o Es un enlace covalente más corto que la mayoría de los enlaces C-N.
o Posee cierto carácter de doble enlace, por lo que es un enlace fuerte.
o Los cuatro átomos del enlace están en el mismo plano.
o Los únicos enlaces que pueden girar son los formados por C-C y C-N.
4. Estructuras primaria y secundaria de las proteínas:

- Las proteínas se disponen en el espacio formando una estructura que puede tener hasta cuatro niveles de organización.
- Estructura primaria:
o Secuencia lineal de los aminoácidos que integran una proteína. Todas las proteínas la tienen. Indica los
aminoácidos que la forman y el orden en el que están colocados.
o Está dispuesta en zigzag.
n
o El número de polipéptidos diferentes que pueden formarse es 20 , siendo n el número de aminoácidos de la
cadena.
- Estructura secundaria:
o Disposición espacial que adopta la secuencia de aminoácidos o estructura primaria para ser estable. Es
consecuencia directa de la capacidad de giro que poseen los carbonos alfa de los aminoácidos.
o Los modelos más frecuentes son dos, aunque también hay un tercer tipo:
 α-hélice:
 La cadena se va enrollando en espiral.
 Los enlaces de hidrógenos intracatenarios mantienen la estructura.
 La formación de estos enlaces determina la longitud del paso de rosca (= el avance por
vuelta).
 La rotación es hacia la derecha. Cada aminoácido gira 100º con respecto al anterior. Hay 3,6
residuos por vuelta.
 Los grupos -C=O se orientan en la misma dirección, y los -NH, en dirección contraria. Los
radicales quedan hacia el exterior de la α-hélice.
 Conformación β o lámina plegada:
 Algunas proteínas conservan su estructura primaria en zigzag y se asocian entre sí
estableciendo uniones mediante puentes de hidrógeno intercatenarios, que mantienen
unidas las cadenas.
 Los radicales se orientan hacia ambos lados de la cadena de forma alterna.
 Las cadenas polipeptídicas se pueden unir de dos formas: disposición antiparalela o paralela.
 Hélice de colágeno: estructura secundaria que presenta el colágeno, que forma parte de los tendones
y los tejidos conectivos.
5. Estructuras terciaria y cuaternaria de las proteínas:

- Estructura terciaria:
o Modo en que la proteína nativa se encuentra plegada en el espacio. Es estable gracias a las uniones que se
producen entre los radicales –R de los aminoácidos, que se sitúan en posiciones muy alejadas el uno del otro.
Estas uniones pueden ser:
 Enlaces de hidrógeno entre grupos peptídicos.
 Atracciones electrostáticas entre grupos con carga opuesta.
 Atracciones hidrofóbicas y fuerzas de Van der Waals entre radicales alifáticos o aromáticos de las
cadenas laterales.
 Puentes disulfuro entre restos de cisteína. Son enlaces covalentes entre dos grupos tiol (-SH),
correspondientes a dos cisteínas.
o En las proteínas de elevado peso molecular, la estructura terciara está formada por dominios (unidades
compactas de entre 50 y 300 aminoácidos conectadas a través del esqueleto polipeptídico). Los dominios son
muy estables. También se pueden encontrar subestructuras repetitivas, llamadas motivos.
- Estructura cuaternaria:
o Estructura que poseen las proteínas formadas por dos o más cadenas polipeptídicas (llamadas subunidad,
monómero o protómero) que pueden ser iguales o diferentes. Para que la proteína sea funcional, los
protómeros tienen que estar unidos, y, en general, lo hacen mediante uniones débiles (E de hidrógeno, fuerzas
de VdW e incluso puentes disulfuro).
o El colágeno es una proteína fibrosa formada por tres cadenas polipeptídicas; la hemoglobina, que es una
proteína globular, por cuatro.
6. Propiedades de las proteínas. Dependen, básicamente, de la naturaleza de los radicales (-R) de los aminoácidos.
- Solubilidad: se debe a que sólo los grupos –R polares o hidrófilos se hallan localizados sobre la superficie externa de la
proteína, y a que establecen E de H con el agua. Así, la proteína se rodea de una capa de agua que impide su unión con
otras proteínas y, por tanto, su precipitación. Generalmente, las proteínas fibrosas son insolubles en agua y las
globulares sí son solubles.
- Desnaturalización:
o Rotura de los enlaces que mantienen el estado nativo de la molécula, perdiéndose las estructuras secundaria,
terciaria y cuaternaria. Los enlaces peptídicos permanecen, por lo que la proteína conserva su estructura
primaria y pasa a adoptar una forma filamentosa.
o Se provoca pro cambios en el pH o en la temperatura, o bien por el tratamiento con sustancias
desnaturalizantes como la urea. Al perder su estructura secundaria/terciaria/cuaternaria, las proteínas
desnaturalizadas también pierden su actividad biológica.
o En determinadas condiciones, la desnaturalización puede ser reversible: las proteínas pueden renaturalizarse,
replegarse y adoptar nuevamente su conformación nativa, recuperando con ello la actividad biológica perdida.
- Especificidad: propiedad más característica de las proteínas. Se muestra a diversos niveles:
o Especificidad de función (más importante que el otro): cada proteína lleva a cabo una determinada función
que depende de la estructura primaria y terciaria.
o Especificidad de especie: proteínas exclusivas de cada especie, incluso en un individuo. Las proteínas que
desempeñan la misma función en diferentes especies y que tienen la misma composición se llaman proteínas
homólogas.
- Capacidad amortiguadora: tienen un comportamiento anfótero, al igual que los aminoácidos que la s forman. Por ello,
las proteínas son capaces de amortiguar las variaciones de pH del medio en el que se encuentran.
7. Clasificación de las proteínas:

- Holoproteínas: proteínas que están formadas exclusivamente por aminoácidos. Según su estructura, conocemos:
o Proteínas fibrosas:
 Normalmente, los polipéptidos que las integran se hallan ordenados o enrollados a lo largo de una
sola dimensión, frecuentemente en haces paralelos.
 Son insolubles en agua.
 Mantienen importantes funciones estructurales o protectoras.
 Ejemplos:
 Colágeno: se encuentra en tejido conjuntivo, piel, cartílago, hueso, tendones y córnea.
 Miosina: responsable de la contracción muscular.
 Queratinas: forman los cuernos, uñas, pelo y lana.
 Fibrina: interviene en la coagulación sanguínea.
 Elastina: proteína fibrosa y flexible localizada en el tejido conjuntivo de estructuras y órganos
que son elásticos (ej: piel, cartílagos, vasos sanguíneos). Posee una conformación irregular o
estructura al azar que le permite ser extremadamente flexible y móvil, asumiendo
conformaciones muy diferentes.
o Proteínas globulares:
 Más complejas que las fibrosas.
 Plegadas en forma más o menos esféricas.
 Son solubles en agua o bien en disoluciones polares.
 Ejemplos:
 Actina: proteína globular que se ensambla formando filamentos. Junto con la miosina, es
responsable de la contracción muscular.
 Albúminas: realizan transporte de moléculas o reserva de aminoácidos.
 Globulinas: diversas funciones, entre ellas, las inmunoglobinas que forman los anticuerpos.
 Histonas y protaminas: se asocian al ADN permitiendo su empaquetamiento.
- Heteroproteínas/Proteínas conjugadas: proteínas formadas por una parte proteica (aminoácidos) y otra porción no
proteica, llamada grupo prostético. Distinguimos:
o Cromoproteínas: proteínas cuyo grupo prostético es una sustancia coloreada llamada pigmento. Según la
naturaleza del pigmento, se clasifican en cromoproteínas porfirínicas (el grupo proteico es un grupo hemo o
hemino, como la hemoglobina) y no porfirínicas (el grupo proteico es cobre, hierro o retinal, como la
rodopsina).
o Nucleoproteínas: proteínas cuyo grupo prostético es un ácido nucleico. Se consideran nucleoproteínas la
asociación entre los ácidos nucleicos y proteínas como las protaminas o las histonas. Ej: cromatina.
o Glucoproteína: proteínas cuyo grupo prostético es un glúcido unido covalentemente a la cadena polipeptídica.
Ej: fibrinógeno.
o Fosfoproteínas: proteínas cuyo grupo prostético es el ácido fosfórico. Ej: caseína de la leche.
o Lipoproteínas: proteínas cuyo grupo prostético es un lípido. Muchas forman parte de las membranas
citoplasmáticas. Existe un grupo particular de lipoproteínas, presentes en el plasma sanguíneo, que se
encargan de transportar lípidos insolubles (colesterol, triglicéridos, etc.) entre el intestino, hígado y tejidos
adiposos. Principales lipoproteínas:
 LDL (lipoproteínas de densidad baja, colesterol malo): transportan colesterol y fosfolípidos desde el
hígado hasta los tejidos para formas las membranas celulares. La entrada de colesterol en el interior
celular depende de unos receptores específicos situados en la propia membrana. Si la cantidad de
colesterol en el interior celular es elevada, se sintetizan menos receptores de membrana, por lo que
el colesterol no entra y permanece en el torrente sanguíneo, a partir del cual se pueden formar
depósitos en las paredes de las arterias.
 HDL (lipoproteínas de densidad elevada, colesterol bueno): su acción es contraria a las LDL:
transportan hasta el hígado el colesterol retirado de las paredes arteriales, con lo que los depósitos de
este disminuyen.
8. Diversidad funciones de las proteínas. Debido a la gran variedad estructural, las proteínas pueden tener diversas funciones.
Tipos:
- De reserva: almacenan determinados compuestos químicos como aminoácidos, para usarlos como elementos nutritivos
o para colaborar en la formación del embrión. Ej: ovoalbúmina, caseína, zeína, hordeína.
- De transporte: hay proteínas que se unen a diversas sustancias y las transportan a través de un medio acuoso o a través
de las membranas celulares. Ej: lipoproteínas, hemoglobina, hemocianina.
- Contráctil: actina y miosina llevan a cabo la contracción muscular, posibilitando el movimiento de las células,
incluyendo el movimiento de las bacterias y del esperma. Otros ejemplos de proteínas: flagelina, dineína.
- Protectora o defensiva: trombina y fibrinógeno son proteínas sanguíneas de los vertebrados que intervienen en la
coagulación de la sangre, impidiendo su salida del sistema vascular. Otros ejemplos: inmunoglobinas.
- Traducción de señales: proceso por el cual una célula produce una respuesta a una señal extracelular. Ej: rodopsina.
- Hormonal: algunas proteínas actúan como hormonas, regulando y controlando importantes funciones celulares, como
el metabolismo o la reproducción. Ej: insulina, glucagón, somatotropina.
- Estructural: las proteínas, sobre todo las fibrosas, realizan importantes funciones estructurales, proporcionando
soporte mecánico a las células animales y vegetales. Ej: glucoproteínas, histonas, queratina, colágeno, elastina.
- Enzimática (o catálisis): los catalizadores bioquímicos o enzimas son proteínas que catalizan la práctica totalidad de las
RQ que tienen lugar en las células, aumentando la velocidad de dichas RQs. Ej: catalasa, ribonucleasa, isomerasa.
- Homeostática: las proteínas son moléculas capaces de mantener el equilibrio del medio interno y, gracias a su
capacidad amortiguadora, también de colaborar en el mantenimiento del pH (como las sales minerales). Ej: albúmina.
- Reconocimiento de señales químicas: hay números proteínas situadas en la superficie exterior de las membranas
celulares que se encargan del reconocimiento de señales químicas. Las hay capaces de reconocer hormonas,
neurotransmisores, anticuerpos, virus, bacterias, etc.
Tema 6 – Nucleótidos y ácidos nucleicos
1. Composición de los ácidos nucleicos:

- Ácidos nucleicos: macromoléculas biológicas que realizan funciones muy importantes en todos los SV. Son las
moléculas encargadas de almacenar, transmitir y expresar la información genética. Hay dos tipos de ácidos nucleicos: el
ADN (desoxirribonucleico) y el ARN (ácido ribonucleico). Son macromoléculas formadas por subunidades más sencillas
denominadas nucleótidos, que a su vez están formadas por la unión de una base nitrogenada, una pentosa y una
molécula de ácido fosfórico (H3PO4).
o Las bases nitrogenadas son compuestos heterocíclicos formados por C y N. Forman estructuras planas. Dos
tipos:
 Púricas: derivan de la purina. Son la adenina (A) y la guanina (G), ambas presentes en el ADN. Un
hexágono y un pentágono juntos es el dibujo.
 Pirimidínicas: derivan de la pirimidina. Son la citosina (C), la timina (T, ADN) y el uracilo (U, ARN). Un
único hexágono es el dibujo.
o Las pentosas pueden ser la ribosa (β-D-ribofuranosa), que se encuentra en los nucleótidos del ARN o
ribonucleótidos, y la desoxirribosa (β-D-2-desoxirribofuranosa, ha perdido el O que formaba el grupo OH del
carbono 2), presente en los nucleótidos del ADN o desoxirribonucleótidos. Los átomos de las pentosas se
cuentan como “prima”: 1’, 2’, etc., para evitar confusiones con la numeración de los átomos de las BN.
o El ácido fosfórico se encuentra en los nucleótidos en forma de ión fosfato.
- Nucleósidos:
o Resultan de la unión entre una BN y una pentosa mediante un enlace N-glucosídico con la pérdida de una
molécula de agua.
o Se nombran añadiendo al nombre de la base la terminación –osina si es una base púrica (adenosina) o la
terminación –idina si se trata de una base pirimidínica (citidina). Si la pentosa es desoxxirribosa, se añade el
prefijo desoxi (desoxiadenosina; desoxicitidina).
- Nucleótidos:
o Son los ésteres fosfóricos de los nucleósidos, formados por la unión de un nucleósido con una molécula de
ácido fosfórico, que le confiere un carácter fuertemente ácido al compuesto.El enlace éster se produce entre
el grupo hidroxilo del carbono 5’ de la pentosa y el ácido fosfórico.
o Se nombran como el nucleósido del que proceden eliminando la a final y añadiendo la terminación 5’-fosfato o
bien monofosfato (adenosín-5’-fosfato o adenosín-5-monofosfato (AMP)).
2. Nucleótidos no nucleicos:
- Energética bioquímica: la variación de energía libre (G) es la magnitud más útil para predecir la espontaneidad de una
RQ.
o RQ exergónica: transcurre con una variación de energía libre negativa (se libera energía). Se producen
espontáneamente.
o RQ Endergónica: transcurre con una variación de G positiva (se absorbe energía). No ocurren de manera
espontánea.
- Además de los nucleótidos que forman los ácidos nucleicos, existen otros que tienen una importancia biológica notable
y que no forman parte de ellos, los nucleótidos no nucleicos. Se encuentran libres en las células e intervienen en el
metabolismo y en su regulación como activadores de enzimas, aportando energía química en las RQ celulares y como
coenzimas.
- Nucleótidos de adenina:
o El ADP y el ATP:
 Su importancia biológica radica en que los grupos fosfatos se unen entre sí mediante enlaces ricos en
energía. Esta energía se acumula al formarse el enlace y se libera fácilmente cuando este se rompe
por hidrólisis.
 El ADP (adenosín difosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) son los transportadores de energía más
importantes.
 El ATP actúa como “moneda de intercambio de energía”. La energía que se desprende en las RQ
exergónicas se usa para formar ATP a partir de ADP y ácido fosfórico (fosforilación), mientras que la
energía que se necesita en las RQ endergónicas procede de la liberada cuando el ATP se hidroliza a
ADP y ácido fosfórico (defosforilación).
 También existen los nucleótidos de guanina GTP y GDP, de función similar.
* EST Fórmula ATP, entra en selec.
o AMP cíclico (AMPc):

 Nucleótido de adenina cuyo ácido fosfórico está esterificado con los carbonos 5’ y 3’ de la ribosa,
formando una estructura cíclica. Se forma en las células a partir del ATP intracelular, mediante una RQ
catalizada por la enzima adenilato ciclasa localizada en la membrana celular.
 La adenilato ciclasa se activa cuando determinadas hormonas se unen en la membrana plasmática a
receptores específicos. Así, la unión de una hormona al receptor adecuado hace que se produzca
AMPc. Esta molécula activa enzimas que actúan en numerosas RQ metabólicas.
 Al AMPc se le llama “segundo mensajero”, ya que transmite y amplifica en el interior de las células las
señales que le llegan a través de la sangre mediante las hormonas, que son los “primeros
mensajeros”.
- Nucleótidos coenzimáticos:
o Coenzimas: moléculas orgánicas no proteicas que intervienen en las RQ catalizadas enzimáticamente,
actuando, generalmente, como transportadores de electrones. Muchas de ellas son nucleótidos. No son
específicas (las enzimas sí) en cuanto al sustrato sobre el que actúan; cada grupo de coenzimas intervienen en
un mismo tipo de RQ, independientemente del sustrato.
o Principales nucleótidos coenzimáticos:
 Nucleótidos de flavina: formados por una BN, la flavina, y una pentosa, el ribitol, un derivado de la
ribosa. Cuando se unen para formar el nucleósido, se forma un compuesto llamado riboflavina o
vitamina B2. Sus nucleótidos son FMN y FAD. Ambos son coenzimas de las deshidrogenasas (enzimas
que catalizan las RQ de oxidación-reducción, y se pueden encontrar en forma oxidada (FAD, FMN)
como en forma reducida (FADH2, FMNH2). Para pasar de una forma a otra, captan/ceden hidrógeno
oxidando o reduciendo el sustrato.
 Nucleótidos de piridina: dinucleótidos formados por la unión mediante enlace fosfodiéster del
nucleótido de nicotinamida (vitamina B3 o niacina, es una BN derivada de la piridina) y el de adenina.
Sus nucleótidos son NAD y NADP. También son coenzimas de deshidrogenasas, pudiéndose encontrar
+ +
en forma oxidada (NAD , NADP ) o reducida (NADH, NAPDH). Intervienen en procesos metabólicos
como la respiración celular.
 La coenzima A: formada por un derivado del ADP, y una cadena corta de etilamina unida a un grupo
tiol (-SH). La coenzima A se designa como CoA, o bien como CoA-SH, para resaltar la importancia del
grupo tiol. Interviene en RQ enzimáticas implicadas en el metabolismo celular, como transportar
grupos acilo (R-CO-). Un derivado de la coenzima A, el acetil coenzima A, tiene gran importancia en el
metabolismo celular. Surge de la unión de la coenzima A con una molécula de ácido acético mediante
un enlace tioéster (entre el grupo tiol y el grupo carboxilo del ácido).
o VER DIBUJOS DE LOS TRES: FLAVINA PG 89; PIRIDINA PG 97 EJ 2, Coenzima A, dibujado aquí:
3. El ácido desoxirribonucleico (ADN):
- El ADN es un polímero lineal formado por desoxirribonucleótidos de A, G, C y T. El ADN, al igual que las proteínas, tiene
diferentes niveles de complejidad.
- Presenta estructura primaria y secundaria, aunque asociado o no a proteínas nucleares, adopta estructuras
superenrolladas o empaquetadas que equivaldrían a una estructura terciaria.
- Estructura primaria:
o Es la secuencia de nucleótidos, unidos por enlaces fosfodiéster.
o La cadena presenta dos extremos libres: el 5’ unido al grupo fosfato y el 3’ unido a un hidroxilo.
o Cada cadena se diferencia de otra por su tamaño, composición y secuencia de las bases.
o La secuencia se nombra con la inicial de la base que contiene cada nucleótido (A, C, G o T). Ej: desoxiadenosín-
5’-monofosfato (AMP) es la A (adenina).
o La información genética contenida en una porción concreta de la molécula de ADN (lo que se llama gen) lleva
la información necesaria para que los aminoácidos se unan en un determinado orden, formando la estructura
primaria de una proteína, que a su vez, determina la estructura tridimensional que tiene, y con ello, la función
que ejerce en la célula.
- Estructura secundaria:
-9
o Es una doble hélice de 2nm de diámetro (1 metro = 10 nanómetros), y tiene dos surcos: el surco corto y el
surco largo (imagen de abajo).
o Las BN se encuentran en su interior, formando parejas que se encuentran unidas a un armazón formado por
las pentosas y los grupos fosfato.
o El enrollamiento es dextrógiro (hacia la derecha) y plectonémico (para que las dos cadenas se separen es
necesario que se desenrollen).
o Cada pareja de nucleótidos está situada a 0,34 nm de la siguiente y cada vuelta de doble hélice contiene 10
pares de nucleótidos.
o Las dos cadenas son antiparalelas (los enlaces 5’3’ están orientados en sentidos opuestos) y
complementarias (existe una correspondencia entre las BN: A con T y C con G).
- Complementariedad entre las bases:
o Las bases de ambas cadenas se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno.
o El número de enlaces de hidrógeno depende de la complementariedad de las bases. Entre A y T se forman dos,
y entre C y G se forman tres (la cadena entre citosina y guanina está más apretada, más compacta).
o Es imposible que se enfrenten bases no complementarias, ya que, debido a la estructura y a tamaño de las
bases púricas y pirimidínicas, se producirían distorsiones en el tamaño de la hélice e inestabilidad en los
enlaces de hidrógeno.
4. Estructuras alternativas a la doble hélice:

- La configuración espacial descrita por Watson y Crick (la estructura secundaria) se denomina forma B, y durante mucho
tiempo fue considerada como la única. Actualmente, se conocen otras formas, la A y la Z.
- Forma B del ADN: considerada como la de mayor interés biológico por ser la que se encuentra al estudiar el ADN en
disolución. Además, es la forma en que normalmente el ADN interacciona con las proteínas del núcleo.
- Forma A: se obtiene a partir de la B cuando la humedad se reduce al 75% y nunca se encuentra en condiciones
fisiológicas (solo se ha observado en condiciones de laboratorio). Es una doble hélice dextrógiro, pero más ancha y más
corta que la B, formada por 11 pares de bases por cada vuelta.
- Forma Z: es más larga y estrecha que la B (12 pares de bases por vuelta). Las dos cadenas se encuentran enrolladas y en
zigzag, y es levógira (gira en sentido antihorario).
5. Función biológica del ADN:
- El ADN almacena y transmite la información genética, ya que puede realizar copias de sí mismo.
- Relación entre diversos organismos y la cantidad de ADN que contienen:
o Existe gran diferencia entre el contenido de ADN de seres unicelulares y el de organismos pluricelulares.
o Dentro de un mismo grupo puede haber, a su vez, grandes diferencias que no parecen guardar relación con su
complejidad. (VER GRÁFICA PG 93).
- El ADN en las células eucarióticas y procarióticas. En ambos tipos celulares, el ADN puede adoptar diversas formas y
niveles de complejidad:
o Células procarióticas: existe una molécula de ADN circular llamado cromosoma bacteriano. A veces contiene
otras moléculas circulares más pequeñas, los plásmidos.
o Células eucarióticas: el ADN se encuentra en el núcleo formando largas moléculas lineales asociadas a
proteínas básicas. Cada molécula de ADN forma una fibra visible al microscopio, la cromatina. Cuando la célula
se va a dividir, cada fibra de cromatina se compacta, formando los cromosomas (un cromosoma tiene dos
cromátidas). Aunque la mayor parte del ADN de las células eucarióticas está en el núcleo, también lo hay en
mitocondrias y cloroplastos.
o En los virus, el ADN adopta varias formas. Los virus contienen una sola molécula, que puede ser
monocatenaria o bicatenaria, según esté formada por una sola hebra de ADN o de dos, y ambos tipos pueden
representarse en forma lineal o circular.
6. El ácido ribonucleico (ARN):

- Es un polirribonucleótido (contiene la ribosa como pentosa). Las BN que lo forman son A, U, C y G (carece de T). Está
formado por la unión de esos ribonucleótidos mediante enlaces fosfodiéster en sentido 5’3’.
- Excepto en algunos virus y bacterias (que es bicatenario), el ARN es monocatenario. En los monocatenarios, algunas
zonas de su molécula, llamadas horquillas, pueden presentar estructura de doble hélice como resultado de la formación
de enlaces de H entre las BN. Cuando las zonas complementarias están separadas por regiones no complementarias, se
forman bucles.
- Existen varios tipos de ARN con la misma composición pero con distinta estructura y función (estudiar sobre todo
ESTRUCTURA, LOCALIZACIÓN Y FUNCIÓN):
o ARNm (ARN mensajero):
 Presenta una estructura lineal salvo en algunas zonas de la cadena, donde se forman horquillas a la
existencia de complementariedad entre las BN.
 Su función es copiar la información genética del ADN (transcripción) y llevarla hasta los ribosomas
(orgánulos donde se realiza la síntesis de proteínas). Cada ARNm se sintetiza tomando como molde
una porción de ADN, y es complementario a él.
 En eucariotas, porta información para que se sintetice una proteína (monocistrónico); en las
procariotas, contiene información separada para la síntesis de varias proteínas distintas
(policistrónico).
 Tiene una vida muy corta (minutos), ya que es destruido rápidamente por las ribonucleasas (enzimas).
Si no fuese así, el proceso de síntesis de proteínas continuaría indefinidamente.
 Se encuentra en el núcleo para ser transformado, luego se transporta al citoplasma, donde se traduce
la molécula en proteínas en los ribosomas.
o ARNr (ARN ribosómico):

 Moléculas largas y monocatenarias, aunque en algunas regiones, las BN se encuentran apareadas. Por
ello, en esas zonas tiene una estructura bicatearia (de doble cadena). Constituye hasta un 80% del
total de ARN de una célula.
 Se sintetiza en el nucléolo.
 También se llama ARN estructural, ya que varias moléculas de este ARN, asociadas a un conjunto de
proteínas básicas, forman un ribosoma, que es el orgánulo donde se sintetizan las proteínas.
 Se encuentra en el citoplasma.
*OJO: 3 nucleótidos de ADN = codón o triplete (triplete se aplica más con respecto al ADN); anticodón = los 3 nucleótidos que se
complementan con los nucleótidos de un codón.
o ARNt (ARN de transferencia):
 Transportan los aminoácidos hasta los ribosomas.
 Formado por un número de nucleótidos (70-90). Algunas zonas presentan estructura de doble hélice,
y donde no existe apareamiento de bases, se forman bucles. Si se dispone en un plano, tiene aspecto
a la hoja de trébol.
 Se encuentra en la subunidad mayor del ribosoma.
 Tres zonas específicas, además de 5’ y 3’:
 Brazo A: zona de unión al ARNm.
 Brazo T: por llevar timina. Lugar por donde se fija al ribosoma.
 Brazo D: zona por donde se une a la enzima que cataliza su unión con el aminoácido.
 Todos los tipos de ARNt comparten algunas características:
 En el extremo 5’, tienen un triplete que tiene G y un ácido fosfórico libre.
 En el extremo 3’, tienen tres bases (C-C-A) sin aparear. Por ese extremo se une al
aminoácido.
 En el brazo A, tienen un triplete de bases (anticodón) diferente para cada ARNt en función
del aminoácido que transportan.
o ARNn (ARN nucleolar):
 Larga molécula de ARN (100-300 nucleótidos), localizado en el nucléolo.
 Es precursor e indispensable para la síntesis de la mayor parte del ARNr, pues está asociado a
diferentes proteínas formando el nucléolo, y, una vez formado, se fragmenta, dando lugar a los
diferentes tipos de ARNr.
 Se origina en el núcleo a partir de diferentes segmentos del ADN, llamados organizadores nucleolares.
o Otros tipos de ARN:
 Ribozimas: tienen complejas estructuras tridimensionales y ejercen una función catalítica
(catalizadores).
 Otras se asocian con proteínas para formar ribonucleoproteínas (algunas de las cuales modifican los
ARNm para hacerlos funcionales).
 Existen algunos ARN que son autocatalíticos (capaces de escindirse en varios fragmentos por sí mismo
sin ayuda de ninguna enzima).
o Síntesis de proteínas y funciones del ARN:
Tema 7 – La célula. El núcleo
1. Concepto de célula. Teoría celular:

- Célula: organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que,
junto con otras moléculas, constituyen las estructuras características que llevan a cabo actividades relacionadas con la
cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno.
- El conocimiento que se tenía sobre la célula ha ido de la mano del avance tecnológico de los microscopios.
- El largo camino recorrido por la citología (parte de la biología que estudia la célula y sus funciones) a lo largo de los
tiempos tuvo su momento culminante con la elaboración y aceptación de la teoría celular.
o Siglo XVII:
 Anton van Leeuwenhoek construyó el primer microscopio óptico y realizó las primeras observaciones.
 Robert Hooke describió una lámina de corcho y usó por primera vez el término célula para referirse a
las celdillas que observó.
o Siglo XIX. Elaboración de la teoría celular por Matthias Jakob Schleiden, Theodor Schwann y Rudolf Virchow.
Enunciados de la teoría celular:
 Todos los organismos se encuentran formados por una o más células.
 La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres humanos.
 Toda célula procede por división de otra ya existente.
 El material hereditario que contiene las características genéticas de una célula pasa de la célula madre
a la hija.
o Siglo XX. Santiago Ramón y Cajal demuestra definitivamente la individualidad celular en el tejido nervioso,
concediendo validez universal a la teoría celular.
2. Origen y evolución celular:

- El uso del microscopio permitió a los biólogos diferenciar entre células eucarióticas y procaróticas. Tienen diferencias,
pero los mecanismos moleculares básicos que rigen la vida en ambos tipos son los mismos, lo que implica que proceden
de un antecesor común conocido como LUCA (Last Universal Cellular Antecesor).
- El comienzo de la vida:
o La Tierra se formó hace unos 4500 M.a, y la vida apareció hace unos 3800 M.a.
o Se han realizado experiencias para dar una explicación de los pasos ocurridos hasta que surgió la vida. Estas
experiencias integran la denominada química prebiótica.
o En 1922, Oparin y Haldane formularon simultáneamente su hipótesis sobre los procesos de evolución química
que debieron producirse durante el origen de la vida. Según ellos, las moléculas orgánicas podrían formarse
con los gases atmosféricos (H2, CH4, NH3 y vapor de agua), que reaccionarían entre sí gracias a la radiación
solar. Estas nuevas moléculas orgánicas caerían a los océanos formando el “caldo nutritivo” o “sopa primitiva”.
Las moléculas se irían asociando, formando agregados o coacervados, que serían realmente coloides proteicos,
y se produciría una selección natural en virtud de la cual los coacervados con capacidad de autosíntesis
evolucionarían hacia formas más estables y complejas.
o Estas afirmaciones fueron en parte confirmadas por el trabajo experimental de Miller, que demostró en el
laboratorio la posibilidad de que se formaran espontáneamente moléculas orgánicas. Para ello, reprodujo las
condiciones que la atmósfera terrestre tenía hace 3500 M.a (hizo pasar vapor de agua a través de un
recipiente de cristal que tenía metano, amoníaco e hidrógeno, y, al mismo tiempo, provocó en su interior una
descarga eléctrica), y obtuvo compuestos orgánicos biológicos a partir de materia inorgánica.
- Las primeras células. El siguiente paso evolutivo tendría que ser la formación de macromoléculas.
o Según Geoffrey M. Cooper, solamente una macromolécula capaz de dirigir la síntesis de nuevas copias de sí
misma podría ser capaz de reproducirse y posteriormente evolucionar.
o Altman y Cech demostraron que el ARN era la única molécula capaz de servir como molde para catalizar su
propia replicación (ARN enzimático capaz de autorreplicarse, es decir, lo que se conoce como ribozima).
o W. Gilbert dijo que el ARN constituyó el primer sistema genético. La primera célula contendría ARN
autorreplicativo, rodeado de una membrana de fosfolípidos con capacidad para dirigir la síntesis de proteínas.
o Otras teorías (estas tres de abajo no se excluyen o contradicen unas a otras, por lo que podrían ser
complementarias):
 Panspermia: origen extraterrestre de las moléculas orgánicas.
 Vida inorgánica: las arcillas habría actuado como catalizadores, formando en su superficie moléculas
orgánicas
 T. del hierro-sulfuro: en las chimeneas hidrotermales de los fondos oceánicos se originaron las
primeras biomoléculas.
- La teoría endosimbionte:
o Progenote/Protobionte: antepasado común de todos los organismos, y representante de la unidad viviente
más primitiva, dotada con mecanismos de transcripción y traducción genética. De este tronco común (LUCA)
surgen las células procarióticas (sin núcleo diferenciado, son las arquebacterias), y las eubacterias. Más tarde,
aparecieron las células eucariotas (con núcleo diferenciado).
o Lynn Margullis propuso en su teoría endosimbionte que las células eucarióticas se originaron a partir de una
primitiva célula urcariota, que en un momento englobaría a otras células u organismos estableciéndose una
relación endosimbionte.
o Origen de las células eucarióticas:
 Las células procarióticas serían las precursoras de los peroxisomas (con capacidad para eliminar
sustancias tóxicas), de las mitocondrias (procederían de bacterias aerobias, es decir, necesitan aire
para subsistir) y de los cloroplastos (serían antiguas bacterias fotosintéticas o cianobacterias). Tanto
mitocondrias como cloroplastos tienen su propio ADN, que codifica la síntesis de algunos de sus
componentes.
 La adquisición de estos dos tipos particulares de bacterias (precursoras de las mitocondrias y

cloroplastos) tuvo una significación fundamental, ya que la célula eucariótica adquirió la capacidad de
una respiración aerobia (necesita aire para subsistir) coincidente con la capacidad fotosintética (sólo
en vegetales esta última).
 Con las invaginaciones de la membrana se explica la existencia de orgánulos en la célula (se verá
mejor en unidades posteriores).
3. Tipos de organización celular:

Las células se dividen en dos grandes grupos:
- Células procarióticas:
o Carecen de verdadero núcleo.
o Gran diversidad morfológica. Según su forma se distinguen bacilos, cocos, espirilos y vibrios (ver dibujo abajo).
o Estructura:
 Citoplasma: desprovisto de orgánulos o estructuras membranosas excepto ribosomas y mesosomas.
 Flagelos: tienen uno o dos flagelos, de estructura simple, que permiten su locomoción en el medio
que las rodea.
 Pili: parecidas a los flagelos, más numerosos. Función relacionada con el intercambio del ADN.
 Plásmidos: parecidos a la molécula del nucleoide, pero más pequeños. Importante, porque es una de
las principales herramientas en la biotecnología (para sacar ADN creo).
 Fimbria: estructuras más cortas y numerosas que los pili. Su función estaría relacionada con la
adherencia de sustratos.
 Nucleoide: molécula circular y simple de ADN. Codifica proteínas.
 Mesosomas: plegamientos de la membrana que contienen enzimas para la respiración y división
celular.
 Membrana plasmática: envoltura de naturaleza lipoproteica.
 Pared celular rígida (no es igual que la pared celular de las vegetales): compuesta por polisacáridos y
péptidos, y rodea a la membrana plasmática.
 Cápsula o glucocálix: cubierta de naturaleza glucídica que presentan algunas células, y rodea a la
pared rígida. La tienen algunas bacterias (las bacterias son procariotas).
- Células eucarióticas:
o Sí tienen núcleo diferenciado.
o La presencia de orgánulos provoca una compartimentación del territorio celular. La compartimentación
supone una división territorial en la célula, lo que le permite desarrollar diferentes funciones al mismo tiempo.
Cada uno de estos territorios está delimitado por una membrana. Al compartimento se le define como entidad
funcional. La polaridad se define como la ordenación específica que presentan los orgánulos en algunas
células.
o Orgánulos en común entre una célula vegetal y animal:
 Mitocondrias: realizan un metabolismo oxidativo para la obtención de ATP.
 Lisosomas y peroxisomas: intervienen en procesos digestivos y oxidativos.
 Citoesqueleto: responsable de la forma y movimiento celular y de la distribución de las estructuras
celulares.
 Núcleo: alberga en su interior la información genética en forma de ADN.
 Retículo endoplásmico y complejo de Golgi: transporte de proteínas y síntesis de lípidos.
o Orgánulos propios de la célula vegetal:
 Cloroplastos: realizan la fotosíntesis.
 Vacuolas: desempeñan funciones digestivas, de almacenamiento o de excreción.
 Pared celular: cubierta externa rígida y gruesa que está sobre la membrana plasmática que actúa de
exoesqueleto.
o Orgánulos propios de la célula animal: sólo el centrosoma: estructura sin membrana que organiza los
microtúbulos.
4. Forma y tamaño de las células:

- Las células presentan enorme diversidad morfológica. Su forma tiene que ver con su función.
- VER LAS DISTINTAS FOTOS EN EL LIBRO Y ESTUDIAR DE AHÍ.
- Tamaño celular:
o Se define como microscópico.
o El tamaño celular es el de su soma o territorio que contiene el núcleo, y no el de sus prolongaciones.
o La mayoría de las células suelen tener un diámetro medio comprendido entre las 10 y las 100 milimicras.
- ¿Algo más?
5. El núcleo:
- El aspecto del núcleo depende del momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula. Distinguimos núcleo
interfásico (célula no está en fase de división) y núcleo mitótico (cuando se diferencian los cromosomas).
- Características:
o Tiene entre 5 y 25 micrómetros (1 mm = 1000 micrómetros) de diámetro.
o Componentes: tiene envoltura nuclear (doble membrana) y una matriz nuclear o nucleoplasma (en cuyo seno
se encuentran la cromatina y el nucléolo).
o Forma: depende del tipo de célula y del momento del ciclo. Puede variar entre esférica, ovalada y poliobulada.
o Posición central en blastómeros, lateralizada en adipocitos y basal (en la base) en células secretoras.
o Número:
 Suele haber un núcleo por célula, pero hay excepciones: células anucleadas (eritrocitos, sin núcleo),
binucleadas (paramecio, dos núcleos) y plurinucleadas (fibras musculares, más de dos).
 La condición plurinucleada de algunas células se puede originar por dos mecanismos:
 División sucesiva de un primitivo núcleo sin que ocurra la consiguiente división, dando origen
a una célula llamada palsmodio.
 Fusión de varias células uninucleadas, llamándose sincitio a la resultante.
6. Envoltura nuclear:
- Compleja organización en la frontera entre el núcleo y el citoplasma. Es una doble membrana con un espacio
intermembranoso:
o Le membrana nuclear externa presenta ribosomas adosados sobre su cara externa. Suele estar unida a la
membrana del retículo endoplásmico, sea liso o rugoso.
o El espacio perinuclear o intermembranoso es el espacio comprendido entre las dos membranas. Se encuentra
en continuidad con el espacio reticular.
o La membrana nuclear externa presenta asociado a ella y en la cara nucleoplásmica, un material electrodenso
de naturaleza fibrilar llamado lámina fibrosa o corteza nuclear.
- Poros nucleares:
o Perforaciones circulares por los cuales se comunica el núcleo con el citoplasma. Se forman y desaparecen
según el estado funcional de la célula, por lo que son estructuras dinámicas.
o Son canales acuosos que regulan los intercambios de moléculas entre el núcleo y el citosol. Permiten la
circulación libre de moléculas hidrosolubles, y, en el caso de macromoléculas como el ARN o las proteínas, que
no son hidrosolubles, regulan mecanismos de transporte activo.
- VER DIBUJO DE AMBAS EN PG 115.
7. La cromatina:
- Tipos:
o Eucromatina: es la más abundante en la interfase, y se corresponde con la cromatina menos
compactada,ocupando la mayor parte de los espacios intercromatínicos.
o Heterocromatina: es la de mayor grado de compactación, y aparece en la interfase como agrupaciones
condensadas teñidas: los cromocentros.
- En el núcleo de las células eucarióticas, el ADN está asociado a proteínas formando una estructura empaquetada y
compacta, la cromatina, que representa el genoma de las células eucarióticas.
- La cromatina consta de ADN y proteínas, y distinguimos dos tipos:
o Histonas: proteínas muy básicas, debido a la abundante presencia de los aminoácidos arginina y lisina.
o No histonas: numerosas. Aproximadamente, la mitad corresponden a enzimas implicadas en la replicación,
transcripción y regulación del ADN.
- Ultraestructura:
o La cromatina tiene una constitución fibrilar, que se trata de una serie de fibras adosadas unas a otras en forma
de espiral, que reciben el nombre de fibras cromatínicas o nucleosómicas.
o Si se somete la cromatina a descondensación, cada fibra cromatínica aislada presenta el aspecto de un “collar
de cuenta”. A cada “cuenta” se le llama nucleosoma. Cada nucleosoma consta de un núcleo o platisoma y de
un filamento de ADN que lo rodea; cada núcleo está formado por un octámero de histonas.
o Actualmente, se admite que la fibra de cromatina tiene una estructura plegada en forma de solenoide (bobina
cilíndrica de hilo conductor arrollado de manera que la corriente eléctrica produzca un intenso campo
magnético) con distintos grados de espiralización. En la espiralización de primer grado, las fibras cromatínicas
se compactan hasta presentar el diámetro de 30 nm. Esta fibra puede sufrir una espiralización de segundo
grado, con un diámetro de 300 nm, y así sucesivamente hasta llegar a la superespiralización en el momento de
iniciar la mitosis, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas.
8. El nucleoplasma y el nucléolo:
- Nucleoplasma/carioplasma/matriz nuclear:
o Matriz semifluida situada en el interior del núcleo, que contiene el material cromatínico (ADN y proteínas
cromosomales) y el no cromatínico (proteínas).
o Componentes:
 Gránulos de intercromatina: ribonucleoproteínas y enzimas.
 Gránulos de pericromatina: fibras de ARNr.
 Partículas de ribonucleoproteína.
- Nucléolo:
o Orgánulo localizado próximo a la envoltura nuclear.
o Funciones:
 Síntesis del ARNr.
 Procesamiento de las subunidades ribosomales.
o Estructura:
 Al microscopio óptico (menos capacidad) presenta: nucleolonema, embutido en la parte amorfa.
 Al microscopio electrónico (mayor capacidad) presenta:
 Componente estrictamente nucleaolar, en el que se distinguen la zona granular (subunidades
ribosomales en proceso de maduración) y zona fibrilar (ARNr asociado a proteínas).
 Componente nuclear: las fibras de cromatina pueden encontrarse como cromatina
intranuclear y cromatina perinuclear (ambos tipos se corresponden con unas zonas concretas
de los cromosomas, las regiones organizadoras nucleolares, dado que el ADN de esta zona es
el portador de los genes que codifican el nucléolo).
9. Los cromosomas:
- Representan la máxima compactación de la cromatina, que es la que permite el reparto del material genético entre las
células hijas.
- Los cromosomas están formados por varios dominios estructurales en forma de bucle (de cromatina), que se extienden
a partir de un eje principal.
- Estructura del cromosoma metafásico:
o Formado por dos cromátidas unidas por el centrómero, que divide al cromosoma en dos brazos.
o Estructuras de un cromosoma:
 Centrómero o constricción primaria: divide al cromosoma en dos brazos, cuyo tamaño varía. Ocupa
una posición variable. Contienen heterocromatina constitutiva (cromatina compactada y
genéticamente inactiva en todas las células). Ambos lados del centrómero se localiza una estructura
de naturaleza proteica, el cinetocoro, que constituye los puntos desde los cuales polimerizan los
microtúbulos que intervienen en la separación de los cromosomas, durante la anafase de la mitosis y
meiosis.
 Organizadores nucleares u constricciones secundarias: zonas más estrechas identificables en los
brazos, relacionadas con la formación del nucléolo al final de cada mitosis.
 Telómeros: estructuras protectoras situadas en cada uno de los extremos de los cromosomas que
evitan que se pierda información en cada ciclo de replicación. Son esenciales para la duplicación de
cromosoma, protegen a los cromosomas contra las nucleasas, evitan que los extremos de los
cromosomas se fusionen entre sí…
 Bandas: segmentos de cromatina que se colorean con diferente intensidad y que permiten una
identificación inequívoca de los cromosomas mediante el llamado método de patrón de bandas
(basado en el uso de diversas técnicas de coloración tras digestión enzimática o desnaturalización por
el calor).
 Los cromosomas pueden tener un cuerpo esférico separado del resto de la constricción secundaria,
llamado satélite (a pesar de que haya satélite, los cromosomas también tendrán telómeros).
- Tipos de cromosomas:
o Índices de proporcionalidad que relacionan la longitud total, la longitud del brazo corto y la del brazo largo del
cromosoma:
 Índice de proporcionalidad de brazos (i.p.b. = longitud brazo corto/longitud brazo largo): indica la
relación existente entre la longitud del brazo corto y largo de un mismo cromosoma.
 Índice de proporcionalidad centromérica (i.p.c. = longitud brazo corto/longitud cromosoma): indica la
relación entre la longitud del brazo corto y la longitud total del cromosoma.
o Según la posición del centrómero y los índices de proporcionalidad, distinguimos cuatro tipos de cromosomas:
 Metacéntricos: centrómero ocupa una posición medial. Brazos de igual/similar longitud.
 Submetacéntricos: centrómero ocupa una posición submeridional. Uno de los brazos tiene un tamaño
ligeramente mayor.
 Acrocéntricos: centrómero ocupa una posición subterminal. Brazo muy largo y brazo muy corto.
 Telocéntricos: centrómero ocupa uno de los extremos del cromosoma, dando lugar a un cromosoma
con un único brazo.
- Número de cromosomas:
o Es constante en todas las células que pertenecen a un mismo organismo, excepto en las células reproductoras
o gametos (XY hombre, XX mujer), que contienen la mitad de cromosomas que una célula normal.
o La mayoría de organismos tienen dos juegos de cromosomas (diploides, 2n).
o No guarda relación con el nivel evolutivo alcanzado por la especie.
o Cariotipo: conjunto de todos los cromosomas de una célula representados fotomicrográficamente. Dos tipos
de cromosomas:
 Somáticos/autosomas: comunes en los dos sexos de la misma especie. Implicados en desarrollar las
características del soma o cuerpo.
 Sexuales/gonosomas: responsables por número, presencia o ausencia, de la determinación del sexo.
Los cromosomas sexuales en humanos son el X y el Y, de menor tamaño.
o Cromosomas homólogos: pareja de cromosomas que llevan la misma información genética para los mismos
caracteres. Uno es heredado del padre y el otro, de la madre.
Tema 8 – Reproducción celular
1. El ciclo celular:
- División celular: permite obtener dos células hijas idénticas a su progenitora a partir de una sola célula. Este proceso
supone para la célula madre:
o Duplicar su material hereditario, que luego ha de repartirse equitativamente entre las células hijas.
o Dividir en dos su citoplasma.
- Ciclo celular: conjunto de cambios que sufre una célula hasta que se ha formado, por división de otra preexistente,
hasta que se divide para dar origen a dos células hijas. Su duración varía entre unas horas y varios años, según el tipo
celular.
- En las eucarióticas, el ciclo celular se divide en la interfase (fase en la que la célula crece y sintetiza diversas sustancias)
y la fase M (en la que ocurren la mitosis y la citocinesis o división del citoplasma). La fase M suele durar una-dos horas;
la duración del ciclo celular depende, fundamentalmente, de la duración de la interfase.
- Fase M: en esta fase ocurre la mitosis (división de la célula en dos células hijas) y la citocinesis (proceso de división del
citoplasma en dos partes).
- Interfase:
o Período de tiempo que transcurre entre dos mitosis sucesivas. En ese período hay una gran actividad
metabólica. La célula aumenta de tamaño y duplica su material genético, preparándose para la división celular.
o Tres períodos o fases:
 Fase G1: en ella se sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de tamaño.
Comienza cuando termina la fase M y dura hasta que se inicia la replicación del ADN. Su duración
depende del tipo celular. En las células que no entran nunca en mitosis, esta fase es permanente, y
recibe el nombre de G0. Se dice entonces que la célula se encuentra en estado de reposo o
quiescencia. Se da en células que han sufrido un proceso importante de diferenciación (como
neuronas o fibras musculares estriadas).
 Fase S: se produce la replicación del ADN y se sintetizan las histonas. Como resultado de la
replicación, cada cromosoma está formada por dos cromátidas unidas por el centrómero.
 Fase G2: duración corta. En ella, la célula puede aumentar ligeramente su tamaño. Se transcriben y
traducen genes que codifican las proteínas (como la tubulina), necesarias para que la célula se divida,
y se duplican los centriolos. Esta fase finaliza en que se inicia la condensación de los cromosomas para
comenzar la mitosis.
2. La replicación del ADN:

- Un acontecimiento imprescindible para que se realice la división celular en el ciclo celular es la replicación del ADN, que
ocurre en la fase S de la interfase.
- El mecanismo general de la replicación fue intuido por Watson y Crick cuando establecieron la doble hélice y la
complementariedad de las bases del ADN. Propusieron que la doble hélice del ADN se abre y las dos cadenas de
nucleótidos se separan. A partir de una de ellas se forma una nueva cadena, que es complementaria de la que ha
servido como patrón. Lo tuvieron que demostrar porque había tres modelos: el conservativo (hay una doble hélice que
conserva las dos cadenas originales, y la otra está formada por las dos de nueva síntesis), el dispersivo (cada una de las
cadenas hijas contiene fragmentos de la cadena original y fragmentos de nueva síntesis) y el modelo conservativo (cada
doble hélice conserva una hélice de las dos originales y sintetiza una nueva), que fue el propuesto por Watson y Crick.
- La replicación semiconservativa:
o Meselson y Stahl demostraron que el modelo correcto era el semiconservativo. Primero, comprobaron en un
15
experimento control que el ADN de bacterias cultivadas durante varias generaciones en un medio con N
(isótopo pesado del N, isótopo = varía el número de neutrones) era más pesado que el ADN de bacterias
14
cultivadas en un medio normal con N. Además, ambos ADN Se podían separar por ultracentrifugación.
o A partir del control, desarrollaron un experimento:
15
 Cultivaron bacterias (Escherichia coli) durante varias generaciones en un medio con N para que el
ADN de la población incorporara el isótopo.
14
 Transfirieron las bacterias a un medio con N, y dejaron que se produjeran varias generaciones o
ciclos de replicación-división en este medio.
 Tomaron una muestra de bacterias tras cada generación, les extrajeron el ADN y lo centrifugaron para
14
comprobar cómo se incorporaba el N.
 Obtuvieron:
 En la primera generación, una sola banda en posición intermedia, lo que hace deducir que
todas las moléculas de ADN tenían la misma densidad y contenían la misma proporción de
14 15
N y N. Este resultado descartaba el modelo conservativo.
 En la segunda y tercera generación se mantuvo la banda intermedia y apareció una banda
14
correspondiente a ADN con N. Esto descartaba la hipótesis dispersiva, siendo el modelo
semiconservativo el único modelo compatible con los resultados.
- Las fases de la replicación en procariontes:

o En ella, intervienen gran variedad de enzimas y otras proteínas:
 Proteínas iniciadoras: se fijan al punto de origen o de iniciación y separan las dos hebras del ADN para
iniciar la replicación.
 ADN helicasa: desenrolla el ADN en las horquillas de replicación (parte de la hélice de ADN por la que
se empieza la polimerización, que es el proceso por el que se forman nuevas cadenas).
 Proteínas SSB: fijan a la hebra sencilla de ADN e impiden la nueva unión de las hebras antes de su
replicación.
 ADN girasa: se desplaza delante de la horquilla de replicación y actúa como topoisomerasa (impide
que el ADN se vuelva a unir) para liberar el estrés giratorio creado sobre la doble hélice de ADN por el
avance del enrollamiento necesario para la replicación.
 ADN primasa: sintetiza una cadena corta de ARN para que actúe como cebador (fragmento de ARN)
para iniciar la actividad de la polimerasa, ya que esta es incapaz de copiar desde el principio una
cadena complementaria a partir de otra cadena molde, sólo sabe alargar un fragmento en dirección
5’ 3’.
 ADN polimerasa I: elimina los cebadores de ARN y los reemplaza con ADN.
 ADN polimerasa III: sintetiza la nueva cadena de ADN a partir del extremo 3’, provisto por el cebador.
 ADN ligasa: enzima que une covalentemente los fragmentos de Okazaki (tramos discontinuos de ADN,
debido a que son sintetizados por la hebra rezagada o retardada) contiguos sellando los
rompimientos dejados en la cadena de nucleótidos.
o La replicación se divide en dos etapas: iniciación y elongación (en esta última se lleva a cabo la corrección de
errores). VER PROCESO AQUÍ: http://www.bionova.org.es/animbio/anim/dnareplicacion/menu.swf.
 Fase de iniciación:
 Consiste en el desenrollamiento y apertura de la doble hélice de ADN. La replicación tiene un
origen único, situado en una región del ADN, llamada oriC o punto de iniciación (zona donde
abundan las secuencias de bases GATC). Durante esta fase, se producen varios
acontecimientos:
o El oriC es reconocido por unas proteínas específicas que se unen a él. Las helicasas
rompen los enlaces de hidrógeno entre las BN y la doble hélice se abre como una
cremallera.
o Cuando la doble hélice se abre, se produce desenrollamiento en esa zona, creando
tensiones en las zonas próximas, que podrían provocar un mayor enrollamiento. La
acción de otras enzimas (girasas y topoisomerasas) evita esas tensiones, rompiendo
y soldando de nuevo la hélice de ADN en estos puntos.
o Las proteínas SSB se unen a las hebras molde, impiden que se vuelvan a enrollar y
dejan libre la parte de la hebra que lleva las bases, de modo que estas sean
accesibles para otras moléculas.
 En el oriC se ha formado una burbuja de replicación en la que hay dos zonas con forma de Y
denominadas horquillas de replicación, donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN.
La burbuja de replicación se va extendiendo a lo largo del cromosoma en los dos sentidos; de
ahí que se diga que la replicación es bidireccional.
 Fase de elongación:
 Fase en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN sobre cada hebra de la doble hélice
original. Además de las enzimas que actúan en la fase anterior, en la elongación intervienen
las ADN polimerasas I, II y III.
 Su actividad es doble:
o Actividad polimerasa: unen entre sí los nucleótidos que formarán el ADN,
recorriendo para ello la hebra molde, seleccionando el desoxirribonucleótido cuya
BN es complementaria con la de la hebra molde y uniéndolo. La energía necesaria
para la formación del nuevo enlace se obtiene de la liberada en la hidrólisis del
enlace entre dos grupos fosfatos del desoxirribonucleótido entrante.
o Actividad exonucleasa: eliminan nucleótidos cuyas BN están mal apareadas, así
como fragmentos de ARN cebador.
3. El mecanismo de la elongación en procariontes:

- Es el mismo para las dos hebras de ADN. La ADN polimerasa III recorre las hebras molde en sentido 3’  5’, y va
uniendo los nuevos nucleótidos en el extremo 3’ hasta que se forman las hebras replicadas. Luego, la nueva hebra que
se va formando crece en la dirección 5’  3’. Sin embargo, como las dos cadenas del ADN son antiparalelas, el
desarrollo de la elongación presenta variaciones según la hebra de que se trate.
- Elongación de las hebras conductora y retardada:
o Cuando se forma la burbuja de replicación, la ADN polimerasa solo puede unir nucleótidos en uno de los dos
sentidos (pues las dos hebras son antiparalelas).
o La síntesis de una de las nuevas hebras se realiza sin interrupciones en sentido 5’  3’, y se requiere un solo
cebador. Esta hebra sintetizada de manera continua se conoce como conductora o líder.
o Sea cual sea la hebra, la ADN polimerasa no puede iniciar de cero la síntesis de una nueva cadena de ADN,
necesita un fragmento de unos 10 nucleótidos de ARN (llamado cebador o ARN) con un extremo hidroxilo 3’
libre al que añadir los nuevos nucleótidos. Este cebador es sintetizado por una ARN polimerasa llamada
primasa, y está formado por una secuencia de nucleótidos complementaria de la cadena molde en el lugar
concreto donde se va a iniciar la replicación. Una vez comenzada la síntesis, la propia cadena de ADN
sintetizada actúa como cebador.
o El mecanismo de síntesis de la otra hebra, llamada hebra retardada porque su síntesis se retrasa ligeramente
en relación con la de la conductora, consiste en una síntesis discontinua de pequeños fragmentos de ADN de
unos 1000-2000 nucleótidos, llamados fragmentos de Okazaki.
o Cada uno de los fragmentos requiere, cada ciertos intervalos, un cebador de ARN sintetizado por la primasa. La
ADN polimerasa I va eliminando el cebador y rellenando los huecos con nucleótidos de ADN. Finalmente, la
ADN ligasa suelda todos los fragmentos obtenidos.
o La síntesis de ambas hebras se produce de manera simultánea hasta que se termine la duplicación. Como esta
es bidireccional, cada una de las nuevas hebras se sintetiza, en parte, de manera continua, y, en parte, lo hace
de manera discontinua.
- Corrección de errores:
o Estos errores consisten en la incorporación de nucleótidos que no tengan correctamente apareadas sus bases.
Son muy poco frecuentes.
o La ADN polimerasa actúa entonces como exonucleasa: primero elimina los nucleótidos mal apareados, y luego
rellena el hueco dejado con nuevos nucleótidos; la ADN ligasa es la que une los fragmentos resultantes.
o Aunque el mecanismo de corrección es muy eficiente, a veces aqueda alguno sin corregir. Estos errores
pueden ser importantes en la evolución.
4. La replicación en eucariontes:
- Muy parecida a la de los procariontes, pero el material genético de los eucariontes es más complejo. Principales
diferencias:
o La replicación se inicia simultáneamente en varios puntos llamados replicones.
o Existen cinco tipos de ADN polimerasas: α, β, γ (gamma), σ (delta) y ε (épsilon).
o Las histonas se duplican durante la replicación, y junto al ADN formarán el nucleosoma. Los nuevos
nucleosomas se incorporan a la hebra retardada y los viejos a la conductora.
- Cuando se elimina el último cebador, la ADN polimerasa no podrá rellenar el hueco, al no poder sintetizar en dirección
3’5’. Debido a esto, el extremo del cromosoma (el telómero) se va acortando cada vez más. Esto se asocia al
envejecimiento y muerte celular.
- Muerte celular: dos formas:
o Necrosis (muerte accidental): se produce cuando la célula sufre un daño grave (ej: falta de oxígeno).
o Apoptosis (muerte celular programada): es una muerte natural, en el curso de la cual las células se
autodestruyen en ejecución de un programa genético en el que están implicadas proteínas de efectos
antagónicos.
- Leer telomerasa Pg 129.
5. División celular: mitosis y citocinesis:

- La división celular consta de dos procesos: mitosis (también llamada cariocinesis, es la división del núcleo) y citocinesis
(división del citoplasma).
- Fases de la mitosis/cariocinesis:
- Citocinesis:
o División del citoplasma y de los orgánulos entre las dos células hijas.
o Tipos especiales de división celular:
 Gemación: reparto asimétrico del citoplasma. El huso acromático se desplaza a la periferia de la
célula, y la célula hija surge como una yema de un lateral de la madre. Pasa en levaduras.
 Esporulación: se producen varias mitosis sucesivas en el interior de una célula sin que ocurra la
citocinesis, de modo que se forman células multinucleadas. Cuando se alcanza un cierto número de
núcleos, se rodean de una membrana plasmática y una porción de citoplasma, y se liberan por rotura
de la célula madre. Pasa en algunos hongos y en algunos protozoos.
6. La meiosis:
- Tipo de división celular con la que se producen células haploides, es decir, con la mitad del contenido de ADN. Estas
células son los gametos de los organismos que se reproducen sexualmente. Características de la meiosis:
o A partir de una célula diploide (llamada genéricamente meiocito) se obtienen cuatro células haploides
diferentes entre sí y de la célula madre. El número de cromosomas se reduce a la mitad.
o Se produce la recombinación genética (intercambio del material hereditario entre las cromátidas de los
cromosomas homólogos).
- La meiosis consta de dos divisiones sucesivas (meiosis I y II). En la interfase previa a la meiosis I, como resultado de la
replicación del ADN se produce la duplicación de los cromosomas, que quedan formados por dos cromátidas unidas por
el centrómero.
*Cromátidas hermanas: par de cromátidas unidas por un centrómero que forman un cromosoma.
- Meiosis I o división reduccional: se aparean los cromosomas homólogos y se produce la recombinación genética. Al
acabar, los cromosomas se han reducido a la mitad. Fases de la meiosis I:
o Profase I: etapa más compleja, dividida a su vez en cinco subfases:
 Leptoneno: las dos cromátidas están estrechamente unidas, y los cromosomas unidos a la envoltura
nuclear.
 Cigoteno/Zigoteno: sinapsis de los cromosomas homólogos a través del complejo sinaptonémico. Se
forma una estructura formada por cuatro cromátidas, la tétrada, o cromosoma bivalente.
 Paquiteno: se produce el sobrecruzamiento (intercambio de material cromatídico entre las
cromátidas de los cromosomas homólogos), que provoca la recombinación genética.
 Diploteno: separación de los cromosomas homólogos, y permanecen unidos por los quiasmas (puntos
donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento).
 Diacinesis: los cromosomas se condensan y sus dos cromátidas ya son visibles. Las cromátidas no
hermanas de cromosomas homólogos quedan unidas por los quiasmas. Se forma el huso acromático.
o Metafase I: en la placa ecuatorial se disponen las tétradas, unidas por los quiasmas. Los cinetocoros están
fusionados y se orientan hacia el mismo polo.
o Anafase I: no se separan las cromátidas como en la mitosis, sino cromosomas completos. Cada cromosoma del
par de homólogos se separa hacia un polo de la célula.
o Telofase I: reaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Los cromosomas sufren una ligera descondensación.
Se obtienen dos células hijas haploides. VER DIBUJO DE ESTAS TRES EN PG 133.
- Meiosis II/segunda división meiótica: igual que la mitosis, y de forma simultánea en las dos células hijas. Antes de
comenzar, se produce una corta interfase en la que no hay síntesis de ADN. Fases: estudiarlas de la MITOSIS, viendo el
siguiente dibujo:
7. Mitosis, meiosis y reproducción:

- Diferencias entre mitosis y meiosis:
o La mitosis interviene en el crecimiento de los organismos pluricelulares y en la reproducción asexual.
o La meiosis es imprescindible en la reproducción sexual.
- Reproducción: capacidad de todos los SV para producir individuos iguales/semejantes a ellos. Hay dos modos.
- Reproducción asexual:
o Interviene un solo organismo que produce copias idénticas de sí mismo. Ej: casi todos los seres unicelulares,
algunas plantas y hongos y algunos animales como la estrella de mar o la hidra de agua dulce
o Se produce por una mitosis, y no es un proceso con gran complejidad. A partir de la célula madre en
unicelulares, se obtienen dos células hijas. En los seres pluricelulares, se produce mediante sucesivas mitosis,
generándose un grupo de células que van a producir un organismo completo.
o No se genera variabilidad genética. Un organismo bien adaptado a un medio puede dar lugar a un gran
número de descendientes en poco tiempo y colonizar el medio. Si las condiciones cambian, toda la población
que es genéticamente homogénea puede sucumbir por no estar preparada para las nuevas condiciones.
- Reproducción sexual:
o Intervienen dos individuos que combinan su información genética para formar un nuevo individuo, que tendrá
la mezcla de los caracteres de los progenitores. Ej: seres pluricelulares, y algunos unicelulares.
o Los dos progenitores aportan una célula reproductora haploide o gameto (n), producida mediante una meiosis
a partir de los meiocitos. En la fecundación, se fusionan ambos gametos y se forma una sola célula, el cigoto,
en la que se restituye el número de cromosomas (2n) de la especie. El desarrollo del cigoto dará origen al
organismo adulto.
o Es más compleja que la asexual, debido a que se produce la meiosis y también a que es necesario que se
produzca la fecundación, lo que implica que dos gametos de sexo opuesto se encuentren.
o Pese a estos inconvenientes, la reproducción sexual se mantiene porque aporta un incremento de la
variabilidad genética en la descendencia, lo cual es ventajoso para el organismo. Esta variabilidad se debe a:
 La recombinación genética ocurrida en la meiosis, haciendo que cada cromosoma intercambia
fragmentos con su homólogo.
 La distribución aleatoria de los cromosomas paternos y maternos: en la meiosis, los cromosomas se
distribuyen al azar, provocando que un solo miembro de cada pareja de homólogos vaya a cada uno
de los gametos.
 Las diferencias entre los genes: en la fecundación, cada gameto se une con otro que aporta un
conjunto de genes diferentes.
o La reproducción sexual favorece la adaptación al medio de una especie, debido al incremento de la
variabilidad, producida por la recombinación genética. Los pólipos/helechos tienen lo que se llama
reproducción alternante (se alterna una fase con reproducción sexual y otra con asexual).
- Algunos mecanismos de variabilidad genética. La variabilidad genética puede ser valiosa para los organismo vivos; los
que se reproducen sexualmente han desarrollado mecanismos que promueven su mantenimiento y estimulan la
formación de nuevas combinaciones de genes.
o Diploidía: cualquier variación en el genotipo de un organismo haploide se expresa inmediatamente en el
fenotipo y, por tanto, está expuesta a la selección natural. En los diploides hay dos juegos de cromosomas y,
por tanto, dos copias de cada gen. Sobre el gen que se encuentra en recesividad no actúa la selección natural,
por tanto, se conserva; ello podría suponer una ventaja en caso de que las condiciones ambientales
cambiasen.
o Mecanismos que evitan la endogamia. Los organismos con alto grado de parentesco compartirán muchos
genes; si se reproducen entre ellos, habrá poca variabilidad genética entre sus descendientes. En algunas
plantas hermafroditas, los órganos masculinos y femeninos no maduran a la vez, por lo que se evita la
autopolinización. Entre animales hermafroditas, como los caracoles, es normal que la fecundación sea cruzada.
En algunos mamíferos (leones, gorilas, etc.), los machos jóvenes en edad reproductora abandonan el grupo
familiar, por lo que se han de reproducir fuera de e
8. Tipos de ciclos biológicos:

- Ciclo haplonte: característico de organismos que poseen una dotación cromosómica haploide. La meiosis tiene lugar
tras la fecundación.
- Ciclo diplonte: característicos de organismos que poseen una dotación cromosómica diploide. La meiosis tiene lugar
antes de la fecundación.
- Ciclo diplohaplonte: característico de organismos con alternancia de fases en su ciclo biológico con dos tipos de
individuos, haploides y diploides.
Tema 9 – La membrana plasmática y otros orgánulos membranosos
1. La célula como sistema de membranas:

- La célula procariota tiene un único compartimento, el citosol, limitado por una membrana celular. Durante su
evolución, una invaginación de la membrana o una relación de simbiosis habría desencadenado una
compartimentación superior a la célula ancestral (LUCA), dando lugar a una célula eucariótica, caracterizada por la
presencia de verdadero núcleo y orgánulos citoplásmicos limitados por membranas intracelulares.
- El conjunto de membranas limitantes del núcleo y de los orgánulos explica la compartimentación total de la célula, que
permite la especialización funcional de los orgánulos.
- Formas de compartimentación en una célula eucariótica:
o Sistemas internos de membrana: formados por el retículo endoplasmático (liso/rugoso) y el aparato de Golgi.
o Orgánulos membranosos: núcleo, mitocondrias, plastos (sólo en células vegetales), peroxisomas, lisosomas y
vacuolas (sólo en vegetales).
- La evolución de estos sistemas de membrana se pudo realizar de dos formas:
o A partir de invaginaciones de la membrana celular (teoría autógena), que habrían dado lugar a la membrana
nuclear, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas. Estos orgánulos se
conocen como el sistema de endomembranas.
o A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas células eucarióticas y bacterias (teoría endosimbiótica)
que fueron ingeridas o endocitadas por estas. Esta teoría explica la existencia de doble membrana en
mitocondrias y cloroplastos, así como la existencia de un genoma propio capaz de sintetizar algunas de sus
proteínas.
2. La membrana plasmática:
- La membrana plasmática representa el límite entre el medio extracelular y el intracelular.
- Composición química de la membrana plasmática. Están formadas por:
o Lípidos:
 Tienen fosfolípidos, glucolípidos y esteroles (entre los que se encuentra el colesterol). Todos tienen
carácter anfipático, por lo que, cuando se encuentran en un medio acuoso, se orientan formando
micelas o bicapas lipídicas. Estos lípidos se distribuyen en la membrana de una manera asimétrica y
heterogénea, existiendo zonas más o menos fluidas según el tipo de lípidos.
 La membrana plasmática no es una estructura estática, puesto que los lípidos que la forman tienen
posibilidad de movimiento, que le proporciona cierta fluidez o viscosidad. La fluidez es una de las
características más importantes de las membranas, y depende de factores como la temperatura
(aumenta con el aumento de esta), la naturaleza de los lípidos (a mayor número de lípidos
insaturados y menor longitud de cadena, mayor fluidez) y la presencia de colesterol (reduce la fluidez,
puesto que endurece las membranas). De la fluidez dependen importantes funciones de la
membrana, como el transporte, adhesión celular o función inmunitaria. Por ello, las membranas
poseen mecanismos de adaptación homeoviscosa, encargados de mantener la fluidez.
o Proteínas:
 Confieren a la membrana sus funciones específicas,. También poseen movimiento de difusión lateral
(es uno de los movimientos que tenían los lípidos), por lo que contribuyen a la fluidez de la
membrana.
 La mayoría de ellas tienen una estructura globular.
 Según el lugar que ocupan en la membrana conocemos:
 Proteínas transmembranales/intrínsecas: inmersas en las bicapas lipídicas.
 Proteínas periféricas/extrínsecas: no atraviesan la bicapa, están tanto en el exterior como en
el interior de ella.
o Glúcidos:
 La mayoría son oligosacáridos unidos covalentemente a los dominios extracelulares de las proteínas y
de los lípidos, formando glucoproteínas y glucolípidos.
 Distribución asimétrica, y solo se localizan en la cara externa de la membrana plasmática de las
células eucarióticas. Constituyen la cubierta celular o glucocálix, que tiene las siguientes funciones:
protección contra lesiones físicas/mecánicas, adherencia celular, inmunitaria (tiene los antígenos
responsables de rechazo de trasplantes, grupos sanguíneos, compatibilidad de los trasplantes,
reconocimiento de células cancerosas, etc.), reconocimiento y fijación de sustancias, virus y bacterias,
fertilización (los receptores del glucocálix identifican el óvulo para los espermatozoides), desarrollo
embrionario, etc.
- Estructura de la membrana:
o La membrana es como un mosaico fluido. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse
lateralmente.
o Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
o Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus componentes químicos.
o Los glucolípidos y glucoproteínas, que forman el glucocálix, están siempre en la cara externa de la membrana.
3. Fisiología de la membrana:
- La membrana actúa como un filtro selectivo bidireccional. Impide prácticamente el paso de todas las moléculas solubles
en agua a su interior, y su permeabilidad permite la salida de algunas sustancias de síntesis, y la entrada al citosol de las
sustancias necesarias para el correcto funcionamiento celular.
- Funciones de las membranas biológicas:
o La comunicación celular con el medio extracelular está mediada por la membrana plasmática, y que permite el
intercambio de moléculas necesarias para la vida celular. La membrana contiene, por ello, mecanismos para
transportar físicamente moléculas.
o La membrana actúa como una barrera semipermeable, permitiendo el paso, mediante mecanismos diversos,
de determinadas sustancias a favor o en contra de un gradiente de concentración, osmótico o eléctrico.
o Las funciones de la membrana son:
 Intercambio de sustancias, lo que implica un transporte iónico y molecular, y un transporte
macromolecular que se realiza mediante mecanismos de fagocitosis, endocitosis, pinocitosis,
endocitosis mediada y exocitosis.
 Reconocimiento de la información de origen extracelular y transmisión al medio intracelular.
 Reconocimiento y adhesividad celular:
- Receptores de membrana:
o La transducción (transformación de un tipo de señal en otro distinto) de señales es la respuesta de la célula a
estímulos externos. Las células responden a estímulos y señales externas gracias a ciertas moléculas de la
membrana plasmáticas, los receptores de membrana. Estas moléculas, de naturaleza normalmente proteica,
reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje. Las células dotadas con receptores de
membrana son las células diana.
o Las células diana tienen una actividad que se ve afectada por un solo tipo de molécula-mensaje, pero estas
últimas pueden interactuar con varios receptores. Las moléculas-mensaje pueden ser hormonas,
neurotransmisores o factores químicos.
o A la molécula-mensaje se le llama primer mensajero, y al unirse a su receptor de membrana induce en este un
cambio en la conformación molecular que produce una señal de activación de una molécula o segundo
mensajero. Este actúa estimulando alguna actividad bioquímica. Algunas moléculas que actúan como
segundos mensajeros son el AMPc y el GMPc.
4. Transporte de moléculas de poca masa molecular:

- En cualquier caso, intervienen proteínas de la membrana plasmática.
- Transporte pasivo: se efectúa a favor de gradiente (sea de concentración, de presión osmótica, eléctrico, etc.), por lo
que no hay consumo de energía. Dos mecanismos:
o Difusión simple: atraviesan la membrana sustancias solubles en ella, como O2, CO2, urea, N2, H2O, glicerol,
ácidos grasos, esteroides… Son moléculas sin carga o de carga neta cero. Las proteínas canal (proteínas de
membrana) forman canales acuosos a través de la bicapa lipídica, que permiten el paso de sustancias con
carga eléctrica, incluyendo pequeños iones, a favor del gradiente. Los compuestos de naturaleza hidrofílica
(iones, glucosa, aminoácidos, nucleótidos) son rechazados por la bicapa lipídica, por lo que ingresan a la célula
a través de los carriers.
o Difusión facilitada: se transportan moléculas polares (glúcidos, nucleótidos, aminoácidos…) a favor de
gradiente a través de las proteínas transportadoras o “carriers”, que se unen a la molécula que se va a
transportar, y sufren cambios conformacionales que permiten la transferencia de la molécula al otro lado de la
membrana.
o Ósmosis.
- Transporte activo: en contra del gradiente e implica un consumo de energía. Solo pueden realizarlo algunos tipos de
proteínas, las bombas. Bomba de sodio-potasio:
+
o La mayoría de las células animales tienen una elevada concentración de iones K en el medio intracelular, y en
+
el extracelular es superior la concentración de Na .
+ +
o Estas diferencias se deben a la actividad de la bomba de Na /K , que bombea de manera simultánea tres iones
+ +
Na hacia el exterior y dos iones K hacia el interior, en contra del gradiente de concentración, consumiendo
para ello energía liberada en la hidrólisis del ATP.
o La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana (diferencia de carga eléctrica a
ambos lados de la membrana). El exterior de la membrana es positivo, y el interior negativo. También regula el
volumen celular e interviene en otros sistemas de transporte, pues en algunas células puede transportar
glucosa y aminoácidos desde el exterior al interior.
5. Transporte de moléculas de elevada masa molecular:
- Tres mecanismos para el transporte de este tipo de sustancias. En todos ellos es fundamental el papel de las vesículas
revestidas.
- Endocitosis: proceso por el que la célula capta partícula del medio externo mediante una invaginación de la membrana
en la que se engloba la partícula a ingerir y se produce la estrangulación de la invaginación, originándose una vesícula
que encierra el material ingerido. Tres tipos:
o Pinocitosis/endocitosis de fase fluida: ingestión de líquidos o partículas en disolución por pequeñas vesículas
revestidas de clatrina.
o Fagocitosis/endocitosis de fase sólida: se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren
microorganismos y restos celulares.
o Endocitosis mediada por receptor: mecanismo en el que solo se endocita la sustancia para la cual existe el
correspondiente receptor en la membrana. Una vez formado el complejo ligando-receptor, se forma la
correspondiente vesícula endocítica revestida, que sufrirá varios procesos en el interior celular. Así se
incorporan algunas macromoléculas (insulina, colesterol, hierro) a la célula.
- Exocitosis: mecanismo por el cual las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por ellas o bien son de
desecho.
- Transcitosis: permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma de una célula.
6. Interacción célula-célula. Según su estructura y función, distinguimos tres tipos de uniones intercelulares:
- Uniones comunicantes: en ellas existe un pequeño espacio intercelular de 30nm, con lo que las membranas celulares
no llegan a contactar y permiten el paso de pequeñas moléculas entre dos células adyacentes. Dos tipos:
o Sinapsis químicas: se realizan entre dos neuronas separadas por un espacio o hendidura sináptica en el que la
neurona presináptica libera, mediante exocitosis, la señal química o neurotransmisor, contenido en las
vesículas sinápticas. Esta señal se difunde a través de la hendidura sináptica hasta llegar a la membrana de la
otra neurona, llamada postsináptica.
o Uniones en hendidura o de tipo gap: este tipo de unión deja entre las dos membranas plasmáticas una
hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre ellas de moléculas relativamente
grandes.
- Uniones estrechas: regiones especializadas de la membrana que impiden el paso de cualquier molécula entre las
células, ya que el contacto que se establece entre las membranas de células adyacentes obtura completamente el
espacio intercelular. También se llaman herméticas o íntimas. Se encuentran en las células endoteliales de los vasos
sanguíneos, por ejemplo.
- Uniones adherentes o desmosomas: mediante estas uniones, las células se mantienen unidas mecánicamente,
haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan preferentemente en aquellos tejidos que
se encuentran sometidos a fuertes tensiones mecánicas, como el músculo cardíaco, el cuallo del útero o el epitelio
cutáneo. Estas uniones presentan una estructura general que implica:
o La existencia de una proteína transmembrana que, en el paso de las uniones célula-célula, es de tipo cadherina
(principales moléculas de adhesión celular) y, en el caso de las uniones célula-matriz, es de tipo integrina
(moléculas que participan mayoritariemente en la unión de las células con la matriz extracelular).
o Unas proteínas de unión que medien la unión entre las proteínas transmembrana y el citoesqueleto
(microfilamentos o filamentos intermedios).
7. Retículo endoplasmático:
- Sistema membranoso intracelular que se extiende entre las membranas plasmática y nuclear. Conocemos dos tipos.
- RERugoso:
o Estructura:
 Se llama así porque tiene ribosomas adheridos a la cara citosólica (comprende el exterior del retículo
endoplasmático) de sus membranas. Los ribosomas se unen gracias a la presencia en la membrana
reticular de unas glucoproteínas transmembranosas del grupo riboforinas, que no están en el RELiso.
Además de tener ribosomas, están formados por sacos aplanados o cisternas de tamaño muy
variable. Su lumen (espacio interno del retículo endoplasmático) está ocupado generalmente por un
material poco denso, pero puede presentar también inclusiones densas o cristales.
 Se encuentra muy desarrollado en células que participan activamente en la síntesis de proteínas. Está
presente en todas las células, menos en las procarióticas y en los hematíes de los mamíferos.
o Funciones: relacionadas con la composición bioquímica de sus membranas. Contiene en su membrana enzimas
implicadas en diversas funciones:
 Síntesis y almacenamiento de proteínas: a medida que se sintetizan, las proteínas pueden pasar al
lumen intermembranoso o quedarse en la membrana.
 Glucosilación de las proteínas: la mayoría de las proteínas son glucosiladas y transformadas en
glucoproteínas.
- RELiso:
o Estructura:
 Es una red tubular formada por finos túbulos o canalículos interconectados, cuyas membranas
continúan en las del RER, pero sin llevar ribosomas adheridos.
 Casi todas las células lo tienen, pero es particularmente abundante en:
 Células musculares estriadas, en las que constituye el retículo sarcoplásmico (importante
para la liberación del ión calcio que participa en la contracción muscular).
 Células intersticiales ováricas, de Leyidig, del testículo y células de la corteza suprarrenal.
 Hepatocitos (célula del hígado), donde interviene en la producción de partículas
lipoproteicas para su exportación.
o Funciones:
 Síntesis de lípidos: se sintetizan los fosfolípidos, el colesterol y la mayoría de los lípidos de las
membranas celulares.
 Contracción muscular: forman el retículo sarcoplasmático que libera el calcio.
 Detoxificación: elimina sustancias tóxicas para el organismo.
 Liberación de glucosa: colabora en la degradación del glucógeno.
8. El aparato de Golgi:
- Forma parte del sistema de endomembranas y se encuentra en todas las células eucarióticas, excepto en los hematíes
de los mamíferos. Su localización es relativamente fija en cada tipo de célula.
- Ultraestructura: está formado por una/varias unidad/es morfofuncional/es llamadas dictiosomas, que forman un
sistema membranoso formado por la agrupación de varios sacos aplanados o cisternas y vesículas asociadas.
- Funciones:
o Mecanismo de transporte golgiano: las proteínas exportadas por el RER se fosforilan y van desplazándose de
una cisterna a otra mediante vacuolas.
o Glucosilación de lípidos y proteínas: forma los glucolípidos y glucoproteínas.
o Formación del tabique telofásico en células vegetales, que determina la división del citoplasma vegetal en la
división.
o Formación del acrosoma (estructura cargada de enzimas hidrolíticas que perforan la cubierta del ovocito en la
fecundación) en el espermatozoide.
9. Orgánulos rodeados de membrana que contienen en su interior enzimas relacionadas con procesos de digestión:
- Lisosomas:
o Orgánulos que contienen hasta 50 enzimas hidrolíticas diferentes, capaces de degradar todo tipo de
polímeros. Tienen una actividad óptima a pH ácido, por lo que son hidrolasas ácidas.
o Actúan como un sistema digestivo vascular, pues degradan el material procedente de la endocitosis, y digieren
por autofagia (mecanismo celular con varias funciones de autodegradación) materiales de la propia célula que
ya han cumplido su función biológica.
o Los lisosomas formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi se llaman lisosomas primarios.
Cuando la célula incorpora por endocitosis el material, se forma una vesícula endocítica o fagosoma, que
posteriormente se fusiona con los lisosomas para formar los fagolisosomas o lisosoma secundario, en el que
las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias para que puedan ser usadas por la célula.
o Cuando el material que se necesita digerir proviene del interior celular, se habla de autofagia. En este caso se
forma una vesícula o autofagosoma a la que se une un lisosoma primario, que realiza la digestión.
- Peroxisomas:
o Pequeños orgánulos que contienen enzimas implicadas en numerosas rutas metabólicas.
o Se escinden por división aunque no contienen genoma propio.
o Funciones:
 Oxidación de sustratos gracias a unas enzimas, las oxidasas. En esas reacciones se produce peróxido
de hidrógeno, tóxico para la célula, que se elimina gracias a otra enzima de los peroxisomas, la
catalasa. Por estas reacciones pueden oxidar ácidos grasos y aminoácidos, y detoxificar una gran
variedad de moléculas tóxicas. En las plantas y en los hongos, la β-oxidación se realiza exclusivamente
en los peroxisomas; en las células animales también se realiza en la matriz mitocondrial.
 Biosíntesis de lípidos.
 En las células vegetales intervienen en la conversión de ácidos grasos a glúcidos (clico del glioxilato).
En ese ciclo los peroxisomas se llaman glioxisomas.
- Vacuolas:
o Orgánulos a modo de cisternas membranosas, más abundantes en las células vegetales. Constan de una
membrana llamada tonoplasto/membrana tonoplástica, que la separa del citoplasma. Al conjunto de vacuolas
de una célula vegetal se le llama vacuoma.
o Funciones:
 Mantenimiento de la turgencia celular.
 Digestión celular.
 Almacenamiento de diversas sustancias.
10. Mitocondrias:
- Orgánulos celulares presentes en todas las células eucarióticas aerobias (que necesitan aire para vivir). También
llamados bioplastos. Realizan la mayoría de las oxidaciones celulares y producen la mayor parte del ATP celular.
- Están distribuidas de manera uniforme por todo el citoplasma. Al conjunto de mitocondrias de una célula se le llama
condrioma celular. Su forma es muy variable, y tienen formaciones filamentosas o granulares.
- Ultraestructura:
o Membrana mitocondrial externa: limita por completo a la mitocondria. Su estructura es la misma que las del
resto de las membranas celulares: una doble capa lipídica y proteínas asociadas. Entre las proteínas, hay
enzimas implicadas en el metabolismo de los lípidos y proteínas integrales llamadas porinas, gracias a las que
la membrana es especialmente permeable y permite que ciertas moléculas de gran tamaño pasen libremente
hacia la cámara externa.
o Membrana mitocondrial interna: presenta unos repliegues hacia la cámara interna llamados crestas
mitocondriales. Contiene gran número de proteínas como ATP-sintetasa, proteínas de la cadena respiratoria,
enzimas de la β-oxidación y de la fosforilación oxidativa y transferasas.
o Partículas elementales F: son complejos de ATP-sintetasa. Constan de una cabeza esférica o complejo F1, un
pedúnculo o factor F0, y una base hidrófila.
o Cámara interna o matriz mitocondrial: material semifluido con consistencia de gel debido a la presencia de una
elevada concentración de proteínas hidrosolubles. Contiene agua, proteínas solubles, moléculas de ADN, de
ARN, enzimas e iones.
o Cámara externa o espacio intermembrana: situada entre las membranas externa e interna. Contiene enzimas
para fosforilar (introducir un resto de ácido fosfórico en una molécula) algunos nucleótidos.
- Funciones:
o Fosforilación oxidativa: se realiza en las partículas fundamentales y sintetiza la mayor parte del ATP.
o Cadena respiratoria: los transportadores de electrones se encuentran en la membrana interna. Se realiza en la
membrana interna, que es donde están los transportadores de electrones (estos electrones se desprenden en
el ciclo de Krebs).
o Ciclo de Krebs: tiene una importancia decisiva en el catabolismo celular. Tiene lugar en la matriz mitocondrial.
o β -oxidación de los ácidos grasos: A esta β-oxidación también se le llama como hélice de Lynen, y en cada
vuelta de la hélice de Lynen se forman 5 ATPs.
o Concentración de sustancias en la cámara interna: proteínas, lípidos, colorantes, hierro, etc.
11. Plastos:
- Orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales caracterizados por tener pigmentos y por sintetizar y acumular
sustancias de reserva. Se clasifican en:
o Luecoplastos: plastos que carecen de pigmentos, y almacenan sustancias. Ej: amiloplastos (almacenan
almidón); oleoplastos (grasas); proteoplastos (proteínas).
o Cromoplastos: plastos que tienen pigmentos que les dan color. Ej: cloroplastos (su pigmento es la clorofila);
rodoplastos (ficoeritrina).
- Cloroplastos:
o Son los plastos de mayor importancia biológica, pues por medio de la fotosíntesis, en ellos se transforma la
energía lumínica en energía química, que puede ser aprovechada por los vegetales.
o Su morfología es diversa, pudiendo ser en forma de hélice o de copa. Su tamaño también varía ampliamente
de unas especies a otras.
o Ultraestructura:
 Están constituidos por una doble membrana (externa e interna), un espacio intermembranoso y un
espacio interior o estroma, en el seno del cual se localizan formaciones membranosas denominadas
tilacoides.
 Membrana externa e interna: estructura parecida a la que presentan el resto de las membranas. La
externa es más permeable a los iones y a las grandes moléculas que la interna, que es casi
impermeable, pero que contiene proteínas transportadoras.
 Tilacoides: sáculos aplanados que se pueden encontrar aislados o superpuestos e interconectados,
como si fuera una pila de monedas formando una red interna membranosa. Cada uno de estos
apilamientos recibe el nombre de grana. El espacio entre dos granas se llama intergrana, que está
ocupado por sacos aplanados estromáticos que conectan las granas entre sí. Por tanto, hay
membranas tilacoides estromales (_________________ ______________________________) y
membranas tilacoides granales (______________________). En los tilacoides se producen los
procesos fotosintéticos que requieren luz (formación de ATP y de NADPH). Sobre la cara externa de
estas membranas se sitúan los complejos F 1 y los pigmentos fotosintéticos.
 Estroma o matriz interna amorfa: contiene ADN circular y ribosomas (llamados plastorribosomas). Es
el lugar donde se realizan los procesos genéticos del cloroplasto y las reacciones oscuras de la
fotosíntesis. La matriz interna alberga todas las enzimas encargadas de la fijación del carbono, siendo
la más abundante la rubisco (proteína de gran tamaño que representa el 50% de las proteínas
cloroplásticas totales), así como las enzimas que permiten la replicación, transcripción y traducción de
la información genética del DAN del cloroplasto.
o Funciones:
 Fotosíntesis: los cloroplastos son los encargados de realizar la fotosíntesis, proceso en el cual tienen
lugar reacciones dependientes de luz, como la producción de ATP y de NADPH, y la reacciones
independientes de luz, que emplean la energía producida por las primeras en la fijación del CO2 y en
la formación de glúcidos principalmente.
 Biosíntesis de ácidos grasos, para lo que usan los glúcidos, el NADPH y el ATP sintetizados.
 Reducción de nitratos a nitritos: los nitritos se reducen a amoníaco, que es la fuente de nitrógeno
para la síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos.
Tema 10 – Hialoplasma, citoesqueleto y estructuras no membranosas de la célula
1. Hialoplasma o citosol:
- El medio intracelular está formado por una solución líquida (hialoplasma o citosol) y unos orgánulos que pueden o no
estar delimitados por membranas. Citoplasma: conjunto formado por el citosol y todos los orgánulos (excepto el
núcleo).
- Estructura del citosol. Puede presentar dos estados físicos:
o Gel (viscoso): coloide con aspecto semisólido y gelatinoso. Las moléculas de soluto actúan como dispersante.
Las moléculas de disolvente están atrapadas entre las de soluto, que se unen formando una red que actúa
como fase dispersante. Esta red impide que el disolvente fluya, por lo que el gel se comporta como un sólido
blando y fácil de deformar.
o Sol (fluido): coloide con aspecto líquido, ya que las moléculas de soluto están en menor cantidad (fase
dispersa) que las de la fase dispersante líquida.
- El hialoplasma está formado por un 70-80% de agua; 20-30% de proteínas, y, además de esto, iones, aminoácidos,
glúcidos y ATP.
- Funciones:
o El citosol actúa como regulador del pH intracelular.
o Es el lugar donde se realizan reacciones metabólicas celulares, como las siguientes:
 Glucogenogénesis: se producen las reacciones de la síntesis del glucógeno.
 Glucogenolisis: procesos de degradación del glucógeno.
 Biosíntesis de los aminoácidos y de ácidos grasos.
 Modificación de proteínas.
 Reacciones con ATP y ARNt.
2. Citoesqueleto:
- Citoesqueleto: conjunto de filamentos proteicos situados en el citosol, responsable de la morfología celular, de la
organización de los orgánulos citoplasmáticos y del movimiento celular. Está formado por:
- Microfilamentos de actina:
o Imprescindibles para el desarrollo de los movimientos.
o Se presentan de dos formas: la actina G (es la forma libre, pues no está polimerizada), y la actina F (sí está
polimerizada).
o Para que estos microfilamentos se organicen, es necesaria la acción de proteínas de dos tipos: estructurales y
reguladoras.
o Funciones de los microfilamentos de actina:
 Contracción muscular: en las células musculares estriadas, la actina se asocia a la miosina,
permitiendo que los microfilamentos de actina se acorten al deslizarse unos sobre otros, provocando
la contracción de la célula muscular.
 Citocinesis celular: en la telofase de la división celular se forma un anillo contráctil en la zona
ecuatorial celular, constituido por fibras de actina y miosina, cuya contracción provocará la separación
de las células hijas.
 Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades: algunas células presentan en la
membrana unas prolongaciones llamadas microvellosidades, que se mantienen rígidas porque
contienen un haz de microfilamentos de actina.
 Movimiento ameboide: algunos organismos unicelulares, como las amebas, son capaces de
desplazarse activamente mediante la formación de pseudópodos (prolongaciones celulares que
contienen microfilamentos de actina).
- Microtúbulos:
o Formaciones cilíndricas, uniformes y rectilíneas que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando
parte de cilios, flagelos y centriolos. Tienen longitud variable.
o Están formados por trece subunidades o protofilamentos, dejando una cavidad central. También constan de
una proteína llamada tubulina, de la que hay dos tipos: la α-tubulina y la β-tubulina. Ambos tipos se asocian
formando dímeros, lo scuales se unen para formar cada uno de los trece protofilamentos que, finalmente,
constituyen el microtúbulo.
o Funciones de los microtúbulos:
 Movimientos celulares por prolongaciones citoplásmicas.
 Formación de pseudópodos por crecimiento de microtúbulos.
 Organización del citoesqueleto: es la base para la organización de otros componentes del
citoesqueleto.
 Forma celular, especialmente en células con expansiones: Neuronas, radiolarios
 Organización y distribución de orgánulos
 Transporte de vesículas y otros orgánulos (transporte intracelular).
 Separación de cromosomas en la división celular (formación del uso mitótico).
- Filamentos intermedios:
o Estructuras formadas por proteínas fibrosas muy resistentes, estables y que se encuentran en todas las células
eucarióticas, pero específicas para cada tipo celular.
o Son los más resistentes de los tres tipos que componen el citoesqueleto. Realizan funciones estructurales,
evitando las roturas de las membranas de células que se encuentran sometidas a esfuerzos mecánicos, ya que
distribuyen los efectos de las fuerzas. Contribuyen, además, junto con el resto de los componentes del
citoesqueleto al mantenimiento de la forma celular.
o Ejemplos:
 Neurofilamentos: en las neuronas. Mantienen la forma celular y el calibre y transporte axonal.
 Queratinas: en las células epiteliales, del pelo y uñas. Hacen de barrera impermeable (función
estructural).
 Filamentos gliales: están en las células gliales. Funciones: mantenimiento de estructura, movimiento y
comunicación celular.
3. Centrosoma o centro celular:

- Estructura sin membrana, presente en todas las células animales susceptibles de dividirse. Salvo algunas excepciones,
no existen en las células vegetales.
- Estructura y composición:
o Consta de un cuerpo central formado por dos centriolos dispuestos perpendicularmente entre sí. Estos
centriolos tienen estructura 9(3) + 0 (tienen 9 grupos de 3 microtúbulos, y hay 0 microtúbulos en el centro).
o Los tres microtúbulos que forman cada triplete están asociados los unos a los otros. El microtúbulo A es el más
interno y más próximo al eje del cilindro, el C es el más externo, y el B está entre A y C. Los tripletes que se
encuentran adyacentes están unidos entre sí mediante la nexina, que es una proteína.
o El microtúbulo A es completo. B y C están formados por tan solo 10 protofilamentos, ya que cada uno de estos
comparte tres protofilamentos con el anterior, el A o el B, respectivamente.
o En el centriolo se distinguen un extremo proximal cercano al núcleo celular, y un extremo distal dirigido hacia
la periferia. En el interior de la región proximal del centriolo se observa con el microscopio electrónico un
material denso opaco, del que salen unas fibrillas radiales dirigidas hacia la cara interna de los microtúbulos A.
Esta estructura proporciona una imagen llamada rueda de carro.
- Función: es el centro organizador de los microtúbulos. De él derivan todas las estructuras formadas por microtúbulos
(cilios, flagelos, huso mitótico…).
4. Cilios y flagelos:
- Son derivados centriolares a modo de expansiones citoplásmicas, filiformes y móviles, localizados en la superficie libre
de algunas células. Los cilios so cortos y muy numerosos; los flagelos son largos y escasos; generalmente, sólo existe
uno.
- Ultraestructura y composición (cilios y flagelos tienen el mismo patrón estructural):
o Tallo o axonema:
 Tiene estructura del tipo 9(2) + 2, pues contiene en su interior nueve grupos de dos microtúbulos
periféricos, y tiene también dos microtúbulos centrales. Estos últimos son completos, es decir, cada
uno está formado por sus trece protofilamentos. Los que forman las parejas de microtúbulos
periféricos, el más interno o A, es completo (13 protofilamentos); el más externo o B, no lo es (tiene
10 protofilamentos y comparte 3 con A).
 El ensamblaje entre estos dos microtúbulos parece estar mediado por una proteína fibrilar llamada
tektina, emparentada con los filamentos intermedios. El microtúbulo A presenta dos pequeñas
prolongaciones laterales constituidas por dineína que, a modo de brazos, están orientadas según las
agujas del reloj. Las parejas de microtúbulos adyacentes están unidas mediante la proteína nexina.
o Zona de transición: tiene estructura 9(2) + 0, es decir, tiene nueve grupos de dos microtúbulos y no tiene
microtúbulos en el centro. Es la base del cilio o flagelo. En esta zona desaparece el par de túbulos centrales y
aparece la denominada placa basal, que conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmática.
o Corpúsculo basal: tiene estructura 9(3) + 0, es decir, tiene nueve grupos de tres microtúbulos periféricos, dos
de los cuales proceden del axonema, y ninguno central. Al igual que en el centriolo, A es un microtúbulo
completo, y B y C no lo son, pues tienen 10 protofilamentos. El corpúsculo basal, en su parte más próxima al
núcleo, presenta una estructura en rueda de carro, debida a la presencia de unas fibrillas radiales que van
desde los microtúbulos periféricos a una especie de eje central opaco.
o Raíces ciliares: microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo basal, cuya función
parece estar relacionada con la coordinación del movimiento de los cilios, ya que propagan el estímulo y son
responsables del ritmo con el que baten los cilios. No tiene sistema de microtúbulos.
- Funciones de los cilios y de los flagelos: su función está relacionada con el movimiento, ya que permiten que una célula
se pueda desplazar activamente a través de un medio líquido, como por ejemplo en el caso de algunos
protozoos/espermatozoides. También pueden provocar que sea el líquido o las partículas extracelulares situadas sobre
la superficie ciliar las que se muevan; esto es lo que ocurre en las células que recubren las trompas de Falopio y en las
células epiteliales ciliadas, que se encuentran tanto en la tráquea como en los bronquios.
5. Ribosomas:
- Los ribosomas son partículas compactas formadas en partes iguales por ARNr y proteínas, es decir, son
ribonucleoproteínas. Existen en todas las células, y se pueden encontrar en diferentes compartimentos celulares:
o Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre sí, formando los polirribosomas o polisomas.
o Adheridos a la cara externa de la membrana plasmática del RER o a la cara citoplásmica de la membrana
nuclear externa.
o Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y de los cloroplastos (plastirribosomas).
- Estructura:
o Están formados por ARNr y proteínas ribosomales, y está formado por dos subunidades separadas por una
hendidura transversal. Cada una de las subunidades se caracteriza por tener un coeficiente de sedimentación
distintos. En las células procarióticas, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S, y en las
células eucarióticas, de 80 S.
o El ARNr se sintetiza en el núcleo; las proteínas ribosomales lo hacen en el citoplasma y pasan al nucléolo. Las
dos subunidades ribosomales salen al citoplasma, donde se ensamblan.
- Funciones: Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas ensamblando los aminoácidos según el orden
predeterminado por la secuencia de bases del ARNm.
6. Inclusiones citoplasmáticas: son sustancias inertes que se encuentran en el citoplasma. Se distinguen:
- Inclusiones critalinas:
o En células vegetales: formadas por sales cristalizadas, llamadas drusas y ráfides.
o En células animales: son los cristales de Charcot-Bötcher (célula de Sertoli) y los cristales de Reinke (células de
Leydig).
- Inclusiones hidrofóbicas:
o En células vegetales: algunos ejemplos son granos de almidón, gotas de grasa, aceites esenciales y látex.
o En células animales: destaca el glucógeno (en células hepáticas y musculares), los lípidos (en los adipocitos) y
los pigmentos (algunos como la melanina, la lipofucsina y la hemosiderina).
7. La pared celular:
- Es una cubierta externa que actúa como exoesqueleto. Es gruesa y rígida, que la desarrollan las células de bacterias,
vegetales, algas y hongos sobre la membrana plasmática.
- La pared celular de todas las células eucarióticas está formada principalmente por celulosa, hemicelulosa y pectina
embutidas en una matriz proteica.
- Estructura: cuando la célula finaliza su crecimiento, tiene tres capas (las células vegetales recién formadas tienen dos).
o Lámina media: está entre las láminas primarias de células vecinas, excepto en los lugares donde están los
plasmodesmos (puentes de intercomunicación celular). Es delgada y está formada por pectina.
o Pared primaria: es flexible, y está formada por hemicelulosa y pectina.
o Pared secundaria (es la última que se forma): es rígida, formada por abundante celulosa, escasa pectina y
algunas tienen lignina, responsable de la dureza de la madera.
- Funciones:
o Constituye un exoesqueleto que protege a la célula.
o Es la responsable de que la planta se mantenga erguida.
o Impide que la célula vegetal se rompa al intervenir en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular.
8. Matriz extracelular:
- Se encuentra por fuera de la membrana plasmática, y desempeña un papel muy importante en la vida de la célula. En
los animales, es el medio natural donde se encuentran las células que forman los tejidos.
- Está formada por:
o Proteínas fibrosas: debido a su estructura, confieren a la célula gran resistencia y elasticidad. Ejemplos:
 Colágeno: está formado por monómeros de tres cadenas polipeptídicas denominadas cadenas α
enrolladas sobre sí mismas en forma de triple hélice. Los tripletes constituyen el tropocolágeno.
 Elastina: proteína muy hidrófoba que, debido a su estructura, cuando se la somete a esfuerzos
mecánicos varía su longitud, por lo que proporciona elasticidad a la matriz.
o Proteoglucanos: moléculas complejas formadas por una cadena polipeptídica central a la que se unen los
glucosaminoglucanos (el más importante de estos últimos es el ácido hialurónico, presente en la mayoría de
las matrices extracelulares).
o Glucoproteínas estructurales: forman una red de elementos que interactúan con los otros componentes de la
matriz extracelular y con los de la superficie celular. Son la fibronectina (proteína que, preferentemente, se
encuentra unida a otras proteínas, como fibrina, heparina o colágeno, a través de diferentes dominios) y la
laminina.
- Funciones: una de las más importantes es mantener unidas entre sí las células que forman los tejidos, y, además, al ser
una estructura que proporciona una continuidad entre tejidos de diferente naturaleza, sirve como “vía de
comunicación”, lo que permite la difusión de innumerables sustancias, así como la migración de algunos tipos de
células.
Tema 11 – Metabolismo celular y del ser vivo
1. Célula y ser vivo: sistemas abiertos:

- Bioenergética: rama de la bioquímica que estudia la transferencia y uso de energía en los sistemas biológicos.
Comprende el estudio cuantitativo de los cambios de energía de las reacciones bioquímicas. Aplica los principios
básicos de la termodinámica a los sistemas biológicos.
- Sistema/Sistema termodinámico: es aquella parte del universo que se está observando. El entorno es el resto del
universo. El sistema y su entorno constituyen el universo. Las células vivas y los organismos son sistemas abiertos que
intercambian materia y energía con su entorno.
- Organismo: sistema abierto desde el punto de vista energético, porque capta materia y energía, las transforma, y,
almacenando energía, realiza actividades biológicas.
- Sistema en equilibrio: el valor de unas determinadas variables previamente definidas se mantiene con el tiempo dentro
de un intervalo de tolerancia.
- Estar en equilibrio realizando trabajos esenciales es típico del ser vivo, y a esta situación se le llama sistema abierto en
un equilibrio dinámico de flujos.
- Ver dibujo PG 177.
- Catabolismo: conjunto de procesos metabólicos de degradación de sustancias para obtener otras más simples. Libera
energía.
- Anabolismo: conjunto de procesos metabólicos de síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas.
Requiere energía.
- Almacenamiento de energía en el ATP y en otras moléculas:
o Todas las células usan la molécula de ATP (adenosín trifosfato) como fuente de su energía química útil, ya que
posee dos enlaces fosfatos ricos en energía.
o Mediante reacciones de hidrólisis, el ATP rinde ADP y energía química que las células usan para realziar
trabajo. También son moléculas energéticas en la célula el GTP, UTP y CTP.
2. Las enzimas:
- Son proteínas que catalizan de forma específica determinadas reacciones bioquímicas uniéndose a la molécula o
metabolito que se va a transformar, el sustrato. Existen otras enzimas de naturaleza ribonucleoproteica, las ribozimas.
- La región de la enzima donde se acomoda el sustrato es el centro activo (es una hendidura tridimensional, tiene una
zona pequeña de la enzima y tiene propiedades especiales para la unión y catálisis del sustrato). La unión entre ambos
implica un reconocimiento estérico (relacionado con la forma y el volumen del sustrato, sustrato y enzima tienen
formas complementarias), y se realiza mediante enlaces débiles. Por ello, las enzimas son específicas para cada sustrato
y para cada reacción.
- Se comportan como cualquier otro catalizador en cuanto a que:
o Disminuyen la energía de activación, acelerando así las reacciones bioquímicas.
o No cambian el signo ni la cuantía de la variación de la energía libre.
o No modifican el equilibrio. Sólo aceleran su llegada.
o Al finalizar la reacción, quedan libres y pueden reutilizarse.
- Influencia del pH y de la temperatura en la actividad enzimática:
o Las variaciones de temperatura inducen cambios conformacionales en la estructura terciaria y cuaternaria de
las enzimas, alterando sus centros activos, y por tanto, su actividad biológica. Su % máximo de actividad puede
aumentar conforme aumenta la temperatura, porque a mayor temperatura, mayor energía interna tienen las
partículas, realizándose la reacción a mayor velocidad. Cada enzima tiene una temperatura óptima para
actuar.
o Las variaciones de pH alteran la estructura terciaria y, por tanto, la actividad de la enzima. Cada enzima actúa a
un pH óptimo.
- Cofactores enzimáticos:
o Las enzimas también pueden ser, además de proteínas, asociaciones moleculares. Estas enzimas se llaman
holoenzimas, y están formadas por una apoenzima (parte proteica de la enzima no es activa sola) y un cofactor
(necesario para la actividad de la enzima).
o Los cofactores pueden ser:
 Cationes metálicos: un tercio de las enzimas requieren de los mismos.
 Coenzimas: unión débil a la apoenzima (NAD+, FAD+, NADP+).
 Grupos prostéticos (grupo hemo): unión fuerte a la apoenzima.
 Muchas vitaminas son cofactores o precursoras de cofactores.
- Siempre que veamos un nombre terminado en “asa”, es una enzima.
- Clasificación de las enzimas:
o Hidrolasas: catalizan reacciones de hidrólisis de sustratos muy diversos con intervención del agua.
o Liasas: catalizan la liberación de grupos funcionales diversos en moléculas que poseen un doble enlace en su
estructura y también la ruptura de moléculas sin intervención del agua.
o Transferasas: catalizan la transferencia de radicales o grupos funcionales. Cuando el grupo transferido es un

fosfato, se denominan quinasas.
o Isomerasas: catalizan reacciones de isomerazión (transformación de moléculas en sus isómeros, que son dos o
más cuerpos que, con igual composición química, tienen distintas propiedades físicas).
o Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidorreducción de sustratos con transferencia de H, O o electrones.

Oxidar: perder electrones; reducir: captar electrones.
o Sintetasas o ligasas: catalizan la síntesis de moléculas con hidrólisis de ATP.
3. La reacción enzimática:
- Una reacción bioquímica catalizada por una enzima transcurre siempre mediante la unión del sustrato a la enzima,
formándose el complejo enzima-sustrato, imprescindible para que la reacción se lleve a cabo. E + S  ES  E + P. E:
enzima; S: sustrato; P: producto; ES: complejo enzima-sustrato.
- Especificidad:
o Es una de las características más importantes de la actividad de las enzimas.
o Se debe a que la conformación tridimensional del centro activo de la enzima es tal, que resulta
complementaria a la molécula de sustrato a la que se une.
o Modelo de llave-cerradura: se comparó la complementariedad de la unión de la enzima con el sustrato con
una llave en una cerradura. El centro activo y sustrato son perfectamente complementarios, y se produce un
reconocimiento molecular.
o Modelo de acoplamiento inducido: la unión entre ambas puede no ser rígida, es decir, la unión del sustrato
induce un cierto cambio conformacional en el sitio activo de la enzima, que provoca el definitivo y perfecto
acoplamiento, aumentando así la complementariedad, y se produce un reconocimiento molecular dinámico.
o Tipos de especificidad:
 Absoluta: una enzima sólo actúa sobre un sustrato.
 De grupo: la enzima reconoce un determinado tipo de sustratos, con alguna característica común en
su molécula.
 De clase: la enzima reconoce un determinado tipo de enlace, como la pepsina con el enlace peptídico.
- El Estado de Transición:
o La RQ transcurre a través de un estado de transición: S*. Es intermedio entre S y P. En él hay mayor energía
que en P.
o La enzima facilita la formación de S*. Reduce la energía de activación, acelerando así la RQ. S* es
complementario con el centro activo.
- La regulación enzimática se lleva a cabo mediante los moduladores, que son sustancias que alternan el funcionamiento
de la enzima. Pueden ser activadores (aumentan la unión E-S) e inhibidores, que la dificultan o la impiden.
- Inhibición de la actividad enzimática:
o La actividad de una enzima puede modularse a través de diferentes mecanismos capaces de inhibir o activar a
la propia enzima.
o Las reacciones enzimáticas están reguladas, entre otros factores, por moléculas celulares que pueden
inhibirlas de dos formas, los inhibidores. Inhibición: disminución de la actividad de una enzima por acción de
un inhibidor. Dos tipos:
 Inhibición irreversible: el inhibidor se unen fuertemente a la enzima que no se puede separar,
suprimiendo por completo la actividad de la misma. Por ello, los inhibidores irreversibles se llaman
venenos.
 Inhibición reversible: se unen de forma temporal a la enzima mediante enlaces débiles. Producen dos
tipos de inhibiciones:
 Competitivas: el inhibidor se une a la enzima libre, y compite con el sustrato, pues no se
pueden unir a la enzima al mismo tiempo. Afecta a la KM aumentándola, y la Vmax es igual.
Suelen ser moléculas similares al sustrato o análogos del (semejantes al) estado de
transición.
 No competitivas: el inhibidor se une tanto a la enzima como al complejo enzima-sustrato, y
lo hace en un sitio diferente del centro activo. No afecta a la KM, y disminuye la Vmax.
- Cinética de la reacción enzimática:

o Cinética enzimática: variación de la velocidad de la reacción según la concentración de sustrato.
o En las reacciones enzimáticas, hay un límite en cuanto a la cantidad de sustrato que la enzima puede
transformar en el tiempo. La velocidad aumenta de forma lineal hasta alcanzar un máximo en el que se
produce la saturación de la enzima. La velocidad máxima se alcanza cuando todos los centros activos están
ocupados con sustrato.
o El turnover, número de recambio o constante catalítica expresa el número máximo de moléculas de sustrato
que puede transformar una molécula de enzima en la unidad de tiempo, y equivale a la actividad de la enzima
cuando al velocidad de la reacción es máxima.
o También se usa en cinética enzimática la constante de Michaelis (KM), que indica la afinidad que tiene la
enzima por el sustrato. KM tiene relación directa con la velocidad a la que transcurre la reacción enzimática
(esto se conoce como eficacia catalítica), y relación inversa con la afinidad: a mayor afinidad, menor será la KM.
- Alosterismo:
o Enzimas alostéricos:
 Son enzimas que pueden adoptar dos formas estables diferentes: una conformación activa y otra
inactiva.
 Contienen un centro activo y un centro regulador, que se une a una sustancia llamada ligando que
provoca un cambio conformacional de la enzima, haciendo posible la reacción.
 Hay dos tipos de ligandos: activadores o inhibidores.
 La unión con el modulador es reversible.
 Suelen estar formados por varias subunidades llamadas protómeros.
 Tienen cinética sigmoidea.
o Complejos multienzimáticos:
 Son agrupaciones de enzimas que se asocian y participan en una determinada ruta metabólica,
formando un complejo que puede adquirir estructura cuaternaria proteica.
 Tienen de aproximarse entre sí para incrementar su eficacia (se reduce la cantidad de sustrato
necesaria) y rapidez (se incrementa la velocidad con que se suceden las reacciones).
 La aproximación se produce bien por compartimentación celular, o bien por inclusión de enzimas en
las membranas celulares.
o Regulación de enzimas alostéricos: el alosterismo permite la autorregulación de la actividad enzimática. Dos
casos:
 Regulación por retroinhibición o inhibición feed-back: se da en enzimas cuya conformación inicial es la
activa, y se produce cuando el producto final es el ligando, que al unirse al centro regulador, actúa
como inhibidor, provocando la transición alostérica a la forma inactiva de la Enzima.
 Regulación por inducción enzimática: se da en enzimas cuya conformación inicial es la inactiva, y se
produce cuando alguna sustancia inicial (sustrato) es la que al fijarse al centro regulador provoca la
transición alostérica a la forma activa de la enzima.
o Cooperativismo:
 Cuando una subunidad se une al ligando y cambia de conformación, se induce el cambio en el resto
de las subunidades.
 Como consecuencia, su cinética enzimática es diferente: al principio su acción es más lenta que las
enzimas michaelianas, pero después aumenta rápidamente.
o Importancia de las enzimas:
 La medida de la actividad enzimática en fluidos biológicos o tejidos es importante para el diagnóstico
de muchas enfermedades.
 Muchos fármacos son inhibidores de la actividad enzimática.
 Son importantes en la industria de alimentación y agricultura.
4. Vitaminas y metabolismo:
- Las vitaminas son biomoléculas de muy variada complejidad. Características generales:
o Juegan un importante papel en el metabolismo.
o Son indispensables en la dieta, ya que la mayoría no se pueden sintetizar en organismos animales.
o Muchas actúan como precursores de coenzimas.
- La ausencia y exceso de vitaminas en el organismo provoca las enfermedades carenciales, que producen trastornos
metabólicos:
o Avitaminosis: ausencia total de una o varias vitaminas.
o Hipovitaminosis: presencia insuficiente de una determinada vitamina en la dieta.
o Hipervitaminosis: exceso de vitaminas. El organismo es incapaz de eliminarlas.
- Una molécula de vitamina con un pequeño cambio en su estructura puede transformarse en una molécula activa, sea
esta coenzima o no. Un ejemplo de la relación entre vitaminas y formas moleculares activas se observa en el ciclo visual
que tiene lugar en la retina cuando es excitada por la luz (ver la explicación en pg 182 y dibujo tb).
- Las vitaminas se clasifican en función de la solubilidad en agua:
o Hidrosolubles: son solubles en agua. Actúan como coenzimas. Son las vitaminas B y C.
o Liposolubles: son insolubles en agua. Generalmente no son cofactores. Son las vitaminas A, D, E y K.
5. Energética celular:
- Leyes de la termodinámica:
o 1er principio: “Ley de la conservación de la energía”: La energía i se crea ni se destruye, solo se transforma de
una forma a otra. Así, los animales convierten la energía química (ATP) en calor y en trabajo. H = entalpía
(contenido calórico del sistema, en Julios/mol). La variación de entalpía es el calor que se libera/absorbe
durante una RQ. Si es positivo la RQ es endotérmica y si es negativo es exotérmica.
o 2º principio: En todo proceso, el desorden total del universo aumenta. S = entropía (medida cuantitativa del
desorden, en Julios/(mol*K)).
- OJO: Si a un proceso no se le suministra energía, este tiende a aumentar su desorden. OJO 2: Los organismos toman
energía de su entorno y la devuelven en cantidades equivalentes, aumentando el desorden del universo.
- La energía libre (G):
o Es la magnitud termodinámica usada para estudiar los procesos biológicos y predecir si son energéticamente
favorables o no. Concretamente, se usa la variación de energía libre (ΔG).
o Es la forma de energía útil capaz de realizar un trabajo en condiciones constantes de presión y temperatura.
o G y S se relacionan con esta ecuación: ΔG = ΔH – T*ΔS
o Si ΔG<0, la reacción es energéticamente favorable, y se llama reacción exergónica (significa que el sistema
puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden). Se dice entonces que la reacción es espontánea.
o Si ΔG>0, la reacción es energéticamente desfavorable, y se llama reacción endergónica. Los productores
poseen más G que los reactivos. Para que esto ocurra, es necesario el acoplamiento de estas RQ con otras en
las que el valor de G sea lo suficientemente negativo como para que la variación del proceso global también lo
sea. La reacción no es espontánea.
o Si ΔG=0, el sistema está en equilibrio, la reacción transcurre en ambos sentidos a igual velocidad, y no se
realiza trabajo, ni se absorbe/desprende energía.
- Acoplamiento energético entre reacciones endergónicas y exergónicas:
o La energía desprendida en una reacción exergónica puede aprovecharse para que se produzcan otras
reacciones energéticamente desfavorables (endergónicas). Esta propiedad se conoce con el nombre de
acoplamiento energético entre reacciones. Sin ella, el metabolismo sería imposible.
o Este acoplamiento se observa en la fosforilación de la glucosa mediante una molécula de ATP. Esta reacción es
endergónica, supone el primer paso en la ruta de la glucólisis y está catalizada por la enzima hexoquinasa. La
energía necesaria para que se lleve a cabo la obtiene la célula de otra reacción exergónica, que es la hidrólisis
del ATP. La energía de esta se acopla al proceso endergónico en la célula, en colaboración con la enzima
hexoquinasa. Las G se pueden sumar algebraicamente, y se comprueba que el proceso global es favorable
energéticamente.
o Generalmente, por cada reacción endergónica que se produce, existe otra exergónica, que, acoplada a la
primera, le sirve de fuente de energía.
o El ATP (adenosín trifosfato) almacena grandes cantidades de energía durante muy poco tiempo, ya que no
puede acumularse. Es la “moneda de cambio energético” de las células. El proceso que implica la transferencia
de un grupo fosfato del ATP a otro compuesto se llama desfosforilación. Cuando se separa un grupo fosfato, la
molécula resultante es el ADP, y si se separa un fosfato más, queda AMP (adenosín monofosfato). Las RQ que
representan estos procesos son reversibles.
6. Consideraciones generales sobre metabolismo:

- Metabolismo:
o Es el conjunto de todas las transformaciones químicas que se producen en una célula u organismo. Son cientos
de reacciones organizadas en rutas metabólicas. Una ruta metabólica es una serie de RQ catalizadas
enzimáticamente. En una ruta, un precursor se convierte en un producto a través de una serie de
intermediarios: los metabolitos.
o Funciones:
 Obtener energía química (ATP) degradando nutrientes ricos en energía o a partir de la energía solar.
 Convertir moléculas nutrientes en moléculas celulares (fabricar los componentes celulares).
 Polimerizar precursores monoméricos a proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, polisacáridos, etc.
 Sintetizar y degradar biomoléculas requeridas en funciones especializadas (hormonas,
neurotransmisores, etc).
- Catabolismo: metabolismo de degradación oxidativa de moléculas. Produce energía.
- Anabolismo: metabolismo de síntesis de moléculas. Requiere energía.
- Anfibolismo: ruta metabólica que comprende procesos anabólicos y catabólicos, como el Ciclo de Krebs.
- En los procesos anabólicos, que son fuertemente endergónicos, la energía necesaria no puede proceder en último
término del propio ser vivo, que es el sistema, sino del medio.
- En los procesos catabólicos y anfibólicos se desprende G (son procesos exergónicos) gracias a la consecución de
sucesivos estados de mayor oxidación. El número de estados intermedios no puede ser infinito, por lo que también
debe existir un aceptor último de electrones que no pertenezca al sistema.
- OXIDAR  Un compuesto sufre oxidación cuando pierde electrones.
- REDUCIR  Un compuesto sufre reducción cuando gana electrones.
- Moléculas que intervienen en el metabolismo:
o Metabolitos: son las moléculas que entran en las rutas metabólicas. Ej: glucosa.
o Nucleótidos: posibilitan la oxidación y la reducción de los metabolitos. Actuando como enzimas funcionan
+ + -
como transportadores de electrones. Ej: NAD , NADP , FAD, FMN .
o Moléculas con enlaces ricos en energía: suelen estar vinculados al grupo fosfato. Sirven de almacén y actúan
como proveedor de energía. Ej: ATP, GTP y la coenzima A (HS-CoA).
o Moléculas extremas ambientales: son moléculas sencillas que se encuentran al principio o al final del proceso.
La entrada y salida nos demuestra que el sistema es abierto y que así se mantiene el equilibrio. Ej: O 2, H2O,
CO2, etc.
- Rendimiento y balance energético del metabolismo:
o El balance energético es el número de moléculas energéticas (normalmente ATP) que se han producido por
cada metabolito que entra en la ruta. Puede ser positivo o negativo.
o No toda la energía que se desprende en un proceso se aprovecha en la célula, pues parte se transfiere al
entorno en forma de calor.
o El rendimiento energético es el porcentaje de energía almacenada con respecto a la cantidad total
desprendida en un proceso catabólico.
Tema 12 – Catabolismo aeróbico y anaeróbico
1. Panorámica del catabolismo aeróbico:

- El catabolismo comprende el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas orgánicas, cuya finalidad es la
obtención de la energía necesaria para que la célula realice sus funciones vitales.
- Según la naturaleza del ser vivo aceptor de electrones, conocemos:
o Seres vivos aerobios o aeróbicos: el aceptor es el oxígeno molecular (O2).
2-
o Seres vivos anaerobios o anaeróbicos: el aceptor es otra molécula (NO2, SO4 ). Estos son más antiguos, ya que
parece indiscutible que las formas de vida primitiva se produjeron muchos m.a. antes de que existiera el
oxígeno en la atmósfera.
- Oxidación: perder electrones; Reducción: ganarlos.
- Reacciones redox:
o Todas las transformaciones moleculares que desprenden energía en los procesos catabólicos son reacciones
de oxidación. En estas RQ se transfieren electrones o átomos de hidrógeno de un átomo o de una molécula a
otro. Toda oxidación requiere una reducción.
o Las oxidaciones van acompañadas de pérdidas de átomos de hidrógeno (cada átomo de hidrógeno tiene un
protón y un electrón). Las moléculas que ceden átomos de hidrógeno se oxidan, y las que las aceptan se
reducen.
o El compuesto oxidado pierde un átomo de hidrógeno, y por ello pierde un electrón, y se libera energía. El
compuesto reducido gana un átomo de hidrógeno, por lo que gana un electrón, y en él se almacena energía.
oLas reacciones de oxidación en el catabolismo ocurren bien por deshidrogenación (pérdida de átomos de
hidrógeno) o bien por oxigenación (incorporación de átomos de hidrógeno).
o Los átomos de H liberados en las RQ de oxidación van acompañados de gran cantidad de energía que estaba
almacenada en los enlaces de los que formaban parte. Los transportadores de H captan los átomos de H
liberados por las moléculas oxidadas y los transfieren a las moléculas aceptoras, que finalmente se reducirán.
Los transportadores de H son:
+
 NAD : nicotinamida-adenín-dinucleótido.
+
 NADP : nicotinamida-adenín-dinucleótido fosfato.
 FAD: flavín-adenín-dinucleótido.
o Transportadores de electrones: los electrones pasan de un citocromo (son proteínas que desempeñan una
función vital en los transportadores de electrones, y son: CoQ, Cit a, Cit b, Cit c) a otro, y esto conlleva una
disminución del nivel energético del electrón.
- CONCEPTOS DE LOS QUE HAY QUE ACORDARSE:
o Coenzima: Moléculas orgánicas no proteicas que intervienen en las RQ catalizadas enzimáticamente,
actuando, generalmente, como transportadores de electrones. Muchas de ellas son nucleótidos. No son
específicas (las enzimas sí) en cuanto al sustrato sobre el que actúan; cada grupo de coenzimas intervienen en
un mismo tipo de RQ, independientemente del sustrato.
o Ácido pirúvico: Ácido que desempeña un papel importante en los procesos bioquímicos. Piruvato es lo mismo
+
pero con un H menos creo.
o Acetil-CoA: La acetil coenzima A es una molécula intermediaria clave en el metabolismo que interviene en un
gran número de reacciones bioquímicas. Se forma cuando una molécula de coenzima A acepta un grupo acetil.
o Ciclo de Krebs: El ciclo de Krebs es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que
forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas. En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs
es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta
producir CO2, liberando energía en forma utilizable (poder reductor y GTP).
- Procesos catabólicos en condiciones aerobias
o El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen a la obtención de moléculas
de ATP, y que podrán usarse en otros procesos que requieren energía, como son las rutas anabólicas. La
energía que no se almacena se disipa en forma de calor.
o La glucosa (glúcidos) y los ácidos grasos (lípidos) que entran en la célula son degradados por la glucólisis y por
la β-oxidación respectivamente, a acetil-CoA. Las proteínas se descomponen en sus aminoácidos
constituyentes, formando diferentes intermediarios. Finalmente, todos ellos entran en el ciclo de Krebs y la
cadena respiratoria o transportadora de electrones (es la misma cadena), produciendo CO2, H2O y ATP.
2. Glucólisis:
- Los polisacáridos y disacáridos de la ingesta del animal son hidrolizados y convertidos en sus unidades monosacarídicas
como la glucosa, la galactosa y la fructosa.
- La glucólisis ocurre en el citosol sin necesidad de oxígeno, y es una secuencia de reacciones en la que una molécula de
glucosa (6Carbonos) se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (3Carbonos cada una).
- Etapas de la glucólisis:
o 1: Fosforilación (adición a una molécula de un grupo fosfato) de la glucosa en una reacción endergónica que
consume una molécula de ATP.
o 2: Isomerización de la glucosa 6-fosfato: consiste en una reorganización de la molécula para formar el anillo
pentagonal de fructosa.
o 3: Fosforilación de fructosa 6-fosfato con gasto de una molécula de ATP.
o 4: Escisión de la fructosa 1,6-bisfosfato en dos triosas que coexisten en equilibrio. Se puede considerar que se
obtienen dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (ya que la dihidroxiacetona fosfato se isomeriza en la de
gliceraldehído 3-fosfato). A partir de esta etapa, el número de moléculas que intervienen se duplica.
o 5: Oxidación y fosforilación del gliceraldehído 3-fosfato. Se emplea un fosfato inorgánico (Pi) y se reducen dos
+
moléculas de NAD . Para que la coenzima funcione, el nucleótido NADH debe estar oxidado, ya que la
+ +
coenzima necesita los electrones, que los coge del H que suelta el NADH, quedándose como NAD . De lo
contrario, se detendría la ruta. El modo de oxidarse depende de la disponibilidad de oxígeno:
 En condiciones aerobias, las moléculas de NADH extramitocondrial ceden sus electrones a la cadena
de transporte electrónico mediante un intermediario: la dihidroxiacetona fosfato, que se reduce a
glicerol fosfato. Este entra en la mitocondria, se reoxida mediante la reducción de un FAD, y sale al
citosol de nuevo como dihidroxiacetona fosfato. A este proceso de ida y vueltas e le ha llamado la
lanzadera de la dihidroxiacetona. El FAD mitocondrial reducido se reoxidará mediante una cadena
respiratoria.
 En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en células sometidas a condiciones de anoxia (que
+
falta oxígeno), el NADH extramitocondrial se oxida a NAD mediante la reducción del ácido pirúvico.
Estas etapas hacen posible que se produzca energía de forma anaeróbica, denominándose
fermentaciones, y ocurren en el citosol.
o 6: Desfosforilación del ácido 1,3-bisfosfoglicérico, formándose una molécula de ATP por cada molécula de
ácido 1,3-bisfosfoglicérico desfosforilada. Esto se conoce como fosforilación a nivel de sustrato (el hecho de
formar ATP a partir de ADP combinada con una transformación enzimática de un sustrato, del que se aporta el
grupo fosfato para formar el ATP).
o 7: Isomerización del ácido 3-fosfoglicérico, en el que el grupo fosfato cambia su posición del C3 al C2.
o 8: Formación de un doble enlace como consecuencia de la pérdida de un átomo de H y un grupo –OH en el
ácido 2-fosfoglicérico.
o 9: Desfosforilación del ácido fosfoenol pirúvico, obteniéndose ácido pirúvico y ATP (una molécula por cada
molécula de ácido fosfoenolpirúvico, que había dos).
+ +
- Balance energético: Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD  2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H + 2 H2O. Estos dos
últimos se producen debido a la conversión de la glucosa en ácido pirúvico…
3. Respiración celular (I): Ciclo de Krebs:

- Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico se oxida completamente a CO 2 y H2O en presencia de oxígeno. Este
proceso de respiración se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs, que tiene lugar en eucariontes en la
matriz mitocondrial, y la cadena respiratoria, que ocurre en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las
enzimas específicas que están agrupadas de forma que facilitan el acoplamiento energético y la transferencia de
electrones, y se necesita oxígeno en este proceso.
- Etapa inicial. Oxidación del ácido pirúvico:
o El ácido pirúvico pasa del citoplasma celular a la matriz mitocondrial. Antes de iniciar el ciclo de Krebs, sufre
una oxidación. El primer carbono y sus dos oxígenos se separan, liberándose una molécula de CO2 y
-
formándose un grupo acetilo CH3-CO . Esta reacción es catalizada por el complejo multienzimático piruvato-
deshidrogenasa. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a un compuesto llamado coenzima A, una
molécula grande que también es un nucleótido. Así,s e forma el acetil-CoA. La aparición de este compuesto
marca la conexión entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
+
o Además, se forma una molécula de NADH a partir de la reducción de una molécula de NAD . Como a partir de
cada molécula de glucosa que entra en la glucólisis se producen dos de ácido pirúvico, se obtienen en este
paso dos moléculas de NADH por cada molécula de glucosa.
- El ciclo de Krebs/Ciclo de los ácidos tricarboxílicos/Ciclo del ácido cítrico: consiste en una cadena cíclica de reacciones
que ocurre en la matriz mitocondrial, en cada una de las cuales interviene una enzima específica. Etapas:
1. Formación del ácido cítrico, la primera molécula de seis átomos de carbono.
2. Isomerización del ácido cítrico en ácido isocítrico.
3. Oxidación del ácido isocítrico. Pérdida de un átomo de carbono en forma de CO 2 y formación de ácido α-
cetoglutárico.
+
4. Oxidación del ácido α-cetoglutárico con liberación de CO2, para formar succinil-CoA. El NAD acepta
+
electrones, reduciéndose a NADH + H .
5. Rotura del enlace entre el ácido succínico y la coenzima A, liberándose la energía suficiente para sintetizar
GTP.
6. Oxidación del ácido succínico a ácido fumárico, y reducción de FAD a FADH 2.
7. Hidratación del ácido fumárico para formar ácido málico.
+ +
8. Oxidación del ácido málico para originar ácido oxalacético. El NAD se reduce formándose NADH + H .
+ +
- Balance energético: Acetil-CoA + 2H2O + 3NAD + 1GDP + 1 FAD  2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP (x2 los productos, ya
que por cada molécula de glucosa se forman dos de ácido pirúvico en la glucólisis). El GTP transfiere su grupo fosfato al
ADP, produciéndose ATP. En el ciclo de Krebs se obtiene poca energía en forma de moléculas fosforiladas y mucha en
forma de nucleótidos reducidos.
4. Respiración celular (II). Cadena respiratoria:

- La molécula de glucosa que inició la glucólisis está totalmente oxidada. Parte de su energía se ha usado en la síntesis de
+
ATP, pero la mayor parte de la misma se encuentra en los electrones que fueron aceptados por el NAD y el FAD. Estos
electrones, procedentes de la glucólisis, de la oxidación del ácido pirúvico y del ciclo de Krebs, se encuentran aún en un
nivel energético alto.
- Cadena de transporte electrónico:
o Los electrones captados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al FMN, que se reduce.
o El FMN cede los electrones a la ubiquinona o coenzima Q (CoQ). El FMN vuelve a su forma oxidada para recibir
otro par de electrones, y la ubiquinona se reduce.
o La ubiquinona cede los electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada.
o El proceso se repite en sentido descendente. Al pasar los electrones por la cadena respiratoria, van saltando a
niveles energéticos sucesivamente inferiores.
o Los electrones llegan hasta el oxígeno, que los acepta y se combina con dos protones para formar agua, que
sale de la mitocondria y de la célula (agua metabólica). El oxígeno es imprescindible: sin él, el último miembro
de la cadena no podría volver a oxidarse una vez reducido, pues no tendría ningún par redox al cual poder
entregarle los electrones. Gracias a que el oxígeno procedente del ambiente acepta los electrones, no se
bloquea el proceso.
o También se puede acceder lateralmente a la cadena respiratoria. Los electrones del FADH 2 entran en la cadena
transportadora en un nivel energético ligeramente inferior a los del NADH, es decir, transfiere los hidrógenos a
la ubiquinona.
- Fosforilación oxidativa. Proceso quimióstico:
o Cuando los electrones se mueven a través de la cadena respiratoria, van saltando a niveles energéticos
inferiores, y paralelamente, se va liberando energía. Esta energía se usa para fabricar ATP a partir de ADP y
fosfato inorgánico en un proceso llamado fosforilación oxidativa.
o Las medidas cuantitativas demuestran que por cada dos electrones que pasan desde el NADH al oxígeno, se
forman tres moléculas de ATP a partir de ADP y Pi. Por cada dos electrones que pasan del FADH2 y entran en la
cadena en un nivel energético menor, se forman dos moléculas de ATP. El mecanismo por el que se sintetiza el
ATP se explica según la teoría del acoplamiento quimiosmótico.
- Acoplamiento quimiosmótico:
o Los componentes de la cadena transportadora de electrones están ordenados en la membrana formando tres
complejos enzimáticos diferenciados. Estos complejos son auténticas bombas de protones. Cuando los
electrones pasan de un nivel energético a uno inferior, los complejos enzimáticos emplean la energía que se
libera para bombear los protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.
o Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones, el bombeo de estos consigue que se
establezca un gradiente electroquímico entre la matriz y el espacio intermembrana; este es capaz de generar
una fuerza protomotriz que proporciona energía aprovechable para hacer funcionar cualquier proceso que
esté acoplado a un canal por el que puedan circularlos protones a favor de gradiente hacia la matriz.
o Las partículas F forman esos canales, a través de los cuales pueden hacer fluir los protones. Cada partícula F es
un complejo enzimático ATP-sintetasa con una porción F0 anclada en la membrana de la cresta, y otra F1, que
sobresale hacia la matriz.
o Cuando el flujo de protones pasa a través de esta compleja estructura hacia la matriz, se produce una rotación
en la partícula F y cataliza la síntesis del ATP en el lado de la matriz mitocondrial, a partir de ADP y fosfato. Por
cada tres protones que fluyen a través de complejo ATP-sintetasa, se forma una molécula de ATP. Como el
flujo de protones es impulsado por el gradiente electroquímico, este proceso tiene carácter quimiosmótico.
ATP-sintetasa
Complejo macromolecular
formado por diversas
cadenas polipeptídicas,
constituido por dos
porciones Fo y F1.
3H+/1ATP
5. Balance energético de la respiración celular:
- Salen 36 moléculas de ATP si es en la lanzadera de la dihidroxiacetona. Sin embargo, si se utiliza la lanzadera aspartato-
malato, se producen 3 moléculas de ATP por cada una de NADH en la glucólisis, por lo que se produce finalmente 2
moléculas más de ATP, es decir, 38.
- Leer un par de veces la explicación de la PG 200 y diapositiva 30 del Power.
6. Catabolismo anaeróbico. Fermentaciones:

- Cuando el catabolismo ocurre en condiciones anaerobias, es decir, cuando el último aceptor de los hidrógenos o de los
electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación de la glucosa se llaman
fermentaciones.
- En un mismo organismo pluricelular pueden darse tanto rutas aerobias como anaerobias, según las condiciones
ambientales de sus células.
- OJO. Dentro del catabolismo anaeróbico diferenciamos:
o Fermentaciones.
o Respiración anaeróbica: es un proceso biológico de oxidorreducción de azúcares y otros compuestos en el que
el aceptor terminal de electrones es una molécula inorgánica distinta del oxígeno, y más raramente una
molécula orgánica. La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias, y para ello usan una cadena
transportadora de electrones análoga a la de las mitocondrias en la respiración aeróbica. No debe confundirse
con la fermentación, que es un proceso también anaeróbico, pero en el que no participa nada parecido a una
cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una molécula orgánica.
- Fermentación etílica:
o La producción de etanol está vinculada a células vegetales, hongos y bacterias, porque la enzima fundamental
del proceso, la alcohol deshidrogenasa, en estos organismos cataliza la reducción del acetaldehído a etanol,
reoxidando el NADH.
o Entre las levaduras, que son organismos aerobios facultativos (que pueden vivir con y sin oxígeno), tiene
particular importancia el efecto Pasteur, que consiste en la inhibición del proceso fermentativo en presencia
de oxígeno molecular, pues, si este se encuentra disponible, lo usan y degradan el ácido pirúvico hasta CO 2 y
agua, pues el balance energético es mucho mayor (36/38 moléculas de ATP frente a 2 en la fermentación).
- Fermentación láctica:
o En este tipo de fermentación se origina ácido láctico a partir del pirúvico procedente de la glucólisis. Así, se
+
regenera el NAD necesario para proseguir la glucólisis.
o Hay bacterias homofermentativas, que son las que solo producen ácido láctico, y heterofermentativas, que
producen otras sustancias además del láctico.
o OJO: Pregunta posible de examen: Las agujetas pueden ser en parte producidas por acumulación de ácido
láctico, resultante de la actividad metabólica en las células musculares, que acaba cristalizando, provocando el
dolor muscular en las microfibras debido a la presencia de estos cristales intersticiales en el músculo.
7. Otras rutas metabólicas:

- Oxidación de los ácidos grasos:
o Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía metabólica. El acontecimiento
inicial en su uso consiste en la hidrólisis en el citoplasma de los triacilglicéridos por acción de las lipasas,
formándose glicerol y los correspondientes ácidos grasos.
o El glicerol resultante se fosforila y oxida a dihidroxiacetona-fosfato, compuesto capaz de isomerizarse a G3P,
que es un intermediario que se incorpora directamente a la vía glucolítica (etapa 4 de la glucólisis).
- β-oxidación de ácidos grasos:
o Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa uniéndose a la
coenzima A, en una reacción catalizada por la acil-CoA sintetasa o ácido graso tioquinasa.
o El catabolismo de los ácidos grasos tiene lugar en la matriz mitocondrial en los peroxisomas. El proceso
consiste en la oxidación del carbono β de la molécula, eliminándose de forma secuencial unidades de dos
átomos de C.
o Por ello, el proceso recibe el nombre de β-oxidación, porque es el carbono β (C3) el que sufre la oxidación
progresiva. También se llama hélice de Lynen, pues esta ruta metabólica se van repitiendo los mismos pasos,
pero con una molécula cada vez más corta.
o En el mecanismo de transporte de los ácidos grasos activados a través de la membrana interna interviene la
carnitina (es una amina), que actúa como lanzadera a través de la membrana interna mitocondrial por acción
de la traslocasa.
o Cómo ocurre la β-oxidación:
 Este proceso de catabolismo del acil-CoA se desarrolla en una secuencia repetitiva de las cuatro
siguientes reacciones:
 Oxidación del acil-CoA, ligada a la formación de FADH2 en una reacción catalizada por la acil-
CoA deshidrogenasa, para formar enoil-CoA con un doble enlace entre los carbonos 2 y 3.
 Hidratación del doble enlace en una reacción catalizada por la enoil-CoA hidratasa, para
formar β-hidroxiacil-CoA.
 Oxidación catalizada por la β-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, que convierte el grupo
hidroxilo del carbono 3 en un grupo ceto, generándose NADH y β-cetoacil-CoA.
 Escisión o tiólisis del β-cetoacil-CoA en una reacción que cataliza la tiolasa, conduciendo a la
formación de acetil-CoA y un acil-CoA acortado en dos átomos de carbono.
 El acetil-CoA se incorpora directamente al ciclo de Krebs, mientras que el resto (acil-CoA acortado en
dos carbonos) experimenta un nuevo ciclo de oxidación.
 Por tanto, la β-oxidación consigue que de un ácido graso saturado se liberen, dentro de su
mitocondria, tantas unidades de acetil-CoA como permita su número par de átomos de carbono.
 OJO POSIBLE PREGUNTA DE EXAMEN: Una molécula con 20 átomos de carbono no sufre 10
oxidaciones (1 por cada par de átomos de C), sino 9, ya que cuando quedan 4, que ya se han hecho 8
oxidaciones, hace la novena y se acabó. Ojo con esas cosas.
+
o Balance de la β-oxidación: Palmitoil-CoA + 7CoA-SH + 7FAD + 7NAD + 7H2O  8Acetil-CoA + 7FADH2 + 7NADH
+
+ 7H .
o Ver diap 47 power, que es un resumen de la respiración.
- Oxidación de aminoácidos:
o Mecanismos de oxidación de los aminoácidos:
 Transaminación: el grupo α-amino de los aminoácidos se separa, convirtiéndose en urea que se
excreta, o bien puede servir para sintetizar otros compuestos, pues es NH 3, mientras que el resto de
la cadena carbonada resultante da origen a intermedirios metabólicos que se incorporan fácilmente a
las principales rutas. El grupo α-amino se transfiere al ácido α-cetoglutárico para formar el ácido
glutámico. Este último se desamina oxidativamente para formar amonio, que, mayoritariamente en
vertebrados, se convierte en urea a través del ciclo de la urea, para ser excretado posteriormente.
 Desaminación oxidativa:
 Descarboxilación:
o El destino del esqueleto carbonado restante es formar intermediarios metabólicos que puedan incorporarse
para oxidarse en el ciclo de Krebs. De hecho, los esqueletos carbonados de los 20 aminoácidos tan solo se
canalizan para formar siete moléculas (ácido pirúvico, α-cetoglutárico, succinil-CoA, etc.). Dependiendo del
tipo de metabolito que originen los aminoácidos, se clasifican en:
 Cetogénicos: son aquellos que originan compuestos cetogénicos, como acetil-CoA, que en el hígado
pueden transformarse en unos compuestos llamados cuerpos cetónicos.
 Glucogénicos: son aquellos que al degradarse originan ácido pirúvico, α-cetoglutárico, succinil-CoA y
dos más.
 Mixtos: son aquellos que pueden originar compuestos cetogénicos y glucogénicos.
Tema 13 – Anabolismo
1. Formas de nutrición de los organismos:

- Clasificación de los organismos según su forma de nutrición:
o Los requisitos para la supervivencia de cualquier organismos se reducen a los siguientes cinco puntos básicos:
 Una fuente ambiental de carbono para construir el esqueleto carbonado de sus biomoléculas. Según
la fuente de carbono, distinguimos organismos:
 Autótrofos: asimilan el CO2 ambiental.
 Heterótrofos: como materia prima usan moléculas orgánicas sencillas.
 Una fuente ambiental de hidrógeno (electrones) para reducir moléculas que, al aceptarlo, alcancen un
elevado potencial de reducción, es decir, un potencial redox muy negativo. Según la fuente de
hidrógeno que precisen, los organismos son:
 Litótrofos: el H procede de sustancias inorgánicas, como el H2O o el H2S.
 Organótrofos: precisan de moléculas más complejas.
 Una fuente primaria de energía que haga posible esa reducción. Según el tipo de energía que usan, se
distinguen:
 Fotótrofos: aprovechan la luz directamente.
 Quimiótrofos: solo pueden servirse de energía química.
 Un aceptor último de los hidrógenos (electrones) que permita la oxidación del aceptor anterior con la
consiguiente liberación de energía, que hará posible la síntesis de biomoléculas. Así, hay organismos:
 Aerobios: el oxígeno molecular es el aceptor último.
 Anaerobios: es otra sustancia la que recibe los electrones.
 Un suministro ambiental de agua, sales minerales y nitrógeno para construir proteínas y demás
compuestos nitrogenados.
2. Fotosíntesis (I). Pigmentos y fotosistemas:

- La fotosíntesis permite que las células capten la energía luminosa del Sol y la transformen en energía química, la única
energía útil para cualquier ruta metabólica. Esta energía se almacena, y posteriormente la aprovechan en la síntesis de
principios inmediatos. Este proceso se realiza en los cloroplastos.
- Pigmentos fotosintéticos:
o Los pigmentos son sustancias que absorben la luz, y se encuentran en las membranas tilacoidales del
cloroplasto. Son moléculas que tienen un cromóforo, grupo químico capaz de absorber una longitud de once
particular del espectro visible. Entre estos pigmentos conocemos las clorofilas (la a, la b y la bacterioclorofila),
la xantofila y los carotenoides.
o La molécula de clorofila consta de dos regiones: un anillo de porfirina que contiene magnesio, y cuya función
es absorber la luz, y una cadena hidrófoba de fitol (cadena o cola de fitol), que es hidrófoba y su función es
mantener la clorofila integrada en la membrana fotosintética.
o La clorofila y otros pigmentos, al captar los fotones, pasan a un estado excitado. Cuando vuelven a su estado
primitivo, ceden una energía capaz de excitar a una molécula contigua. Como hay diversas moléculas de
pigmentos, las longitudes de onda captadas son muchas, y así la excitación pasa de una a otra molécula.
o La luz que incide sobre una hoja se compone de una gran variedad de longitudes de onda, por lo que la
presencia de pigmentos con diferentes propiedades de absorción garantiza que un mayor porcentaje de
fotones pueda estimular la fotosíntesis. Al parecer, la clorofila b y los carotenoides pueden hacer pasar la
energía a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosíntesis. Este hecho
puede comprobarse al analizar un espectro de absorción, es decir, una gráfica que demuestra la eficacia total
de la fotosíntesis a diferentes longitudes de onda. Este espectro indica las longitudes de onda realmente
eficaces para conseguir una respuesta fisiológica.
- Fotosistemas:
o Los cloroplastos contienen muchas moléculas de clorofilas para la síntesis, y estas actúan juntas con una
unidad fotosintética o fotosistema, en la cual solo un miembro del grupo, la clorofila del centro de reacción,
actúa transfiriendo los electrones a un aceptor.
o Aunque el conjunto de moléculas de clorofila no participa directamente en la conversión de energía, todas se
encargan de absorber luz y forman una especie de antena para atrapar fotones de diferente longitud de onda.
Así, cuando una molécula se excita al captar un fotón, se transfiere dicha energía de excitación a una molécula
cercana por un proceso de resonancia. Finalmente, esta se transfiere a la molécula del pigmento situada en el
centro de reacción.
o El centro de reacción contiene dos moléculas especiales de clorofila a, que es la única que puede transferir
electrones, y tiene el pico más alto de absorción a la longitud de onda mayor.
o Tipos de fotosistemas:
 En las membranas tilacoidales de los vegetales existen dos tipos de fotosistemas. Un fotón de luz roja
no contiene suficiente energía para elevar un electrón al nivel energético requerido. Por ello, la
evolución de las reacciones químicas se sucede en los dos fotosistemas.
 Fotosistema I (PS I): está preferentemente en las membranas de los tilacoides no apilados
(ver en pg 157). El centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila denominadas P 700,
puesto que tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm.
 Fotosistema II (PS II): se localiza en los grana. Su centro de reacción contiene dos moléculas
de clorofila a, llamadas P680, que tienen su máxima absorción a una longitud de onda de 680
nm.
 Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales, simultáneamente se absorbe energía en
los pigmentos antena de ambos fotosistemas, excitando los centros de reacción de cada uno de ellos.
Los electrones de los pigmentos de ambos centros son transferidos a un aceptor primario de
electrones. La transferencia de electrones deja los pigmentos de los centros de reacción con un
+ +
electrón menos, y, por ello, pasan de estar excitados a oxidados, denominándose P 680 y P 700. Estos
atraen electrones, iniciándose el flujo electrónico.
- Generalidades de la fotosíntesis. La fotosíntesis consta de dos fases:
o La fase lumínica o fotoquímica: comprende reacciones dependientes de la luz como fuente de energía, que
tienen lugar en las membranas tilacodiales. En ella, los electrones liberados tras la incidencia de los fotones
+
sobre los fotosistemas se usan para reducir NADP a NADPH (poder reductor). A través de la cadena
transportadora de electrones, la energía de estos electrones se usa en la síntesis de ATP, proceso llamado
fotofosforilación.
o La fase oscura está formado por un conjunto de reacciones que no dependen de la luz y que tienen lugar en el
estroma (ver pg 157). En estas reacciones se aprovechan la energía y el poder reductor obtenido en la fase
lumínica para asimilar y reducir el carbono del CO2, y así se obtienen biomoléculas exclusivas de los seres vivos
mediante un proceso de fijación del carbono.
3. Fotosíntesis (II). Fase lumínica:

- La fase lumínica o luminosa es la fase de captación de energía. Tiene lugar en los cloroplastos, concretamente, en las
membranas de los tilacoides, en las cuales se localizan las moléculas de clorofila agrupadas formando los fotosistemas y
el resto de los complejos multiproteicos que participan en la captación de la energía lumínica, que se transforma en E.
química en forma de ATP y NAPDH.
- Transporte de electrones:
o Los dos fotosistemas son excitados simultáneamente por la luz, pero no están en el mismo nivel de potencial
de reducción. A cada clorofila a de cada fotosistema le corresponde un potencial de reducción, y el salto
+
energético que tienen que realizar los electrones del agua para que los acepte el NADP es enorme. La energía
necesaria la proporciona la luz.
o El esquema en Z (fotofosforilación acíclica o no cíclica) describe este proceso en el que los fotosistemas actúan
en serie, y el flujo de electrones ocurre a lo largo de varias moléculas transportadoras. Desde el PS II activado
+
hasta el PS I sin activar, y desde el PS I hactivado hasta el NADP reducido, ocurren dos cadenas redox muy
similares a la de la mitocondria, si bien las moléculas transportadoras son diferentes, como también lo son sus
potenciales de reducción.
o Fase lumínica (esto corresponde a la fotofosforilación no cíclica):
 El agua absorbida por las raíces de la planta llega a los cloroplastos, donde, mediante un proceso
enzimático, se rompe su molécula (fotólisis del agua), rindiendo protones, que quedan en el lumen
del tilacoide, además de electrones y oxígeno molecular, que pasan a la atmósfera. Este hecho es de
gran importancia geológica, pues posibilita la existencia de vida aerobia en la Tierra.
 Los electrones son recogidos por el fotosistema II, que al ser excitado por la luz los cede a la Feofitina
a. De esta, los electrones pasan a varias moléculas de plastoquinona, todas ellas incluidas en la misma
membrana tilacoidal. De ahí se transfieren al complejo Citocromo b-c6 (es el mismo que el Citocromo
b6f). Este citocromo bombea protones hacia el espacio luminal, con lo que, sumados a los de la lisis
del agua, incrementan la acidez del lumen. Así se va generando el gradiente electroquímico, que
tendrá consecuencias energéticas importantes para la fotofosforilación.
 Del citocromo b6f, los electrones pasan a la Plastocianina, que los entrega al fotosistema I. Este,
excitado por la luz, cede los electrones a una proteína ferrosulfurada que, a través de la Ferredoxina,
reduce el NADP que se encuentra en el estroma.
+
 Cabe la posibilidad de que la Ferredoxina no ceda los electrones al NADP , sino al Citocromo b6f, con
+
lo cual, el proceso se convierte en un ciclo. Cuando acontece el transporte cíclico, ni se reduce NADP ,
ni se rompen moléculas de agua, es decir, solo actúa el fotosistema I. Sigue habiendo bombeo de
protones (por eso seguirá acumulándose energía), que hará posible la síntesis de ATP.
o Transporte de electrones del esquema en Z:

 Los electrones arrancados al fotosistema II son sustituidos por los electrones procedentes de la
fotólisis del agua.
 Para la formación de NADPH, es necesario que dos electrones salten del fotosistema II y otros dos del
I.
 La energía liberada con el movimiento de electrones se usa para sintetizar ATP, para lo que es
necesario el paso de dos electrones del fotosistema II al I.
- Fotofosforilación acíclica o no cíclica:
o Toda la maquinaria que posibilita la síntesis de ATP se encuentra en la membrana tilacoidal.
o El mecanismo de síntesis de ATP es idéntico al de la mitocondria. Depende de la existencia, en la cara
estromática de la membrana tilacoidal, de un complejo enzimático, la ATP-sintetasa, semejante a las partículas
F0 y F1 de las crestas mitocondriales.. El bombeo de protones al interior del tilacoide realizado por varios
complejos proteicos genera un gradiente electroquímico que crea la fuerza protomotriz necesaria para
sintetizar ATP.
o En el cloroplasto, la síntesis de una molécula de ATP implica el flujo de cuatro protones a través de la ATP-
sintetasa hacia el estroma, donde se da la síntesis del ATP.
o Como la energía procede en último término de la luz, este proceso se llama fotofosforilación.
- Fotofosforilación cíclica:
o Cabe la posibilidad de un transporte cíclico de los electrones independiente del fotosistema II. El proceso se
inicia con la absorción de energía por parte del fotosistema I y la transferencia de los electrones a la
ferredoxina. Esta los cede al citocromo b-c6 (o citocromo b6f) con lo que el proceso se convierte en un ciclo. En
+
este caso, ni se reduce NADP , ni se rompen moléculas de agua, es decir, solo actúa el fotosistema I. Sigue
habiendo bombeo de protones, por lo que seguirá acumulándose energía, que hará posible la síntesis de ATP.
o El carácter cíclico o acíclico del transporte de electrones depende de la necesidad de NADPH, glúcidos y ATP
extra de la célula. En el caso de necesidad de ATP, los cloroplastos cierran el fotosistema I, de forma que la
energía se emplea en la síntesis de ATP en lugar de usarse en la producción e NADPH.
o En esta fotofosforilación sólo se produce ATP, una molécula por cada dos electrones.
4. Fotosíntesis (III). Fase oscura:

- En la fase oscura o biosíntesis, la energía producida en la fase lumínica (energía química almacenada en los enlaces del
NADPH y del TAP) se usa para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos. Las reacciones de esta fase se producen
sin necesidad de luz. La reducción del carbono tiene lugar en el estroma del cloroplasto gracias a una serie de
reacciones cíclicas, llamada el ciclo de Calvin.
- El ciclo de Calvin o vía C3. Lo dividimos en tres fases, aunque no es necesaria tal división:
o Fase de carboxilación:
 El compuesto inicial del ciclo de Calvin es un glúcido de 5C combinado con dos grupos fosfato, la
ribulosa-1,5-bisfosfato (o bifosfato, da igual creo; es la RuBP).
 El ciclo comienza cuando el CO2 se une a la RuBP, escindiéndose en dos moléculas de ácido 3-
fosfoglicérico o PGA. Como el PGA tiene 3C, el ciclo se conoce como vía C3. Tanto la condensación de
la RuBP con el CO2 como su escisión ocurre en el estroma, gracias a la intervención de la rubisco, una
enzima capaz de actuar de dos formas (en la fase oscura actúa como carboxilasa, que creo que es fijar
CO2).
 El ciclo se inicia con 3 CO2, y por ello, con 3 RuBP.
o Fase de reducción. Tras esto, se produce la reducción del PGA a gliceraldehído-3-fosfato (GAP), usando el ATP
(6 moléculas, 3 por cada molécula de ácido 3-fosfoglicérico) y NADPH (6 también). Se produce en primer lugar
la fosforilación de las 6 moléculas de PGA para formar otras 6 de ácido 1,3-bisfosfoglicérico (BPG), que
requiere 6 ATP, y, tras ello, el BPG sufre una reducción en una reacción en la que los electrones son
suministrados por 6 moléculas de NADPH para formar, finalmente, 6 moléculas de GAP.
o Fase de regeneración. De las 6 moléculas de GAP, solo una se usa para sintetizar glúcidos en el citosol (se va
del ciclo), que se puede considerar el producto de las reacciones de la fase oscura. Las otras cinco se
convierten finalmente en tres moléculas de RuBP (pasan de GAP a ribulosa fosfato tras un proceso de
reorganización creo, esto no se dice, y con el ATP, se forma la RuBp), que pueden de nuevo actuar como
aceptores de tres moléculas de CO2 en un nuevo ciclo. La regeneración de la RuBP requiere la hidrólisis de 3
moléculas de ATP.
- Balance energético:
- Fotorrespiración:
o La rubisco puede actuar también como oxigenasa (combinar oxígeno con algún compuesto) cuando la
concentración de CO2 en los cloroplastos es muy baja, y la de oxígeno, alta. En este caso, la rubisco fija el O 2 en
la ribulosa (=la oxigena), y esta se rompe en dos moléculas de 3 y 2 átomos de C. Después de una serie de
pasos intermedios y a través de varios orgánulos membranosos de la célula vegetal, se desprende CO 2.
o A este proceso se le llama fotorrespiración, ya que, durante el día, captura oxígeno y desprende CO 2, pero no
va acompañado de la fosforilación oxidativa, es decir, nada tiene que ver este proceso con la respiración
mitocondrial.
- La vía C4:
o Las plantas C4 (se llaman así porque el primer intermediario de su metabolismo es un compuesto de 4C) han
desarrollado una innovación evolutiva.
o El conjunto de reacciones por el que las plantas C 4 fijan el CO2 se llama ciclo de Hatch-Slack o vía C4, y consiste
en una fijación provisional del CO2 en las células del mesófilo para transportarlo después a las células
envolventes del haz donde tiene lugar la vía C3 (el ciclo de Calvin).
o Características de las plantas C4:

 Condiciones ambientales:
 Plantas C4: climas tropicales y subtropicales, algo áridos, iluminación intensa, altas
temperaturas y baja humedad.
 Plantas C3: climas templados, temperaturas no muy altas y alta humedad.
 El CO2 que fija la rubisco en el ciclo de Calvin no procede directamente de la atmósfera, sino que ha
sido fiado transitoriamente en el mesófilo y vuelto a liberar en las células de la vaina.
 La enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa) tiene una gran afinidad por el CO 2. Por otro
lado, no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en la fijación.
 El CO2 captado en el mesófilo y liberado en la vaina resulta mucho más concentrado en esta que en el
tejido fotosintético de las plantas C3, compitiendo mejor con el O2 y favoreciendo la actividad
carboxilasa de la rubisco.
 Por cada CO2 fijado, el metabolismo C4 tiene un mayor coste energético que las C3: las plantas C4
gastan 5 ATP y 2 NADPH; las C3, 3 ATP y 2 NADPH.
 A más de 30ºC, se favorece la actividad oxigenasa de la rubisco, y, por ello, las pérdidas por
fotorrespiración.
 Con baja humedad relativa, los estomas tienden a cerrarse, impidiendo el adecuado suministro de
CO2 al interior de las hojas. La menor concentración interna de CO2 favorece la actividad oxigenasa de
la rubisco. Las plantas C4 fijan el CO2 por escaso que sea, con la PEP carboxilasa y luego la bombean a
las células de la vaina del haz.
- Las plantas CAM:
o Son plantas que presentan una compartimentación temporal respecto a la asimilación del CO 2.
o Son propias de climas desérticos o subdesérticos, sometidas a intensa iluminación, altas temperaturas y
déficits hídricos.
o Abren sus estomas por la noche (asimilan el CO2 atmosférico con la PEP carboxilasa) y los cierran por el día (el
CO2 intracelular se incorpora al ciclo de Calvin), con lo que la actividad carboxilasa de la rubisco es máxima.
o Este metabolismo supone un elevado coste energético (mayor que el de las plantas C4), por lo que su
rendimiento fotosintético es menor y su crecimiento, más lento.
o Es un metabolismo muy adaptado a evitar las pérdidas de agua.
5. Factores que influyen en la fotosíntesis:

El rendimiento o eficacia de la fotosíntesis se puede medir en función de la concentración de CO2 asimilado por unidad de
tiempo. Factores:
- Concentración de CO2 ambiental: siempre que se mantenga constante y suficientemente elevada la intensidad
luminosa, el aumento de la concentración de CO2 incrementa el rendimiento de la fotosíntesis. Este aumento se
produce hasta alcanzar un valor de asimilación máximo (específico para cada organismo) por encima del cual, el
rendimiento se estabiliza.
- Concentración de O2 ambiental: cuando la concentración de O2 aumenta considerablemente en el ambiente, la eficacia
de la fotosíntesis disminuye. Esto se debe a la competencia que se establece entre el O 2 y el CO2 como sustratos de la
rubisco, favoreciéndose el proceso de fotorrespiración.
- Humedad: la concentración de agua en el suelo y en el ambiente influye de manera determinante en el rendimiento

fotosintético. Al disminuir el grado de humedad, se produce una sensible disminución de la fotosíntesis, pues se cierran
los estomas para evitar pérdidas de agua, reduciéndose la asimilación de CO2.
- Temperatura: para intensidades luminosas altas, el rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta
alcanzar un punto máximo a partir del cual va disminuyendo. Este punto se corresponde con la temperatura óptima de
la actividad enzimática, por encima y por debajo del cual la actividad se reduce considerablemente, pues la enzima,
como proteína que es, puede desnaturalizarse.
- Intensidad luminosa: para intensidades luminosas relativamente bajas, la fotosíntesis es proporcional a la intensidad de
la luz, pero si esta va aumentando, llega un momento en el que el rendimiento se estabiliza según las características
óptimas de los pigmentos de cada especie.
- Tipo de luz: el rendimiento óptimo de la fotosíntesis se realiza con luz roja o azul. Con luz roja de 680 nm se absorbe
bastante energía. Al disminuir la longitud de onda a 400 nm, se produce mayor absorción de energía. Cuando la
longitud de onda aumenta por encima de 680 nm, no actúa el fotosistema II; por tanto, disminuye el rendimiento por
no poder realizarse la fase oscura de la fotosíntesis.
6. Quimiosíntesis:
- La quimiosíntesis es la nutrición autótrofa que no depende de la luz, sino de la energía química que se desprende de
una oxidación que realiza el propio organismo, tomando como sustrato sustancias inorgánicas sencillas (NH 3, nitritos,
sulfuros, H, CO2…). Es un tipo de nutrición exclusivo en bacterias.
- Los organismos quimiolitótrofos (que usan la E química como forma de E para reducir el aceptor de H y luego sintetizar
sus propias biomoléculas) se clasifican según el tipo de quimiosíntesis que realizan:
o Bacterias quimiosintéticas del N: oxidan amoníaco a nitrito, u oxidan hasta nitrato. De las bacterias depende
que se cierre el ciclo del nitrógeno en la naturaleza, contribuyendo a que los suelos sean ricos en nitrato.
o B. Q. del S: son quimiolitótrofos no fotosintéticos. Usan el S y derivados del mismo como sustrato.
o B.Q. del Fe.
o B.Q. del H: usan la oxidación del H2 como fuente de E. En este grupo se encuentran especies capaces de usar,
además del H, compuestos orgánicos como fuente de carbono, además del CO 2, por lo que son organismos
autótrofos facultativos.
7. Otras rutas anabólicas:

- Síntesis de aminoácidos: los animales y muchos microorganismos necesitan tomar una serie de aminoácidos del medio
ya sintetizados, pues no pueden sintetizarlos. Estos aminoácidos se llaman aminoácidos esenciales. Cuando un
organismo necesita recibir determinadas biomoléculas ya sintetizadas, se llama auxótrofo para estas moléculas. El SH
es auxótrofo para sus 9 aminoácidos esenciales y para otras sustancias.
- Origen del grupo amino de los aminoácidos:
o Sintetizar aminoácidos requiere una fuente suministradora de N, que sólo pueden usarlo directamente las
bacterias fijadoras de nitrógeno, que lo asimilan reduciéndolo a NH 3.
o Plantas y muchos microorganismos usan el nitrato o el amoníaco como fuente de N. Se absorbe nitrato por las
raíces, se reduce a amoníaco y se incorpora al ácido α-cetoglutárico, que se transforma en ácido glutámico, el
primer aminoácido sintetizado, y los restantes se obtienen mediante desaminaciones y transaminaciones.
o El ácido glutámico dona el grupo amino para formar los demás aminoácidos, y el esqueleto carbonado procede
de precursores sencillos, que pueden encontrarse en la glucólisis o en el Ciclo de Krebs.
- Gluconeogénesis:
o Con este proceso, se sintetiza glucosa a partir de algunas moléculas usadas en otras rutas del metabolismo
intermediario, como ácido láctico, aminoácidos o algún metabolito del ciclo de Krebs. Esta ruta ocurre sobre
todo en el hígado y una parte en el riñón.
o Algunas enzimas de la glucólisis participan también en la gluconeogénesis, pues catalizan reacciones
reversibles, y también hay enzimas específicas para esta ruta, como el fosfoenolpiruvato-carboxiquinasa (PEP-
CK), la fructosa-1,6-bisfosfatasa (FBPasa) o la glucosa-6-fosfatasa (G-6Pasa).
o La gluconeogénesis, a pesar de que no es rentable energéticamente, sirve para sintetizar glucosa cuando no
haya, para retirar el ácido láctico, etc.
Tema 14 – Las leyes de la herencia
CONCEPTOS QUE HAY QUE SABER:

 Gen: porción de ADN que contiene información para un carácter.
 Carácter: cualquier cualidad cuantitativa o cualitativa, como el color de ojos, el tamaño de la cresta de una gallina, etc.
 Alelos de un gen: las posibles variantes de cada gen. Por ejemplo, el gen del color de ojos puede tener el alelo azul o
alelo marrón. En las células diploides para un gen, hay dos alelos. Los alelos de un mismo gen tienen la misma letra.
1. Letra mayúscula: dominante.
2. Letra minúscula: recesivo.
3. Ejemplo: el color de ojos.
a. Azul: a.
b. Marrón: A.
 Genotipo: conjunto de alelos de un gen o conjunto de genes.
 Fenotipo: Expresión del genotipo en función de un determinado ambiente (es “lo que se ve del genotipo”).
 Homocigoto: individuo con dos alelos iguales para un mismo gen: o “aa” o “AA”.
 Heterocigoto: individuo con dos alelos desiguales para el gen considerado. Es lo mismo que híbrido.
 Razón/raza pura o línea pura: homocigoto para el gen considerado, es decir, tiene el mismo alelo de un gen: mmRR,
Mmrr. Ejemplo: una persona con ojos marrones de línea pura sería “AA”, no “Aa”.
 Codominancia: ocurre cuando los híbridos tienen rasgos de los dos progenitores. La raza de ganado Shotorn es un
ejemplo de este tipo: los descendientes de un cruzamiento entre un toro rojo y una vaca blanca son ruanos (pelo
blanco y rojo entremezclado).
 Herencia intermedia: En algunos casos, los híbridos muestran fenotipos intermedios entre los de los progenitores
(negro, blanco  gris), como vemos en el color de las flores del "dondiego de noche".
 HACER PROBLEMAS DE CODOMINANCIA Y DE HERENCIA INTERMEDIA PARA SABER DIFERENCIARLOS.
1. Planteamiento experimental de Mendel:

- Mendel tuvo el acierto de usar un adecuado planteamiento experimental ene l desarrollo de sus trabajos. Mendel
quería saber cómo se heredaban los caracteres individuales, y para ello usó la planta del guisante, que era fácilmente
cultivable y producía un gran número de descendientes, y, al ser hermafrodita, era posible su autofecundación.
También permitía la fecundación cruzada artificial (hibridación) entre plantas concretas.
- Además del acierto de elegir la planta del guisante, Mendel acertó en otra serie de cuestiones:
o Plantear una hipótesis concreta: “cada carácter se heredaba individualmente”, independientemente del resto.
o Seleccionar caracteres cualitativos fácilmente observables, y que presentasen claras alternativas
diferenciables. Entre ellas, eligió color y aspecto de la semilla, de la vaina, color de la flor, entre otros.
o Centrar la experimentación en un solo carácter, lo que le facilitó proporciones numéricas fácilmente
manejables.
o Usar un enfoque cuantitativo. Contabilizó los diferentes tipos de individuos resultantes de cada cruzamiento, y
analizó los resultados matemáticamente. El estudio cuantitativo de un problema biológico fue un método
totalmente nuevo.
- Metodología de los trabajos de Mendel:
o Plantear una hipótesis.
o Seleccionar caracteres cualitativos fácilmente observables.
o Experimentar por separado cada un solo carácter y después para dos o más.
o Realizar un estudio cuantitativo de la descendencia.
o Utilizar razas puras en los cruces para obtener la F1.
o Dejar autofecundar la F1 para obtener la F2.
2. Estudio de la herencia de los caracteres:

- Uno de los caracteres cuya herencia estudió Mendel fue el color de la flor, un carácter que se presenta bajo dos
alternativas: flores púrpuras o blancas. Así, cruzó plantas blancas y púrpuras en la generación parental (P), ambas de
raza pura. La primera generación filial (F1) obtuvo un conjunto de plantas híbridas que presentaban todas flores
púrpuras. Volvió a hacer la experiencia con los otros caracteres y ocurría lo mismo: un carácter se mantenía uniforme y
el otro parece que desaparecía. A la alternativa mostrada en la F1 la llamó dominante, y a la otra, recesiva.
- Posteriormente, cultivó plantas púrpuras de la F1 anterior, y permitió su desarrollo y autofecundación, obteniendo en la
segunda generación filial (F2) plantas mayoritarimente púrpuras y algunas blancas, haciendo una relación de 3 a 1, más
o menos.
- Para explicar esto, propuso que cada alternativa de un carácter diferencial (púrpura-blanca, liso-rugoso, etc.) debía de
estar determinada por un “factor hereditario” o elemente. Este es transmitido de los parentales a la descendencia, y
puede existir en dos formas, cada una de ellas responsable de una de las dos alternativas que puede mostrar un
carácter.
3. Las leyes de Mendel:

- Primera ley o ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación filial (F 1): todos los individuos de la F1
(resultantes de un cruzamiento entre dos organismos de raza pura para un mismo carácter, pero que difieren a la hora
de manifestarse, es decir, que uno es AA y el otro aa) son genéticamente híbridos o heterocigotos, y de fenotipo
idéntico al de uno de los progenitores.
- Segunda ley o ley de la segregación de los caracteres en la segunda generación (F2): al cruzar entre sí individuos de la F1,
los factores o genes que controlan un determinado carácter, y que se encontraban juntos en los híbridos, se separan y
se transmiten separadamente uno del otro, de manera que en la F 2 reaparecen fenotipos propios de la generación
parental.
- Retrocruzamiento o cruzamiento prueba: los individuos que presentan el fenotipo dominante pueden ser homocigotos
(AA) o híbridos (Aa). Para conocer cuál es el genotipo, se cruzan con otro individuo de genotipo homocigoto recesivo
(aa), lo que se denomina retrocruzamiento. Si entre sus descendientes aparece alguno cuyo fenotipo coincida con el
que presenta el progenitor homocigoto recesivo, se podrá deducir que el otro progenitor tiene una constitución
genética Aa (híbrido), mientras que si fuese AA, toda la descendencia presentaría el fenotipo del alelo dominante A.
- Tercera ley o ley de la independencia de los caracteres:
o Estudia la transmisión simultánea de dos caracteres.
o Mendel cruzó plantas de guisante que se diferenciaban en dos caracteres: color (A) y aspecto (B) de la vaina.
Los parentales eran razas puras de ambos caracteres: uno tenía las vainas verdes lisas (AABB) y, el toro,
amarillas rugosas (aabb). La F1 resultante presentaba un fenotipo uniforme, verde liso, mientras que en la F 2,
resultante de la autofecundación de la F1, había plantas que presentaban fenotipos nuevos.
o Estos resultados no contradicen ninguna de las anteriores experiencias, ya que si los dos caracteres se
consideran independientemente, los colores verde y amarillo aparecen en una proporción de 3 a 1, y lo mismo
ocurra con el aspecto liso y rugoso.
o De estos resultados se obtiene una primera conclusión: color y aspecto de la vaina se comportan como si
fuesen totalmente independientes, pudiendo combinarse aleatoriamente. Los resultados de esta experiencia
se pueden explicar de la siguiente forma:
 La F1 está formada por dihíbridos (AaBb) que producen gametos de cuatro clases: AB, Ab, aB y ab, en
una proporción de 1/4 cada uno. Como la fecundación entre el gameto masculino y el femenino es un
proceso al azar, cada 1 de los 4 gametos formados por el progenitor masculino puede unirse con cada
uno de los cuatro formados por el progenitor femenino, de forma que se obtiene un total de 16
posibles combinaciones genotípicas.
 La F2 estaría formada por individuos de cuatro fenotipos diferentes, en las siguientes proporciones:
9/16 vainas verdes lisas, 3/16 verdes rugosas, 3/16 amarillas lisas, y 1/16 lisas rugosas. O lo que es lo
mismo, una segregación fenotípica 9:3:3:1.
o La tercera ley o principio de la transmisión independiente indica que cuando se forman los gametos, los alelos
de un gen se transmiten independientemente de los alelos de otro gen.
o OJO. Típica pregunta de examen: la tercera ley de Mendel SÓLO se cumple si estos caracteres están en
cromosomas DIFERENTES.
4. Teoría cromosómica de la herencia:
- Después de que unos científicos observaran cómo ocurre la meiosis, sugirieron que los genes o factores hereditarios de
Mendel estaban localizados en los cromosomas y que, además, durante la misma y también en la fecundación, genes y
cromosomas se comportaban de forma similar. Esto se basó en que:
o La existencia de dos alelos para un carácter determinado es compatible con la existencia de dos cromosomas
homólogos.
o La separación de dos alelos que determinan un carácter ocurre durante la formación de los gametos, al igual
que cada uno de los dos cromosomas homólogos pasa a gametos diferentes durante la meiosis.
o La transmisión independiente de algunos genes que controlan caracteres distintos se produce porque se
localizan en cromosomas no homólogos. Estos cromosomas, a su vez, se distribuyen en los gametos
independientemente del progenitor del que provienen.
o Durante la fecundación, ambos alelos se agrupan igual que lo hacen los dos cromosomas para formar la pareja
de homólogos.
- Por la analogía encontrada entre la actividad de los dos cromosomas en la meiosis y las leyes de Mendel, se propuso
que los genes se hallan localizados en los cromosomas, lo que se considera como el principio básico de la teoría
cromosómica de la herencia.
- LEER PG 234 CUADRITO DE ABAJO.
*Locus: posición fija en un cromosoma, como la posición de un gen. Loci: el conjunto de los locus.
5. Genes ligados:
- Se ha demostrado que la tercera ley de Mendel tiene excepciones, que ocurren cuando los genes que controlan
caracteres diferentes se encuentran en el mismo par de cromosomas homólogos. Se habla entonces de genes ligados,
ya que los caracteres tienden a transmitirse juntos a la descendencia.
- Cosas que hay que saber de esto. Problemas como: Escriba los gametos posibles de:
6. Herencia poligénica y alelismo múltiple:
- Existen caracteres que presentan numerosas alternativas o alelos. Estos se conocen como caracteres cuantitativos.
- Herencia poligénica:
o Los caracteres cuantitativos entre los que no existe una clara diferencia, puesto que muestran pequeñas
desigualdades, son controlados genéticamente, aunque sobre ellos actúan también factores condicionados por
el ambiente, como el clima, la nutrición o las enfermedades.
o La herencia de estos caracteres se llama herencia poligénica, y está controlada por muchos genes situados
en loci distintos, cuya acción es acumulativa. Se trata de caracteres cuantitativos, puesto que las pequeñas
diferencias fenotípicas existentes entre los individuos son cuantificables. Cuando alguno de estos caracteres se
mide en un elevado número de individuos, los valores obtenidos se pueden representar gráficamente,
obteniéndose entonces una curva en forma de campana, llamada distribución normal o de Gauss.
- Alelismo múltiple:
o Cuando un mismo carácter está regido por más de una pareja alélica, forman una serie alélica, aunque
cualquier organismo diploide solo llevará dos alelos de ese gen.
o Los alelos múltiples obedecen a las mismas reglas de transmisión establecidas por Mendel (si A1, A2 Y A3 son
alelos para un mismo gen, A1>A2, A1>A3, A2>A3, es decir, siguen un comportamiento dos a dos). La existencia
de alelos múltiples es consecuencia de mutaciones en un mismo gen.
o Uno de los casos de alelismo múltiple más conocidos es el de la herencia del color del pelaje de los conejos,
carácter regido por un gen del cual se conocen cuatro alelos que forman una serie. En las series alélicas los
genes suelen mostrar una gradación en cuanto a su dominancia (ver tabla pg 236).
7. Genética humana:
- Dada la naturaleza del SH, su genética tiene que recurrir a la elaboración de árboles genealógicos o pedigríes, en los
que se estudia la transmisión de un determinado carácter a lo largo de varias generaciones.
- Gemelos monocigóticos: gemelos. Se trata de un espermatozoide que fecunda un óvulo y se divide en dos.
- Gemelos dicigóticos: mellizos. Los bebés se desarrollaron a partir de dos óvulos diferentes, fecundados por dos
diferentes espermatozoides.
- Herencia poligénica en la especie humana:
o Uno de los casos de herencia poligénica mejor estudiados en la especie humana es el color de la piel, que varía
desde muy oscuro hasta muy claro. Se trata de un carácter controlado, al menos, por cuatro pares distintos de
alelos (A, a, B, b, C, c, D y d), de forma que los señalados en mayúscula determinan el color oscuro. Las
personas de genotipo AABBCCDD tendrán un color de piel muy oscuro, las de aabbccdd, muy claro, y las de
AaBbCcDd, un color intermedio.
o Como ocurre en el caso de otros caracteres cuantitativos, el medio ambiente influye en el fenotipo. Así, la
mayor/menor exposición a los rayos solares determina un color más oscuro o más claro de la piel.
- Alelismo múltiple en la especie humana:
o En la especie humana, un caso de herencia poligénica es el de los grupos sanguíneos del sistema AB0.
o Según el sistema AB0, las personas se clasifican en cuatro clases (fenotipos) distintas en función de que se
produzca o no la aglutinación sanguínea al mezclar una suspensión de eritrocitos de un tipo con suero
sanguíneo de otro. Los cuatro fenotipos, A, B, AB y 0 están controlados por una serie alélica integrada por tres
A B 0
alelos: I , I e I . La pertenencia a uno u otro grupo viene dada por la presencia de un antígeno específico en la
membrana de los glóbulos rojos, y por anticuerpos específicos ene l plasma sanguíneo.
A B
o Los alelos I e I determinan la producción de los antígenos A y B respectivamente, y son codominantes,
0
mientras que el alelo I no produce antígenos, y es recesivo frente a los otros dos. Con estos tres alelos, son
posibles cuatro fenotipos y seis genotipos distintos.
o El grupo 0, al no tener antígenos, podría donar sangre a todos. Sin embargo, como sus anticuerpos son anti-A y
anti-B, sólo podría recibir sangre de una persona de GS “0”. El grupo AB, al no tener anticuerpos, podría
trasfundir con A y B.
8. Determinación del sexo:

- Un aspecto del fenotipo de un organismo es su sexo.
- Determinación cromosómica:
o La especie humana pertenece al grupo de organismos en los que la determinación del sexo se realiza por la
presencia de cromosomas sexuales o heterocromosomas, diferentes del resto de cromosomas o autosomas.
o Sistemas de determinación cromosómica del sexo:
 SISTEMA XX/XY: es el tipo de determinación de la especie humana y de muchos animales. Los
cromosomas sexuales son X e Y. Las hembras tienen XX, y son de sexo homogamético, mientras que
los machos son XY, de sexo heterogamético.
 SISTEMA XX/X0 Ó ZZ/Z0: este tipo de determinación es propio de algunos insectos, caracterizados
porque uno de los dos sexos sólo posee un cromosoma sexual (el que es X0 o Z0).
 SISTEMA ZZ/ZW: tipo de determinación propia de las aves, de algunos anfibios y reptiles. Se usa la
notación ZZ/ZW para no confundir con la determinación XX/XY, ya que en este sistema son las
hembras las heterogaméticas (ZW) y los machos son homogaméticos (ZZ).
- Determinación por haploidía: en algunos grupos de insectos sociales no existen cromosomas sexuales, pues el sexo está
determinado por el número de dotaciones cromosómicas. Así, los individuos diploides (2n) son hembras, y los haploides
(n), machos. Las hembras se desarrollan a partir de óvulos fecundados, mientras que los machos a partir de óvulos sin
fecundar. En el caso de las avenas, la reina posee óvulos; si estos no son fecundados, desarrollarán por partenogénesis
machos o zánganos, mientras que si son fecundados, se originarán hembras.
- Determinación génica: en algunas plantas y animales, que un individuo sea de un sexo u otro depende de una o de
varias parejas de genes. Ej: en una planta (pepinillo del diablo), la determinación del sexo depende de una serie alélica
D + d
donde un alelo a determina la masculinidad, el a determina hermafroditismo, y el a determina características
femeninas.
- Determinación ambiental: en algunos animales, la determinación del sexo depende de circunstancias ambientales que
influyen en ciertos aspectos metabólicos de células genéticamente idénticas, modificando su desarrollo y decidiendo
así la manifestación del sexo. Ej: la temperatura determina un tipo u otro de sexo entre animales como el cocodrilo.
9. Herencia ligada al sexo:

- Caracteres ligados al sexo: caracteres determinados por genes localizados en heterocromosomas. Se trata de caracteres
que aparecen solo en uno de los sexos, o bien, si lo hace en ambos, con más frecuencia en uno de ellos que en el otro.
- Herencia ligada al sexo en la especie humana:
o Herencia ligada al cromosoma Y: todos los genes que se encuentran en el segmento diferencial (corto
segmento no apareable con genes específicos para cada uno de los dos cromosomas) del cromosoma Y son
heredados únicamente por los hijos varones. Se llama herencia holándrica, pues se manifiesta solo en los
varones, como la presencia de pelos en las orejas o la ictiosis, enfermedad de la piel caracterizada por la
formación de escamas.
o Herencia ligada al cromosoma X: se generaliza como herencia ligada al sexo toda la que está ligada al
cromosoma X (pues es más numeroso que el Y). Este es el caso del daltonismo y de la hemofilia, enfermedades
provocadas por un gen recesivo situado en el segmento diferencial del cromosoma X. Debido a esta ubicación,
para que una mujer padezca la enfermedad debe ser homocigoto recesivo, mientras que en los hombres basta
con que el gen se encuentre en el único cromosoma X que tienen para que la padezcan.
- Herencia influida por el sexo: existen caracteres, como la calvicie en la especie humana, que están determinados por
genes situados en la parte homóloga de los cromosomas sexuales (segmento largo que les permite aparearse y
entrecruzarse en la meiosis), y cuya manifestación depende del sexo.
Tema 15 – Del ADN a las proteínas
1. El ADN como material hereditario:

- La primera evidencia de que el ADN es el material hereditario se obtuvo buscando una vacuna contra la neumonía
provocada por una bacteria. El científico descubrió que existían dos cepas de bacterias:
o Cepas S: las bacterias poseen una cápsula gelatinosa de polisacáridos. Son capaces de provocar la
enfermedad cuando se inoculan en un animal sano.
o Cepas R: estas bacterias no provocan la enfermedad. Carecen de cápsula gelatinosa.
- Los resultados del cuarto experimento hicieron que el científico dedujera que en las bacterias muertas existe algo
(lo llamó principio transformante) que era captado por las bacterias vivas no virulentas y transformaba sus
caracteres hereditarios, convirtiéndolas en virulentas.
- Más adelante, en un experimento de Avery y sus colaboradores, estos demostraron que el principio transformante
de Griffith era el ADN. Esto demostraba que el ADN era el material genético en bacterias.
- La demostración experimental la realizaron otros dos científicos, Hershey y Martha Chase, que trabajaron con
bacteriófagos, un virus que ataca a las bacterias, y está formado únicamente de ADN y proteínas. Finalmente,
concluyeron que el virus inyecta su ADN en la bacteria, donde se integra en el cromosoma bacteriano y dirige la
formación de cápsulas de los nuevos virus.
2. Estructura del genoma y su expresión:

- El genoma de un organismo es su material genético, es decir, su ADN. La información se almacena en genes a lo
largo del genoma, y de diferente modo en eucariontes y procariontes.
- Un gen, una enzima:
o Hay una relación directa entre la molécula de ADN y la secuencia de los aminoácidos de una enzima. Por
ello, se propuso la hipótesis de “un gen, una enzima”, según la cual, un gen tiene la información para que
los aminoácidos se unan en un orden y formen una enzima.
o No todas las proteínas son enzimas, y hay proteínas formadas por varias cadenas polipeptídicas, de ahí, la
transformación de la hipótesis a “un gen, una cadena polipeptídica”.
o Se descubrió la relación entre una mutación en el ADN y la pérdida de actividad biológica de una proteína.
También se apoyó la teoría de que el ADN es el portador de la información para la síntesis de proteínas.
- Organismos procarióticos: su genoma está formado por un solo cromosoma circular. Sus genes son continuos (toda
la información genética contenida en cada gen se traduce en la formación de una proteína). Muchas bacterias
contienen plásmidos (moléculas de ADN circulares más pequeñas que el cromosoma y capaz de replicarse
independientemente de él).
- Organismos eucarióticos:
o La mayoría de su ADN está en el núcleo, y constituye el genoma nuclear.
o No existe relación directa entre la complejidad del organismo y la cantidad de ADN, ya que la mayoría de
este no codifica proteínas ni interviene en la regulación de su síntesis.
o Su genoma es más complejo que el de los procariontes debido a:
 La mayor cantidad de ADN.
 La presencia de ADN repetitivo. Son secuencias de nucleótidos altamente repetidas, que no
codifican proteínas.
 Los genes se encuentran fragmentados en porciones, llamadas intrones y exones. Los intrones se
transcriben pero no se traducen, y los exones se transcriben y se traducen, es decir, tienen
información para formar una cadena polipeptídica, por lo que codifican una secuencia de
aminoácidos. Ambas porciones son secuencias de nucleótidos.
 El ADN está asociado con proteínas, las histonas, para formar los cromosomas.
o El genoma eucariótico se puede representar como grupos de exones y secuencias reguladoras en un mar
de ADN que no codifica proteínas y cuya función es desconocida.
o Otra parte se encuentra en los cloroplastos y mitocondrias. Se trata de moléculas circulares de ADN que
carecen de histonas. Los cromosomas de estos orgánulos forman un sistema genético propio con plena
capacidad para realizar la replicación del ADN, transcripción y síntesis proteica.
3. Flujo de información genética:

- El ADN contiene información para que los aminoácidos se unan y formen las proteínas. Dado que la síntesis de
proteínas se realiza en los ribosomas, y que el ADN se halla en el núcleo, es necesaria la existencia de alguna
molécula intermediaria entre ADN y ribosomas. Este es el ARN mensajero (ARNm). El proceso de formación de los
ARN se llama transcripción.
- Con la información contenida en una molécula de ARNm, se puede sintetizar una cadena polipeptídica, proceso
llamado traducción, que ocurre en los ribosomas. En este proceso intervienen otros tipos de ARN, como el ARN
ribosómico (ARNr), componente fundamental de los ribosomas, y el ARN de transferencia (ARNt), que transporta
los aminoácidos a los ribosomas.
- Este trasvase de información se produce gracias a la naturaleza química de los ácidos nucleicos. Debido a la
complementariedad de las bases nitrogenadas, el ADN se puede replicar y transcribir a ARNm, que se va a traducir
por medio de los ARNt y ARNr, y gracias a la complementariedad de bases.
- Esta forma de expresar el flujo de información genética ha tenido que modificare debido a los mecanismos de
replicación de algunos virus:
o Algunos virus que almacenan información genética en forma de ARN poseen una enzima, la ARN-replicasa,
capaz de copiar este ARN.
o Los retrovirus almacenan su información genética en una molécula de ARN. Usan la enzima transcriptasa-
inversa, que sintetiza ADN a partir de RN en un proceso llamado retrotranscripción o transcripción inversa.
- Tras descubrir el comportamiento de estos virus, el dogma central de la biología molecular se redefinió a:
Síntesis ARN: transcripción (iniciación, elongación y terminación) y maduración; Síntesis proteínas: replicación del ADN,
transcripción y traducción (replicación ya venía hecha antes de que aparezca la transcripción).
4. Síntesis del ARN: Transcripción:

- La transcripción es la síntesis del ARN y ocurre en el núcleo. Esto requiere:
o Una cadena de ADN que actúe como molde. La cadena que se transcribe es la llamada molde, y la otra,
que no lo hace, se llama informativa o codificante.
o Enzimas que catalicen el proceso, y son las ARN-polimerasas. En procariontes solo hay una, pero en
eucariontes hay:
 ARN polimerasa I: interviene en la formación del ARNr.
 ARN polimerasa II: interviene en la síntesis de los ARNm.
 ARN polimerasa III: interviene en la síntesis del ARNt y de un ARNr de pequeño tamaño.
o Ribonucleótidos trifosfatados de A, G, C y U, que se unen mediante un enlace éster entre el ácido fosfórico
(en la posición 5’ de un ribonucleótido trifosfato) y el grupo –OH (en la posición 3’ del último
ribonucleótido de la cadena de ARN en formación).
- Etapas de la transcripción: iniciación, elongación y terminación, y, tras ello, se produce la maduración del ARN.
- Iniciación:
o Comienza cuando la ARN-polimerasa reconoce en el ADN que se va a transcribir una señal que indica el
inicio del proceso. Estas señales son los centros promotores (secuencias cortas de bases nitrogenadas a las
que se une la ARN-polimerasa).
o La ARN-polimerasa abre la doble hélice para que los ribonucleótidos se unan a la cadena molde.
- Elongación:
o Es la adición de sucesivos ribonucleótidos para formar el ARN.
o La ARN-polimerasa I avanza en sentido 3’-5’, y sintetiza una molécula de ARNm complementaria a la hebra
molde, en sentido 5’-3’.
o En eucariontes, tras la unión de los 30 primeros ribonucleótidos, se añade en el extremo 5’ una
“caperuza”, nucleótido que, durante la traducción (=proceso de síntesis de proteínas a partir de un
ARNm), será una señal de reconocimiento del inicio de lectura.
- Terminación:
o La ARN-polimerasa reconoce en el ADN unas señales de terminación, que indican el final de la
transcripción. Esto implica el cierra de la burbuja formada en el ADN y la separación del ARN-polimerasa
del ARN transcrito.
o En procariontes, la señal de terminación es una secuencia de bases palindrómica (que se leen de la misma
forma de izquierda a derecha que de derecha a izquierda).
o En eucariontes, la ARN-polimerasa transcribe regiones de ADN largas. En ciertos puntos, una enzima corta
el fragmento de ARn que lleva la información para sintetizar la proteína, y el ADN sigue transcribiéndose
durante miles de bases, pero el transcrito se acaba degradando por no tener caperuza. La señal de corte
es una secuencia llamada señal de poliadenilación, que aparece sobre el ARN unos pocos nucleótidos
antes del punto de corte. Tras la separación del ARN, una enzima (poli-A-polimerasa) añade en el extremo
3’ final una secuencia de unos cientos de nucleótidos de A, la llamada cola poli-A, que interviene en los
procesos de maduración y transporte del ARN fuera del núcleo.
5. La maduración del ARN:
- A veces, los ARNm no se pueden traducir directamente en proteínas, sino que necesitan un procesamiento previo o
maduración postranscripcional.
- Organismos procarióticos:
o Los ARNm no sufren proceso de maduración, pues se forma una proteína directamente.
o Cuando se transcribe el ADN que codifica los ARNt y los ARNr, se forma una larga molécula de ARN con
numerosas copias de las secuencias del ARNr o del ARNt. Esta larga molécula, el transcrito primario, es
posteriormente cortada en fragmentos más pequeños por enzimas específicas, para dar lugar a distintos
ARNt y ARNr.
- Organismos eucarióticos:
o La maduración es más compleja, porque la mayoría de los genes que codifican proteínas están
fragmentados en intrones (secuencia de nucleótidos que no se va a traducir, por lo que hay que
eliminarlos) y exones, que es por lo que está formado el ARNm transcrito primario.
o Su maduración consiste en la eliminación de los intrones y la unión de los exones mediante un mecanismo
llamado splicing (=empalme). Requiere la presencia de una enzima, la ribonucleoproteína pequeña
nuclear (RNPpn).
o El proceso de “corte y empalme” comienza cuando las secuencias intrónicas forman unos bucles que
provocan el acercamiento de los extremos de los exones, y continúa con el corte de los intrones y la unión
de los exones para formar un ARNm que ya está en condiciones de salir del núcleo.
o Se sabe que un gen puede madurar de diferentes maneras, dependiendo de cómo se eliminen los
intrones. Así, a partir de un solo gen se pueden obtener diferentes proteínas.
6. El descubrimiento del código genético:
- Para que la secuencia de nucleótidos del ARN se traduzca en una secuencia de aminoácidos, se necesita un código
con el que poder realizar la traducción. Este código es el código genético, que establece una relación de
correspondencia entre las bases nitrogenadas del ARNm y los aminoácidos que codifica.
- El descubrimiento del código genético conllevó una serie de procesos:
o Para descifrar el código se usó como hipótesis de trabajo que un grupo de tres BN codifica un aminoácido,
ya que el número de posibles secuencias formadas por tres nucleótidos es 64, número más que suficiente
para codificar los 20 aminoácidos proteicos. A cada una de estas combinaciones se le llama codón.
o Los trabajos partieron del descubrimiento de una enzima, la polinucleótido fosforilasa, que cataliza la
síntesis de un ARNm sin necesidad de usar un molde de ADN. Esta enzima, simplemente, une los
nucleótidos que se encuentra en el medio. El científico Severo Ochoa desarrolló un procedimiento con el
que obtuvo un ARN al que llamó “poli U”, pues estaba formado exclusivamente por uraciolo.
o También se demostró que el ARN dirige la síntesis de proteínas.
- Desarrollo experimental de la demostración de que el ARN dirige la síntesis de proteínas:
LEER EL DEL LIBRO DE LA PG 251 A VER CÓMO ES DE DIFERENTE.

7. Características del código genético:
- Todos los organismos comparten un mismo código genético. Este comprende toda la información almacenada en
el ADN. Los 64 codones identifican a los 20 aminoácidos proteicos y a varias señales de iniciación y terminación de
la síntesis proteica. El codón de iniciación es el AUG (metionina), y los de terminación, UAA, UAG y UGA (parada).
- Las características del código genético son:
o Universalidad: es compartido por todos los organismos conocidos, incluso los virus. El código ha tenido un
solo origen evolutivo. Existen excepciones en las mitocondrias y algunos protozoos.
o Degenerado: esto indica que, a excepción de la metionina (Met) y el triptófano (Trp), todos los
aminoácidos están codificados por más de un codón. Los distintos codones que codifican un mismo
aminoácido se llaman codones sinónimos. Esto es una ventaja ante las mutaciones.
o No presenta imperfección: ningún codón codifica más de un aminoácido, pues significaría problemas
considerables, pues a partir de un gen se sintetizarían proteínas diferentes.
o Carece de solapamiento: los tripletes de bases se hallan dispuestos de manera lineal y continua, sin que
compartan ninguna BN. Su lectura se hace en un solo sentido (5’3’), desde el codón de iniciación hasta
el de terminación. Sin embargo, existe la posibilidad de que un mismo ARNm contenga varios codones de
iniciación, lo que significa que se podrían realizar varias fases de lectura y se sintetizarían más de un
polipéptido.
No es posibilidad de solapamiento, es posibilidades de lectura.
8. El proceso de traducción:
- Para que tenga lugar el proceso de traducción o síntesis de proteínas, se necesitan:
o Ribosomas, donde se realiza la síntesis proteica.
o ARNm: lleva la información para sintetizar cada proteína.
o Aminoácidos, que son los componentes de las proteínas.
o ARNt: aporta los aminoácidos en el orden preciso.
o Enzimas y energía, como la aminoacil-ARNt-sintetasa.
- La traducción se realiza en los ribosomas, que tienen una subunidad grande y otra pequeña, formadas por ARNr y
por proteínas. En la subunidad pequeña se une el ARNm, mientras que en la grande se unen los aminoácidos para
formar la cadena polipeptídica. Ambas se unen cuando se van a sintetizar proteínas.
- En el ribosoma se distinguen tres lugares diferentes de unión de los ARNt: el sitio P, donde se sitúa la cadena
polipeptídica en formación; el sitio A, donde entran los aminoácidos que se van a unir a la cadena proteica; y el
sitio E, donde se sitúa el ARNt antes de salir del ribosoma.
- El ARNt:
o Es el encargado de transportar los aminoácidos hasta el ribosoma, e incorporarlos a la proteína en
formación según indica la secuencia de bases del ARNm.
o Dos zonas relevantes:
 Anticodón: formado por 3 BN complementarias con las que forman un codón del ARNm. Así, cada
tipo de ARNt reconoce un codón del ARNm.
 El extremo 3’: lugar al que se une el aminoácido correspondiente al codón que reconoce ese
ARNt.
- Activación de los aminoácidos:
o Consiste en la unión de un aminoácido con el ARNt que le corresponde.
o Interviene la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa, que da lugar a un complejo llamado aminoacil-ARNt. La RQ
requiere energía, aportada por la molécula de ATP.
o La unión del aminoácido y su ARNt se realiza entre el grupo carboxilo del aminoácido y el grupo –OH del
extremo 3’ del ARNt.
o Existen, al menos, 20 aminoacil-ARNt-sintetasas, una para cada aminoácido. Son enzimas muy específicas.
9. La síntesis de proteínas:
- Transcurre casi igual en eucariontes y procariontes, con pequeñas diferencias. Tiene varias etapas:
- Iniciación de la cadena polipeptídica:
o La síntesis se inicia cuando la subunidad pequeña del ribosoma y el ARNm se unen en un punto localizado
cerca del codón AUG (codón iniciador, que marca el inicio de la proteína). A continuación, entra en el sitio
P del ribosoma un primer aminoacil-ARNt, aquel cuyo anticodón está formado por 3 bases (UAC)
complementarias a las del codón iniciador.
o Este primer ARNt lleva unido el aminoácido metionina (Met) en eucariontes. Todas las proteínas inician su
síntesis con uno de estos aminoácidos, y a veces, se puede separar una vez formada la proteína.
o La subunidad pequeña del ribosoma, el ARNm y el primer aminoacil-ARNt forman el complejo de
iniciación, al que después se une la unidad grande del ribosoma.
- Elongación de la cadena proteica:
o Consiste en el alargamiento de la cadena proteica, y se inicia cuando un segundo aminoacil-ARNt (cuyo
anticodón es complementario del codón situado a continuación del iniciador) entra en el ribosoma y
ocupa el sitio A que se halla libre.
o El siguiente paso es la formación de un enlace peptídico entre el aminoácido que ocupa el sitio P y el
nuevo aminoácido que ocupa el sitio A. La RQ de formación del nuevo enlace peptídico está catalizada por
la peptidil-transferasa (componente de la subunidad mayor del ribosoma), cuya actividad
catalítica reside en el ARN que forma parte de esta subunidad. Esto ha llevado a pensar que esta enzima
es una ribozima.
o Como consecuencia de la formación de este enlace peptídico, el segundo ARNt queda unido por un
extremo al dipéptido formado, y, por el otro, a su codón complementario. A continuación se produce la
translocación del ribosoma (desplazamiento del ribosoma a lo largo del ARNm en sentido 5’3’). Como
este desplazamiento es exactamente de 3 bases, el primer ARNt abandona el ribosoma por el sitio E, y el
peptidil-ARNt (que todavía se mantiene unido a su codón) pasa a ocupar el sitio P, quedando libre el sitio
A.
o En estas condiciones, otro aminoacil-ARNt se puede incorporar al sitio A, de forma que el proceso de
alargamiento de la cadena proteica puede continuar, repitiéndose el ciclo.
- Terminación de la cadena proteica:
o Tiene lugar cuando el ribosoma llega a un lugar del ARNm, donde se encuentra el codón de terminación
(no tiene que ser necesariamente el último codón de ese ARN), que no es reconocido por ningún ARNt (no
hay ARNt complementario a los codones STOP), y sí por unos factores de liberación de naturaleza proteica
que se sitúan en el sitio A, y hacen que la peptidil-transferasa separe, por hidrólsisi, la cadena
polipeptídica del ARNt.
o Una vez completada la traducción, la proteína formada, el ARNm (hay que degradarlo) y el ARNt
abandonan el ribosoma, que se disocia en sus dos subunidades hasta el momento en que se inicie una
nueva síntesis.
- A medida que se van sintetizando, las proteínas adquieren estructura secundaria y terciaria.
- Tanto en procariontes como en eucariontes, si el ARNm que se tiene que traducir es lo suficientemente largo,
puede ser leído por más de un ribosoma a la vez, formando un polirribosoma o polisoma. Este hecho permite que
las células sinteticen rápidamente muchas copias de un mismo polipéptido. Los polirribosomas se pueden observar
con ayuda del microscopio electrónico.
- En procariontes, al no haber división entre núcleo y citoplasma, la traducción es simultánea a la transcripción: el

ARNm comienza a traducirse antes de que termine la transcripción.
- Las tres etapas de la síntesis de proteínas requieren energía, obtenida a partir de la liberada en la hidrólisis del GTP
a GDP.
10. Regulación de la expresión génica:
- Una célula no sintetiza todas las proteínas que puede, sino las que necesita en un momento determinado. La
regulación de la expresión génica puede llevarse a cabo en diferentes momentos, pero lo frecuente es que ocurra
durante la transcripción.
- Regulación de la expresión génica en procariontes:
o Un procarionte debe adaptarse a las condiciones del medio ambiente (disponibilidad de nutrientes, luz,
temperatura…). Uno de los modelos de regulación de la expresión génica mejor conocidos en procaiontes
es el modelo del operón. Un operón es un grupo de genes estructurales cuya expresión está regulada por
distintos elementos de control y por genes reguladores.
o Un operón se compone de los siguientes elementos:
 Genes estructurales: codifican la síntesis de proteínas implicadas en un mismo proceso
metabólico. El ARNm resultante lleva la información para varias proteínas, y se llama ARNm
policistrónico.
 Promotor (p): secuencia de nucleótidos del ADN a la que se une la ARN-polimerasa para iniciar la
transcripción de un gen o un conjunto de genes.
 Operador (o): secuencia de nucleótidos situada entre el promotor y los genes estructurales.
 Gen regulador (r): puede estar situado en cualquier lugar del cromosoma bacteriano, y codifica la
proteína que actúa como represor. Cuando esta se asocia al operador, impide físicamente que la
ARN-polimerasa puede unirse al ADN, imposibilitando la transcripción. Cuando el represor se
separa, la transcripción ya es posible.
 Proteína reguladora: codificada por el gen regulador, y se une a la región del operador.
 Inductor: sustrato o compuesto cuya presencia induce la expresión de los genes.
o CUADRO PG 256: EST DE AHÍ.

- Regulación de la expresión génica en eucariontes:
o No todas las células de los eucariontes sintetizan las mismas proteínas. La explicación a esto hay que
buscarla en la existencia de una expresión génica diferencial, es decir, la expresión de genes distintos por
parte de células que tienen el mismo genoma. Así, en una célula humana típica, se transcriben en ARN y
luego se traducen solo el 20% de los genes que contiene el ADN.
o La regulación de la expresión génica se lleva a cabo en tres momentos: VER CUADRO PG 257.
Tema 17 – Genética y evolución
1. El fenómeno de la mutación:
- Una de las características del ADN como material hereditario es la fidelidad con la que se transmite, pero, en ocasiones,
puede sufrir cambios que pueden transmitirse a la descendencia. Esos cambios son las mutaciones.
- Mutación: cambios que se producen en la secuencia o en el número de nucleótidos del ADN de una célula que no se
deben a una recombinación genética ni a la segregación independiente de cromosomas durante la meiosis. Una
mutación también puede afectar al número de copias de un gen.
- Para muchos genes hay alelos (diferentes alternativas para un mismo carácter) surgidos por mutación de un gen
original. Puesto que un organismo tiene un gran número de genes, pudiendo tener cada uno de ellos algún alelo, es
prácticamente imposible que dos individuos tengan exactamente la misma constitución genética. Por ello, todos los
miembros de una especie son diferentes. Las circunstancias del medio pueden favorecer o perjudicar a unos u otros
alelos. Así, los alelos favorecidos pueden ser otros que anteriormente eran neutros o incluso desfavorables.
- Tipos de mutaciones:
o En función de las células afectadas:
 Germinales: son las que afectan a los gametos o a las células madre que darán origen a los gametos,
es decir, a las células de la línea germinal. Estas mutaciones se transmiten a la descendencia, y sobre
ellas actuará la selección natural.
 Somáticas: aquellas que sufren las células somáticas (células de tejidos, órganos…, que no son
germinales), y, por tanto, las que procedan de ellas por mitosis, pero no se transmiten a la
descendencia.
o En función de su causa:
 Naturales o espontáneas, es decir, se producen por causas naturales, como errores en la replicación o
en la meiosis, o por cambios químicos espontáneos en el ADN. La tasa de mutación espontánea, en
general, es más baja en las bacterias y en otros organismos que en organismos más complejos.
 Inducidas por agentes mutágenos: estos agentes mutágenos pueden ser físicos, químicos o biológicos.
o En función de sus efectos:
 Beneficiosas: aumentan la probabilidad de supervivencia del organismo.
 Neutras: no producen beneficios ni perjuicios significativos. La gran mayoría de las mutaciones son
neutras, pues, una mutación puede producirse en un lugar irrelevante de un aminoácido, o, por otro
lado, puede ser que un cambio de un nucleótido por otro no sea importante porque forme el mismo
aminoácido.
 Perjudiciales: producen daños en el organismo. Distinguimos:
 Patológicas: producen alguna enfermedad.
 Subletales: mueren menos del 10% de los individuos que las padecen.
 Letales: producen la muerte, como mínimo, del 90% de los individuos que las padecen.
o En función del tipo de expresión genética:
 Dominantes respecto al alelo normal no mutado.
 Recesivas respecto al alelo normal no mutado.
o Alteración genética provocada:
 Génicas: afectan a la secuencia de los nucleótidos de un gen.
 Cromosómicas: se altera la estructura de los cromosomas.
 Genómicas: alteran el número de cromosomas.
2. Mutaciones génicas o moleculares:

- Las mutaciones génicas o moleculares son las que alteran la secuencia de nucleótidos de un solo gen, por lo que se
denominan puntuales.
- Distinguimos dos tipos:
o Mutaciones por sustituciones de bases:
 Consisten en el cambio de una base del ADN por otra. Pueden ser transiciones (se sustituye una base
púrica por otra púrica, o bien una pirimidínica por otra pirimidínica), o transversiones (la sustitución
es entre una base púrica y pirimidínica). BPúricas: A y G; Pirimidínicas: C, T y U.
 Cualquiera de estas mutaciones afecta a un solo nucleótido, afectando por ello a un solo triplete de
bases. Como el código genético es degenerado, puede sustituirse ese triplete por otro que codifique
al mismo aminoácido, de forma que la mutación no afectaría al individuo. Esto se conoce como
mutación silenciosa.
o Mutaciones por corrimiento de la pauta de lectura:
 Se llaman inserciones y deleciones si consisten en la adición o en la pérdida de algún nucleótido en la
molécula de ADN, respectivamente.
 A partir del punto donde ocurre la inserción/deleción, varían todos los tripletes. Por ello se dice que
estas mutaciones provocan un corrimiento de la pauta de lectura.
 Así, cuando el gen afectado se traduce, se produce una proteína diferente.
3. Mutaciones cromosómicas:
- Son las mutaciones que provocan cambios en la estructura de los cromosomas. Pueden afectar al orden de los genes en
los cromosomas o a su número.
- Tipos:
o Deleciones o deficiencias: es deleción cuando falta un segmento cromosómico, y deficiencia si el segmento
que falta está en el extremo del cromosoma.
o Duplicaciones o repeticiones: aparece un segmento cromosómico más de una vez, en el mismo cromosoma o
en otro.
o Translocaciones: es el cambio de localización de un segmento cromosómico. La translocación puede ser
recíproca (intercambio entre dos cromosomas no homólogos) o no recíproca o transposición (no hay
intercambio).
o Inversiones: son segmentos cromosómicos que han girado 180º, por lo que su secuencia génica queda
invertida con respecto a la del resto del cromosoma. Son pericéntricas si el fragmento invertido incluye el
centrómero, y paracéntricas en caso contrario.
- Consecuencias de estas mutaciones:

o Normalmente, las translocaciones e inversiones afectan poco al portador, pues no varía su número de genes.
o Las deleciones y duplicaciones, aunque afecten solo a un cromosoma de la pareja de homólogos, puede
conllevar consecuencias graves. No basta con poseer todos los genes de la especie, sino que han de estar en el
número adecuado para que no se produzcan desequilibrios en su expresión.
o Las mutaciones cromosómicas, además, pueden dificultar la meiosis en el portador, ya que se entorpece el
emparejamiento correcto de los cromosomas homólogos. En caso de que ocurra la meiosis, el gameto
resultante puede transmitir cromosomas defectuosos, produciendo una descendencia inviable o con
mutaciones.
o Ejemplo de esto: algunos casos de síndrome de Down. Aunque este síndrome se debe a una trisomía, existe un
pequeño porcentaje en los que se da el síndrome de Down familiar, y que se debe a que un progenitor tenía
una translocación de un fragmento del cromosoma 21.
- OJO: Si nos preguntan cómo puede comprobarse que se ha producido este tipo de mutación, diremos que se puede ver
en la meiosis, tras el retrocruzamiento creo.
4. Mutaciones genómicas:
- Son variaciones en el número normal de cromosomas de una especie. Suele producirse por una segregación anómala
de los cromosomas o de las cromátidas durante la meiosis. Distinguimos euploidias y aneuploidías.
- Euploidías: son alteraciones en el número normal de dotaciones cromosómicas. Dos tipos:
o Monoploidía/haploidía: existe un solo cromosoma de cada par (n).
o Poliploidía: contienen más de un juego completo de cromosomas. Los organismos pueden ser triploides (3n),
tetraploides (4n), en general, se les llama poliploides. Un caso especial de poliploidía es la alopoliploidía, en la
que una especie incorpora un juego de cromosomas de otra especie.
- Aneuploidías: afectan al número de alguno de los cromosomas del individuo. Los tipos más frecuentes son:
o Trisomías: los portadores poseen un cromosoma de más. Afectan a autosomas (síndrome de Down) y
heterocromosomas (síndrome Triplo X, Cariotipo XYY o síndrome de Klinefelter), siendo más frecuentes en
estos últimos.
o Monosomías: los individuos carecen de un cromosoma de una pareja de homólogos. Ej: Síndrome de Turner
(44 autosomas más X, falta una X o una Y).
- OJO: Pregs a tener en cuenta:
o ¿Cómo se puede llegar a un caso de monosomía o trisomía?: Por algún fallo en la meiosis: uno de los
individuos se lleva un cromosoma de más, quedando con uno más, y el otro con uno menos. Esto se llama la
no disyunción.
o ¿Por qué la no disyunción (error en la separación de los cromosomas homólogos en la meiosis) es más
frecuentes en heterocromosomas? Porque estos cromosomas son con los que se produce la meiosis. Como en
la meiosis sí se unen los cromosomas, es más probable que a la hora de separarse, uno se lleve un trozo de
otro cromosoma.
5. Agentes mutagénicos:
- Los mutágenos o agentes mutagénicos son aquellos agentes físicos, químicos o biológicos que aumentan la tasa de
mutación espontánea de una especie. Todos ellos actúan dañando o alterando la estructura del ADN.
- Mutágenos físicos. Destacan:
o Radiaciones ionizantes: son radiaciones electromagnéticas que pueden provocar la rotura de los cromosomas
y modificar las bases nitrogenadas.
o Radiaciones no ionizantes: provocan la formación de enlaces covalentes entre dos bases pirimidínicas
contiguas, dando origen a dímeros (proteína compuesta por dos subunidades) de citosina o de timina, y, con
ello, la formación de mutaciones génicas del tipo de las transiciones.
- Mutágenos químicos. Son compuestos o elementos químicos. Destacan:
o Ácido nitroso (HNO2): produce la desaminación de las BN (por ejemplo, transforma la C en U), provocando la
incorporación de bases erróneas en la replicación del ADN.
o Agentes alquilantes: añaden grupos etilo o metilo a las BN, alterando así la replicación del ADN.
o Sustancias análogas a las BN: sustituyen a las BN del ADN, y provocan transiciones.
o Sustancias intercalantes: se intercalan entre las bases de una cadena, dando origen a inserciones o deleciones
de un solo par de bases.
- Mutágenos biológicos:
o Son aquellos organismos “vivos” que pueden alterar las secuencias del material genético de su hospedador,
como por ejemplo, virus, bacterias y hongos, así como los transposones (fragmentos autónomos de ADN).
o Virus:
 Pueden producir cambios en la expresión de algunos genes. Se cree que los virus mutagénicos
podrían realizar su acción al llevar en su genoma fragmentos de ADN tomados de una célula
previamente infectada que incorporarían a la nueva célula parasitada.
 Algunos virus como los retrovirus y adenovirus pueden aumentar la frecuencia de mutación porque
provocan cambios en la expresión de algunos genes, al transportar material genético de una célula a
otra.
o Transposones: son segmentos móviles de ADN que pueden cambiar de posición, trasladándose a otro lugar
dentro del mismo u otro cromosoma. Pueden originar mutaciones cuando causan una activación o inactivación
génica no deseada al insertarse en los genes estructurales o en los reguladores.
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6. Mutación y cáncer:
- Hay ocasiones en el que las células se dividen sin control, hasta constituir un tumor o neoplasia, que es benigno si las
células tienen a crecer lentamente y se mantienen juntas. Sin embargo, cuando lo hacen rápidamente e invaden
órganos próximos, se dice que el tumor es maligno, y que la persona tiene un cáncer. Bajo este término se agrupan
muchas enfermedades, cuyas células, llamadas tumorales o cancerosas, tienen en común lo siguiente:
o El crecimiento de manera desordenada y descontrolada.
o La capacidad de migrar a través del sistema circulatorio sanguíneo o linfático e invadir otros órganos y tejidos,
con lo que el tumor puede extenderse por todo el organismo. Esta migración de las células cancerosas se
conoce con el nombre de metástasis.
- DIF ENTRE CELULA CANCEROSA Y CANCERÍGENA: El adjetivo cancerígeno indica que algo produce o favorece el cáncer,
mientras que canceroso se refiere a lo perteneciente o relativo a esa enfermedad, y por lo tanto no es apropiado
usarlos indistintamente.
- Características de las células cancerosas:
o Se originan a partir de una única célula que se ha transformado en cancerosa.
o Proliferan continuamente y fueran del control existente para las células normales.
o Pierden características fenotípicas, lo que se traduce, por ejemplo, en cambios en su forma.
o Pierden la inhibición por contacto, creciendo unas sobre otras en varias capas.
o Provocan tumores cuando se inyectan en animales de experimentación.
- Para que una célula se transforme en cancerosa y se origine un cáncer, es necesaria una acumulación de mutaciones en
aquellos genes implicados en los procesos de proliferación.
- Tipos de genes asociados con el cáncer: el conocimiento de los genes cuyas mutaciones dan origen al cáncer ha sido
posible gracias al estudio de los mecanismos que controlan los procesos de proliferación celular de las células normales.
Se distinguen dos tipos de genes:
o Protooncogenes: son genes normales presentes en todas las células. Cuando se convierten en oncogenes, es
decir, en genes causantes de cáncer, su actividad provoca la multiplicación anárquica de la célula, pues se
produce mayor cantidad del producto proteico del protooncogén o de la actividad intrínseca de cada molécula
proteica.
o Genes supresores de tumores: son genes que codifican proteínas que ayudan a evitar el crecimiento celular
descontrolado. Cualquier mutación que disminuya la actividad normal de una proteína supresora de tumores
puede contribuir a la aparición de cáncer, debido a la estimulación del crecimiento por la ausencia de
supresión. Las proteínas supresoras desempeñan funciones como reparar el ADN dañado (impidiendo que la
célula acumule mutaciones causantes de cáncer), controlar al adhesión de las células entre sí…
- Proteínas que interfieren con las vías de señalización celular:
o La proteína p53 es una fosfoproteína codificada por el gen p53, al que se le ha llamado “el ángel guardián del
genoma”, porque se activa cuando la célula se dispone a dividirse para vigilar la secuencia normal de
acontecimientos genéticos que permiten la proliferación celular.
o Si el material genético celular se daña o algún sistema de control se desajusta, la p53 lo detecta y trata de
restaurarlo bien deteniendo el ciclo celular, activando los genes implicados en la reparación del ADN, o bien
iniciando la muerte celular programada (apoptosis).
o Si el gen p53 sufre alguna mutación, se desencadena un proceso tumoral, ya que no permite que la célula
entre en apoptosis, y tampoco puede reparar los daños en el ADN. Existen otros mecanismos que pueden
provocar fallos en el control realizado por la p53, como es el caso del virus del papiloma humano, que tiene
una proteína, la E6, que se une a la p53 y potencia su degradación, dejando de ejercer su control.
- Transformación de un protooncogén en oncogén: En general, la transformación de protooncogén en oncogén está
causada por algún cambio genético.
o Una mutación puntual en un elemento de control o en el mismo protooncogén.
o El movimiento del ADN dentro del genoma. Se ha observado que algunos cánceres son más frecuentes en
personas con alteraciones cromosómicas del tipo de las translocaciones o las transposiciones.
o La amplificación de un protooncogén: esto aumenta el número de copias del protooncogén en la célula, dando
como resultado la sobreexposición del gen.
- Origen vírico de algunos cánceres:

o Algunos virus desarrollan cánceres que afectan a la especie humana. Son los virus tumorales, como los virus
tumorales de ARN, que originan un tipo de leucemia en el adulto, y los virus tumorales de ADN, , alguno de los
cuales se asocia con el cáncer de cuello de útero.
o Los virus tumorales insertan el ácido nucleico viral en el ADN cromosómico de la célula huésped. El material
hereditario vírico puede alterar los mecanismos de control de crecimiento y de la división celular. Con ello, la
célula normal se transforma en cancerosa.
7. Acerca de la evolución:
- Evolución por selección natural. Darwinismo:
o Lamarck propuso que los seres vivos evolucionan necesariamente a través del tiempo, en un proceso continuo
de formas más simples a otras más complejas. Esta teoría se apoyaba en la herencia de los caracteres
adquiridos, según la cual, el uso de un miembro o un órgano lo desarrolla, y el desuso conduce a su
eliminación gradual. Según Lamarck, estos cambios podrían transmitirse a la descendencia.
o Pero Charles Darwin afirma que la evolución de las especies está basada en el papel que ejerce la selección
natural, que permite que los individuos mejores adaptados al medio sobrevivan. El mecanismo de evolución
por selección natural propuesto por Darwin se resume en cuatro puntos:
 La mayoría de las especies tienen una gran capacidad reproductiva, siendo capaces de producir un
elevado número de descendientes.
 El crecimiento de una población está limitado por los recursos disponibles, de forma que al existir un
mayor número de individuos de los que pueden vivir con esos recursos, se establece entre ellos una
lucha por la existencia.
 Variabilidad individual: dentro de una especie, existe gran variabilidad individual, de forma que
algunos individuos presentan características diferentes de las del resto.
 Algunas de las características individuales confieren a su poseedor una mayor capacidad para
sobrevivir hasta la madurez y reproducirse, y así transmitir a sus descendientes esas particulares
características.
- Neodarwinismo: las ideas en las que se sustenta son:
o Rechazar la teoría de Lamarck, que postulaba la herencia de los caracteres adquiridos.
o Considerar a la población como unidad evolutiva, en lugar del individuo. Se define entonces la población como
una comunidad de individuos de la misma especie, unidos por lazos de apareamiento y parentesco.
o Las mutaciones aportan la variabilidad genética sobre la que luego actúa la selección natural en el proceso
evolutivo.
o La evolución se produce de una manera gradual como consecuencia de pequeños cambios que van surgiendo
en una población, con lo que el proceso para que aparezca una nueva especie es muy largo.
- Alternativas al neodarwinismo:
Tema 20 – Defensa del organismo frente a la infección
1. Mecanismos de defensa orgánica:

- Ante una fuente continua de nutrientes en sangre, una temperatura constante y un pH favorable, los microorganismos
podrían reproducirse en el interior del cuerpo humano, provocando un proceso infeccioso. Pero ni hay tantos gérmenes
patógenos, ni el cuerpo humano es fácilmente accesible a los que sí lo son, porque vivimos rodeados por una barrera
que nos proporciona unos mecanismos de defensa orgánica frente a las infecciones.
- Esta barrera está formada por tres concéntricas. La más externa es la piel, que actúa como una barrera mecánica con el
objetivo de impedir que cualquier agente externo penetre en el organismo. Cuando la piel sufre una alteración, permite
el paso de los gérmenes, que, entonces, sí podrán llegar a la sangre. Aquí está la segunda barrera, compuesta por
células, los leucocitos o glóbulos blancos, que son los defensores del organismo mediante el proceso de fagocitosis. Sin
embargo, esta barrera, al igual que la piel, constituye una barrera inespecífica, es decir, que tampoco distingue unos
microorganismos de otros. Por último, se pone en marcha el sistema inmunitario. Este, mediante los linfocitos (un tipo
de glóbulos blancos), reacciona ante gérmenes o moléculas extrañas de modo específico, es decir, elabora una
respuesta distinta para cada agresor. Y, además, la reacción ante el segundo ataque de un mismo germen es mayor y
más rápida que la primera, de forma que la infección, gracias a la memoria inmunológica, no vuelve a producirse.
- Cualquier molécula ajena al organismo es un antígeno, pese a que sea o no perjudicial y que esté libre o formando
parte de un germen. Ante un antígeno, el sistema inmunitario reacciona por medio de los linfocitos, fabricando
proteínas específicas, los anticuerpos, que reconocen unos antígenos concretos y se unen a ellos, para destruirlos.
También los linfocitos pueden hacer esto último. En el primer caso se habla de respuesta inmunitaria humoral (es la
que está mediada por anticuerpos), y en el segundo, de respuesta inmunitaria celular (en la que intervienen los
linfocitos T y los macrófagos). En ambos casos, el cuerpo se vuelve inmune al patógeno, al menos, durante un tiempo.
- El organismo posee un sistema inmunitario innato, que la madre transfiere al feto en el embarazo, y proporciona un
mecanismo de defensa en las primeras etapas de la vida. Pero a lo largo del desarrollo, el sistema inmunitario
adaptativo lo sustituirá, asumiendo el papel principal en la defensa orgánica del cuerpo. A medida que entra en
contacto con nuevos patógenos, el sistema inmunitario aumentará su capacidad de respuesta.
- El sistema inmunitario realiza una función de defensa y una función homeostática (realiza un conjunto de fenómenos
de autorregulación que intentan mantener equilibradas las composiciones y las propiedades del organismo).
- En resumen, el sistema inmunitario agrupa dos estrategias frente a los antígenos:
o S.I. Innato: es inespecífico.
o S.I. Adaptativo: es específico, y adquiere memoria (recuerda a quién ha atacado anteriormente) y tolerancia
(sabe a quién debe atacar y a quién no).
- Cosas específicas que se dicen en clase:
o ¿Por qué un SV no se pudre/descompone hasta que muere? Porque tiene un sistema de defensa que lo
protege.
o Fagocitar: Atraer una célula partículas para destruirlas o digerirlas:
2. Barreras inespecíficas: actúan tanto desde el exterior como desde el interior del cuerpo, y del mismo modo ante cualquier
germen.
- Barreras primarias: superficies a través de las cuales el cuerpo se relaciona con el medio externo.
o La piel: barrera natural eficaz que reviste y protege al cuerpo humano. La epidermis, su capa más externa, está
formada por un epitelio sometido a un proceso constante de renovación. Mientras el estrato germinativo, el
más profundo, genera constantemente nuevas células por mitosis, el estrato córneo se escama perdiendo
células muertas en la superficie. Estas células llenas de queratina se mezclan con las secreciones de las
glándulas sebáceas y sudoríparas (grasa y sudor) para constituir el manto ácido, que dificulta el asentamiento
de bacterias y hongos sobre la piel.
o Las mucosas: las cavidades y orificios naturales relacionados con la superficie corporal presentan una piel
especial, la mucosa. Aunque el epitelio de la mucosa carezca de estrato córneo, presenta a menudo superficies
ciliadas que orientan sus secreciones hacia el exterior. Estas secreciones, por su naturaleza química o por el pH
que generan, refuerzan la mucosa. También sobre muchas de ellas hay gérmenes que viven en simbiosis y que
se oponen a la colonización por especies extrañas.
- Barreras secundarias:
o Los agentes patógenos, a veces, consiguen atravesar la piel o las mucosas cuando estas se alteran por una
lesión, una herida o una quemadura. En estos casos, pueden llegar al medie interno, cuyas condiciones son, en
principio, favorables para su proliferación. La sangre, la linfa (líquido compuesto de glóbulos blancos que
forma parte del plasma sanguíneo) y la orina son, en general, buenos medios de cultivo para los
microorganismos, aunque muy selectivos, debido a la presencia de sustancias perjudiciales para ellos, como
los anticuerpos, la lisozima (enzima que impide infecciones y que está presente en sustancias segregadas por
los SV, como las lágrimas o la saliva) o el complemento. Asimismo, el pH de la sangre y la linfa favorecen el
crecimiento pero no ocurre así, por ejemplo, con el de la orina, que suele ser ácido.
o Normalmente, si la herida se mantiene con cierta asepsia (ausencia de microbios o de infección), los
microorganismos no puede penetrar. Una herida infectada, sin embargo, supone la entrada de
microorganismos, lo que provoca que se pongan en marcha las barreras secundarias, que tienen como
mecanismo base de actuación la reacción inflamatoria, la fagocitosis y el sistema del complemento.
o Generalmente, el número de bacterias que penetra a través de una herida es insuficiente para producir una
infección, lo cual significa que debe producirse una proliferación de estas en el tejido afectado.
- Células inespecíficas: las células implicadas en la defensa por fagocitosis son algunos tipos de leucocitos (=glóbulos
blancos) llamados, generalmente, fagocitos. Estos pueden ser:
o Monocitos: son leucocitos de núcleo grande. Tras permanecer varios días en el torrente circulatorio, pueden
migrar a los pulmones, la médula ósea, ganglios… y allí se transforman en macrófagos.
o Macrófagos: células grandes con una enorme capacidad para fagocitar, y que constituyen el sistema
reticuloendotelial (sistema que incluye todas las células derivadas de los precursores monocíticos de la médula
ósea, los monocitos de la sangre periférica y los macrófago de los órganos y tejidos).
o Neutrófilos: viven menos que los monocitos y son más pequeños. Los tejidos infectados liberan sustancias que
los atraen, y son capaces de abandonar los vasos sanguíneos (diapédesis = paso de elementos formes de la
sangre a través de fenestraciones o ventanas en los capilares para dirigirse al foco de infección) y desplazarse
con movimiento ameboide hacia las zonas donde se ha producido la infección.
o También existen otro tipo de estas células, que son las células NK. Las natural killer son células que producen
perforina, una proteína que destruye, sobre todo, parásitos y células al insertarse en la membrana de estas y
producir agujeros en ellas por los que se sale el contenido citoplasmático.
- Mecanismo de la reacción inflamatoria y fagocitosis:
o La reacción inflamatoria se desencadena cuando las células de los tejidos afectados por un proceso infeccioso
liberan sustancias que atraen a las células fagocíticas, que continúan el proceso de fagocitosis.
o La inflamación se debe al aumento de la permeabilidad capilar, que permite al plasma escaparse desde los
capilares al espacio intersticial (edema).
o El enrojecimiento (eritema) se produce como consecuencia del incremento del flujo sanguíneo que llega a la
zona afectada.
o Otros efectos son el calor local y el dolor. La sangre trae a la zona gran cantidad de células fagocíticas que
hacen su labor, lo que se pone en evidencia por la presencia de pus (mezcla de suero, bacterias muertas y
glóbulos blancos que mueren tras fagocitar grandes cantidades de bacterias, células dañadas y sustancias
extrañas).
o Fagocitosis: proceso en el que los fagocitos emiten pseudópodos que engloban a los microoganismos,
formando vacuolas fagocíticas a las que luego vierten las enzimas de sus lisosomas. Las enzimas digieren los
gérmenes y así se aprovechan de sus componentes moleculares.
3. Barreras específicas: el sistema inmunitario:
- Al sobrepasar la barrera de la fagocitosis, se pone en marcha el sistema inmunitario (conjunto de moléculas, células,
tejidos y órganos implicados en la respuesta inmune). La respuesta inmune, al contrario que las respuesta de las dos
barreras anteriores, es una reacción específica ante la entrada en el organismo de cualquier molécula extraña.
- Además, mientras un organismo haya sufrido una enfermedad y su sistema inmune la “recuerde”, será vulnerable a
ella, inmune a ella. Esto es porque el sistema inmunitario tiene memoria inmunológica.
- Todos los procesos inmunes están relacionados con los linfocitos. El sistema inmunitario lo constituyen todos aquellos
órganos o estructura donde se forman, maduran o se acumulan las células del tejido hematopoyético, que son las que
se transformarán en linfocitos por diferenciación.
- Organización del sistema inmunitario:

o Está formado por elementos celulares, los linfocitos, y por los anticuerpos, moléculas solubles secretadas por
los linfocitos. Ambos usan el aparato circulatorio y el sistema linfático (estructura que transporta la linfa hacia
el corazón, y es parte del aparato circulatorio) para transportarse y difundirse por el organismo.
o En sus tejidos, el plasma intersticial (líquido contenido en el espacio entre las células) se introduce en los
capilares linfáticos formando la linfa, y circula por ellos para retornar al torrente circulatorio. Los capilares
linfáticos son conductos que confluyen en los vasos linfáticos, que presentan ganglios linfáticos intercalados.
- Órganos linfoides: aunque el sistema inmunitario parece estar disperso por todos los órganos y fluidos del cuerpo, sus
elementos se concentran en los órganos linfoides.
o Primarios: en ellos se produce la maduración de los linfocitos.
 La médula ósea: en ella, se originan las células madre precursora de todos los linfocitos que pueden
madurar aquí, transformándose en linfocitos B, o bien migrar al timo, donde darán lugar a linfocitos T.
 El timo (bajo el esternón): las células de la médula ósea proliferan rápidamente en él, y se someten a
un fuerte proceso de selección que hace desaparecer a la mayoría. Los que sobreviven se transforman
en linfocitos T o timocitos.
o Secundarios: en ellos, se acumulan los linfocitos.
 El bazo: órgano que filtra sangre, donde se destruyen células sanguíneas defectuosas. Presenta zonas
ricas en linfocitos B, separadas de otras ricas en linfocitos T.
 Los ganglios linfáticos: filtran y depuran la linfa. Su inflamación evidencia una infección microbiana y
el desencadenamiento de la respuesta inmune, ya que son centros en los que las células fagocíticas
filtran y atrapan las partículas antigénicas.
 Las estructuras linfoepiteliales: son masas de tejido linfoide asociadas a los epitelios de las mucosas
que aparecen en diferentes partes del tubo digestivo. Las amígdalas, las placas de Peyer (cúmulos del
tejido linfático) del intestino delgado y el apéndice son estructura de este tipo en las que se acumulan
linfocitos.
- Los linfocitos son las células específicas del sistema inmunitario que se encuentran tanto en la sangre como en la linfa.
Pueden abandonar la sangre atravesando las paredes y así llegar a los tejidos. Hay dos clases:
o Linfocitos B: responsables de la respuesta humoral. Reconocen los antígenos gracias a los anticuerpos de
superficie que se sitúan en la membrana celular, y que actúan como receptores. Sus receptores son los BCR
(linfocito B y receptor CR). Sus anticuerpos de superficie tienen forma de Y. Poseen receptores de membrana
específicos, que son inmunoglobinas.
o Linfocitos T: intervienen en la respuesta celular, ya que no son capaces de producir anticuerpos. Sus
receptores no son anticuerpos, sino macromoléculas de naturaleza proteica. Hay varios tipos:
 L. T citotóxicos: destruyen células tumorales o infectadas por un virus.
 L. T colaboradores: ayudan a los linfocitos B, activándolos para que produzcan anticuerpos.
 L. T supresores: inhiben tanto la respuesta celular como la humoral, porque atenúan la actividad de
los colaboradores.
4. La respuesta inmune:
- Es el conjunto de procesos que se desencadenan cuando un antígeno penetra en el organismo, y este no lo reconoce
como propio. Esta es específica, de forma que la resistencia a un antígeno no implica resistencia a otro distinto.
Memoria inmunológica…
- La respuesta inmune primaria se produce cuando un antígeno entra por primera vez en el organismo. Este proceso es
imprescindible y necesario para que exista memoria inmune, puesto que es aquí cuando la proliferación de los
linfocitos crea células de memoria. Consta de tres fases:
o Fase de latencia: duración de 1-2 semanas, en la que el antígeno es identificado y tiene lugar la proliferación
de linfocitos.
o Fase logarítmica: dura varios días. En ella, la producción de anticuerpos (inmunoglobinas) aumenta hasta un
máximo.
o Fase de declinación: la concentración de anticuerpos va disminuyendo hasta niveles muy bajos o anularse.
Cuando esto ocurre, la respuesta inmunitaria primaria ha eliminado la infección.
- Cuando el antígeno accede por segunda vez al organismo, se produce la respuesta inmune secundaria, cuyas fases
tienen características diferentes a la respuesta inmune primaria:
o La fase de latencia es más corta, pues existen células de memoria que reconocen el antígeno, y proliferan
rápidamente.
o La producción de anticuerpos es más rápida y más intensa.
o La respuesta inmune secundaria es tan rápida y efectiva que, gracias a la memoria inmunológica, el antígeno
es eliminado sin que llegue a producirse ningún síntoma de la enfermedad, de modo que muchas veces el
individuo no es consciente de haberla padecido.
5. Los antígenos:
- Un antígeno es toda sustancia ajena al organismo capaz de desencadenar una respuesta inmune. Son
fundamentalmente proteínas, pero todos ellos se caracterizan por desencadenar la formación de anticuerpos. Según su
origen, distinguimos:
o Heteroantígenos: pertenecen a organismos de otra especie distinta a la humana.
o Isoantígenos: proceden de otro individuo de la misma especie.
o Autoantígenos: son macromoléculas del propio organismo a las que el sistema inmunitario reconoce como
extrañas, considerándolas así antígenos.
- Aunque son fundamentalmente proteínas, muchos son polisacáridos y lípidos que también tienen capacidad antigénica
(=desencadenan la formación de anticuerpos). Esta característica es responsabilidad de una parte de la estructura de
estas macromoléculas, mediante la cual se unen a los anticuerpos o a los receptores antigénicos de los linfocitos. Esta
región se llama determinante antigénico o epítopo, y es la región inmunológicamente activa de un antígeno. Cuando el
determinante es único, solo se puede unir con una molécula de anticuerpo, y se denominan antígenos univalentes. Los
antígenos polivalentes tienen varios determinantes, por lo que pueden unirse a varias moléculas del mismo anticuerpo
o a varios anticuerpos diferentes.
- La mayoría de las proteínas tienen carácter antigénico. La estructura de la proteína es muy importante, pues su
desnaturalización impide la unión del anticuerpo contra ella. En muchos casos, la proteína desnaturalizada induce la
formación de un nuevo anticuerpo específico.
- Haptenos: moléculas pequeñas sin capacidad por sí mismas de estimular la producción de anticeurpos, pero que
cuando se unen a proteínas transportadoras, pueden provocar una respuesta inmune.
6. Los anticuerpos:
- Los anticuerpos son moléculas producidas por los linfocitos B como respuesta a la presencia de un antígeno, y
destinadas a unirse específicamente a él. Pueden permanecer adheridos a las membranas de los linfocitos, actuando
como receptores de superficie, o bien ser liberados hacia la sangre, donde forman parte de las proteínas plasmáticas, la
linfa o las secreciones corporales.
- Son proteínas de conformación globular. Por ello, también se llaman inmunoglobulinas (Ig), que están formadas por
cuatro cadenas de aminoácidos: dos cadenas H o cadenas pesadas, de gran tamaño, y dos cadenas L o cadenas ligeras,
de menor tamaño que las H. Estas están unidas por uniones covalentes (puentes disulfuro) y adoptan una estructura en
forma de Y.
- El tallo está formado por parte de las cadenas H y contiene en su base grupos COOH. Tiene dos ramas integradas por
cadenas H y L. La zona de bifurcación o bisagra entre ambas cadenas H contiene varios puentes disulfuro, que confieren
a la molécula gran plasticidad.
- Un anticuerpo tiene una región constante integrada por el tallo y parte de ambas ramas, y de dos regiones variables,
constituidas por los extremos de las mismas. La región variable constituye el sitio de unión al antígeno, llamado
parátopo.
- Tipos de inmunoglobulinas:
o IgG o gammaglobulinas: son monómeros que tienen cadenas H de tipo gamma. Son los anticuerpos más
numerosos en sangre, y aparecen cuando se produce la respuesta inmune secundaria. Son los únicos capaces
de atravesar la placenta y se secretan en la leche materna, por lo que constituyen las primeras y únicas
moléculas defensivas en el embrión y en el recién nacido, dotándole de inmunidad pasiva.
o IgA: son monómeros o dímeros con cadenas H tipo alfa.
o IgM: son pentámeros con cadena H tipo mü. Son las primeras inmunoglobulinas que se forman como
respuesta a un antígeno. Son las que caracterizan al grupo sanguíneo, porque son anticuerpos completos que
siempre producen aglutinación (un tipo de reacción antígeno-anticuerpo) por razones de tamaño y
multivalencia.
o IgD: son monómeros que tienen cadenas H de tipo delta, y aparecen en la superficie de los linfocitos B.
o IgE: son monómeros con cadenas H tipo épsilon y que son las causantes de los fenómenos alérgicos y de
hipersensibilidad.
7. La reacción inmune o reacción antígeno-anticuerpo:

- La reacción inmune es el proceso que tiene lugar cuando los anticuerpos o las células que intervienen en la respuesta
inmune se encuentran con el antígeno. De hecho, se le llama reacción antígeno-anticuerpo y en ella el determinante
antigénico de un antígeno se acopla con la porción variable de un anticuerpo mediante enlaces de Van der Waals, pero
sin formarse enlaces covalentes, por lo que la reacción es siempre reversible.
- Esta reacción es totalmente específica: un anticuerpo es capaz de reconocer entre miles de determinantes antigénicos
a aquel que le es complementario. El resultado final consiste en la formación de complejos antígeno-anticuerpo que,
posteriormente, son fagocitados (destruidos por los macrófagos creo).
- Aunque la reacción inmune tiene como objetivo principal eliminar patógenos o sus toxinas, también ocurre frente a
antígenos no perjudiciales, o moléculas del propio individuo, con lo que sus efectos no son siempre beneficiosos para el
organismo.
- Tipos de reacción antígeno-anticuerpo:
o Precipitación: se da cuando los antígenos son polivalentes (con respecto a lo de las valencias). En este caso, los
anticuerpos libres se unen a ellos formando complejos tridimensionales que dejan de ser solubles y precipitan.
La precipitación es máxima cuando las concentraciones del antígeno y del anticuerpo son iguales.
o Aglutinación: ocurre cuando los anticuerpos, aglutininas, se encuentran con antígenos situados en la superficie
de bacterias o de otras células, aglutinógenos, formándose agregados celulares que sedimentan con facilidad.
o Neutralización: es eliminar los efectos negativos del antígeno, y es un proceso reversible. Actúan así los
anticuerpos que se comportan como antitoxinas, o los que se fijan a la cápsida o a la envuelta de un virus,
disminuyendo su capacidad infectante.
o Opsonización: las opsoninas son anticuerpos que se fijan en la superficie de los microorganismos, marcándolos
para que las células fagocíticas los localicen mejor y los fagociten.
8. El sistema del complemento:

- El sistema del complemento es un conjunto de 20 proteínas plasmáticas sintetizadas en el hígado y que están en estado
de proenzimas, es decir, inactivas, activándose de modo secuencial ante factores desencadenantes. La interacción de
unos componentes con otros provoca una serie de reacciones en cascada, de modo que el producto de una reacción es
el sustrato de la siguiente. El mecanismo logra una gran amplificación de la respuesta a partir de unas pocas moléculas
iniciales.
- La función de estas proteínas es complementar y potenciar la acción de la respuesta inmune.
o Actúan como mediadoras en la inflamación, pues facilitan la llegada de leucocitos al lugar en el que se ha
producido la infección.
o Señalan células extrañas a los macrófagos y a los anticuerpos.
o Provocan la lisis de células invasoras por rotura de la membrana plasmática, a la que se fijan complejos
formados por varios de sus componentes.
o CREO que favorecen la opsonización (leer vía clásica y opsonización y ver si es así).
- A las proteínas del complemento se les suele llamar “factores humorales inespecíficos”, porque actúan contra cualquier
patógeno de dos formas:
o Vía clásica: se activa ante complejos antígeno-anticuerpo situados en la superficie de los microorganismos,
provocando su lisis. Este sistema no se desencadena sin una respuesta inmune específica previa, y se pone en
funcionamiento cuando una de estas proteínas es fijada por un complejo antígeno-anticuerpo.
o Vía alternativa: es un mecanismo típico de inmunidad innata, en el que el sistema se pone en marcha ante la
presencia de moléculas microbianas sin que exista una respuesta inmune específica previa.
- Ambas vías conducen a la formación del MAC o Complejo proteico de Ataque a la Membrana, que causa la lisis celular.
9. La respuesta inmune humoral:

- La respuesta inmune humoral es la que está mediada por anticuerpos. Los mamíferos cuentan con una gran variedad
de linfocitos B, que son diferentes en función del anticuerpo de superficie que presenten.
- La información genética que permite a los linfocitos fabricar anticuerpos está fragmentada entre los cromosomas 2, 14
y 22 en el cuerpo humano. Consiste en unos genes que pueden generar una gran variedad de combinaciones que
explica la enorme variedad de anticuerpos que se pueden formar.
- Teoría de la selección clonal:
o Esta teoría postula que, en la respuesta inmune humoral, la llegada de un determinado antígeno al organismo
estimula la proliferación selectiva de aquellos linfocitos que tienen en su membrana anticuerpos específicos
para ese antígeno, es decir, se origina un clon de linfocitos.
o El sistema inmunitario está formado por miles de clones de linfocitos que se adquieren a lo largo de la vida a
medida que el organismo se va encontrando con los patógenos. Todos los linfocitos de un clon han surgido de
un antecesor común.
o En una fase muy temprana del desarrollo embrionario, las células madre de los linfocitos comienzan a
diferenciarse y originan miles de tipos de linfocitos distintos. Aquellos que poseen en su superficie
autoantígenos (anticuerpos complementarios de moléculas de superficie de las células de embrión), sufrirán
apoptosis (=suicidio celular) tras el acoplamiento. Solo sobreviven los linfocitos que no han encontrado su
antígeno.
- Mecanismo de la respuesta inmune humoral: cuando un antígeno penetra en el organismo, encuentra al linfocito que
muestra en su superficie el anticuerpo con el que se puede acoplar. Esta unión estimula y activa al linfocito, que
prolifera generando dos tipos de célula:
o Células plasmáticas: aparecen por diferenciación de los linfocitos B inmaduros. Tiene un retículo
endoplasmático rugoso que genera enormes cantidades de anticuerpos (IgM).
o Células de memoria: algunos linfocitos B se convierten en células de memoria, que permanecen en la sangre y
continúan fabricando anticuerpos durante mucho tiempo. Así, una vez superada la infección, si el organismo
vuelve a encontrarse con el mismo patógeno, este dispone de cierta cantidad de anticuerpos específicos
contra él. Estas células proliferan, originando a su vez dos estirpes celulares (células plasmáticas o nuevas
células de memoria).
10. La respuesta inmune celular:
- En la respuesta inmune celular intervienen los linfocitos T y los macrófagos (presentan los antígenos), pero no se
fabrican anticuerpos, y es un mecanismo efectivo en la destrucción de células infectadas por un virus, en células
tumorales, extrañas o en células que contienen parásitos en crecimiento.
- Mecanismo de la Respuesta Inmune Celular:
o Los macrófagos son conocidos también como células presentadoras de antígenos. Cuando un antígeno penetra
en el cuerpo, es detectado por los macrófagos, que lo fagocitan por un mecanismo de endocitosis. Después,
los lisosomas fabrican enzimas que deshacen las proteínas del antígeno, transformándolas en péptidos que
son expuestos en la superficie del macrófago gracias a las proteínas del complejo principal de
histocompatibilidad (MHC).
o Los linfocitos T disponen en su membrana de receptores especializados (TCR) que reconocen dichos
fragmentos peptídicos unidos a proteínas MHC (complejos antigénicos).
o Las proteínas del MHC están formadas por dos cadenas distintas, y presentan cuatro dominios estructurales.
Los dos más alejados son variables. Distinguimos proteínas:
 De Clase I: implicadas en la presentación de antígenos endógenos de células infectadas por virus, o de
células cancerosas a un tipo concreto de linfocitos T, los llamados linfocitos T citotóxicos (CD8), que
los reconocen.
 De Clase II: aparecen en las células presentadoras de antígenos, que procesan antígenos exógenos y
los presentan a otro tipo de linfocitos, los linfocitos T colaboradores (CD4).
- Actuación de linfocitos T en la Respuesta Inmune Celular:

o El reconocimiento y la unión con el complejo antigénico activa al linfocito T, que se divide y se diferencia en
cuatro posibles tipos celulares:
 Linfocitos T citotóxicos (CD8): reaccionan ante péptidos extraños situados en la superficie de
cualquier célula. Se fijan sobre ella y liberan proteínas que la destruyen. Estas proteínas pueden ser
citotoxinas (degradan la membrana celular), citocinas (impiden la replicación del virus) o linfocinas
(activan a los macrófagos).
 Linfocitos T colaboradores (CD4): reconocen péptidos unidos a proteínas MHC en la superficie de los
macrófagos o de otras células presentadoras de antígenos. Cuando se activan estas células, liberan
linfocinas que promueven la proliferación de los linfocitos citotóxicos y de linfocitos B. Estos últimos
se transforman en células plasmáticas, desencadenando también la respuesta humoral.
 Linfocitos T supresores: inhiben la acción de los linfocitos colaboradores y detienen la respuesta
inmune.
 Células de memoria: cuando los linfocitos T se activan, algunos permanecen en el tejido linfático
como célula de memoria, que continúan dividiéndose en el cuerpo esperando que el patógeno vuelva
a invadir el organismo. Cuando esto ocurre, se dividen y lo destruyen rápidamente.
o Existe otro tipo de linfocitos llamados células no-B no-T, las células NK (Natural killer), que no reconocen
antígenos ni originan memoria inmunológica. Actúan de forma inespecífica y destruyen células cancerosas,
células infectadas por virus y células de órganos trasplantados. También pueden producir linfocinas, que
regulan la actividad de los linfocitos B y T.
Tema 21 – Inmunología y enfermedad
1. El estado inmune:
- Estado inmune: estado de una persona que ha sobrevivido a una enfermedad y ha quedado libre de volver a padecerla.
Este estado implica que, mientras el organismo recuerde, resistirá y será invulnerable a esa infección.
- El estado inmune lo propician dos sistemas:
o El sistema inmunitario innato: es capaz de eliminar muchos agentes patógenos en el primer contacto, pero no
asegura la inmunidad total al organismo debido a la gran cantidad de gérmenes existentes, a su elevada tasa
de mutación y a su capacidad para evadir las defensas orgánicas. Las células de este sistema, los leucocitos, no
reaccionan específicamente contra ningún germen, sino que reconocen la presencia de moléculas comunes a
muchos agentes infecciosos. Los leucocitos fagocitan, actúan como células citotóxicas (células NK) o
intervienen en la reacción inflamatoria. Además, producen moléculas defensivas ante cualquier infección,
como las citocinas, las proteínas del complemento o la lisozima.
o El sistema inmunitario adaptativo: reconoce y ataca a cualquier patógeno, aunque no haya habido contacto
previo. El sistema actúa mediante los linfocitos, que, a través de la producción de un determinado anticuerpo
o de células defensivas, desencadenan una respuesta específica. Este sistema puede adaptarse rápidamente
para neutralizar a los patógenos más frecuentes de un entorno concreto.
- Tipos de inmunidad:
o Los humanos y muchos mamíferos somos inmunes desde el nacimiento a una serie de enfermedades. Este tipo
de inmunidad, en la que el individuo es resistente a gérmenes que causan infecciones en otra especie, se
conocen como inmunidad congénita natural. (CREO que es porque no reconocen las células para producir la
infección).
o Ante una enfermedad infecciosa ante la que se es vulnerable, el organismo adquiere el estado de inmunidad a
lo largo de la vida, a medida que se encuentra con los patógenos y establece contacto específico con ellos,
consiguiéndose así una inmunidad adquirida. Conocemos dos tipos de esta:
 Inmunidad adquirida pasiva: es el organismo, mediante su sistema inmunitario, el que fabrica
anticuerpos ante la presencia del patógeno, bien porque padece la enfermedad que este provoca,
bien porque se ha sometido a un proceso de vacunación (=se introducen en su cuerpo
microorganismos muertos o atenuados que inducen la producción de anticuerpos). En el primer caso
se habla de inmunidad activa natural y en el segundo de inmunidad activa artificial. Con ambos, se
genera memoria inmunológica.
 Inmunidad adquirida pasiva: se consigue cuando los anticuerpos no han sido sintetizados por el
organismo, sino que proceden de otro. Se llama inmunidad pasiva natural cuando el feto o el recién
nacido reciben anticuerpos maternos a través de la placenta o durante la lactancia, respectivamente.
Se trata de inmunidad pasiva artificial cuando, por ejemplo, se inyecta a un enfermo un suero que
contiene los anticuerpos específicos generados por otro individuo (=SUEROTERAPIA, es urgente y no
se puede esperar, como con el tétano). La inmunidad adquirida pasiva NO GENERA memoria
inmunológica.
Un toxoide es una toxina bacteriana cuya toxicidad ha sido atenuada o suprimida por un producto químico (formol) o por
efectos del calor, mientras que se mantienen otras propiedades, como su inmunogenicidad. Así, cuando se usa durante la
vacunación se genera una respuesta inmune formando una memoria inmunológica contra los marcadores moleculares del
toxoide, sin producir una enfermedad inducida por toxinas. Se usan toxoides en vacunas, por ejemplo, contra el tétanos.
2. Inmunización: sueros y vacunas.
- Inmunización: consiste en inducir artificialmente el estado inmune frente a una enfermedad, tanto de manera activa
como pasiva.
- Inmunización pasiva (=sueroterapia, creo): consiste en dar protección frente a una enfermedad en curso, inyectando un
suero con los anticuerpos específicos contra el patógeno que la produce. Así, se proporcionan anticuerpos
inmediatamente, y la inmunización es efectiva a las pocas horas de su administración, pero la resistencia es poco
duradera y no genera memoria (pues el sistema inmunitario no trabaja produciendo anticuerpos). Se lleva a cabo
cuando un individuo está enfermo y no se puede esperar a que una vacuna haga efecto, o cuando su sistema
inmunitario está debilitado y no sintetiza correctamente anticuerpos. Se usa con enfermedades que se desarrollan con
rapidez, como la rabia y el tétanos.
- Inmunización activa:
o Vacuna: conjunto de antígenos que se introducen en el organismo sano, e inducen al sistema inmunitario a
producir anticuerpos.
o Como los antígenos no tienen poder patógeno, pero conservan sus características antigénicas, no se sufren los
efectos de la enfermedad, pero se crean anticuerpos específicos y células de memoria. Sus efectos son más
duraderos que los de un suero, ya que las células de memoria pueden durar incluso toda la vida del individuo.
A veces, para reforzar la memoria inmune, se debe administrar dosis de recuerdo, que provocan una respuesta
inmune secundaria.
o Tipos de vacunas:
 Formas atenuadas del microorganismo patógeno: un cultivo de bacterias de la peste aviar perdía su
virulencia tras semanas de almacenamiento, pero que, inyectadas a un pollo, inducían en él la
formación de anticuerpos, y, por ello, el estado inmune. Así son las vacunas contra el sarampión o
contra las paperas. Estas crean una inmunidad permanente en el individuo que las reciben, debido a
la estabilidad del antígeno. No ocurre así con la gripe, que, por su elevada tasa de mutación, obliga a
inyectar un conjunto de virus que incluye las últimas cepas conocidas, pero no asegura la inmunidad
frente a otras nuevas.
 Microorganismos muertos: estas vacunas son las que se usan contra algunas enfermedades víricas.
Dado que los patógenos están muertos, no se reproducen en el organismo, por lo que su acción
antigénica es muy baja. Para inducir memoria inmunológica eficaz, requieren la administración de
dosis de recuerdo.
 Toxinas bacterianas modificadas químicamente o toxoides o toxinas inactivas: no se pueden usar
toxinas activas porque la cantidad de antígeno necesaria para producir la respuesta inmune es letal.
Son vacunas de este tipo la antitetánica.
 Antígenos purificados: son moléculas aisladas, como polisacáridos o péptidos, de otros componentes
del germen.
3. Autoinmunidad:
- En condiciones normales, el organismo diferencia entre lo propio y lo extraño gracias a la tolerancia inmune, capacidad
que el sistema inmunitario adquiere mediante un proceso de aprendizaje en las primeras etapas del desarrollo. Este
aprendizaje se da en el timo y en la médula ósea mediante un mecanismo de selección clonal:
o Selección de linfocitos T: en su maduración en el timo, desarrollan receptores de membrana que les permitirán
reaccionar con las moléculas del MHC propias, con las que contactan mediante los autoantígenos. Solo
sobreviven en esta primera etapa los linfocitos T que tienen receptores adecuados para reconocer a antígenos
extraños unidos a los autoantígenos del MHC. El resto se eliminan.
o Selección de linfocitos B: un mecanismo semejante permite que se seleccionen los linfocitos B que no
producen anticuerpos contra los autoantígenos. Se inactivan todos los linfocitos que originan una acción
destructiva sobre las células del propio individuo.
- Un exceso de tolerancia lleva al organismo a confundir unas moléculas con otras, provocando un escaso nivel de
respuesta, o, lo que es lo mismo, una situación de inmunodeficiencia. Por el contrario, un defecto de tolerancia le hará
reaccionar en exceso, incluso ante sus propias moléculas, creando un estado de autoinmunidad. Las causas de los
fenómenos de autoinmunidad pueden tener relación con la predisposición genética, la disminución en el número de
linfocitos T supresores y con el denominado mimetismo molecular (moléculas similares unas a otras).
- Entre las enfermedades autoinmunes más frecuentes, destaca la esclerosis múltiple, que afecta a la sustancia blanca
del sistema nervioso central. Sus síntomas son dolores en bravos y piernas, pérdidas de visión y del equilibrio, etc. La
enfermedad transcurre en forma de brotes y con deterioro progresivo.
4. Hipersensibilidad:
- El objetivo principal del sistema inmune es la protección del organismo frente a antígenos extraños. La
hipersensibilidad es también una respuesta inmune, pero tan exagerada que, lejos de proteger al organismo, provoca
múltiples alteraciones en él. Aunque este tipo de respuesta se da ante sustancias inocuas, como pólenes o esporas de
hongos, también enfermedades parasitarias la provocan. En cualquier caso, no se manifiesta con el primer contacto con
el antígeno, sino tras pasar por un período de sensibilización.
- Procesos de hipersensibilidad:
o Hipersensibilidad inmediata (TIPO I):
 Es la conocida alergia o reacción alérgica, que consiste en una respuesta muy rápida que aparece a los
15-20 minutos tras el contacto con el antígeno que, en este proceso, se llama alérgeno (= pólenes,
hongos, ácaros de polvo, pelos…).
 La reacción alérgica transcurre en estas fases:
 Fase de sensibilización: cuando el organismo entra en contacto por primera vez con el
alérgeno, los macrófagos lo captan, lo fagocitan y muestran sus fragmentos en superficie
gracias a las proteínas del MHC. Los linfocitos T colaboradores los reconocen, se anclan a
ellos y liberan linfocinas que causan la maduración de los linfocitos B vecinos. Estos se
transforman en células plasmáticas y liberan grandes cantidades de inmunoglobulinas de
tipo E. Las IgE se unen y recubren la superficie de los mastocitos de los tejidos (células
cebadas del tejido conjuntivo) y de los basófilos de la sangre. Esta fase transcurre sin
síntomas.
 Fase de activación de los mastocitos: se da a partir del segundo contacto, cuando las
moléculas del alérgeno se unen a las IgE de estas células y de los basófilos. Se produce una
liberación de mediadores químicos como la histamina, la serotonina o las prostaglandinas.
 Fase de alergia: la liberación de mediadores químicos provoca los síntomas de la alergia
(inflamación de párpados, congestión nasal, estornudos, asma, vómitos…).
 Algunos alérgenos inyectados directamente en sangre pueden provocar la muerte por asfixia o por un
descenso brusco de la presión sanguínea (anafilaxia).
 Como tratamiento, se usan antihistamínicos (compiten por la histamina con las IgE), pero que no
causan sus efectos. También se somete al paciente a procesos de desensibilización, similares a la
administración de una vacuna; ante dosis crecientes de alérgeno, el sistema inmune genera grandes
cantidades de IgG que se unen a él, impidiendo su acceso a las IgE.
o Hipersensibilidad citotóxica (TIPO II):

 Ocurre cuando el anticuerpo se une a un antígeno de las células propias, activando la capacidad
citotóxica de las células NK o la lisis mediada por el sistema del complemento.
 Esta reacción es la que se produce en la enfermedad hemolítica del recién nacido, que la desarrolla el
feto cuando tiene un grupo sanguíneo diferente del de la madre. La madre produce anticuerpos
contra los glóbulos rojos del feto.
o Hipersensibilidad mediada por complejos antígeno-anticuerpo (TIPO III): Se produce cuando los anticuerpos se
unen a antígenos circulantes, formándose complejos antígeno-anticuerpo que no son eliminados por los
macrófagos. El complemento se activa de un modo excesivo, y en la reacción inflamatoria se liberan enzimas
que destruyen los tejidos.
o Hipersensibilidad retardada (TIPO IV): Los efectos aparecen varias horas después del segundo contacto con el
alérgeno, y están provocados por una respuesta inmune de tipo celular. Los linfocitos T se activan y liberan
linfocinas que atraen a su vez a los macrófagos a la zona afectada provocando inflamación.
5. Exceso de tolerancia inmune: inmunodeficiencias:

- A veces, el sistema inmune, debido a alteraciones genéticas, a fallos en el desarrollo de los órganos linfoides o a
infecciones víricas, es incapaz de detener una infección. El organismo sufre entonces una inmunodeficiencia, y se
vuelve vulnerable a todo tipo de enfermedades microbianas, incluso a las causadas por agentes de baja patogenicidad.
Hay inmunodeficiencias congénitas y adquiridas.
- Inmunodeficiencias congénitas:
o Tienen un origen genético y son hereditarias.
o Se deben a linfocitos B incapaces de producir anticuerpos, a linfocitos T anómalos, a fallos en la síntesis de
proteínas del sistema del complemento o a un desarrollo anormal de los órganos linfoides.
o Distinguimos:
 Inmunodeficiencias debidas a los linfocitos B: se deben a defectos de los linfocitos B, que son
incapaces de producir anticuerpos normales o los producen en cantidad insuficiente. La
agammaglobulinemia es una enfermedad debida a una alteración de un gen del cromosoma X. Los
niños afectados carecen de linfocitos B.
 Inmunodeficiencias debido a los linfocitos T: son las inmunodeficiencias más graves.
 Las inmunodeficiencias combinadas se deben a alteraciones en linfocitos T y B, y en ellas se ven
afectadas tanto la inmunidad humoral como la celular. Pueden ser:
 Inmunodeficiencias inespecíficas: Se refieren a disfunciones en los mecanismos de defensa
inespecífica: macrófagos y proteínas del sistema de complemento.
 Inmunodeficiencias debidas al desarrollo anormal de los órganos linfoides: El resultado suele
ser la imposibilidad de formación o maduración de los linfocitos T.
o Los tratamientos que se aplican para enfermedades producidas por estas inmunodeficiencias pueden ir desde
la terapia continuada (antibióticos…), inyecciones de gammaglobulinas y aislamiento del paciente en
habitaciones estériles, hasta el trasplante de médula ósea.
6. Inmunodeficiencias adquiridas:
- Pueden aparecer en cualquier momento de la vida, y tienen su origen en diversas causas. La más conocida es la causada
por el VIH, que causa el sida (síndrome de inmunodeficiencia adquirida).
- Estructura y características del VIH:
o El VIH es el causante del sida. Se trata de un retrovirus, pues su material genético es ARN, y copian su
información genética a ADN gracias a la acción de una enzima, la transcriptasa inversa.
o Su estructura característica está formada por:
 La envuelta, constituida por una capa continua interna, integrada por una proteína, y una bicapa
lipídica externa.
 La cápsida, rodeada por la envuelta. Contiene dos fragmentos de ARN monocatenario, asociados a
dos moléculas de ARN transcriptasa.
o Los dos tipos de VIH existentes (VIH-1 y VIH-2) están sometidos a mutaciones constantes de su ARN, que se
traducen en cambios de sus antígenos de superficie, lo que dificulta encontrar una vacuna.
- Infección por VIH: se desarrolla en dos fases: una primera fase asintomática (el virus llega a la sangre y se reparte por
todo el cuerpo) y una segunda fase o fase sida (es la fase sintomática, en la que se manifiestan los efectos de la
infección por el virus).
- Contagio, prevención…:
7. Inmunidad y cáncer:
- Hay ocasiones en el que las células se dividen sin control, hasta constituir un tumor o neoplasia, que es benigno si las
células tienen a crecer lentamente y se mantienen juntas. Sin embargo, cuando lo hacen rápidamente e invaden
órganos próximos, se dice que el tumor es maligno, y que la persona tiene un cáncer. Bajo este término se agrupan
muchas enfermedades, cuyas células, llamadas tumorales o cancerosas, tienen en común lo siguiente:
o El crecimiento de manera desordenada y descontrolada.
o La capacidad de migrar a través del sistema circulatorio sanguíneo o linfático e invadir otros órganos y tejidos,
con lo que el tumor puede extenderse por todo el organismo. Esta migración de las células cancerosas se
conoce con el nombre de metástasis.
- Las células cancerosas presentan rasgos comunes:
o Pierden su morfología de las células del tejido del que proceden y también sus funciones.
o Presentan alteraciones cromosómicas.
o Proliferan indefinidamente.
o Presentan alteraciones del citoesqueleto y de su glucocálix.
o Tienen un origen clonal.
- El sistema inmunitario frente al cáncer:
o El sistema inmunitario inhibe totalmente el desarrollo del cáncer. Sus células presentan en superficie
moléculas antigénicas distintas a las de las células normales que, al no ser reconocidas como propias,
desencadenan mecanismos de defensa inmune.
o Se desarrolla una respuesta inmune celular gracias a los linfocitos T citotóxicos, que se unen a células con
antígenos alterados y las destruyen. Los linfocitos T colaboradores liberan linfocinas, que refuerzan a los
linfocitos citotóxicos y activan a los macrófagos y a los linfocitos B. Estos, gracias a los anticuerpos, pueden
unirse a las células cancerosas, activando también a los macrófagos, pero además, a las células NK y al sistema
del complemento.
o Pero, a pesar del sistema inmune, el organismo sufre a veces procesos de cáncer y no se sabe actualmente
cómo las células cancerosas eluden su acción. Algunas ideas son:
 Las células cancerígenas tienen pocas moléculas MHC en su membrana, lo que hace que los linfocitos
citotóxicos tengan dificultades para reconocerlas.
 Las células cancerosas tienen la capacidad de “esconder” sus antígenos de superficie, a fin de que los
anticuerpos fabricados no los detecten.
 La existencia de muchos antígenos en las células cancerosas provoca un bloqueo de los linfocitos, que
les impide seguir reconociendo células extrañas.
 La respuesta inmune es lenta en relación con la velocidad de crecimiento del tumor.
8. Inmunoterapia: el conocimiento actual del sistema inmunitario permite la puesta en marcha de técnicas curativa basadas en
los propios mecanismos de la defensa inmune, destinadas a suplir las propias deficiencias de funcionamiento en algunas
enfermedades como el cáncer o el sida. Se ha propuesto o se ha utilizado:
- Tratamientos inespecíficos con citocinas (=proteínas que el organismo fabrica como respuesta a procesos infecciosos, y
que activan a los linfocitos y a los macrófagos). En este tipo de tratamientos se extraen linfocitos del paciente con
cáncer y se les expone a la acción de interleucinas (un tipo de citocinas), para activarlos contra las células cancerosas.
- Inmunización pasiva con anticuerpos monoclonales (=son formas puras de anticuerpos capaces de reconocer un único
antígeno). Estos anticuerpos podrían obtenerse a partir de cultivos de linfocitos B. Las células híbridas obtenidas,
denominadas hibridomas, muestran dos rasgos útiles: se dividen constantemente, y fabrican grandes cantidades de un
solo anticuerpo (como los linfocitos B).
- Inmunoterapia adoptiva: consiste en extraer linfocitos T del paciente para exponerlos a los antígenos tumorales y
estimular su respuesta. Posteriormente, se inyectan en el mismo individuo gran cantidad de estas células tratadas, que
van a responder selectivamente a las células del tumor.
- La terapia génica: usa mecanismo de infección de algunos virus para introducir copias normales de genes dañados en
las células cancerosas. Se eliminan de estos virus aquellos genes que les confieren virulencia, a la vez que se insertan en
ellos los genes terapéuticos. Esta técnica se ha usado frente a la deficiencia inmunitaria combinada, una enfermedad de
la médula ósea.
9. El trasplante de órganos. Rechazos:

- Trasplante: terapia que consiste en sustituir un órgano enfermo por otro que presente un funcionamiento correcto. La
técnica del trasplante consiste en la extracción de un órgano, tejido o células de un individuo sano (=donante), y su
implantación en el cuerpo del mismo o de otro organismo (=receptor), que presenta deficiencias en el funcionamiento
o enfermedad de ese órgano.
- Según la relación que existe entre el donante y el receptor, distinguimos:
o Autotrasplante: órgano/tejido trasplantado es del mismo individuo.
o Isotraspante: el donante es un individuo genéticamente idéntico al receptor (=sólo ocurre entre gemelos
univitelinos).
o Alotrasplante: el donante es un individuo genéticamente distinto al donante.
o Xenotrasplante: donador y receptor pertenecen a especies diferentes.
- El rechazo de los trasplantes:
o Existen graves problemas relacionados con la disponibilidad de órganos o las dificultades técnicas para obtener
algunos tipos, y con la posibilidad de rechazo inmunológico por parte del receptor de los tejidos u órganos del
donante.
o El mecanismo de rechazo se debe a la puesta en marcha del sistema inmune del receptor. Cuando se implanta
en un receptor un tejido u órgano de un donante dotado de un determinado antígeno de superficie en sus
células, sus linfocitos T no las reconocen como propias, y se desencadena la respuesta inmune en su contra.
o Esto provoca la invasión del trasplante por gran número de linfocitos citotóxicos y de macrófagos, que son las
células que causan el rechazo. Los linfocitos T no reconocen como propias las proteínas MHC de las células del
injerto, que actúan como antígenos de superficie e inician su actividad contra ellas. Se producen entonces
varios procesos, que tienen como consecuencia la necrosis del tejido u órgano trasplantado.
o Los linfocitos citotóxicos activan a los macrófagos y también, gracias al interferón (=interleucina) a las células
NK, que segregan perforinas que atacan a las membranas de las células del trasplante y las destruyen.
o Los neutrófilos también fagocitan células con opsoninas y las plaquetas forman trombos. La producción de
anticuerpos en respuesta a los antígenos MHC activa el sistema del complemento, que causa lisis celular.
o Trasplantes seguros = sólo los isotrasplantes y autotrasplantes. El rechazo está en función de lo diferentes que
sean los antígenos de superficie (proteínas MHC) del donante y del receptor.
o Para evitar el rechazo, se usan fármacos inmunosupresores, que disminuyen temporalmente la respuesta del
sistema inmune. Estos tratamientos, sin embargo, pueden ocasionar otros problemas debido a que se puede
dar la posibilidad de infección durante la intervención quirúrgica.

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1º Bachillerato de Ciencias y Tecnología

PEvAU Andalucía, Ceuta, Melilla y Centros en Marruecos

Reservados todos los derechos.

Tema 1 – Química de la materia viva y su estudio

2. Bioelementos y principios inmediatos:

o Representaciones espaciales: modelos tridimensionales a escala, que representan los componentes de la

3. Enlaces químicos y su importancia en biología:

1. El agua de la materia viva:

2. Propiedades del agua:

Da volumen a las células y turgencia a las plantas.

Máxima densidad en estado líquido, a 4ºC (el agua en

3. Las sales minerales:

4. Carácter coloidal de la materia viva:

- Clasificación de los glúcidos. Estos se unen formando:

4. Importancia biológica de los monosacáridos:

COSAS A TENER EN CUENTA:

Según profesor (interpretando el CH2 como R2)

- Propiedades fisicoquímicas de los ácidos grasos:

o El carácter anfipático de los fosfolípidos es fundamental en la formación de las membranas biológicas.

 Funciones de los esfingoglucolípidos:

o Clasificación según el número de moléculas de isopreno que los forman:

 Los esfingolípidos SON saponificables, no insaponificables.

2. Propiedades de los aminoácidos:

4. Estructuras primaria y secundaria de las proteínas:

5. Estructuras terciaria y cuaternaria de las proteínas:

7. Clasificación de las proteínas:

1. Composición de los ácidos nucleicos:

o AMP cíclico (AMPc):

4. Estructuras alternativas a la doble hélice:

6. El ácido ribonucleico (ARN):

o ARNr (ARN ribosómico):

1. Concepto de célula. Teoría celular:

2. Origen y evolución celular:

 La adquisición de estos dos tipos particulares de bacterias (precursoras de las mitocondrias y

3. Tipos de organización celular:

4. Forma y tamaño de las células:

2. La replicación del ADN:

- Las fases de la replicación en procariontes:

3. El mecanismo de la elongación en procariontes:

5. División celular: mitosis y citocinesis:

7. Mitosis, meiosis y reproducción:

8. Tipos de ciclos biológicos:

1. La célula como sistema de membranas:

4. Transporte de moléculas de poca masa molecular:

3. Centrosoma o centro celular:

1. Célula y ser vivo: sistemas abiertos:

o Transferasas: catalizan la transferencia de radicales o grupos funcionales. Cuando el grupo transferido es un

o Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidorreducción de sustratos con transferencia de H, O o electrones.

o Sintetasas o ligasas: catalizan la síntesis de moléculas con hidrólisis de ATP.

- Cinética de la reacción enzimática:

o Importancia de las enzimas:

6. Consideraciones generales sobre metabolismo:

- OXIDAR  Un compuesto sufre oxidación cuando pierde electrones.

1. Panorámica del catabolismo aeróbico:

3. Respiración celular (I): Ciclo de Krebs:

4. Respiración celular (II). Cadena respiratoria:

5. Balance energético de la respiración celular:

6. Catabolismo anaeróbico. Fermentaciones:

7. Otras rutas metabólicas:

1. Formas de nutrición de los organismos:

2. Fotosíntesis (I). Pigmentos y fotosistemas:

3. Fotosíntesis (II). Fase lumínica:

o Transporte de electrones del esquema en Z: