Membranas biolgicas

Cadherinas. Las clulas de la piel

humana que se muestran en esta
micrografa ptica se crecieron en
cultivo y se tleron con anticuerpos
fJuorescentes. Las cadherinas, un
grupo de proteinas de membrana,
se presentan como cinturones
verdes que rodean a cada una de
las clu as de esta capa de c ulas.
Los ncleos aparecen como esferas
azuLes y a mlosina de las clu as
aparece en rojo.

a evolucin de las membranas biolgicas que seParan la clula de

Lu entorno exterior fue un paso esencial para el origen de la vida'
Posteriormente, Ias membranas hicieron posible la evolucin de clulas
complejas. Las membranas internas de las clulas eucariontes forman
compadimentos mltiples con ambientes nicos para actividades muy
especia lizadas.

Un rea excitante de la investigacin de membranas celulares se

centra en las protenas de ta membrana. Algunas protenas se asocian
con el transporte de materiales a travs de la membrana plasmtica,
mientras que otras transmiten informacin o funcionan como enzimas'

CONCEPTOS CLAVE
Las membranas biolgicas son membranas semipermeables
que ayudan a mantener la homeostasis de la clula.

Segn el modelo de mosaico {luido, las membranas celulares

consisten en bicapas fluidas compuestas de fosfolpidos en las
que se incluyen diversas protenas.
Las protenas de membrana y, en consecuencia, las
membranas, tienen muchas funciones, como transPorte de
materiales, actividad enzimtica, transmisin de informacin y

reconocimiento de otras clulas.

La difusin es un proceso pasivo que no requiere que la clula
gaste energa metablica, mientras que el transporte aciivo
requiere un gasto directo cie energa.
Las clulas en

entre

10

s.

estrecho contacto forman uniones especializadas

lncluso otras, conocidas como molculas de adhesin celular, son importantes para conectar unas clulas con otras para formar tejidos.
Las principales molculas de adhesin celular de vertebrados y de
muchos invertebrados son las cadherinas. Estas molculas son resPonsables de la adhesin dependiente de calcio entre las clulas que forman una capa multicelular. Por ejemplo, las cadherinas forman uniones
celulares importantes para el mantenimiento de la estructura del epitelio
que constituye la piel humana (vase la fotografa). La ausencia de estas
protenas de membrana se asocia con la invasividad de algunos tumores malignos. Ciertas cadherinas median la forma en que las clulas se
adhieren en etapas iniciales de desarrollo del embrin, por lo que son

imporlantes para el desarrollo.

En el Captulo 4, se estudiaron diversos orgnulos celulares' En este
captulo nos centraremos en la estructura y funciones de las membranas

celulares que rodean a muchos de los orgnulos, as como la membrana

plasmtica que rodea a la clula. Consideremos primero qu se conoce

acerca

de la composicin y estructura de las membranas biolgicas.

Luego veremos cmo transpodan las clulas diversos materiales a travs

de las membranas, desde iones a molculas complejas e incluso bac-

miten a las membranas de diferentes clulas interactuar. Aunque gran

parle de nuestra descripcin se centra en la estructura yfunciones de las
membranas piasmticas, muchos de los conceptos pueden aplicarse a

terias. Por ltimo, estudiaremos las estructuras especializadas que per-

otras membranas celulares.

;;

ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS BIOLG ICAS

Objetivos de aprendizaje

no polar hidrfoba ("repelente al agua") del fosfolpido. Unida al ter-

cer carbono del glicerol hay un grupo fosfato hidrofIico ("afn al agua')
cargado negativamente, que a su vez est unido a un grupo orgnico
hidroflico. Las molculas de este tipo, con distintas regiones hidrfobas
e hidrofiicas, se denominan molculas anfipticas. Todos los lpidos
que constituyen el ncleo de las membranas biolgicas tienen caractersticas anfipticas.
Puesto que un extremo de cada uno de los fosfolpidos se asocia
Iibremente con agua y el extremo opuesto no, la ori.entacin ms estable para ellos en agua es la formacin de una estructura en bicapa
(l rig. s-ta). Esta disposicin permite a las cabezas hidroflicas de ios
fosfolpidos estar en contacto con el medio acuoso, mientras que sus
colas grasas, las cadenas de cidos grasos hidrfobos, estn ocultas en
el interior de la estructura lejos de las molculas de agua.
Las propiedades anfipticas por s solas no predicen la capacidad
de los lpidos para asociarse como una bicapa. La forma tambin es
importante. Los fosfolpidos tienen tendencia a presentar una anchura
uniforme; su forma ms o menos cilndrica, junto con sus propiedades
anfipticas, son responsables de la formacin de la bicapa. En resumen,
ios fosfolpidos forman bicapas porque las molculas tienen: 1) dos reglones distintas, una fuertemente hidrfoba y otra bastante hidroflica
(1o que las hace fuertemente anfipticas); y 2) formas cilndricas que les
permite asociarse con el agua ms fcilmente como bicapa.
Por qu los detergentes eliminan Ia grasa de 1as manos o de 1os
platos sucios? La mayora de los detergentes comunes son molculas
anfipticas, cada una con una cadena sencilla de hidrocarburo (al igual

2
3
4

Evaluar la importancia de las membranas en la homeostasis de la

clula, enfatizando sus diversas funciones.
Describir el modelo de estructura en mosaico fluido de las
membranas celulares.
Relacionar las propiedades de Ia bicapa lipdica con las
propiedades y funciones de las membranas celulares.
Describir las formas en que las protenas de membrana se
asocian con la bicapa lipdica y expiicar las funciones de estas
protenas.

Para realizar muchas de 1as reacciones qumicas necesarias para seguir

viva, la clula debe mantener un entorno interno adecuado. Cada clula
est rodeada de una membrana plasmtica que 1a separa fsicamente
del mundo exterior y la define como una entidad diferencial. Mediante
la regulacin del paso de materiales dentro y fuera de la clula, la membrana plasmtica ayuda a mantener un entorno interno adecuado para
la vida. Como ya se explic en el Captulo 4, Ias c1u1as eucariontes se
caracterizan por poseer organelos rodeados de membrana. Algunos de
estos organelos (como la envoltura nuclear, e1 retculo endoplsmico,
el complejo de Golgi, los lisosomas y las vacuolas) forman el sistema
endomembranoso, que se extiende por toda la clula.
Las membranas biolgicas son estructuras dinmicas complejas
constituidas de mo1culas lipdicas y protenicas que estn en continuo
movimiento. Las propiedades de las membranas les permiten realizar
fi,inciones vitales para 1a c1ula. Regulan el paso de materiales, dividen 1a
clula en compartimentos, funcionan como superficies para 1as reaccior-res qumicas, se adhieren y comunican con otras clulas y transmiten
seales entre ei entorno y el interior de la clula. Las membranas tambin son una parte esencial de la transferencia de energa y de1 sistema
de almacenamiento. Cmo permiten las propiedades de las membranas celulares que 1a clula reaiice tal variedad de funciones?
Mucho antes del desarrollo del microscopio eiectrnico, Ios cientficos saban que las membranas estaban formadas por lpidos y protenas. El trabajo de los investigadores en las dcadas de 1920 y 1930
proporcion evidencias de que el nc1eo de las membranas celulares
estaba constituido por lpidos, principalmente fosfolpidos (vase el

que un cido graso) en un extremo y una regin hidroflica en el otro.

j-1\,/

-ilq\llg- e=L
<'
-

Captulo 3).

Los losfolpidos forrnan bicapas

en un entorno acuoso
Los fosfolpidos son los principales responsables de 1as propiedades fsicas de las membranas bioigicas, ya que ciertos fosfolpidos tienen
atrjbutos exclusivos, como las caractersticas que les permiten formar
estructuras en bicapa. Un fosfolpido contiene dos cadenas de cido
graso unidas a dos de ios tres carbonos de una molcula de glicerol
(vase la Fig. 3-13). Las cadenas de cido graso constituyen la porcin

-}iJ::

={fig$-l
..-..:.=,.:-

(a) Fosfolpidos en agua.

Los fosfolpidos se asoclan como
bicapas en agua porque son
molculas anfipticas ms o menos
cilndricas. Las cadenas hldrfobas
de cldos grasos no estn expuestas
al agua, mientras que as cabezas
hidroflicas de {osfolpidos estn en
contacto con el agua.

il Figura

5-1

--,r:*j

(b) Detergente en agua.

Las mo cu as de detergente
son mo culas an{ipticas con
una forma aproximada de cono
que se asocian en agua como
estructuras esfricas.

Propiedades de los lpidos en agua

Membranas bio

gicas

107

sunto clave

I modelo de Davson-Danielli se acept hasta aproximadarnente 1970, cuando los avances

:r biologa y en qumica proporcionaron nuevos hallazgos sobre las rnembranas biolgicas
rJe eran incompatibles eon este m<delo.

El modelo de mosico

fluido se ajusta a estos datos.

Regn
de la

hidroflca
protena

Regin hidrfoba
de la Protena

Bicapa
fosfolipdica

Proteina
integral
(transmembrana)

Protena
perifrica

Modelo de Davson-Danielli. Segn este modelo, la membrana es

un sndwich de fosfolpidos entre dos capas de protenas. Aunque el
modelo se acept durante muchos aos, se demostr que no era

(a)

(b) Modelo del mosaico fluido. Segn este modelo una membrana
celular es una bicapa lipdica fluida con un " patrn de mosaico" de

las

protenas asociadas en constante cambio.

coTTecto.

Figura

5-2

Dos modelos de estructura de membrana

parecida a las vas de un tren, con dos caPas oscuras separadas por una
ms clara ( Fig. 5-3). Estas observaciones parecan apoyar el modelo del

forma casi cnica, formando una amplia base

con el extremo hidroflico y 1a cola de hidrocarburos dirigindose hacia
el vrtice. En virtud de su forma, estas molculas no se asocian como biEstas molculas tienen

sndwich de protena-lpido-protena.
En Ia dcada de 1960 surgi una paradoja acerca de la disposicin
de 1as protenas. Los bilogos asumieron la idea de que las protenas de
membrana eran muy uniformes y que sus formas les permitiran disponerse como lminas delgadas sobre la superficie de la membrana.

capas, sino que tienden a formar estructuras esfricas en el agua (vase

Fig. 5-1 b). Los detergentes pueden "solubilizar" 1os aceites porque

la

estas molculas se asocian con el

interior hidrfobo de las esferas.

Los datos actuales apoyn el modelo estructural

de mosaico fluido de las mernbranas
estudio de la membrana plasmtica de los eritrocitos de mamferos
comparando el rea superficial de sta con el nmero total de molculas de lpido por clula, los primeros investigadores calcularon que
1a membrana tena un grosor de no ms de dos molculas de fosfolpido. Estos y otros descubrimientos llevaron en 1935 a Hugh Davson
l James Danielli, investigadores del Colegio Universitario de Londres,
a proponer un modelo en el cual imaginaban la membrana como una
especie de "sndwich' formado por una bicapa lipdica (una capa doble
de lpidos) entre dos capas de protena ( Fig. 5-2a). Este modelo til
:u\-o gran influencia en las investigaciones posteriores sobre las mem5ranas durante ms de 20 aos. Los modelos son muy importantes en
el proceso cientfico; cuando son acertados no slo explican los datos

lnterior celular

E1

r-

=
a

Exterior celular

disponibles, sino que adems pueden verificarse. Los cientficos utilizan

modelos para ayudar a desarrollar hiptesis que puedan demostrarse

erperimentalmente (vase el Captulo l).

Con el desarrollo del microscopio electrnico en la dcada de 1950,
bilogos
celulares pudieron ver por primera vez 1a membrana Plas-os
:atica. Una de las observaciones ms sorprendentes fue Io uniforn-res
" delgadas que eran estas estructuras, no tienen ms de 10 nm de esr:or. El microscopio electrnico devel una estructura de tres capas,

0E

Captulo

Figura

5-3

MET de Ia membrana plasmtica de un eritrocito de

mamfero
La membrana p asmtica separa el citosol (regrn ms oscura) del entorno
exterior (regin ms c/ara). Las cabezas hidroflicas de los fosfolpidos
representan las lneas oscuras paraleLas, y las colas hidrfobas constituyen
la zona clara entre

as.

S.r embargo, cuando se purificaron por fraccionamiento celular,

se

-bserv que distaban mucho de ser uniformes; de hecho, variaban

:rpliamente en cuanto a composicin y tamao. Algunas protenas
:rrn tLlI grandes. Cmo podan estas protenas acomodarse
en una
:::embrana de menos de 10 nm de espesor? Al principio, algunos
inves_
:rEadores intentaron contestar a esta preguntamodificando
er modelo
:on la hiptesis de que las protenas de ias superficies membranosas
-.nan una disposicin extendida y aplanada, quiz d,elmina plegada

-i

Ii>
Tiempo

r'ase la Fig. 3-20b).

otros bilogos celuiares descubrieron que en vez de tener estruc:-ira laminar, muchas protenas de membrana son redondeadas
o g1o,
--llares. Los estudos con muchas protenas de membrana demostra-ron

-ue siempre era posible encontrar una regin (o dominio) de Ia mo_

,:cula en un lado de la bicapa, mientras que otra parte de la protena
:oda localizarse en el lado opuesto. pareca que, en vez de formar una

:apa superficial delgada, muchas protenas de membrana

se extendan
las evidencias sugeran
:ue las membranas contenan diferentes tipos de protenas de diversas
-rmas y tamaos asociadas a travs de la ticapa en un patrn de mo_

:or completo en la bicapa lipdica. por tanto,

sico.

En 1972, S. lonathan Singer y Garth Nicolson, de ia Universidad

:e California, en

San Diego, propusieron un modeio de estructura de

rembrana que representaba una sntesis de ras propiedades conocidas

:e 1as membranas biolgicas. Segn su modelo de mosaico fluido,

una

rembrana celular est compuesta de una bicapa fluida de morcuras

:e fosfolpido en Ia cual estn incluidas las protenas, o se asocian de

:ign otro modo, de manera muy similar a las piezas de un mosaico.

Sin
enbargo, este patrn de mosaico no es esttico, porque las posiciones
de 1as protenas cambian constantemente al moverse stas
como ice-.ergs en un mar de fosfolpidos. Este modelo ha dado gran impulso a
-a investigacin; se ha probado repetidas veces, y se ha d-emostraio que
:redice de manera exacta las propiedades de muchos tipos de membia_
ras celulares. En la Figura 5-2b se representa Ia membrana plasmtica

'

una clula eucarionte de acuerdo al modero de mosaico flurdo; la

de
-as clulas procariontes se analiza en el Captulo 24.
"1e

Las menlbranas biolgicas

son lluidos bidimensionales
una propiedad fsica importante de ias bicapas de fosfolpidos es que
se
comportan como cristales lquidos. Las bicapas son simiiares a cristales
en
sentido de que ias molculas de lpido forman una disposicin
_e1
ordenada, con las cabezas en el exterior y las cadenas de cidos
grasos
en el interior; se parecen a ios lquidos en que sus cadenas de hidiocarburo estn en movimiento constante, pese a la disposicin ordenada
de sus molculas. Por tanto, estas molculas pueden girar y
moverse
libremente en direccin lateral dentro de cada capa (i Fig. 5_4).
Este
movimiento proporciona a la bicapa la propiedad de unfluido bidimen_
sional. En condiciones normales, esto implica que una sola
molcula
de fosfolpido pueda recorrer iateralmente en segundos la
superficie de

una clula eucarionte.

Las cualidades fluidas de las bicapas ripdicas tambin permiten
que
ias molculas incluidas en eilas se muevan en er plano de
ra membrana
(siempre y cuando no estn ancladas de alguna manera).
Esto fue de_
mostrado en L970 por David Frye y Michael Edidin, quienes realizaron
experimentos en los cuales vigilaban el movimiento de protenas de la
membrana sobre la superficie de dos clulas que se haban unido (,i
Fig.
5-5). cuando se fusionan las membranas prasmticas de una
ciula de

Figura 5-4 Fluidez de la membrana

disposicin ordenada de las molculas de fosfolpidos hace que la
membrana de la clula se comporte como un cristal lquido. Las cadenas
de hidrocarburos estn en constante movimiento, permitiendo que cada
moicu/a se mueva lateralmente en la misma cara de la blcaoa.
La

ratn y una clula humana, en cuestin de minutos al menos algunas de

las protenas de membrana de cada una de las clulas migran y se distribuyen al azar en Ia nica membrana plasmtica continua que rodea a las
clulas fusionadas. Los experimentos de Frye y Edidin deostraron que
la fluidez de los lpidos en Ia membrana permite a muchas de las pro_
tenas moverse, dando lugar a una configuracin siempre cambiante.
Ocasionalmente, con la ayuda de enzimas en la membrana celular, Ias
moiculas de fosfolpido se mueven de una capa a otra.
Para que una membrana funcione de manera adecuada, sus lpidos
deben encontrarse en un estado de fluidez ptima. La estructura de las
membranas se debilita si sus lpidos son demasiado fluidos. Sin em_
bargo, muchas de las funciones de las membranas, como el transporte
de determinadas sustancias, se inhiben o cesan si la bicapa lipdica es
demasiado rgida. A temperaturas normales, las membranas ielulares
son fluidas, pero el movimiento de las cadenas de cidos grasos se hace
ms lento a bajas temperaturas. Si la temperatura desciende hasta un
punto crtico, la membrana pasa a un estado de gel ms slido.
Determinadas propiedades de ios lpidos de membrana tienen efec_
tos importantes sobre Ia fluidez de 1a bicapa. se recordar del captulo 3
que las molculas tienen libertad para gkar alrededor de enlaces cova-

lentes carbono-carbono sencillos. puesto que la mayora de los enlaces

de las cadenas de hidrocarburos son sencillos, las propias cadenas pue_
den experimentar movimientos de torsin cad.avezms rpidamente a
medida que aumenta la temperatura.

El estado fluido de la membrana depende de sus componentes

lipdicos. Es probable que ei lector haya apreciado que la mantequiIla derretida se solidifica cuando se deja a temperatura ambiente. sin
embargo, los aceites vegetales permanecen lquidos a temperatura ambiente. Recurdese de 1o estudiado sobre 1as grasas en el Ciptulo 3 que
las grasas animales, como la mantequilla, tienen un alto contenido en
cidos grasos saturados que carecen de enlaces dobles. por el contrario, un aceite vegetal puede estar poliinsaturado, con dos o ms enlaces
dobles en la mayora de sus cadenas de cidos grasos. En cada uno de
los enlaces dobles se produce una torsin de la molcula que impide
el acercamiento mutuo de las cadenas de hidrocarburos y que interaccionen a travs de fuerzas de van der Waals. De este modo, las grasas
insaturadas reducen la temperatura a 1a cual solidifican los der aceite o
de la membrana.

Muchos organismos tienen mecanismos reguladores para mante_

ner las membranas celulares en un estado fluido ptimo. Algunos orga_
nismos compensan los cambios de temperatura alterando el contenido

Membranas

biolgicas

1O9

Experimento clave
::i

GU

NTA: Pueden cambiar de sitio las molculas incluidas en

--: rembrana biolgica?

- trOTE$iS: Las proternas son capaces de moverse lateralmente
: argo de la membrana plasmtica.

:XPERiMENT: Larry Frye y Michael Edidin marcaron protenas

de membrana de clulas humanas y de ratn usando colorantes
uorescentes de diferente color para distinguirlas. A continuacin,
fusionaron las clulas humanas y de ratn para producir clulas
h

ibridas.
Clula

humana

Clula de ratn

ffi Protenas de membrana marcadas.

Se marcaron as proteinas de membrana

de clulas de ratn y humanas con

marcadores fluorescentes en dos

colores diferentes.

de cidos grasos de los lpidos de membrana. Cuando la temperatura

exterior es baja, los lpidos de membrana contienen ProPorciones relativamente aitas de cidos grasos insaturados.
Algunos lpidos de membrana estabilizan 1a fluidez de 1a membrana
dentro de ciertos lmites. Uno de estos "amortiguadores de la fluidez"
es e1 colesterol, un esteroide presente en las membranas celulares de

animales. Una molcula de colesteroi es en gran medida hidrfoba'

pero es ligeramente anfiptica debido a la presencia de un nico grupo
hidroxilo (vase la Fig.3-15a). Este grupo hidroxilo se asocia con las
cabezas hidroflicas de 1os fosfolpidos; el resto hidrfobo de la molcula de colesterol se acomoda entre 1as cadenas de hidrocarburo de los
cidos grasos ( Fig. 5-).
A bajas temperaturas, las molcuias de colesterol actan como "espaciadores" entre las cadenas de hidrocarburo, restringiendo las interacciones de van der Waals que facilitaran la solidificacin El colesterol
tambin ala.rda a prevenir que las membranas se debiliten o desestabilicen a altas temperaturas. La razn es que ias mo1culas de colesterol interaccionan fuertemente con 1as porciones de las cadenas de hidrocarburo
ms cercanas a la cabeza del fosfolpido. Esta interaccin restringe el movimiento en las regiones afectadas. Las clulas vegetales tienen esteroides
distintos del colesterol que realizan funciones similares.

Las membranas biolgicas

se fusionan y forman vesculas cerradas
lquido
cristalino, tambin poseen otras propledades fsicas importantes. Las
Las bicapas lipdicas, especialmente las que estn en estado de

bicapas tienden a resistirse a 1a formacin de extremos libres, de modo

que se autosellan en la mayora de las condiciones, se redondean y
forman vesculas cerradas de manera espontnea. Las bicapas 1ipdicas
tambin son flexibles, Io que permite a las membranas celulares cambiar
de forma sin romperse. En condiciones adecuadas, Ias bicapas iipdicas
se fusionan con otras bicapas.

La fusin de membranas es un fenmeno celular importante.

Cuando una vescula se fusiona con otra membrana, ambas bicapas de
membrana y sus compartimentos se hacen continuos. Diversas vesculas de transporte se forman a partir de las membranas del RE y del
complejo de Golgi, y tambin se fusionan con ellas, 1o que facilita la
transferencia de materiales de un compartimento a otro. Para que un
producto sea secretado de la clula, la vescula que lo porta se fusiona
3 Formacin de clulas hbridas ffi Protenas distribuidas
aleatoriamente. Despus
humano-ratn. Cuando las
de un corto periodo, las
membranas plasmticas de la
protenas de ratn y
c ula de ratn y de la clula
humanas se distribuyen
humana se fusionan, las protenas
a eatoriamente por toda
de ratn migran al lado humano
la membrana.
y as protenas humanas a lado
de ratn.

: ::oriamente

por toda la memb,rana plasmtica hbrida. Este exdemostr que las protenas de la membrana plasmtica

,:= T U even.

Figura

,c

5-5

Las protenas de rnembrana Pueden

ser ntegrales y perifricas

Las dos clases principales de protenas de membrana, integrales y perifricas, se definen segn la fuerza de su asociacin con la bicapa lipdica

::3 JLT,e,DOS Y Ch!CN-U5!N: Despus de un breve periodo

:= rcubacin, las clulas humanas y de ratn se entremezclaron
::3'e a superficie de las clulas hbridas. Pasados 40 minutos,
.. :'ctenas de cada una de las especies se haban distrlbuido
.:''nento

con la membrana plasmtica.

Fig. 5-7). Las protenas integrales de membrana estn firmemente

unidas a la membrana. Normalmente, 1os bilogos celulares slo pueden liberarlas rompiendo la bicapa con detergentes. Estas protenas son

anfipticas; sus regiones hidroflicas se extienden hacia el exterior de

e1 interior de1 citoplasma, mientras que sus regiones
hidrfobas interaccionan con las colas de cido graso de 1os fosfolpidos

la clula o hacia
de la membrana.

Experimento de Frye y Edidin

loitu o 5

Algunas protenas integrales no atral'iesan por completo el espesor de la membrana pero muchas otras, llamadas protenas trans-

Punto clave
Segn el modelo de mosaico fluido, la membrana celular est compuesta de una bicapa
:iuida de fosfolpidos en la que las protenas se mueven como icebergs en el mar.

Glucoprotena
Cadena de
de

hidratos

carhono

Fluido extracelular
Regin hidrfoba

Regin hdroflica

3 ucolpido

Colesterol

Regin hi.droflica

Hlice

cx

Protena
prifrica

Figura 5- Estructura detallada de la membrana plasmtica

- -.que la bicapa lipdica est constituida principalmente por fosfolpidos,
.= 3ncuentran otros lpidos, como colesterol y gluco pidos. Las protenas
::- fricas se asocian de forma flexib e a la bicapa, mientras que las
- -:grales se unen fuertemente. Las protenas integrales que se rnuestran
':.lson protenas transmembrana que abarcan de un lado a otro de a
: :apa. Tienen regiones hidrof icas en ambos lados de sta, conectadas

membrana, s 1o hacen; algunas una sola vez, y otras hasta 24 veces.

-a clase ms comn de protena transmembrana es una h1ice a (vase
:l Captu1o 3) con cadenas laterales de aminocidos hidrfobos que se
rroyectan hacia fuera desde la hlice y penetran en 1a regin hidrfoba
de la bicapa lipdica. Otras protenas atraviesan 1a membrana en forma de
lminas plegadas p redondeadas. Estas formaciones protenicas se asemejan a un barril y forman poros a travs de 1os cuales puede pasar el
agua y otras sustancias.

Las protenas perifricas de membrana no estn incluidas en la

bicapa lipdica. Se localizan sobre la superficie interna o externa de
la membrana plasmtica, generalmente unidas a regiones expuestas
de protenas integrales mediante interacciones no covalentes. Pueden

Protenas
integrales

por una h ice a fa que se extiende por todo e1 espesor de la membran.

Los glucolpidos (hidratos de carbono unidos a pidos) y las glucoprcteinas
(hidratos de carbono unidos a protenas) estn expuestos en a super{,cle
extracelular; participando en e1 reconocimiento y en la adhes n otres
c ulas.

extraerse de la membrana con facilidad sin alterar 1a estructura de Ia

bcapa.

Las protenas se orientan asmtrcamente

a

travs de la bicapa

Una de ias demostraciones ms notables de que las protenas estn

realmente incluidas en 1a bicapa lipdica proviene de Ia microscopia
electrnica de criofractura, una tcnica que divide la membrana en dos
mitades. Permite a 1os investigadores ver literalmente las dos mitades de

Membranas

bioigicas

1'11

Exteror

celular

Bicapa
lipdica

Citosol

(a) Una nica (b) Protena con varias

hlice a
hlices a

(c) Una lmina

plegada

(d) Protena perifrica

unida a una protena

(e) Protena perifrica unida

a una protena integral

enrol ada

Figura

5-7

Protenas de membrana

Se muestran tres protenas transmembrana en (a), (b) y (c). La lmina

plegada p enrollada que se muestra en (c) forma un poro que atraviesa

la memL:rana. Las molculas de agua y los iones pasan a travs de tipos
la membrana "de dentro hacia fuera'l Cuando ias membranas celulares
se examinan con este mtodo, se observan numerosas partculas sobre
las caras de fractura (, Fig. 5-B). Es evidente que todas estas partculas
son protenas integrales de membrana, ya que los investigadores nunca
las ven en bicapas lipdicas artificiales sometidas a criofractura. Estos
hallazgos influyeron en gran medida en Singer y Nicolson para el desarrollo de su modeio de mosaico fluido.
Las molculas protenicas de ia membrana tienen orientacin asimtrica. Esta asimetra se produce por la forma altamente especfica
en Ia que cada protena se inserta dentro de la bicapa. Las protenas de

especficos de poros. (d, e) Las protenas perfricas se unen a protenas

integrales mediante interacciones no covalentes.

membrana que formarn parte de 1a superficie interna de Ia membrana

plasmtica se sintetizan en 1os ribosomas libres y se trasladan hasta la
membrana a travs del citoplasma. Las protenas de membrana que se
asociarn con la superficie externa de la clula se sintetizan como protenas destinadas a ser exportadas fuera de la clula.
Como se vio en el Captulo 4, 1as protenas destinadas a 1a superficie
externa de la clula se sintetizan inicialmente en los ribosomas del RE
rugoso. Atraviesan 1a membrana de ste hacia su luz, donde se les aaden
azcares, convirtindolas en glucoprotenas. Sin embargo, s1o una parte
de cada protena pasa a travs de Ia membrana del RE, de modo que cada

s
e

e
3
F

0.1 pm

(a) Las proteinas transmembrana se insertan atravesando la bicapa lipdica

(b)

tVIET

de criofractura. Las partcu1as (que

aparecen como protuberancias) representan

protenas transmembrana grandes.

Figura 5-8 Vista interior de la membrana plasmtica

l:- el mtodo de criofractura la membrana se divide a lo argo del interior
- :-fobo de la bicapa lipdica. Esto da ugar a dos caras de fractura
,:-c ementarias. El interior de las mitades de membrana presenta la cara

(-anllulo

P (o cara protoplsmica) y

la cara E (o cara externa).

e exterior de las mitades de

membrana presenta

Punto clave
La orientacin de una protena en la membrana plasmtica se deterrnina por
la ruta de gu sntesis y su transporte.

Los azcares se aaden

a la protena en la luz
del RE rugoso

ffi

Las glucoprotenas se
transportan al complejo
de Golgi donde sufren
ms modificaciones

l\,4embrana

l\4embrana del
complejo de Golgi

Figura

-.

:.

5-9

plasmtica
de la clula

Sntesis y orientacin de una protena de membrana

superficie de la membrana del RE rugoso que da a la luz de ste tambin

a a del complejo de Golgi y as vesculas. Sin embarqo, si lasvesculas se

::otena completa posee algunas regiones que

se localizan en la luz del

y
otras
que
permanecen
en
el
citosol.
Las
que unen los azenzimas
-R.,
-res a determinados aminocidos de la protena se encuentran s1o en 1a
.:z del R-E. De este modo, los hidratos de carbono pueden agregarse slo a
.,:s partes de las protenas que se localizan en dicho compartimento.
En Ia i Figura 5-9, pueden seguirse de arriba abajo los fenmenos de
rmacin de vesculas y fusin de membranas que son parte del proceso
:e transporte. Puede observarse que la misma regin de la protena que
.trbresale en la 1uz del RE se transporta tambin hasta la luz del complejo
re Golgi, donde enzimas adicionales modifican de nuevo las cadenas de
::idratos de carbono. Dentro del complejo de Golgi, 1a glucoprotena se
:lasifica y enva a la membrana plasmtica. La regin modificada de la
:rotena permanece en el interior de un compartimento membranoso de
:na vescula de transporte al desprenderse del complejo de Golgi. Ob:ervese que cuando ia vescula de transporte se fusiona con 1a membrana
:lasmtica, la capa interna de la vescula de transporte pasa a ser la capa
:\terna de la membrana plasmtica. La cadena de hidrato de carbono se
:rtiende hacia e1 exterior de la superficie celular.

fusionan con la membrana plasmtica, la superficie interna de la vescula se

convierte en a superficie extracelular de la membrana plasmtica.

En resumen, sta es la secuencia:

Azcar aadido a la protena en la luz del RE ----> glucoprotena
transportada al complejo de Golgi, donde se modiflca
adicionalmente - --> glucoprotena transportada hasta la
membrana plasmtica ----+ la vescula de transporte se {usiona
con la membrana plasmtica (la capa interna de la vescula
de transporte se convierte en la capa exterior de la
membrana plasmtica)

Las protenas de membrana particpan

en el transporte, en la transferencia
de inforrnacin y funeionan como enzimas
Por qu 1a membrana piasmtica necesita tantas protenas diferentes?
Esta diversidad refleja el gran nmero de actividades que tienen lugar

Membranas

biolqicas

'113

:,rto

clave

-=- :rctenas celulares realizan muchas funciones, como

:-. -spodrar materiales, funcionar como enzimas en reacciones
: - ::icas y transnritir seales celulares.
(a) Anclaje. Algunas protenas de

-erbrar, co-o ls rteg'irds

anc an la c u a a la matrlz
extrace u ar; tambin se conectan
a los microfilamentos dentro

de la c ula.

(b) Transporte pasivo.

Determinadas protenas forman
canales para e paso se ectivo de
iones o molcu as.

(c) Transporte activo.

Algunas protenas de transporte

activo bombean solutos a travs
de la membrana, o que requiere
un aporte dlrecto de energa.

(d) Actividad enzimtica.

Muchs enzimas unidas a
membrana cata lzan reacciones
que tienen ugar dentro o a o
argo de la superficie de a
membrana.

dentro de 1a membrana o sobre el1a. Las protenas asociadas a 1a membrana plasmtica son esenciales para reaiizar mllchas de estas actividades. Generalmente, 1as protenas de la membrana plasmtica se clasifican en varias categoras fi;ncionales amplias, como se muestra en la
Figura 5-10. Algunas protenas de membrana anclan la c1ula a su sustrato. Por ejemplo, Ias integrinas descritas en el CaPtulo 4, se unen a la
matriz extracelular, a la vez que tambin se unen simultneamente a los
microfilamentos del interior celular (Fig. 5-10a). Actan como receptores, o sitios de anclaje, Para las Protenas de la matriz extracelular.
Muchas protenas de membrana particiPan en el transporte de molculas a travs de la membrana. Algunas forman canales que Permiten el paso selectivo de iones o molculas (Fig. 5 l0b). Otras protenas
constituyen bombas que utilizan ATP, u otras fuentes de energa, para el
transporte activo de solutos a travs de la membrana (Fig. 5- 1 0c).
Ciertas protenas de membrana son enzimas que cataiizan reacciones cerca de la superficie celular (Fig. 5-10d). En ias membranas de
mitocondrias o cloroplastos, las enzimas Pueden organ izarse como una
secuencia para regular reacciones en serie, como en la respiracin celular o en la fotosntesis.
Algunas protenas de membrana son recePtores que reciben informacin de otras clulas en forma de seales qumicas o elctricas. Las
glndulas endocrinas liberan hormonas que envan seales a otras clulas. La lnformacin se puede transmitir a1 interior de 1a c1ula mediante
Ia transduccin de seales, descrita en el CaPtulo 6 (Fig. 5-10e).
Otras protenas de membrana sirven como etiquetas de identificacin reconocidas por otras clulas. Por ejemplo, determir.radas clulas
reconocen como extraas las protenas cie superficie, o antgenos, de las
clulas bacterianas. Los antgenos estimulan las defensas inmunitarias
que destruyen a las bacterias (Fig. 5- l0f). Ciertas clulas, que se reconocen unas a otras, se conectan para formar tejidos. Algunas protenas de
membrana forman uniones entre clulas adyacentes (Fig. 5-10g). Estas
protenas tambin pueden servir como puntos de anclaje Para las redes
de 1os elementos de1 citoesqueleto.

Repalo
(e) Transduccin de seales.

A gunos receptores se unen

con molcu as sea lzadoras,
como hormonas, y transmiten
a informacln al interior celular

$
$
S

(f) Reconocimiento celular.

Algunas g ucoproteinas funclonan

como etiquetas de ldentificacin.
Por ejemplo, las clu as
bacterianas tienen protenas
superficiales, o antgenos, que
as clulas humanas reconoc-n
como extraas.
(g) Unin intercelular.
Las protenas de adhesln
celular unen membranas de
clulas adyacentes.

Figura

5-10

Algunas funciones de las protenas de membrana

l-citulo

Ou molculas son responsables de las propiedades fsicas de

una membrana celuJar?
Cmo podra una protena de transmembrana colocarse en
una L:icapa lipdica? Cmo afectan las regiones hidroflicas e
hidrfobas de una protena a su orientacin?
Cul es la ruta que utilizan las clulas para colocar hidratos de
carbono en las protenas de la membrana plasmtica?
Describir al menos cinco funciones de la membrana plasmtica

PASO DE MATERIALES A TRAVS

DE LAS MEMBRANAS CELULARES
i)b]etivo de

apr-e

neiizaie

Describir la importancia de las membranas con permeabilidad

selectiva, o semipermeables, y comparar las funciones de las
protenas transportadoras y de las protenas de canal.

Una membrana es permeable a una sustancia determinada si Permite

que sta la cruce, e impermeable en caso contrario. Las membranas
biolgicas son membranas con permeabilidad selectiva o semipermeables (permite el paso de algunas sustancias pero no de todas). En
respuesta a condiciones ambientales o necesidades celulares diferen-

constituir una barrera para una sustancia en

particular en un momento y promover activamente su paso en otro.
Gracias a la regulacin del trfico qumico a travs de su membrana
plasmtica, una clula controla su volumen y su composicin inica
r molecular interna, que puede ser muy diferente de la del entorno
res, la membrana puede

rterior.

Las membranas biolgicas representan

una barrera para las molculas polares

'n general, 1as membranas biolgicas son ms permeables a molculas

:equeas no polares (hidrfobas). Estas molculas pueden pasar a travs
ie 1a bicapa lipdica hidrfoba. Los gases como el oxgeno y el dixido de
arbono son molculas pequeas no polares que atraviesan 1a bicapa
rpdica rpidamente. Las molculas de agua, aunque son poiares, son
.uhcientemente pequeas como para pasar por los huecos que se for:ran cuando una cadena de cido graso se retira momentneamente del
:amino, permitindoles atravesar la bicapa lipdica lentamente.
La bicapa lipdica de la membrana plasmtica es relativamente
,npermeable a los iones y a la mayora de molculas polares grandes.
os lones son importantes en la sealizacin celular y en muchos otros
:ocesos fisiolgicos. Por ejemplo, muchos procesos celulares, como
-,: contraccin muscular, dependen de un cambio en la concentracin
:rtoplsmica de iones calcio. Sin embargo, debido a sus cargas elctri:s, los iones no pueden atravesar fcilmente una bicapa lipdica, que es
:ejativamente impermeable a iones cargados de cuaiquier tamao, por
-.r que stos pasan lentamente a travs de la bicapa.
La glucosa, los aminocidos y la mayora de los dems componen:s necesarios para e1 metabolismo son molculas polares que tambin
:san lentamente a travs de 1a bicapa lipdica. Esto constituye una ven-:ta para las clulas puesto que la impermeabilidad de 1a membrana
:lasmtica evita que difundan al exterior. Cmo obtienen entonces las
:elulas los iones y las molculas polares que necesitan?

Las protenas de transporte trasladan molculas

a travs de las membranas
-

os sistemas de protenas de

transporte que mueven iones, aminoci-

ios, azcares y otras molculas polares necesarias a travs de 1as memrranas, aparentemente evolucionaron muy pronto en el origen de las
:elulas. Estas protenas transmembrana se han encontrado en todas
membranas biolgicas. Dos tipos importantes de protenas de trans:orte de membrana son las protenas transportadoras y las protenas de
;anal. Cada tipo de protena de transporte acarrea un tipo especfico de
-on o molcula o un grupo de sustancias relacionadas.
Las protenas transportadoras, tambin llamadas transportadores, se unen al ion o la molcula y sufren cambios en su forma, lo que da
-ugar al movimiento de la molcula a travs de la membrana. La transerencia de solutos por las protenas transportadoras localizadas dentro
le la membrana se denomina transporte mediado por transportador.
Como ya veremos, las dos formas de transporte mediado por transpor;ador, difusin facilitada y transporte activo mediado por transportador,
e diferencian en su capacidad y en la fuente de energa que utilizan.
Los transportadores ABC constituyen un grupo grande e imporante de protenas transportadoras. El acrnimo ABC significa casete
de unin a ATP (del ingls, ATP-binding cassette). Los transportadores
as

ABC, que se encuentran en las membranas celulares de todas las especies, utilizan la energa de la hidr1isis del AIP para transportar ciertos
iones, azcares y polipptidos a travs de las membranas celulares. Los
cientficos han identificado aproximadamente 48 transportadores ABC
en 1as clulas humanas. Las mutaciones en ios genes que codifican estas protenas causan o contribuyen a muchos trastornos que af-ectan a
humanos, como la librosis qustica y ciertas enfermedades neuroigicas. Los transportadores ABC transportan ciertos frmacos hidrfobos
fuera de la clula. Esta respuesta puede ser un problema clnico porque
ciertos transportadores eliminan antibiticos, frmacos antimicticos
y anticancergenos.
Las protenas de canal forman tneles, denominados poros, a travs de la membrana. Muchos de estos canales estn regulados (como si
fueran una puerta), 1o que significa que se pueden abrir y cerrar. Las
clulas regulan el paso de materiales a travs de los canales abriendo
y cerrando las puertas en respuesta a cambios elctricos, estmulos
qumicos o mecnicos. El agua y algunos tipos especficos de iones se
transportan a travs de canales. Existen numerosos canales de iones en
las membranas de todas las clulas.
Las porinas son protenas transmembrana que permiten el paso de
diversos solutos o de agua a travs de 1as membranas. Estas protenas son
lminas plegadas p enrolladas con forma de barril que forman poros.
Los investigadores Peter Agre, de la Escuela de Medicina Johns Hopkins
de Baltimore, Maryland, y Roderick MacKinnon, del Instituto Mdico
Howard Hughes de la Universidad Rockefeller en Nueva York, compartieron el ao 2003 el premio Nobel de Qumica por sus trabajos sobre
el transporte de protenas. Agre identific 1as protenas transmembrana
llamadas acuaporinas que funcionan como canales regulados de agua.
Estas protenas de canal facilitan el transporte rpido de agua mediante
la membrana plasmtica en respuesta a gradientes osmticos. A travs
de las acuaporinas pasan aproximadamente mil millones de molculas de
agua por segundo. Estos canales son muy selectivos y no permiten el
paso de iones ni de otras molculas pequeas. Se han identificado acuaporinas en todas 1as clulas estudiadas, desde clulas bacterianas a humanas. En algunas clulas, como las que revisten ios tbulos renales de
mamferos, Ias acuaporinas responden a seales especficas procedentes
de hormonas. Las acuaporinas ay'udan a evitar la deshidratacin devolviendo el agua desde los tbulos renales a la sangre.
Re

$
#
S

paso
Ou tipo de molculas pasa fcilmente a travs de la membrana
plasmtica?
Cules son los dos tipos principales de proteinas de transporte?
Cules son sus funciones?
Ou son las acuaporinas?

[;i'*i'
Objetivos de aprendizaje

6
7

'oi'uo

Comparar la difusin simple y la difusin facilitada.

Definir smosis y resolver prob emas sencillos relacionados con
la smosis; por ejemplo, predecir si las clulas se hincharn o
encogern bajo diversas condiciones osmticas.

El transporte pasivo no necesita que la clu1a consuma energa meta

blica. Muchos iones y molculas pequeas se mlreven a travs de la
membrana por difusin. Los dos tipos de difusin son la difusin simple
y 1a difusin facilitada.

Membranas

biolgicas

'1

'l

La difusin se produce a favor

de un gradiente de concentracin
-j,{unas sustancias entran o salen de las clulas y se mueven dentro
:e estas mediante difusin, proceso fsico basado en el movimiento
eatorio. A temperaturas superiores al cero absoluto (0.K, -273.C o
-159.4"F), todos los tomos y molculas tienen energa cintica o de
movimiento. La materia puede existir como slido, lquido o gas, segn
la libertad de movimiento de las partculas que la constituyen. En un
s1ido, las partculas se encuentran estrechamente empaquetadas y las
iuerzas de atraccin entre ellas 1es permiten vibrar pero no moverse.
En un lquido, las partculas estn ms distantes, las atracciones intermoleculares son dbiles y 1as molculas se mueven con una libertad
considerable. En un gas las partculas estn tan distantes que las fuerzas

intermoleculares son insignificantes; el movimiento de las molculas

est restringido slo por las paredes del recipiente que contiene al gas.
Esto significa que los tomos y las molculas de lquidos y gases pueden
moverse en lo que podra llamarse "paseo aieatorio'l cambiando de direccin al colisionar.
Aunque el movimiento de las partculas individuales no est dirigido y es impredecible, es posible hacer predicciones acerca del comportamiento de grupos de partculas. Si stas (sean tomos, iones o
molcuias) no estn distribuidas de manera uniforme, entonces existen
al menos dos regiones: una con alta concentracin de partculas y otra
con baja concentracin. Esta diferencia en Ia concentracin de una sustancia de un lugar a otro es un gradiente de concentracin.
En el fenmeno de difusin, ei movimiento aleatorio de partculas
da lugar a un movimiento neto "a favor" de su propio gradiente de concentracin, desde Ia regin de concentracin ms alta a la de concentracin ms baja. Esto no significa que sea imposible el movimiento de
partculas individuales en "contra" del gradiente. Sin embargo, puesto
que inicialmente hay ms partculas en 1a regin de concentracin alta,
lgicamente Ia mayora de las partculas se mueve libremente desde
la regin de mayor concentracin a Ia de menor concentracin y no a la
inversa (ti Fig. 5-1 1).
De este modo, si una membrana

es

permeable

una sustancia, existe

un movimiento neto desde el lado de la membrana donde est ms altamente concentrada hacia el iado donde est menos concentrada. Este
gradiente a travs de la membrana es una forma de energa almacenada. La energa almacenada es energa potencial, que es la capacidad
de realizar trabajo como resultado de Ia posicin o estado. La energa
almacenada del gradiente de concentracin
se llbera cuando los iones o las molculas se
:nueven desde una regin de alta concentra:in a una de baja concentracin. Por esta
:azn, el movimiento a favor del gradiente
je concentracin es espontneo (las formas
ce energa y los procesos espontneos se tra-n con ms detalle en el Captulo 7).
La difusin puede ocurrir con rapidez

diente una de otra. La difusin mueve los solutos hacia un estado de

equilibrio. Si no se extraen o agregan partculas al sistema, se alcanza
un estado de equilibrio dinmico en el que no hay cambio neto en
el sistema y las partculas estn distribuidas de manera uniforme. Las
partculas continan movindose hacia adelante y hacia atrs a travs
de la membrana, pero se mueven con la misma velocidad en ambos
sentidos.
Lo ms frecuente en los organismos es que casi nunca se logre el
equilibrio. Por ejemplo, las clulas humanas producen continuamente
dixido de carbono cuando durante la respiracin aerobia metabolizan
azicares y otras molculas. E1 dixido de carbono difunde fcilmente
a travs de 1a membrana plasmtica pero luego es eliminado con rapidez por el torrente sanguneo. Esto limita la oportunidad de que estas
molculas entren de nuevo en la ciula, de manera que siempre existe

un marcado gradiente de concentracin de molculas de dixido

de

carbono a travs de la membrana plasmtica.

En la difusin simple a travs de una membrana bioigica, las molcuias pequeas de soluto no polares (sin carga) se mueven directamente
a travs de la membrana a favor de su gradiente de concentracin. El
oxgeno y el dixido de carbono pueden difundir rpidamente a travs
de la membrana. La velocidad de difusin simple est directamente reiacionada con Ia concentracin del soluto; cuanto ms concentrado est
el soluto, ms rpida es la difusin.

La smosis es la difusin del agua a travs

de membranas sempermeables
La smosis es un tipo especial de difusin que supone el movimiento
neto del agua (el principai solvente en los sistemas biolgicos) a travs
de una membrana semipermeable desde una regin de mayor concentracin a otra de menor concentracin. Las molcuias de agua se mueven libremente en ambos sentidos, pero, como en todos los tipos de
difusin, eI moyimiento neto es de la regin de mayor concentracin
de molculas de agua a la de menor concentracin. La mayor parte de
las molculas de solutos (como e1 azlrcar y la sal) no pueden difundir
libremente a travs de membranas celulares semipermeables.
Los principios en que se basa 1a smosis pueden ilustrarse con un
aparato llamado tubo en U (l Fig. 5-12). Este tubo se divide en dos secciones mediante una membrana semipermeable que permite el paso

;n

distancias muy cortas. La velocidad de

crrusin depende del movimiento de las
partculas, 1o que a su vez est condicionado
:or su tamao y forma, su carga elctrica y
la temperatura. Al aumentar esta ltima, Ias
Dartculas se mueven con ms rapidez y au-

:renta la veiocidad de difusin.

Las partculas de sustancias distintas
.r una mezcla difunden de forma indepen-

'16

Captulo

&^ Cuardo
F

se deja caer un lerron de

azcar en un vaso de precipitado
con agua pura, las molculas de
azcar comienzan a disolverse y
difundirse en el aqua.

lt Figura

5-1

Difusin

ffi

Las molculas de azcar

continan disolvindose y
difundindose en el agua.

q# i'ralrente,

as mo'e(Llas
de azcar se distribuyen
al azar en el agua.

La presin osmtica de una solucin se define como la presin

que debe ejercerse sobre el lado de una membrana semipermeable que
contiene la concentracin ms alta de soluto para evitar 1a difusin del
agua (por smosis) desde el lado que contiene 1a concentracin ms
baja de soluto. En el ejemplo del tubo en "U" se podra medir la presin
osmtica introduciendo un pistn en el iado del tubo que contiene la
solucin y medir cunta presin debe ejercer e1 pistn para er.itar que
aumente el nivel de lquido en ese lado de1 tubo. Una solucin con una
concentracin alta de soluto posee baja concentracin efectiva de agua
y presin osmtica aita; por Io contrario, una solucin con concentracin baja de soluto tiene alta concentracin efectiva de agua y una baja
presin osmtica.

Presin aplicada
al pistn para resistir
el movimiento ascendente

Agua
ms
soluto

Agua pura

Membrana
semipermeable

Dos soluciones pueden ser isotnicas

En el compartimento lquido de todas las clulas estn disueltas sales,
azcares y otras sustancias que confieren al citosol una presin osmtica especfica. En el I Cuadro 5-1 se resume el movimiento de agua
dentro y fuera de una solucin (o clula) dependiendo de las concen-

Molcula
de agua

Figura 5-1

traciones relativas de solutos.

Cuando una clula se coloca en un lquido que tiene exactamente
la misma presin osmtica, no se produce movimiento neto de molculas de agua hacia el interior o exterior de la clula, de modo que la
clula no aumenta ni disminuye de tamao. Este lquido tiene Ia misma

smosis

.-co en "U" contiene agua pura

concentracin de solutos, o es isotnica, con respecto al lquido intracelular. En condiciones normales, e1 plasma sanguneo humano (el
componente lquido de la sangre) y todos los dems lquidos corporales
son isotnicos en relacin con ias clulas, es decir, poseen una concentracin de agua igual a Ia de las clulas. Una solucin de cloruro sdico
aI 0.9o/o (tambin denominada solucin salina Jisiolgica) es isotnica

a la derecha y agua ms un soluto a la

-:-.=rda, separadas por una membrana semipermeable.

Las molculas
atraviesan la membrana en ambos sentidos (flechas rolas). Las
--: culas de soluto no pueden atravesarla (f/echas verdes). El nivel de
:- :o normalmente se e evaria en el lado izquierdo y caera en el derecho
el movimiento neto del agua sera hacia la izquierda. Sin embargo,
= : sn impide que el nivel de agua suba. La fuerza que debe ejercer el
: . :r para evitar la subida del nivel de lquido es equivalente a la presin
,.-:ilca de la solucin.

r::3ua

:,-l;e

:re

con respecto a las clulas humanas y las de otros mamferos. Los eritrocitos humanos colocados en una solucin de cloruro sdico al 0.9o/o no
se encogen ni se hinchan (l Fig. 5-13a).

Una solucin puede ser hipertnica

de las molculas de solvente (agua), pero no de las molculas de

y otra hipotnica

--uto. Se coloca una solucin de agua y soiuto a un lado, y agua pura

:-r el otro. El lado que contiene el soluto tiene menor concentracin
:=.tiva de agua que el lado con agua pura. Esto se debe a que las part--:-s de soluto, con carga (inicas) o polares, interaccionan con ias car.

Si el lquido circundante posee una concentracin de sustancias disueltas mayor que la correspondiente ai interior de la clula, el lquido tiene

una presin osmtica mayor que sta y se dice que es hipertnico con
respecto de la clula. Dado que la solucin hipertnica tiene menor
elctricas
parciales
;.s
de las molculas de agua polares. Muchas de 1as
concentracin efectiva de agua, una clula coiocada en ella se encoge
=- --'iculas de agua quedan as'btrapadas'l de modo qlle ya no difunden
al perder agua por smosis. Los eritrocitos humanos colocados en una
a
travs
de
la
membrana.
-r:emente
solucin de cloruro de sodio al l.3o/o se arrugan ( I Fig. 5-1 3b).
Debido a la diferencia en la concentracin efectiva de agua, se proSi el lquido circundante contiene una concentracin menor de ma::.e e1 movimiento neto de las molculas de agua desde el lado de agua
teriales disueltos que Ia que tiene la clula, e1 lquido tiene una presin
'::a (con concentracin efectiva alta de agua) al lado de la solucin
osmtica menor y se dice que es hipotnico con respecto a Ia clula;
: -rn concentracin efectiva menor de agua). En consecuencia, e1 nivel
:. .quido disminuye en el lado de agua pura y
.-nenta en el lado de la solucin. Debido a que
.=s molculas de soluto no difunden a travs de
Teirminerlog s *$n"!ti{e
= :nembrana (no la cruzan), nunca se alcanza el
. :- rilibrio. El movimiento neto de agua contina,
Direccin
Concentracin
Concentracin
.- nivel del lquido sigue aumentando en el lado
del movimiento neto
de soluto en
de soluto en
la solucin A
la solucin B
de agua
Tonicidad
--:e contiene el soluto. El peso de Ia columna
Menor
A
hipertnica
respecto
a
B;
BaA
Mayor
con
:::ciente de Iquido finalmente ejerce suficiente

::esin para detener cambios adicionales en los

. -r eles del lquido, si bien las molculas de agua
:-:uen atravesando la membrana semipermeable
-:- ambos sentidos.

B hipotnica con respecto a A

Menor
lgual

Mayor

B hipertnica con respecto a A;

AaB

lgual

A hipotnica con respecto a

A y B son isotnicas entre s

No hay movimiento neto

Membranas

biolglcas

117

:xieilor
:e ular

lnterior
celular

Exterior
celular

Exterior
celular

lnterlor
celular

E1 agua se mueve hacia el interior de las clupor

las
smosis, llenando sus vacuolas centrales

lnterior
celular

OO'
/,OO,--r
O-

) o[ J

y distendindolas. stas se hinchan, con lo que

aumenta ia presin de turgencia contra las paredes celulares rgidas (r, Fig. 5-14a). La paredes
celulares pueden estirarse muy poco, de modo
que se alcanza un estado de equilibrio dinmico
en e1 que ia resistencia de la pared celular a1 esti-

o-ol)
)ooY
l>
o

^u

":x
\oo"n

, o"ol-/^o
No hay movmiento
neto de agua

Movimienlo nelo de agua

hacia el exterior de la clula

iento neto de agua

hacia el interior de la clula

.I
-L
l

(a) Solucin isotnica.

Cuando una clula se coloca
en una solucin isotnica,
las molculas de agua entran
y sa en de la clula, pero el

movimiento neto de las

mo culas de agua es cero.

(b) Solucin hipertnica.

Cuando una clula se coloca
en una soiucin hipertnlca,
se produce un movimjento
neto de molcu as de agua
hacia el exterior de la clu a
(flecha azul). La clula se
deshidrata y pierde volumen

ramiento impide cualquier incremento adicional

en el tamao celular y no se produce movimiento
neto de molculas de agua hacia el interior de 1as
clulas (aunque, por supuesto, continita e1 flujo
bidireccional de molculas a travs de la membrana plasmtica). La presin de turgencia en las
clulas es un factor de sostn importante Para el
cuerpo de plantas no leosas.
Si una clula provista de pared es sumergida
en una solucin hipertnica, pierde agua que
pasa a su entorno. Su contenido se encoge y la
membrana plasmtica se separa de la pared celular, proceso conocido como plasmlisis (:; Fig.
5-1 4b y c). Este proceso tiene lugar en las Plantas
cuando el suelo o e1 agua que 1as rodean contienen grandes concentraciones de sales o fertilizantes. Tambin explica porqu la lechuga pierde
turgencia con un aderezo salado y porqu la flor
que se corta de la planta se marchita a causa de
la faita de agua.

(c) Solucin hipotnica.

Cuando una clula se co oca

en una solucin hipotnica,
el movimiento neto de
molculas de agua hacia el
interior celular (flecha azuD
provoca que la clula se
hinche o inc uso esta le.

La di{usin facilitada se realza

favor de gradiente
de concentracin
a

En todos 1os procesos en los que hay un movimiento de sustancias a travs de membranas por
difusin, la transferencia neta de dichas molcuias de un lado a otro es resultado de la presencia
Figura 5-1 3 Respuestas de las clulas animales a las diferencias en la presin osmtica
de un gradiente de concentracin. Hemos visto
cmo molculas de soluto pequeas rlo cargadas (no polares), como el oxgeno y e1 dixido
el agua entra en la c1ula y sta se hincha. Los eritrocitos colocados
de carbono, se rnueven directamente a travs de la membrana a favor
en una solucin de cloruro sdico al 0.6%, captan agua, se hinchan
de su gradiente de concentracin por difusin simple. En la difusin
facilitada, un transporte especfico de protenas hace a la membrana
Fig. 5-1 3c) finalmente, pueden estallar. Muchas clulas que normalpermeable a un soluto en particula como un ion o una molcula polar
:rente viven en entornos hipotnicos sufren adaptaciones para evitar
Por
protistas,
especficos. Se puede transportar un soluto especfico desde el interior
excesiva
acumulacin
de
agr"ra.
ejemplo,
ciertos
como
-.na
Paramecium,
poseen
que
de la clula a1 exterior o viceversa, pero el movimiento neto es siempre
vacuolas
contrctiles
expulsan
el
exceso
de
='(vase Ia Fig. 25-7).
desde una regin de mayor concentracin de soluto a una de menor
'ua
concentracin. Las protenas de canal y 1as protenas transportadoras
facilitan la difusin por diferentes mecanismos.

-a presin de turgencia es la presin hidrosttica

nterna presente normalmente en clulas con pared

-.:.s c1u1as vegetales, 1as a1gas, ias bacterias y los hongos

tienen paredes

,:iuiares relativamente rgidas. Estas clulas pueden resistit sin estailar,

-.r medio externo muy diluido que contenga slo una concentracin

,:::r'baja de solutos. Gracias

..

a 1as sustancias disueltas en e1 citoplasma,

.-elulas son hipertnicas con respecto al medio exterior (por el con-

.:ro. el medio externo es hipotnico con respecto al citoplasma).

l"ctulo

Las protenas de canal forman canales hidroflicos

a travs de las membranas
Algunas protenas de canal son porinas que forman tneles ms o menos
grancles a travs de los cuales pasan el agua y otros solutos. Sin embargo,
la mayora de las protenas de canal forman canales estrechos que transportan iones especficos a favor de sus gradientes ('r Fig.5-15) (como

ya se estudiar, puesto que estos iones son partculas cargadas, se tratan de gradientes electroqumicos). Estos canales inicos se conocen como
canales regulados que pueden abrirse ,v cerrarse.
Pueden pasar ms de 100 millones de iones Por
segundo a travs de un canal inico. Los canales
slo pueden facilitar el transporte a far.or de un
gradiente. No pueden transportar iones actlr-amente desde una regin de menor concentracin
a otra de mayor concentracin.

Las protenas transportadoras

sufren un cambio de forma

El transporte de solutos a travs de

protenas

transportadoras es ms lento que a travs de protenas de canal. Las protenas transportadoras se

unen a una o ms molculas de soluto en un lado
de la membrana. Entonces, 1a protena sufre un
cambio conformacionai (cambio de forma) que
hace pasar e1 soluto a1 otro lado de la membrana.

Como ejemplo de difusin facilitada por

scuola

una protena transportadora consideraremos el

transporte de glucosa. Una protena transportadora conocida como transportador de glucosa 1,
o GLUT .1, transporta la glucosa ai interior de
los eritrocitos (r Fig. 5-1). La concentracin

'.r3rnbrana
,

a:uolar
::noplasto)

Citoplasma

: :: :-

-1 entorno hipotnico,

- : de una clula vegetal

la

se

: : r3 agua, pero las paredes

: - : -3s rigidas evitan que la
:: , : se expanda. Las clulas de
:: : ::gonia sana estn turgentes.
r

de glucosa es ms alta en el plasma sanguneo que

Membrana
plasmtica

(b) Cuando la begonia se expone

a una so ucin hipertnica, sus
cLuLas se plasmolizan ya que
pierden agua.

=igura 5-1 4 Presin de turgencia y plasmlisis

(c) La planta se marchita

y finalmente muere.

en los eritrocitos, por 1o que la glucosa difunde a

favor de su gradiente de concentracin hacia el
interior de estas clulas sanguneas. El transportador GLUT I facilita la difusln de la glucosa,
permitiendo que sta entre en la clula aproxima-

damente 50 000 veces ms rpido qr-re si lo hiciera

por difusin.
Los eritrocitos mantienen baja ia concentra
cin interna de glucosa aadiendo inmediatamente un grupo fosfato a las molculas de azticar
que entran en su interior, convirtindolas en glucosa fosfato, una molcula muy cargada que la
no puede volver a pasar a travs de la membrana. Puesto que 1a slucosa
fosfato es una molcula distinta, no contribuye a1 gradiente de concentracin de la glucosa. As, este gradiente se mantiene continuamente
elevado y la glucosa difunde con rapidez hacia el intenor de 1a clula,
slo para ser modificada inmediatamente a 1a forma tbsfbrilada. E1 mecanismo de difusin facilitada es impulsado por el gradiente de concentracin.

5 Difusin facilitada de iones potasio

-=:cuesta a un estmulo elctrico, se abre e cana de iones potasio,
^^ ,iendo que el potasio difunda hacia el exterior de a clula.

Figura 5-1

El mecanismo de difusin facilitada de 1a glucosa se ha estudiado

utilizando liposomas, vesculas artihciales rodeadas por bicapas de fosfolpido. La membrana fosfolipdica de un liposoma no permite el paso
de glucosa a menos que est presente en 1a membrana del liposoma e1
transportador de glucosa. Este ltimo y las protenas transportadoras
similares se unen temporalmente a las molculas que transportan. Al
parecer este mecanismo es similar al modo en que una enzima se une a
su sustrato, la molcula sobre 1a cual acta (explicado en el Captulo 7)
Adems, como en la accin enzimtica, Ia unin aparentemente cambia
la forma de ia protena transportadora. Esto permite que 1a molcuia
de glucosa sea liberada en e1 medio intracelular. Segn este modelo,
una vez liberada la glucosa en el citoplasma 1a protena transportadora

Membranas

biolqicas

119

D;rto clave
jusin facilitada
-: :

necesita la energa potencial de un gradiente de concentracin

Exterior celular
Glucosa
j

Alla

concentracin
de glucosa

Transportadof
de glucosa

(GLUr

1)

Citosol
,fi.

ap

La glucosa se

rne a GLUT '

# crur 1 cambia

de forma y la glucosa
se lrbera en el interior de la clula.

+^l GLJI 'l velve a su lor-a orig ra

Figura 5-1 Difusin facilitada de molculas de glucosa

revierte a su forma original y queda disponible para unirse a otra molu1a de glucosa en el exterior de la clula.
Otra semejanza con la accin enzimtica es que las protenas transportadoras se saturan cuando la molcula transportada se encuentra
a alta concentracin. Esto puede deberse a que hay un nmero finito
de protenas transportadoras disponibles y funcionan a una velocidad
rnxima definida. Cuando la concentracin de molculas de soluto que
ha1. que transportar alcanza un nivel determinado, todas las protenas

transportadoras estn funcionando a su velocidad mxima.

Es frecuente la idea errnea de que la difusin, ya sea simple o facilitada, est de alguna forma "libre de costos" y que slo los mecanismos
de transporte activo requieren energa. Puesto que la difusin siempre
implica el movimiento neto de una sustancia a favor de su gradiente
de concentracin, se dice que el gradiente de concentracin "impulsd'
el proceso. Sin embargo, se necesita energa para realizar el trabajo de
stablecer y mantener el gradiente. En nuestro ejemplo de difusin fariiitada de glucosa, 1a clula mantiene un gradiente de concentracin
--er-ado (alto fuera y bajo dentro) fosforilando las molculas de glucosa
-ra vez que han entrado en la clula. Se gasta una molcula de ATP por
:.d molcula de glucosa fosforilada y se producen costos adicionales,
::no 1a energa necesaria para sintetizar las enzimas que llevan a cabo

:eaccin.

-.- -^^

I
!
1

. t.
1

,Cu1 es la fuente inmediata de energa para la difusin simple?,

y para la difusin facilitada?

qu direccin se mueven las partculas a lo largo de su

gradiente de concentracin? Sera diferente la respuesta para
Cifusin facilitada en comparacin con la difusin simple?
En

la

Ou ocurrira si una clula vegetal se colocara en una solucin

sotnica? En un entorno hipertnico?, y en un entorno
-'cotnico? Cmo podran modificarse las predicciones para una
: ula animal?

,JiJ

tr
lUlU- J

ffi

ffi rnnrusPoRTE ACTtvo

Objetivr de ap' endrzale

Describir el transporte activo y comParar el transporte activo

directo e indlrecto.

Aunque cantidades adecuadas de algunas sustancias se mueven a travs

de 1as membranas celulares por difusin, las c1u1as deben transportar
activamente muchos solutos contrann gradiente de concentracin. El
motivo es que las clu1as requieren muchas sustancias a concentraciones mayores que 1as presentes en el medio extracelular.
Tanto 1a difusin como e1 transporte activo requleren energa. La energa para la difisin la proporciona un gradiente de concentracin para
la sustancia que se est transportando. El transporte activo requiere que la
clula pierda directamente energa metablica para impulsar el proceso.
Un sistema de transporte activo puede bombear materiales desde
una zona de baja concentracin a otra de alta concentracin. La energa
almacenada en el gradiente de concentracin no slo no est disponible
para el sistema, sino que en realidad funciona en su contra. Por este motivo las clulas necesitan alguna otra fuente de energa. En muchos casos,
1as clulas utilizan directamente la energa del ATP. Sin embargo, el transporte activo se puede acoplar indirectamente al ATP. En el transporte
activo indirecto, un gradiente de concentracin proporciona energa para
el cotransporte de alguna otra sustancia, por ejemplo, un ion.

Los sistennas de transporte activo "bombean"

sLrstancias en contra de su gradente

de concentracin
Uno de los ejemplos ms sorprendentes de mecanismo de transporte activo es la bomba de sodio-potasio que se encuentra en todas las clulas

Punto clave
La bomba de sodio-potasio es una protena transportadora que mantiene un gradiente
electroqumico a travs de la membrana plasmtica.

Mayor

l\ilenor

Exterior

celular
Canal de
. trnsporte r
..-,, clivo., .

,Ef

;@

.9

E
o

.9

.9o
uo
oc.Q
.9
c

Oa
!O
O!

!9

!6 l!

o6

-o

c
o

c
o

+P

Menor

re

Citosol

Mayor

(a) La bomba de sodio-potasio es una protena transportadora que

necesita la energa del ATP En cada ciclo completo de bombeo, la
energa de una molcula de ATP se usa para expoftar tres iones
sodio (Nat) e importar dos iones potasio (K.).

+
ffi
*

&

El grupo fos{ato se
transfiere del ATP a la
protena de transporte

La fosforilacin provoca un
cambio de forma en la protena
de transporte, liberando los tres
Nat al exterior de la clula.

Se unen tres Na* a la

Se unen dos K* a la

protena de transporte-

.rF

$ rl

foslato liberado hace

que la protena transportadora
vue va a su forma oriqinal.

Sp

El

fosfato se libera.

Se liberan dos iones K* en

el interior de la clu la.

(b) Modelo ilustrativo por etapas del transporte activo por la bomba de sodio potasio

Figura 5-1

Modelo del ciclo de bombeo de la bomba de sodio-potasio

Membranas

biolgicas

121

: -,::! , Fig. 5-17). Es un transportador ABC, una protena transpor.: :. ..pecfica de la membrana plasmtica. Este transportador utiliza
.: ::;:sra

de la hidrlisis del ATP para bombear iones sodio fuera de la

-:- : iones potasio dentro. El intercambio es desigual, de manera que

.' : -: general slo se importan al interior dos iones potasio por cada tres
-:-;s sodio que salen a1 medio extraceluiar. Dado que en estos gradientes
:oncentracin especficos intervienen iones, se genera un potencial
.,:trico (separacin de cargas elctricas) de un lado a otro de la meml-:na, es decir, la membrana est polarizada.
Tanto los iones sodio como potasio tienen carga positiva, pero en
cl medio intracelular hay relativamente menos iones potasio en com:aracin con ios iones sodio extracelulares, por 1o que eI interior de ias
,

:.

;julas est cargado negativamente con respecto al exterior. La desigual

rstribucin de iones establece un gradiente elctrico que dirige los
a travs de la membrana plasmtica. Las bombas de sodio-potasio
udan a mantener una separacin de cargas a travs de la membrana
:lasmtica que se denomina potencial de membrana. Puesto que existe
:nto una diferencia de carga elctrica como una diferencia de concen:racin a 1os dos lados de la membrana, se dice que el gradiente es un
gradiente electroqumico. Estos gradientes almacenan energa (algo
arecido a la energa hidrulica del agua contenida en una presa) que
:in'e para accionar otros sistemas de transporte. Es tan importante el
Eadiente electroqumico que resulta de estas bombas, que algunas c-ulas, como las neuronas, gastan el 70o/o de su energa total simplemente
:ara hacer funcionar este sistema de transporte.
Las bombas de sodio-potasio (y todas 1as dems en que se usa ATP
;omo fuente de energa) estn compuestas por protenas transmem
-rrana
que abarcan completamente la membrana. A raz de una serie de
cambios conformacionales, las bombas intercambian sodio por potasio
a travs de la membrana plasmtica. A diferencia de 1o que ocurre en
la difusin facilitada, al menos uno de los cambios conformacionales
del ciclo de la bomba requiere energa, que es aportada por el ATP. La
oma de la protena de Ia bomba cambia cuando primero se le une un
grupo fosfato del ATP, que despus se elimina en el ciclo de bombeo.
E1 uso de potenciales electroqumicos para el almacenamiento de

-!rnes
r

energa no se limita a Ia membrana plasmtica <le las clulas animales.

Las clulas bacterianas, de hongos y vegetales utilizan protenas translortadoras, conocidas como bombas de protones, para transportar acii\ amente iones hidrgeno (que son protones) fuera de la clula. Estas
'ombas
de membrana acopladas al ATP transfieren protones del citosol
r medio extracelular ([ Fig. 5-18). La eliminacin de protones con carga
:ositiva del citoplasma de estas clulas da como resultado una gran dife:rcia de la concentracin de protones entre el exterior y el interior de la
:.,:rla. El exterior celular tiene carga positiva con respecto al interior de
,. ::lembrana plasmtica. La energa almacenada en estos gradientes elec: - !:rmicos puede utilizarse para muchas de las actividades celulares.
Otras bombas de protones pueden usarse en sentido "inverso" para
.. .-rtesis del ATP. Las bacterias, mitocondrias y cloroplastos utilizan
.-=-.:gja de los alimentos o de la luz solar para generar gradientes de con-'. -:cin de protones (estudiado en los Captulos 8 y 9). Se sintetiza
-tr- - I :sando los protones que difunden a travs de las protenas trans: :rdoras de la regin de concentracin alta de protones a la de concen-:.;:on baja. Estos gradientes electroqumicos son la base del principal
:,si3ma de conversin de energa prcticamente en todas las clulas.
Las bombas inicas tienen otras funciones importantes. Por ejem:-Lr. son fundamentales para que una clula animal sea capaz de igualar
.. :resiones osmticas en su citoplasma y su entorno. Si una clula ani:. no regula su presin osmtica interna, su contenido se hace hiper:....r respecto del exterior. En consecuencia entra agua en 1a clula por

'22

l"ctulo

ffi

Figura 5-1

Modelo de una bomba de protones

Las bombas de protones uti izan la energa del ATP para transportar
protones (iones hidrgeno) a travs de las membranas. La energia de
gradiente electroqumico establecido se puede usar para otros procesos.

smosis, 1o que hace que se expanday qriz estalle (vase la Fig. 5-13c).
1a membrana, la
clula controla indirectamente el movimiento de agua, ya que cuando se
bombean iones hacia e1 exterior tambin sale agua por smosis.

AI controlar la distribucin inica a ambos lados de

Las protenas transportadoras pueden

transportar uno o dos solutos

Como puede apreciarse, algunas protenas transportadoras, como las
bombas de protones, transportan un tipo de sustancia en una nica
direccin. Estas protenas transportadoras se denominan uniportadoras. Otras son simportadoras, mueven dos tipos de sustancias en 1a
misma direccin. Por ejemplo, una protena transportadora especfica
transporta sodio y glucosa al interior celular. Otras protenas transportadoras son antiportadoras que mueven dos sustancias en direcciones
opuestas. Las bombas de sodio-potasio transportan iones sodio fuera
de la clula e iones potasio dentro de la clula. Tanto las simportadoras
como 1as antiportadoras cotransportan solutos.

Los sistemas de cotransporte proporconan

energa indirectamente para el transporte activo
Un sistema de cotransporte mueve solutos a travs de la membrana
mediante un transporte activo directo. Dos solutos se transportan al
mismo tiempo. El movimiento de un soluto a favor de su gradiente de
concentracin proporciona energa para el transporte de algn otro so-

luto en contra de su gradiente de concentracin. Sin embargo,

sita una fuente de energa como

e1

se nece-

ATP para que funcione la bomba que

produce el gradiente de concentracin.

Las bombas de sodio-potasio (y otras bombas) generan gradientes
electroqumicos de concentracin. Se bombea sodio fuera de la clula
y luego difunde hacia el interior movindose a favor de su gradiente
de concentracin. Este proceso genera suficiente energa para impulsar
el transporte activo de otras sustancias esenciales. En estos sistemas,

Punto clave
Una protena transportadora lleva iones sodio a favor de su gradiente de concentracin
y utiliza esa energa para cotransportar molculas de glucosa contra su gradiente de concentracin.

,,*0",'o,o'.u

Gradente de
concentracin
de glucosa

ffi

Figura
-

5-19

Los iones sodio y 1a glucosa se unen

a la protena transportadora.

ffi

La protena transpoftadora cambia

de forma y libera los iones sodio y
la glucosa en el interior de la c ula

Modelo de cotransporte de glucosa y iones sodio

:.:'vese que esta protena transportadora

es un simportador.

-:

- protena transportadora cotransporta un soluto eil contra de su gra-.=rie de concentracin, mientras que los iones sodio, potasio o hidrse mue\en afavor de su gradiente de concentracin. La energa de1
--, ? produce el gradiente inico que dirige el transporte activo de una

-: :!r

.-.:ncla necesaria, como la glucosa, en contra de su gradiente.

Hemos visto cmo la glucosa puede moverse dentro de la clula
'.iante difusin facilitada. Tambin puede ser cotransportada al in::-Lrr celular. La concentracin de sodio dentro de la clula se man-

,.re

baja gracias a las bombas de sodio-potasio que requieren ATP, las

-":es transportan activamente iones sodio al medio extracelular. En el

- ::ansporte de glucosa, una protena transportadora lleva tanto sodio

- ro glucosa (:r FiS. 5-19). Cuando e1 sodio se mueve al interior de la
-:-,rla a favor de su gradiente de concentracin, la protena transpor::!rra captura la energa iiberada y ia utiliza para transportar giucosa
- nterior de la clula. De este modo, este sistema de transporte activo
:iecto para la glucosa es'dirigido'por el cotransporte de sodio.
:=aSO
Cul es la fuente de energa del transporte activo?
Cul es la fuente de energa para el cotransporte coordinado?

I Exocrrosrs Y ENDocrrosrs
, :'etivo de aprendizaje

Comparar los mecanismos de transporte exocittico y endocittico.

iito en la difusin simple como en la facilitada y en el transporte activo

.:ediado por transportadores, 1as mo1culas y los iones individuales cru-

zan la membrana plasmtica. Algunas sustancias ms grandes, como moIculas grandes, partculas de alimento e incluso clulas pequeas, tambin se mueven hacia el interior o el exterior de la clula. Se pueden mover
por exocitosis y por endocitosis, que son mecanismos de transporte activo
que requieren un gasto directo de energa por parte de las clulas.

En la exocitosis, las vesculas

exportan molculas grandes
En la exocitosis, una clula expulsa productos de desecho o especficos
de secrecin, como las hormonas, mediante Ia fusin de una vescula
con la membrana plasmtica (r Fig. 5-20). Este proceso de exocitosis
da lugar a la incorporacin de la membrana de la vescula secretora a 1a
membrana plasmtica cuando el contenido de 1a vescula se libera fuera
de la clula. Este es tambin el principal mecanismo por e1 que crecen
las membranas plasmticas.

En la endocitosis, la clula importa materiales

En la endocitosis, la c1ula l1eva materiales a su interior. En los sistemas biolgicos funcionan diversos tipos de mecanismos endocitticos'
como fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada Por recePtor.
En 1a fagocitosis (literalmente "ingestin de clulas") Ia clula engulle partculas slidas grandes, como bacterias y alimento ( Fig. 5-21).
La fagocitosis es un mecanismo que utiiizan determinados protistas
para ingerir alimento y algunos tipos de c1uias de vertebrados, como
ciertos leucocitos, para ingerlr bacterias y otras partculas. Durante la
ingestin, la partcula, que se ha unido a 1a superficie de la clula, se

Membranas

biolgicas

123

La vescula se aproxima a 1a membrana plasmtica,

*<"=rffiF-

ffi

se fusiona con ella y

0.25 m

ffi
Figura

lib"ru su contenido al exterior celular

5-20

Exocitosrs

La MET muestra la exocitosis de los componentes protenicos de la leche por una clu a

rodea de membrana plasmtica y se forma un gran saco membranoso o

vacuola. Cuando 1a membrana envuelve por compieto 1a partcula, sta
se fusiona en el punto de contacto. A continuacin, 1a vacuola se fusiona
con lisosomas y el material ingerido es degradado.

En la pinocitosis (literalmente, 'tlula bebiendo'), la clula capta

materiales disueltos ( Fig. 5-22). Pliegues de la membrana plasmtica
atrapan microgotas de lquido que se desprenden en el citoplasma como
diminutas vesculas. Despus, el contenido lquido de stas se transfiere
lentamente al citosol, y las vesculas se vuelven cadavez ms pequeas.
En un tercer tipo, Ia endocitosis mediada por receptor, molculas
especficas se combinan con protenas receptoras incluidas en la membrana plasmtica. La endocitosis mediada por receptor es el mecanismo
principal por el cual 1as clulas eucariticas captan macromolculas.
Como ejemplo, veamos cmo captan las clulas el colesterol de la sangre.
El colesterol se transporta en sangre como parte de partculas denominadas lipoprotenas de baja densidad (lDt; popularmente conocido como
"colesterol malo'). Las clulas utilizan el colesterol como componente de
las membranas celulares y como precursor de ias hormonas esteroides.
Los detalles de muchas de las rutas de endocitosis mediada por
receptor se dilucidaron en e1 Centro de Ciencias de la Salud de la Uni'.':rsidad de Texas gracias a los estudios de Michael Brown y
Joseph

124

Captu lo

de

a glnduia mamaria

Goldstein sobre receptores LDL. En 1985, estos investigadores fueron

galardonados con el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina por sus
trabajos pioneros. Estos hallazgos tuvieron importantes implicaciones
mdicas porque el colesterol que permanece en sangre en vez de entrar
en las clulas, se puede depositar en las paredes arteriales, 1o que aumenta ei riesgo de enfermedad cardiovascular.
Cuando se necesita colesterol, la clula sintetiza receptores de LDL.
Los receptores se concentran en depresiones recubiertas, regiones deprimidas de la superficie citoplsmica de la n-rembrana plasmtica. Cada
depresin est recubierta con una capa de una protena denominada
clatrina, que se encuentra inmediatamente debajo de la membrana plasmtica. Una molcula que se une de manera especfica a un receptor se
denomina ligando. En este caso, la LDL es e1 ligando. Una vez unida la
LDL al receptor, Ia depresin revestida forma una yescula recubierta
por endocitosis.
La Figura 5-23 muestra la captacin de una partcula de LDL. Unos
segundos despus 1a vescula se mueve hacia ei interior del citoplasma,
ei recubrimiento se disocia de 1a vescula, dejando una vescula no recubierta que se fusiona con pequeos compartimentos denominados
endosomas. La LDL y los receptores de LDL se separan y los receptores
se transportan a la membrana plasmtica, donde se reciclan. La LDL

ffi

p iegues de la membrana plasmtica

:+n las panicuias que se van a inge'ir,
':'rando pequeas vacuolas a su alrededor

-:s

'

Bacteras ingeridas

A continuacin la vacuoJa se desprende

hacia el interior de la c1ula.

Los lisosomas se fusionan con la vacuo

y vierten potentes enzimas hidrolticas
sobre el material ingerido.

_t
-l

*l
Glucgeno (nutrientes
almacenados)

:,' Figura 5-21

En este

vamente grandes. El leucocito (un neutrfilo) mostrado en la MET est

fagocitando bacterias. Las vacuolas contienen bacterias que ya han sido
ingeridas. Los lisosomas contienen enzimas digestivas que degradan el
material ingerido. Se ven otras bacterias fuera de la clula.

Bacteras

Vcola
Lisosomas

grande

:risfiere

a1 lisosoma, donde se degrada. El colesterol se libera en el

:-asma para ser usado por la clula. A continuacin se muestra un
-:ren simplificado de la endocitosis mediada por receptor:

E; ligando se une a receptores en las depresiones recubiertas de la

nembrana plasmtica ----> se forman vesculas recubiertas por

endocitosis - > el recubrimiento se desprende de la vescula
+ la vescula no recubierta se fusiona con un endosornd ----)
os ligandos se separan de los receptores y stos se reciclan; el
Endosoma se fusiona con un lisosoma primario, formando un
sosoma secundario ----+ el contenido del lisosoma secundario
se digiere y se libera al citosol

Fagocitosrs

tipo de endocitosis, una clula ingiere partcu1as slidas relati

El reciclaje de ios receptores de LDL en la membrana plasmtica a

travs de las vesculas causa un problema comn a todas las cluias que
utilizan los mecanismos endocitticos y exocitticos: Ia membrana plasmtica cambia de tamao cuando 1as vesculas se desprenden o se fusionan con e11a. Un tipo de clula fagoctica, conocida como macrfago,
ingiere, por ejemplo, el equivalente a su membrana plasmtica completa
en aproximadamente 30 min, 1o que requiere una cantidad equivalente
de reciclaje o sntesis de membrana nueva para que la clula mantenga
su rea superficial. Por otro lado, ias clulas que estn implicadas constantemente en la secrecin deben retornar una cantidad equivalente de
membrana al interior de la clula por cada vescula que se fusiona con
la membrana plasmtica; si no lo hiciera, la superficie de la c1ula cor.rti-

Microvellosidades

Vescula pnocitica

9%t o o@oo oh^oo

oo
o ^oAo
oo

'f\fl,}"o^do

oHr...Bg:,.H ftoo

.:t=..;:

# quedan

Diminutas gotitas de lquido

atrapadas en los
pliegues de la membrana
plasmtica.

Figura

5-22

&:
ffi

fslas se desprenden hacia

el citosol como pequeas
vesculas llenas de lquido.

ffi

A continuacn, el contenido
de estas vescuLas se transfiere
lentamente al citosol.

Pinocitosis

Membranas

biolgicas

125

Punto clave
En la endocitosis mediada por receptor, macromolculas especficas se unen a las protenas receptoras,
acumuladas en depresiones recubiertas, y penetran en la clula en forma de vesculas recubiertas de clatrina.

-ol- se une a receptores

especficos en depreslones
recubiertas de la membrana
plasmtica.

,
La endocitosis

Depresn

da lugar a

la

formacin de una vescula

recubierta dentro del
citosol. Segundos despus
se elimina el recubrimiento.

recubierta^.Partcula

Receptor
de LDL

Las vesculas desnudas se

fusionan con endosomas.

Los receptores vuelven a

la membrana plasmtica
y se reciclan.

Las vesculas

que contienen

las partculas de LDL se

.2

fusionan con un lisosoma,

formando un lisosoma
secundario. Las enzimas
hidrolticas digieren entonces
el colesterol de las partculas
de LDL para que la clula
pueda usarlo.

.9

(a) Captacin de partculas de lipoprotena de baja densidad (LDL), que transpoan coiesterol en la sangre
.e

a
F

0.25 rm
(b) En esta serie de MET se muestra la formacin de vesculas recubiertas a partir de una depresin recukierta.

Figura

126

5-23

Endocitosis mediada por receptor

Captu lo

*ra expandindose incluso aunque el crecimiento de Ia propia

-:da estar detenido.

clu1a

qu se parecen Ia exocitosis y la endocitosis?

En qu se diferencian los procesos de fagocitosis y pinocitosis?
,_Cul es la secuencia de sucesos en la endocitosis mediada por
'eceptor?
, En

t
i

UNIONES
CELULARES
- - ::
'

Membrana
plasmtca

vo de aprendizaje

3omparar estructuras y funciones de las uniones de anclaje,

-n ones estrechas, uniones en hendidura y plasmodesmos.

Espacio
intercelular

-..;e1ulas que estn en contacto estrecho entre s suelen desarrollar

0.25 pm

r,nes

intercelulares especializadas. Estas estructuras pueden permi-

Filamentos
intermedios

. " las clulas adyacentes formar conexiones fuertes unas con otras,
-: ::dir el paso de materiales o establecer comunicacin rpida entre
,. ,.. Existen varios tipos

de uniones que conectan las clulas animales,

:-.!r uniones de anclaje, uniones estrechas y uniones de hendidura.
.. 1u1as vegetales estn conectadas por plasmodesmos.

Desmosoma
Filamentos
prote nicos
Disco
de material
protenico denso

-as uniones de anclaje

:3nectan las clulas
:e una capa epitelal
..

elulas epiteliales adyacentes, como las que se encuentran en la capa

erterna de Ia piel, estn unidas tan estrechamente unas con otras
: : uniones de anclaje que se requiere fuerza mecnica considerable
:.:: separarlas. Las cadherinas, protenas transmembrana que se mlles:: en ia fotografa de apertura del captulo, son componentes impor. -,es de las uniones de anclaje. Estas uniones no afectan al paso de
.-eriales entre clulas adyacentes. Dos tipos comunes de uniones de
::raie son los desmosomas y las uniones adherentes.
Los desmosomas son puntos de unin entre clulas ( Fig. 5-2a).
.-:rtienen a las clulas unidas en un punto, como un remache o un
. --rto de soldadura. Como resultado, las clulas forman lminas resis:--ies, pese a 1o cual las sustancias todava pueden cruzar con libertad
. espacios que hay entre las membranas plasmticas. Cada desmosoma
::. constituido por regiones de material denso asociado con el lado ci:o1ico de las dos membranas plasmticas ms filamentos protenicos
-- '.3 cruzan el estrecho espacio intercelular que queda entre ellas. Los
::rnosomas estn anclados a sistemas de filamentos intermedios en
. -nlerior de 1as clulas. De este modo, las redes de filamentos inter--'-:dios de 1as clulas adyacentes estn conectadas. Como resultado, las
.'*:rzas rnecnicas se distribuyen a 1o largo de todo el te;ido.
Las uniones adherentes pegan las clulas entre s. Las cadherinas
:man un cinturn de adhesin continuo alrededor de cada clula,
-riendo la clula con las clulas vecinas. Estas uniones se conectan con
:ricrofllamentos del citoesqueleto. Las cadherinas de ias uniones adhe::ntes son potenciales rutas de sealizacin desde el entorno exterior
. citoplasma.
-

-::

Clula

Figura

5-24

Clula 2

Desmosomas

La estructura densa de la MET es un desmosoma. CaC :=:- :.:r:a

consta de un par de discos en forma de botn asoci::: ::- :s
t
membranas plasmticas de clu as adyacentes y C= :'-:^::s protenicos
intercelulares que los conectan. Los filamentos ifi.-^-.- os de as clu as
estn unidos a los discos y se conectan a otros c:.-lsomas.

Las uniones estrechas sellan los espacios

intercel ulares entre a lg unas clulas animaNes
En sentido literal, las uniones estrechas son reas de conexiones ntimas
entre las membranas de clulas adyacentes. Estas conexiones son hasta
tal punto ntimas, que no queda espacio entre las clulas y no es posible
el paso de sustancias entre ellas. Las MET de uniones estrechas muestran
que en la regin de unin las membranas de las dos clulas estn en contacto directo una con otra, y se mantienen juntas gracias a protenas que

Membranas

biolgicas

127

Punto clave

-:s

uniones estrechas impiden el paso de materiales a travs de los espacios intercelulares.

W \,;
' -i
.. +r .'\r.}v

i:| ,::."

:'-...,.'

de

Filas
protenas
uniones estrechas

de

Membranas
plasmticas

Espacio
intercelular

0.1 rm

(a) Esta MET muestra los puntos de {usin

entre las membranas plasmticas de clulas
adyacentes que revisten el intestino.
El cuadro resalta una unin estrecha.

Figura

5-25

localizan de forma intermitente, de modo que las membranas

:iasmticas de las dos clulas no estn fusionadas en toda su superficie.
Las clulas conectadas por uniones estrechas sellan cavidades cor:orales. Por ejemplo, las uniones estrechas entre las clulas que revisten
, intestino impiden que 1as sustancias contenidas en este rgano pasen
directamente al organismo o a 1a sangre. As, la lmina de clulas ac.a como una barrera selectiva. Las sustancias alimenticias deben ser
.:ansportadas a travs de 1as membranas plasmti cas y a trays de las
-elulas intestinales antes de pasar a 1a sangre. Esta distribucin ayuda a
:::edir que toxinas y otros materiales no deseados entren en la sangre
'. -:nbin impide que los nutrientes se escapen del intestino. Las unio---:: 3strechas tambin estn presentes entre las clulas que revisten 1os

'29

Estas protenas selian el espacio interceiular

impidiendo el paso de materiales a travs

del espacio que queda entre las clulas.

Uniones estrechas

las enlazan. Sin embargo, como se muestra en Ia ri Figura 5-25, las uniones

:stechas

(b) El diagrama muestra cmo una unron

estrecha se forma por conexiones entre
filas de protenas de clulas adyacentes.

se

3aptulo

capilares del encfalo. Forman la barrera hematoencefalica, qtue impide

que muchas sustancias de la sangre pasen al encfalo.

Las uniones en hendidura permten

la transferencia de molculas

pequeas e iones
Las

uniones en hendidura

se

parecen

los desmosomas en que conectan

el espacio entre clulas; sin embargo, el espacio que abarcan es algo ms

estrecho (.r Fig. 5-2). Las uniones en hendidura tambin se diferencian
en que son uniones comunicantes. No slo conectan

1as

membranas plas-

Punto clave
Las uniones en hendidura permiten la transferencia de pequeas molculas y iones entre clulas adyacentes.

s3E

'b g

E;
s-i
S- d=-;
-h
o=E.X

EA,";*

P-=-

0.25 pm
(c) Reproduccin por criofractura de la cara P de una
unin en hendidura entre dos c ulas de ovario de ratn.

Cada partcula corresponde a un cilindro de conexina.

:
Cerrado

0.1 im
(a) MET de una unin estrecha.

Figura

5-2

(b) Las dos membranas plasmticas

Lienen cil rdros Lorrpuestos por seis
molculas de conexina. Dos cilindros
de membranas opuestas se unen para
formar un cana que conecta los
compartimentos citoplsmicos de
las dos cluJas.

(d) Este modelo muestra cmo el poro de

un un r estrecha puede ab'irse y ce'rarse

Uniones en hendidura

-de o de unin en hendidura mostrado en (b) se b'asa en datos de microscopia electrnica

y de difraccin de rayos X.

c1u1a de un grupo
insulina, la seal pasa a trar.s de las uniones a
las dems clulas dei grupo, 10 que asegura una respuesta coordinada
a la seal inicial. Las uniones en hendidura permiten que algunas clulas
nerviosas estn acopladas elctricamente. Las clulas del mscuio cardiaco estn conectadas por uniones en hendldua que permiten el flujo
de iones necesarios para sincronizar 1as contracciones del corazn.

:-.tricas, sino que tambin contienen canales que conectan el citoplasma

por uniones en hendidura de tal forma que si una

uniones en hendidura estn compuestas de co.;:ina, una protena integral de membrana. La conexina se une en gru: - s de seis molculas para formar un cilindro que abarca la membrana
: :sntica. Los cilindros de conexina de clulas adyacentes estn ntima-:nte unidos. Los dos cilindros forman un canal de aproximadamente
, ,i nm de dimetro. Las molculas orgnicas pequeas (como los iones)
:lgunas molculas reguladoras (como el AMP cclico) pasan a travs
-- 1os canales, pero quedan excluidas las molculas grandes. Cuando se
'-'.'ecta un marcador en una de las clulas de estos grupos de clulas co--;tadas por uniones en hendidura, el marcador pasa rpidamente a 1as
-..ulas adyacentes, pero no entra en e1 espacio intercelular.
Las uniones en hendidura mantienen una rpida comunicacin qu---,ca y elctrica entre clulas. stas controian el paso de materiales a tra=. de las uniones en hendidura abriendo y cerrando los canales (vase
. Fig. 5-26d). Las clulas del pncreas, por ejemplo, estn conectadas

se estimula para secretar

-= e1u1as adyacentes. Las

Los plasmodesmos permten que ciertas

nnolculas e iones se muevan entre
las clulas vegetales
Puesto que las c1ulas vegetales tienen pared, no necesitan desmosomas
que les proporcionen resistencia. Sin embargo, estas mismas paredes

Membranas bio

gicas

129

:. -:.:: islar a las clulas, impidiendo que se comunicaran. Por este

: -" . -as clulas vegetales necesitan conexiones que son funcional: -:.-. equivalentes a las uniones en hendidura de algunas clulas ani-.,... Los plasmodesmos son canales de 20 a 40 nm de ancho entre
.:.s celulares adyacentes que conectan el citoplasma de clulas ve:.:-"r ( Fig. 5-27). Las membranas plasmticas de clulas adyacentes
-

Punto clave
La mayora de las clulas de plantas completas estn
conectadas por plasmodesmos que conectan los citoplasmas
de clulas adyacentes.

:-.rdan continuidad gracias a los plasmodesmos. La mayora de los

:--cmodesmos contienen una estructura cilndrica estrecha denomirada desmotbulo, que recorre todo el canal y conecta el RE liso de
cos clulas adyacentes.
Los plasmodesmos generalmente permiten el paso de molculas e
-ones, pero no de organelos, de una clula a otra a travs de las aber:.ras. Este movimiento de iones permite un tipo muy lento de sealizacin eictrica en plantas. A diferencia de los canales de las uniones
:n hendidura que tienen un dimetro fijo, las clulas vegetales pueden
iilatar ios canales de los plasmodesmos.

Ou semejanzas funcionales tienen los desmosomas y las

uniones estrechas?
Cul es la justificacin para considerar las uniones en hendidura
y los plasmodesmos funcionalmente similares? En qu se
diferencian estructuralmente?

\; Figura

5-27

Plasmodesmos

Los cana es citop smicos a travs de las paredes ce ulares de c ulas

vegetales adyacentes permten el paso de agua, iones y molculas

pequeas. Los canales estn revestrdos por as membranas plasmticas
fusionadas de las dos clulas adyacentes.

3bjetivos ele apr*ndizaje

Evaluar la importancia de las membranas en la homeostasis de la

clula, enfatizando sus diversas funciones (pgina 107).
& La membrana plasmtica separa fsicamente el interior
de la clula del entorno extracelular, recibe informacin
sobre cambios en el entorno, regula el paso de materiales
hacia el interiory hacia el exteriorde la clula y permite la
comunicacin con otras clulas.
Las membranas biolgicas forman companlmentos dentro de
las clulas eucariontes, lo que permite la realizacin de diversas
funciones independientes. Las membranas participan en las
reacciones bioqumicas y sirven como superficies para ellas.

Describir el modelo de estructura en mosaico fluido de las

membranas celulares (pgina 107).

E
E

'33

Segn el modelo de mosaico fluido, las membranas consisten

en una bicapa fosfolipdica fluida en la que se incluye una gran
variedad de protenas.
Las molculas de fosfolpidos son anfipticas: tienen
regiones hidrfoba e hidroflica. Las cabezas hidroflicas de
los fosfolpidos estn en las dos superficies de la bicapa y sus
cadenas hidrfobas de cidos grasos estn en el interior.

:aptulo

Relacionar las propiedades de la bicapa lipdica con las

propiedades y funciones de las membranas celulares (pgina 107).
& En la mayora de las membranas biolgicas, los lpidos de la
bicapa estn en un estado fluido o lquido cristalino, 1o que
permite a la molcula de lpido moverse rpidamente en el
plano de la membrana. Las protenas tambin se mueven
dentro de la membrana.
& Las bicapas lipdicas son flexibles, estn autoselladas y se
pueden fusionar con otras membranas. Estas propiedades
permiten a la clula transportar materiales de una regin a otra
de Ia misma; los materiales se transportan en vesculas que se
desprenden de una membrana celular y que luego se fusionan
con otra membrana celular.
Describir las formas en que las protenas de membrana se asocian
con la bicapa lipdica y explicar las {unciones de estas protenas
(pgina 107)

Las protenas integrales de membrana estn incluidas en la

bicapa con su superficie hidroflica expuesta al entorno acuoso
y su superficie hidrfoba en contacto con el interior hidrfobo
de la bicapa. Las protenas transmembrana son protenas

integrales que se extienden completamente a travs de toda la

membrana.

&

Las protenas perifricas de membrana se asocian con la

superficie de la bicapa, unindose, generalmente, a regiones
expuestas de protenas integrales, y se pueden extraer
fcilmente sin romper la estructura de la membrana.
I Las protenas de membrana tienen muchas funciones, por
ejemplo, transportan materiales, actan como enzimas o
receptores, reconocen a las clulas y las unen estructuralmente.
lescribir la importancia de las membranas con permeabilidad
selectiva, o semipermeables, y comparar las funciones de las
:r-otenas transportadoras y las de canal (pgina 1 14).
I Las membranas biolgicas son membranas semipermeables:
permiten el paso de algunas sustancias, pero no de otras.
Regulando el paso de las molculas que entran y salen de la
cJula y de sus componentes, sta controla su volumen y la
composicin interna de iones y molculas.
I Las protenas de transporte de la membrana facilitan el
paso de cierlos iones y molculas a travs de las membranas
brolgicas. Las protenas transportadoras son protenas de
transporte que sufren una serie de cambios conformacionales
cuando se unen al soluto especfico que van a transpoftar.
Los transportadores ABC son protenas transportadoras que
utilizan la energa del ATP para transportar solutos.
f Las protenas de canal son protenas de transporte que forman
pasillos a travs de los cuales viajan el agua y determinados
iones a travs de la membrana. Las porinas son protenas de
canal que forman poros relativamente grandes a travs de la
membrana para el paso de agua y de ceftos solutos.
Ccmparar la difusin simple y la difusin facilitada (pgina 115).
I La difusin es el movimiento neto de una sustancia a favor de
su gradiente de concentracin desde una regin de mayor
concentracin a otra de menor concentracin. La difusin y la
smosis son procesos fsicos que no requieren un gasto directo
de energa metablica.

Describir el transporte activo y comparar el transporle activo

directo e indirecto (pgina 120).

&

En el transporte activo, las clulas gastan energa metablica

para mover iones o molculas a travs de una membrana en
contra de un gradiente de concentracin. Por ejemplo, la
bomba de sodio-potasio utiliza ATP para bombear iones
sodio al exterior de la clula e iones potasio hacia el interior
ce lu la

r.

En el transporte activo indirecto se transportan dos solutos a

la vez. Una bomba que funciona con ATP, como es la bomba
de sodio-potasio, mantiene un gradiente de concentracin. A
continuacin, una protena transportadora cotransporta dos
solutos. Transporta un soluto (por ejemplo, el sodio) a favor de
su gradiente de concentracin y utiliza la energa liberada para
mover el otro soluto en contra de su gradiente de concentracin.

Comparar los mecanismos de transporle exocittico y

endocittico (pgina

l*

23).

Las clulas gastan energa

metablica para llevar a cabo la

exocitosis y la endocitosis.
& En la exocitosis, la clula expulsa productos de desecho o
secreta sustancias como hormonas o moco mediante la fusin
de vesculas con la membrana plasmtica. En este proceso
aumenta el rea superficial de Ia membrana plasmtica.
I En la endocitosis, materiales como partculas alimenticias, se
trasportan en el interior celular. Una parte de la membrana
plasmtica envuelve el material, encerrndolo en una vescula
o vacuola que posteriormente se libera al interior celular.
Este proceso disminuye el rea superficial de la membrana
plasmtica. Los tres tipos de endocitosis son fagocitosis,
pinocitosis y endocitosis mediada por receptor.
S En la fagocitosis, la membrana plasmtica rodea a una gran
partcula, como una bacteria o un protista, forma una vacuola
a su alrededory la transporla al interiorde la clula. En la
pinocitosis, la clula toma materiales disueltos formando
diminutas vesculas alrededor de las gotitas de lquido
atrapadas por pliegues de la membrana plasmtica.
& En la endocitosis mediada por receptor, los receptores
especficos de las depresiones recubiertas a lo largo de la
membrana plasmtica unen ligandos. Estas depresiones
recubiertas con protena clatrina, forman vesculas recubieftas
mediante endocitosis. La vesculas, finalmente, se fusionan con
lisosomas y su contenido es digerido y liberado al citosol.

En la difusin simple a travs de una membrana biolgica,

las molculas de solutos o los iones se mueven directaente
a travs de la membrana a favor de su gradlente de

concentracin. La difusin facilitada utiliza protenas de

transpofte especficas para mover los solutos a travs de una
membrana. En una difusin simple, el movimiento neto se da
siempre desde una regin de concentracin mayor a otra de
menor concentracin de soluto. La difusin facilitada no puede

funcionar contra gradiente.

Definir smosis y resolver problemas sencillos relacionados con
ella; por ejemplo, predecir si las clulas se hincharn o encogern
bajo diversas condiciones osmticas (pgina 1 'l 5).
I La smosis es un tipo de difusin en la que las molculas de
agua pasan a travs de una membrana semipermeable desde
una regin en la que el agua tiene una concentracin efectiva
alta a otra regin en la que su concentracin efectiva es menor.
I La concentracin de sustancias disueltas (solutos) en una solucin
determina su presin osmtica. Las clulas regulan su presin
osmtica interna para evitar la prdida de volumen o estallar.
I Una solucin isotnica tiene una concentracion de solutos igual
a la de otro fluido, por ejemplo, al fluido intracelular.
I Cuando una clula se coloca en una solucin hipertnica,
con una concentracin de solutos mayor que la de la clula,
sta pierde agua que pasa al espacio circundante; las
clulas vegetales sufren plasmlisis, un proceso en el que la
membrana plasmtica se separa de la pared celular.
I Cuando las clulas se colocan en una solucin hipotnica, con
una concentracin de soluto menor que Ia de las clulas, el
agua entra en las clulas, lo que hace que se hinchen.

Las clulas vegetales resisten altas presiones hidrostticas

internas porque sus paredes celulares evitan que se expandan
y estallen. El agua se mueve dentro de las clulas vegetales por
smosis y llena las vacuolas centrales. Las clulas se hinchan,
aumentando la presin de turgencia contra las paredes
celulres rgidas.

IO

Comparar las estructuras y las funciones de las uniones de anclaje,

uniones estrechas, uniones en hendidura y plasmodesmos (pgina
127).

Las clulas en estrecho contacto pueden desarrollar uniones

intercelulares. Las uniones de anclaje son los desmosomas y
las uniones adherentes; se encuentran entre clulas que forman
una capa de tejido. Los desmosomas son puntos de soldadura
entre clulas animales adyacentes. Las uniones adherentes
estn formadas por cadherinas que mantienen unidas las
clu las.

I
&

Las uniones estrechas sellan las membranas de clulas

animales adyacentes, impidiendo que se muevan sustancias
travs del espacio intercelular.

Las uniones en hendidura, compuestas por la protena

conexina, forman canales que permiten la comunicacin entre
el citoplasma de clulas animales adyacentes.

Membranas

biolgicas

131

I -:s plasmodesmos son canales

que conectan clulas vegetales

:tr'r'acentes. Las aberturas en las paredes celulares permiten

Cul de las siguientes afirmaciones no es cierta? Las membranas

biolgicas (a) estrin compuestas parcialmente por lpidos
anfipticos (b) tienen regiones hidrfobas e hidroflicas
(c) normalmente estn en estado fluido (d) estn constituidas
principalmente por lpidos o protenas que estn encima, a modo
de delgada lmina, sobre la superficie de la membrana
(e) participa en la transduccin de seales.

modelo de mosaico fluido, las membranas estn

constituidas por (a) un sndwich lpido-protena
(b) principalmente fosfolpidos con cidos nucleicos dispersos
(c) una bicapa fosfolipdica fluida en Ia cual estn incrustadas
las protenas (d) una bicapa fosfolipdica fluida en la que estn
incrustados hidratos de carbono (e) una bicapa de protenas que
se comporta como un cristal lquido.

2. Segn el

.1.

Las protenas transmembrana (a) son protenas perifricas (b) son

una continuidad de las membranas plasmticas y del citosol;

ciertas molculas e iones pasan de una clula a otra.

9. Cul de los siguientes procesos requiere una

10. La accin de las bombas de

11.

5.

Los transportadores ABC (a) utilizan Ia energa de la hidrlisis

del ATP para transportar determinados iones y azcares
(b) son importantes para facilitar la difusin de ciertos iones
(c) son un pequeo grupo de protenas de canal (d) se encuentran

principalmente en las membranas de clulas vegetales

(e) permiten la difusin pasiva a travs de sus canales.
6. Cuando las clulas vegetales estn en

un medio hipotnico

(a) sufren plasmlisis (b) aumentan su presin de turgencia

(c) se marchitan (d) disminuye la pinocitosis (e) pierde agua, que
pasa al entorno.
7

Un tcnico de laboratorio coloca accidentalmente eritrocitos en

una solucin hipertnica. Qu ocurre? (a) sufren plasmlisis
(b) aumentan su presin de turgencia (c) se hinchan
(d) bombean solutos hacia fuera (e) se deshidratan y pierden
volumen.
Cul de los siguientes procesos necesita que la clula consuma

energa metablica directamente (por ejemplo, del ATPX (a) el

transporte activo (b) la difusin facilitada (c) todas las formas
de transporte mediadas por transportador (d) la smosis (e) la
difusin simple.

132

Captulo

Los gradientes electroqumicos (a) accionan la difusin simple

(b) se estabilizan mediante pinocitosis (c) son necesarios para el
transporte por acuaporinas (d) se estabilizan mediante gradientes
de concentracin (e) son el resultado de una diferencia de carga
elctrica y de una diferencia de concentracin entre los dos lados
de la membrana.

protena transportadora es un simportador? (a) aquella

que cotransporta glucosa y sodio (b) la que realizala difusin
facilitada (c) la que mueve dos sustancias en sentidos opuestos
(d) un canal inico (e) la bomba de sodio-potasio.

12. Qu

13.

funciones no es una funcin de la

membrana plasmtica? (a) transporta materiales (b) ayuda
estructuralmente a la unin entre clulas (c) fabrica protenas
(d) ancla las clulas a larnatriz extracelular (e) tiene receptores
que transmiten seales.

sodio-potasio es un ejempio de

(a) transporte activo directo (b) pinocitosis (c) transporte

mediante acuaporinas (d) exocitosis (e) difusin facilitada.

protenas receptcrras (c) se extienden completamente de un lado a

otro de la membrana (d) se extienden a lo largo de la superficie de
la membrana (e) se secretan desde la clula.
4. Curl de las siguientes

protena de

transporte? (a) la difusin simple (b) la difusin facilitada (c) el

establecimiento de la presin de turgencia (d) la smosis (e) la
smosis cuando una clula est en solucin hipertnica.

En el transporte activo indirecto (a) un uniportador mueve un

soluto a travs de Ia membrana en contra de su gradiente de
concentracin (b) una protena de canal mueve iones mediante

difusin faciiitada (c) el movimiento de un soluto a favor de su

gradiente de concentracin proporciona energa para transportar
algn otro soluto en contra de su gradiente de concentracin
(d) Ia smosis acciona el movimiento de iones en contra de su
gradiente de concentracin (e) el sodio se transporta directamente
en un sentido y el potasio se transporta indirectamente en ei
mismo sentido.
14. Una clula toma materiales disueltos formando diminutas

vesculas alrededor de gotitas de lquido atrapadas en los pliegues

de la membrana plasmtica. Este proceso es (a) un transporte
activo indirecto (b) pinocitosis (c) endocitosis mediada por

receptor (d) exocitosis (e) difusin facilitada.

uniones de anclaje que mantienen unidas las clulas en un
punto a modo de punto de soldadura son (a) las uniones estrechas
(b) las uniones adherentes (c) los desmosomas (d) ias uniones en
hendidura (e) los plasmodesmos.

15. Las

16. Las uniones que permiten la transferencia de agua, iones

molculas entre clulas vegetales adyacentes son (a) uniones

estrechas (b) uniones adherentes (c) desmosomas (d) uniones en
hendidura (e) plasmodesmos.

t7. Las uniones que ayudan a formar la barrera hematoenceflica son

(a) uniones estrechas (b) uniones adherentes (c) desmosomas
(d) uniones en hendidura (e) plasmodesmos.

l.

Evolucin. Hiptesis: La evolucin de membranas biolgicas

fue un paso esencial en el origen de la vida. Dar argumentos que
apoyen (o rechacen) esta hiptesis.

Por qu no pueden los iones y molculas polares grandes

difundir a travs de la membrana plasmtica? Sera ventajoso

para la clula poder hacerlo? Explicarlo.

2.

J.

Describir una va por la que se pueda establecer y mantener un

gradiente de concentracin.
La mayora de las clulas vegetales adyacentes est conectada
mediante plasmodesmos, mientras que slo determinadas clulas
animales adyacentes se asocian a travs de uniones en hendidura

6.

Evolucin.

Se

han encontrado protenas de transporte en todas

las membranas biolgicas Qu hiptesis se podra plantear

respecto a si estas molculas evolucionaron pronto o tarde en la

historia de las clulas? Argumentar Ia hiptesis.

Cul es la razn de esta diferencia?

4. Evaluar la

importancia de las membranas para la clula y discutir

sus diversas funciones.

Membranas

biolgicas

133