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Resumen capítulo 8 y 9
Hipotálamo
El hipotálamo es la región más importante del cerebro en los mamíferos porque
permite la coordinación de comportamientos esenciales para mantener y continuar
las especies. Es el centro principal del control de la función autónoma y la región
esencial para ajustes del comportamiento en cambios de ambiente interno o
externo.
Región supraóptica
La región supraóptica se localiza directo sobre el quiasma óptico e incluye los
núcleos supraóptico, paraventricular y supraquiasmático. Los sectores de células
magnocelulares dentro de los núcleos supraóptico y paraventricular producen
oxitocina y vasopresina, el segundo núcleo consiste en una subdivisión que se
proyecta a la eminencia mediana, una segunda, que se conecta a la pituitaria
posterior, y una tercera, que también produce oxitocina y vasopresina, se proyecta
al tallo cerebral y a los núcleos autónomos de la médula espinal.
Los axones de la tercera subdivisión entran al haz del prosencéfalo medial y
descienden en el tallo cerebral dorsolateral; mientras que los de algunas neuronas
pasan a través del pedúnculo infundibular para terminar en capilares del lóbulo
posterior de la pituitaria. Cuando las neuronas se despolarizan, su
neurotransmisor (oxitocina o vasopresina) es liberado en el torrente sanguíneo,
estas neuronas reciben entrada de los núcleos autónomos del tallo cerebral
(núcleos solitarios) y forman los órganos circunventriculares, que son estructuras
neurales vasculares carentes de la barrera hematoencefálica; una de ellas es la
región subfornical que, localizada en la pared del tercer ventrículo, envía axones
que terminan en el hipotálamo.
Región tuberal
El núcleo arcuato (figuras 8-2 y 8-5), así como otros núcleos hipotalámicos
contiene neuronas que producen hormonas liberadoras e inhibidoras de la
liberación. Éstos incluyen la hormona liberadora de gonadotropina, la liberadora de
hormona luteinizante y la liberadora de corticotropina (CRH), esta última,
responsable de activar la liberación de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH)
del lóbulo anterior de la glándula hipófisis. Las estrechas conexiones entre el
hipotálamo, la hipófisis y las glándulas suprarrenales se conocen como eje
hipotalámo-hipófisis-suprarrenal (HPA), las anomalías en éste han sido
relacionadas a varios trastornos. Las neuronas del núcleo paraventricular que
controlan el HPA se activan en la depresión (Raadsheer et al., 1994). La excesiva
secreción de la ACTH y el aumento concomitante en la liberación de cortisol por la
corteza suprarrenal se observa en 40 a 60% de pacientes deprimidos,
principalmente en las tardes y noches, aunque la hipersecreción de cortisol no
depende del estrés. El corticosteroide sintético dexametasona, al administrarse en
sujetos normales, suprime a la CRH. La actividad del HPA puede ser evaluada
midiendo el cortisol en la sangre, orina, saliva o en el líquido cefalorraquídeo.
El núcleo dorsomedial (figuras 8-2 y 8-5) yace inmediatamente por arriba del
núcleo ventromedial; la estimulación del aqué, en animales de laboratorio, produce
conductas inusuales agresivas que duran tanto como el estímulo. Este
comportamiento agresivo es conocido como cólera falsa y puede ser producido
por estimulación en otras regiones del hipotálamo.
Entradas
La entrada ascendente al hipotálamo incluye fibras del locus ceruleus y de los
núcleos rafe (capítulo 10). Estas entradas proporcionan señales que tienen un
efecto de alerta en el hipotálamo. En particular, fibras al hipotálamo lateral desde
el locus ceruleus y la amígdala han sido relacionadas con la activación simpática y
liberación hormonal asociada al temor y la ansiedad (Charney et al., 1996); en
cambio, fibras del núcleo solitario del tallo cerebral proporcionan información de
aferentes instintivas, incluyendo el gusto, así como señales de las vísceras
torácicas y abdominales. Influencias descendentes al hipotálamo incluyen señales
desde el sistema límbico, especialmente del hipocampo y la amígdala (figuras 11-
2 y 11-8). La corteza prefrontal se proyecta directo al hipotálamo a través del haz
del prosencéfalo medial. La circunvolución cingulada influencia al hipotálamo por
los núcleos septales y el hipocampo.
Salidas
Las señales eferentes desde el hipotálamo tienden a salir por los axones que
surgen de cuerpos celulares localizados en las zonas hipotalámicas medial y
lateral. El hipotálamo posee conexiones recíprocas (de ida y regreso) con la
mayoría de las estructuras que proporcionan estímulos aferentes, incluyendo el
gris periacueductal, el locus ceruleus y los núcleos rafe en el tallo cerebral. Las
fibras descendentes al tallo cerebral son responsables del control directo de los
sistemas simpático y parasimpático. Las eferentes del sistema límbico incluyen
conexiones con los núcleos septales, la amígdala y el hipocampo. Algunas fibras
se proyectan directo del hipotálamo a la corteza prefrontal a través del haz medial
del prosencéfalo. El hipotálamo influye indirectamente en la corteza cingulada por
señales relevadas en el núcleo talámico anterior. Otras eferentes terminan en el
núcleo talámico mediodorsal, el cual transmite información al lóbulo prefrontal.
Epitálamo
Pineal (epífisis)
La pineal se encuentra en la línea media, sobre el tercer ventrículo y enfrente del
colículo superior (letra P, figura 13-5), es de apariencia glandular y contiene una
célula única llamada pinealocito. Está ricamente vascularizada, su tasa de flujo
sanguíneo es mayor en el riñón y una de sus formas más bajas es el ojo parietal,
órgano fotosensible e importante en los ritmos circadianos. La pineal ha sido
llamada el “órgano tranquilizador”, en función de las propiedades hipnóticas de la
melatonina (Romijn, 1978) y se describe como transductora neuroendocrina que
transforma una señal neural en una endocrina (Reuss, 1996). Los pinealocitos
prominentes sintetizan serotonina y melatonina, y son liberados en el espacio
extracelular. La exposición a la luz bloquea la transmisión de señales neurales a la
glándula pineal desde el hipotálamo, rodeando la producción de melatonina, de la
que normalmente se observa que su síntesis y liberación en el torrente sanguíneo
es sólo durante las noches.
Habénula
La habénula (núcleos habenulares) se localiza en la pared del tercer ventrículo
rostral al pineal (figura 9-3 y núms. 9 y 23, figura 13-5). Está conformado por un
núcleo pequeño medial, con células pequeñas y un núcleo lateral más grande, con
células del mismo tamaño. La estría medular es el haz aferente mayor que sirve a
la habénula y proporciona señales del procencéfalo medial y el septo, el lóbulo
límbico del hipotálamo y el estriado ventral.
Capítulo 9
Diencéfalo: tálamo
La lámina medular interna está conformada por fibras que funcionan a través del
centro del tálamo, subdividiéndolo en tres partes (figuras 9-2 y 9-3); la división
dentro de la lámina medular interna está apoyada por grupos de núcleos
talámicos; la medial yace en la lámina medular interna y consta de grupos
nucleares medio y medial; finalmente, la subdivisión lateral, a un lado de la lámina
medular interna, consta de núcleos laterales, ventrales y reticulares, así como de
cuerpos geniculados mediales y laterales.
El tálamo anterior se activa con el procesamiento del dolor, con mayor frecuencia
en varones que en mujeres (Zubieta et al., 2002), y se ha informado una
disminución en el volumen del núcleo anterior en pacientes con esquizofrenia,
pero esto no fue significativo (Young et al., 2000; Byne et al., 2002, 2006).
También se han reportado disminuciones en la cantidad de neuronas de
proyección y oligodendrocitos en la esquizofrenia (Danos et al., 1998; Jakary et al.,
2005; Byne et al., 2006). Núcleo medio y medial Dos grupos de núcleos talámicos
yacen mediales en la lámina medular interna, son los núcleos mediales y los
núcleos de la línea media (figuras 9-2 y 9-3). Los segundos continúan con el gris
periacueductal en la formación reticular del mesencéfalo son el blanco de las
fibras dopaminérgicas.
Núcleo talámico ventral
Núcleos reticulares
Una vaina de fibras mielínicas llamada lámina medular externa cubre las
superficies lateral, anterolateral y ventrolateral del tálamo, y se localiza entre éste
y la cápsula interna. Dentro de la lámina se encuentra un grupo de pequeños
núcleos denominados reticulares, que aceptan estímulos colaterales de las fibras
talamocorticales, corticotalámicas, talamoestriadas y palidotalámicas. Las
neuronas de los núcleos reticulares son GABAérgicas y hacen conexiones
recíprocas con el tálamo dorsal, éstas reciben fibras, pero no las proyectan a la
corteza cerebral. Se cree que los núcleos reticulares sirven como válvula o puerta
para la transmisión tálamo cortical y que dentro de ellos hay tantas puertas como
modalidades sensoriales con grupos de células individuales, que son sensibles a
estímulos o porciones sensoriales.
Se estima que los núcleos reticulares median las influencias inhibitorias desde los
lóbulos frontales, así como el impacto excitatorio de la formación reticuar del tallo
cerebral, que provee un posible mecanismo para la autohipnosis y el control del
dolor voluntario.
Núcleo intralaminar
El núcleo intralaminar representa la continuación rostral de la formación reticular
del tallo cerebral (capítulo 10). Además de las aferentes reticulares, las
proyecciones de los sistemas de dolor de la médula y el tallo cerebral son
importantes vías de entrada para el núcleo. El patrón de proyección desde el
núcleo es difuso y disperso, y alcanza todas las áreas de la corteza cerebral. El
núcleo intralaminar aporta entradas significativas en los ganglios basales y en
células localizadas en el tálamo. El centromediano es el más grande de los
núcleos intralaminares, recibe fibras de los ganglios basales, la formación reticular
del tallo cerebral, los núcleos vestibulares y el colículo superior. Tiene
proyecciones excitatorias difusas hacia áreas corticales amplias y conexiones con
los ganglios basales, principalmente el putamen. Forma parte de los circuitos
sensoriomotor y límbico. Los núcleos centromediano y parafascicular conforman el
grupo caudal de los núcleos intralaminares y, en ocasiones, a ambos se les
agrupa juntos como el complejo centromediano-parafascicular. Los núcleos
intralaminares de proyección difusa son parte del sistema que gobierna el nivel de
alcance en el cerebro. Se considera que el sistema desempeña una función
importante en la atención selectiva y que se activa cuando se pasa de un estado
relajado a uno que exige atención.
Tálamo límbico
El tálamo límbico se define como la porción del tálamo que sirve a la corteza
límbica (Bentivoglio et al., 1993), luego entonces se forma sólo con el grupo
nuclear talámico anterior. Los resultados de los estudios recientes han difundido el
contenido del tálamo límbico para incluir un número de núcleos talámicos. El
núcleo dorsal lateral se conecta hacia la corteza cingulada; además, el grupo
difuso de núcleos que proyectan la mayor parte de las áreas de la corteza incluye
grupos de células que se transmiten a la corteza cingulada. La línea media y, en
particular, el núcleo intralaminar tienen células que se difunden a la corteza
cingulada.