NEURODESARROLLO HUMANO: DESDE LA CONCEPCIN HASTA LOS 36 MESES.

Pedro Morales-Corts, 2007

INTRODUCCIN. El tema de la vida y el respeto a la misma se presenta como un tema no menos controversial en las agendas polticas postmodernistas de los estados nacionales, y es que por muchos siglos la vida humana prim como un valor claro y fundamental de la sociedad, pilar que slo vino a cuestionarse en un aspecto de forma gracias al desarrollo de la tecnologa y las ciencias. De este modo, el cundo efectivamente un nuevo ser humano emerge sobre la faz de la tierra se ha vuelto el punto lgido de las disputas y debates entorno a asuntos como el aborto o la pldora del da despus, y ha abierto a la discusin la reflexin sobre aquello que se considera propiamente humano y que distingue a los mismos de forma exclusiva por sobre el resto de seres vivos, caracterstica que en ltima instancia viene a dar sentido al sacrosanto respeto por la vida humana. Esta concepcin paradigmtica ha permitido que en las ltimas dcadas distintas disciplinas del saber vengan a querer dar respuesta a la interrogante del hombre por el hombre, confluyendo en una serie de conclusiones interdisciplinares al respecto de la psikis, como una emergencia surgida de un trpode que se asienta sobre lo que pasa en el cerebro, en el lenguaje y en la cultura. En el presente trabajo se revisar el desarrollo evolutivo del aspecto neurolgico de la vida humana, desde la concepcin hasta un perodo post natal, grosso modo. Se realiza a su vez el nexo correspondiente con la mirada psicolgica. NEURODESARROLLO NERVIOSO. Y SISTEMA

centro integrador, eferente y aferente de seales al respecto de la relacin del ser humano en un contexto medioambiental. Por neurodesarrollo se entiende el desarrollo de las distintas estructuras neurales, desde un nivel celular, tisular, hasta un nivel sistmico. El sistema nervioso humano est formado por tres sistemas: Sistema Nervioso Central, Sistema Nervioso Perifrico, Sistema Nervioso Autnomo. El Sistema Nervioso Central est compuesto por: 1) Los hemisferios cerebrales, que es la parte ms externa del cerebro en contacto con el crneo. En ellos estn los sistemas ms evolucionados y que en su interaccin conforman la inteligencia humana. As mismo estn en ellos los sistemas que integran la motilidad, la sensibilidad, la audicin, la fonacin y la visin; 2) El diencfalo, situado en las capas subsiguientes y que podramos denominar profundas. En l radican los sistemas primordiales de recogida de la informacin sensorial, sistemas neuroendocrinos y sistemas ms rudimentarios, en tanto son los controladores de mltiples sistemas de funcionamiento automticos; 3) El Tronco Cerebral, situado en la porcin ms inferior del crneo y que est constitudo por todas las vas que traen y llevan la informacin desde los hemisferios hasta el resto del cuerpo y los ncleos o formaciones de neuronas cuya funcin es dar y recibir informacin. Es decir hacer funcionales los movimientos de los ojos, de los msculos de la cara, de la lengua y del paladar, como as tambin ser la conexin necesaria para la audicin, la sensibilidad de la cara y el sistema del equilibrio; 4) El Cerebelo, es una formacin con forma de rombo acoplado a la parte posterior del Tronco Cerebral, siendo por lo tanto la porcin ms inferior del crneo y su funcin primordial es el control de los movimientos voluntarios; 5) La Mdula Espinal, es la formacin final que lleva la

El eje central de la vida psquica del hombre lo constituye un sistema hermosa y magnficamente interconectado: el sistema nervioso, que vendr a conformarse como un

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informacin motriz a todos los msculos del cuerpo y trae la informacin sensorial desde los receptores sensitivos repartidos por la piel, las articulaciones y los msculos. Es la prolongacin del Tronco Cerebral desde su salida del crneo y se prolonga a lo largo del canal raqudeo, que es el espacio interno que existe dentro de cada una de las vrtebras que forman la columna vertebral. El Sistema Nervioso Perifrico es la prolongacin fuera de las vrtebras de la reunin de todos los axones, que inicindose en la corteza cerebral deben llegar hasta su destino final en todo el cuerpo humano. En l diferenciamos: 1) Races: que es la primera parte que emerge de las vrtebras; 2) Plexos: que son las races entrelazadas unindose entre s para posteriormente separarse. Este complejo entrelazamiento se produce en la salida de las races cervicales, formando el plexo braquial (brazos) y en las races lumbares creando el plexo lumbosacro; 3) Los Nervios Perifricos, son las proyecciones finales que salen de los plexos y que ya definitivamente viajan a travs de los miembros , del trax y el abdomen hasta llegar a su destino final, ya sea un determinado msculo o una porcin de piel. El Sistema Nervioso Autnomo tiene como funcin controlar las funciones automticas del cuerpo, como son la temperatura, la funcin cardaca, la tensin arterial, movilidad intestinal, etc. Parte del cual radica en el Diencfalo y otras porciones que se localizan en el tronco cerebral y en la mdula. En los ltimos aos se ha demostrado que el neurodesarrollo pese a seguir un patrn lineal, es un proceso dinmico y continuo, en donde fenmenos como la neuroplasticidad y el sprouting (brote) son fundamentales al momento de comprender de forma holstica el mismo a lo largo del ciclo vital. No obstante, en la formacin del sistema nervioso estn implicados procesos fundamentales que predominan en ciertas etapas de la embriognesis, principalmente procesos tales como:

PERODOS CRTICOS DE PLASTICIDAD CORTICAL Las alteraciones de la experiencia sensorial causan reordenamientos a gran escala de la conectividad cortical slo en etapas tempranas de la vida. Tras un perodo crtico que aproximadamente termina en la pubertad, modificaciones similares requieren manipulaciones ms invasivas, entre ellas deaferentacin y lesiones corticales. En el mbito celular, los mecanismos elementales responsables de la modificacin sinptica parecen estar disponibles a lo largo de toda la vida. Por consiguiente, en adultos, la plasticidad dependiente de la experiencia podra estar limitada a factores adicionales, como la maduracin de la inhibicin o cambios en la matriz extracelular. Esta visin es compatible con una capacidad de modificacin limitada, pero no ausente, de los circuitos corticales adultos. Esta idea tambin tiene interesantes implicaciones teraputicas. En este escenario, la manipulacin de estos factores limitantes, como la reduccin de la inhibicin sinptica, podra ser una estrategia til para incrementar la plasticidad en la corteza adulta.

1. Induccin, incluidas tanto la induccin primaria del sistema nervioso por parte de la notocorda subyacente como las inducciones secundarias producidas por los propios tejidos neurales. 2. Proliferacin, primero como respuesta de las clulas del neuroectodermo a la induccin primaria y despus para formar el nmero de clulas necesario para realizar todos los procesos morfogenticos del sistema nervioso. 3. Formacin de patrones, en la cual las clulas responden a seriales genticas o ambientales para formar las subdivisiones fundamentales del sistema nervioso. 4. Comunicacin intercelular y adhesin de clulas similares. 5. Migraciones celulares, de las cuales hay varios patrones definidos en el sistema nervioso. 6. Diferenciacin celular tanto de las neuronas como de las clulas gliales. 7. Formacin de conexiones especficas o sinapsis entre las clulas. 8. Estabilizacin o eliminacin de conexiones interneuronales especficas, en ocasiones asociadas

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con episodios masivos de muerte celular de neuronas no conectadas. 9. Desarrollo progresivo de los patrones integrados de funcin neurolgica, cuyo resultado son los movimientos reflejos coordinados. Con esto de base, a continuacin se procede a una revisin de los principales procesos del neurodesarrollo. NEURODESARROLLO EMBRIONARIO. Y PERODO

TERCERA SEMANA. El principal acontecimiento de la tercera semana, la gastrulacin, comienza con la aparicin de una estructura apenas perceptible en la lnea media, la lnea primitiva, en el epiblasto prximo al extremo caudal del disco embrionario bilaminar. El extremo superior de la lnea primitiva muestra una depresin denominada fosita primitiva rodeada por una pequea elevacin del epiblasto llamada ndulo primitivo. Las clulas del epiblasto comienzan a desprenderse a lo largo de la lnea primitiva y emigran hacia abajo por el espacio virtual existente entre el epiblasto y el hipoblasto. Algunos invaden el hipoblasto, desplazando a las clulas hipoblsticas originales y sustituyndolas por una capa de endodermo secundario o definitivo. Otras emigran en sentido lateral o craneal entre el endomdermo y el epiblasto y se unen para formar una tercera capa embrionaria, el mesodermo intraembrionario. Cuando se completa la gastrulacin, el epiblasto pasa a denominarse ectodermo. A medida que la gastrulacin convierte al disco embrionario bilaminar en un disco embrionario trilaminar, determinadas subpoblaciones de clulas se aproximan entre s, de forma que pueden establecer interacciones mediante induccin para producir precursores de tejidos o primordios embrionarios que dan origen a los sistemas y aparatos del organismo. Un bloque de mesodermo que se forma en la lnea media craneal del embrin, denominado placa precordal, y otra estructura de la lnea media, el proceso notocordal, inducen el

desarrollo de la placa neural. La induccin del mesodermo por el endodermo subyacente determina la formacin de vasos sanguneos y otros rganos mesodrmicos, entre ellos el aparato urogenital y el revestimiento de las vsceras y de la pared del cuerpo. Los acontecimientos de la tercera semana establecen el escenario para el perodo de organognesis, que se extiende entre la cuarta y la octava semanas y durante el cual se diferencian los rganos principales. Las dos estructuras precursoras ms importantes surgidas durante la tercera semana son los somitas y la placa neural. Los somitas son una serie de condensaciones mesodrmicas en forma de bloque que se desarrollan en el mesodermo paraaxial a cada lado de la notocorda. Se suceden en sentido craneocaudal a partir de remolinos de mesodermo paraaxial llamados somitmeros. Posteriormente, los somitas se subdividen en esclerotomos, miotomos y dermatomos, de los que derivan, respectivamente, la columna vertebral, la musculatura esqueltica y la dermis. La placa neural aparece como un engrosamiento del ectodermo a cada lado de la lnea media, craneal al ndulo primitivo. Durante la cuarta semana, esta placa desarrolla una indentacin a lo largo de la lnea media y despus se pliega en un tubo, el tubo neural precursor del sistema nervioso central. CUARTA SEMANA. Durante la cuarta semana, las capas de tejido que se depositaron en la tercera se diferencian para formar los primordios de la mayora de los rganos importantes del organismo. Al mismo tiempo, el disco embrionario sufre un proceso de plegamiento que crea la estructura vertebrada bsica del organismo. Los somitas continan formndose a partir del mesodermo paraaxial en progresin craneocaudal hasta el da 30. Entretanto, y desde la regin cervical, los somitas se subdividen en tres tipos de promordios mesodrmicos: miotomos, dermatomos y esclerotomos. Los miotomos se diferencian de la musculatura segmentaria de la espalda y de la pared anterolateral del cuerpo; los dermatomos dan lugar a una parte de la dermis del cuero cabelludo, del cuello y del

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tronco; los esclerotomos originan los cuerpos y los arcos vertebrales y contribuyen a la formacin de la base del crneo. Durante la cuarta semana, un proceso de plegamiento denominado neurulacin convierte la placa neural en un tubo neural hueco que se sumerge en la pared del cuerpo y comienza a diferenciarse hacia encfalo y mdula espinal. Las porciones ms caudales del tubo neural se forman por un proceso distinto de neurulacin secundaria en el que interviene la prominencia mesodrmica caudal. Antes de que acabe la cuarta semana, son ya evidentes las regiones principales del encfalo y comienzan a diferenciarse neuronas y gla a partir del neuro-epitelio del tubo neural. A medida que se produce la neurulacin, una poblacin especfica de clulas, la cresta neural, se separa de los labios laterales de los pliegues neurales y emigra a numerosas localizaciones del cuerpo, donde estas clulas se diferencian para formar una amplia gama de estructuras y tipos celulares. Con excepcin de algunos ganglios sensitivos nerviosos craneales, los ganglios del sistema nervioso perifrico derivan de la cresta neural. Los ganglios sensitivos de las races dorsales se condensan en la proximidad de la mdula espinal en consonancia con los somitas. Estos ganglios albergan a las neuronas sensitivas que transmiten al sistema nervioso central la informacin procedente de los receptores sensoriales somticos y viscerales. A lo largo de toda la mdula espinal se desarrolla una serie de ganglios de la cadena simptica unidos; adems, asociados a las ramas de la aorta abdominal surgen algunos ganglios simpticos prevertebrales. Estos ganglios contienen neuronas perifricas de la va simptica bineuronal y estn inervados por fibras simpticas centrales originadas en la mdula espinal dorsolumbar. Las neuronas perifricas del sistema parasimptico se encuentran en los ganglios parasimpticos que se desarrollan junto a las vsceras y los pares craneales. Estos ganglios estn inervados por fibras parasimpticos centrales procedentes del encfalo medio y posterior y de la mdula espinal sacra.

Las clulas de la cresta neural tambin producen numerosas estructuras no neuronales, tales como los melanocitos (clulas pigmentarias) de la epidermis, algunos componentes del corazn y los cartlagos de los arcos farngeos.

DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO. El sistema nervioso consta de complejas redes de neuronas que transmiten la informacin desde los receptores sensitivos hasta el sistema nervioso central (SNC), la integran, procesan y almacenan, y devuelven impulsos motores a los diversos rganos efectores del cuerpo. El sistema nervioso perifrico y sus vas centrales tradicionalmente se dividen en dos sistemas. El sistema nervioso somtico se encarga de transmitir las sensaciones conscientes y de inervar los msculos voluntarios (o estriados) del cuerpo. El sistema nervioso autnomo o vegetativo es estrictamente motor y controla la mayor parte de las actividades viscerales del cuerpo, que son involuntarias. El sistema nervioso autnomo consta a su vez de dos divisiones: el sistema parasimptico, que, en general, promueve las actividades viscerales que caracterizan a los perodos de calma y relajacin, y el sistema simptico, que controla las actividades involuntarias que suceden en condiciones estresantes, como las del tipo huida o ataque. Las neuronas proceden de tres tejidos embrionarios: del neuroepitelio que tapiza el canal neural, de la cresta neural, y, en el caso de los ganglios de algunos pares craneales, de regiones especializadas del ectodermo de la cabeza y el cuello denominadas placodas ectodrmicas. Los ganglios perifricos postcraneales se forman a partir de clulas de la cresta neural que emigran. Los ganglios raqudeos, que son sensitivos y se condensan junto a la mdula espinal para alinearse con cada par de somitas, alojan a las clulas sensitivas que transmiten la informacin desde los distintos receptores del organismo hasta el SNC. La cadena de ganglios simpticos, que tambin

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3 semanas4 semanas5 semanas6 semanas

Palocrtex

Telencfalo

Cuerpo Estriado

Neocrtex

Prosencfalo
Epitlamo

Tlamo

Diencfalo
Hipotlamo

Infundbulo

Techo

Tubo Neural

Mesencfalo

Mesencfalo

Tegmento

Pednculos cerebrales

Cerebelo

Metencfalo Romboencfal o Mielencfalo

Protuberancia (puente)

Mdula

Mdula Espinal

Mdula Espinal

Mdula Espinal

Fig. 01. Niveles crecientes de complejidad en el desarrollo del encfalo humano (Adaptado de Carlson, B., 1999)

flanquea a la mdula espinal, y los ganglios prevertebrales que se forman junto a las ramas de la aorta abdominal contienen a las neuronas perifricas de las vas simpticas, que constan de dos neuronas. Por ltimo, los ganglios parasimpticos incluidos en las paredes de los rganos viscerales contienen

las neuronas perifricas del sistema parasimptico, integrado tambin por dos neuronas. Mientras se forman los ganglios, los axones motores somticos comienzan a crecer desde las columnas basales o ventrales de la mdula espinal, formando un

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par de races ventrales a la altura de cada somita. A estas fibras motoras somticas se unen ms tade las fibras motoras autnomas que surgen de las columnas celulares intermediolaterales. Las fibras motoras somticas crecen hasta penetrar en los miotomos y llegan as a inervar a los msculos voluntarios. Por el contrario, las fibras autnomas terminan en los ganglios autnomos, donde establecen sinapsis con las neuronas autnomas perifricas que inervan los rganos correspondientes. Las neuronas centrales del sistema simptico se desarrollan en las columnas celulares intermediolaterales de la mdula espinal dorsolumbar (desde D1 hasta L3). Los axones de estas clulas salen de la mdula espinal con las races ventrales, pero inmediatamente se separan para formar un ramo comunicante blanco que penetra en el correspondiente ganglio de la cadena simptica. Algunas de estas fibras establecen sinapsis con neuronas simpticas perifricas situadas en el propio ganglio; otras pasan de largo para inervar a otro ganglio de la cadena o a uno de los ganglios prevertebrales. Los axones de las neuronas de los ganglios de la cadena simptica (axones postganglionares) se reincorporan al nervio raqudeo a travs del ramo comunicante gris. DESARROLLO DEL ENCFALO Y DE LOS PARES CRANEALES. Antes incluso de que comience la neurulacin, los esbozos de las tres vesculas enceflicas primarias el prosencfalo, el mesencfalo y el romboencfalo- son visibles como ensachamientos de la placa neural. Durante la quinta semana, el prosencfalo se subdivide en telencfalo y diencfalo, y el romboencfalo se subdivide en metencfalo y mielencfalo; estas cuatro estructuras ms el mesencfalo constituyen las cinco vesculas enceflicas secundarias. Durante este perodo, el encfalo tambin se divide de manera transitoria en segmentos menores denominados neurmeros. El encfalo primitivo se dobla por tres puntos. El prosencfalo se dobla hacia atrs por la acodadura mesenceflica y se queda bajo el resto del encfalo. Tambin se produce un plegamiento ventral por la acotadura cervical, entre el mielencfalo y la

mdula espinal. En la regin de la futura protuberancia se produce un plegamiento dorsal, inverso a los anteriores, que desplaza al metencfalo contra el mielencfalo; este tercer ngulo es la acodadura pontina. La diferenciacin celular del tubo neural comienza en el romboencfalo al final de la cuarta semana. El neuroepitelio del tubo neural prolifera para producir, por este orden, los neuroblastos, los glioblastos y el epndimo. Los neuroblastos emigran hacia la periferia para establecer la zona del manto, que es la precursora de la sustancia gris. En las regiones de la mdula espinal y el tronco del encfalo, la zona del manto se sita inmediatamente por encima de la zona ventricular de neuroepitelio en proliferacin y las fibras nerviosas en crecimiento establecen una zona marginal (la futura sustancia blanca) por fuera de la zona del manto. En los centros superiores del encfalo, incluidos el cerebelo y los hemisferios cerebrales, el patrn de diferenciacin celular es ms complejo. Igual que en la mdula espinal, la zona del manto troncoenceflica se organiza en un par de columnas (o placas) ventrales (o basales) y un par de columnas (o placas) dorsales (o alares). Lateralmente, las dos columnas estn separadas por el surco limitante; dorsal y centralmente estn separadas por adelgazamientos del tejido nervioso denominados, respectivamente, la placa del techo y la placa del suelo. Los ncleos de los pares craneales III a XII se encuentran en el tronco del encfalo. Algunos de estos pares craneales son motores, otros sensitivos y otros mixtos y, por lo tanto, algunos de ellos contienen fibras de ms de un ncleo. Los ncleos motores de los pares craneales se desarrollan a partir de las placas basales del tronco del encfalo, y los ncleos de asociacin a partir de las placas alares. Los ncleos de los pares craneales troncoenceflicos se organizan en siete columnas que corresponden a otros tantos tipos de funcin. Ordenadas de ventromedial a dorsolateral, las tres columnas basales contienen neuronas motoras eferentes somticas, eferentes branquiales y eferentes viscerales, y las cuatro columnas alares contienen neuronas de asociacin aferentes viscerales, aferentes viscerales

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especiales (procesan informacin del sistema

DE DNDE VIENEN LAS REGIONES DEL CEREBRO ANTERIOR? El paradigma que va saliendo a la luz en los ltimos diez aos es el de una placa neural subdivida por factores solubles que (a travs de gradientes o de un entramado molecular) transmiten informacin posicional a las clulas madre neurales. Algunos de esos factores solubles son Fgf8, Sonic hedgehog y protenas de la familia BMP. Las clulas madre neurales interpretan la informacin posicional en trminos de expresin de combinaciones de factores de la transcripcin. Tales combinaciones seran finalmente responsables de la formacin de linajes neuronales especficos (corticales, talmicos, etc.) a partir de regiones neuroepiteliales especficas. Adems, la informacin posicional primaria puede hacer que determinadas regiones del primordio neural (organizadores secundarios) segreguen nuevos factores solubles. stos daran a su vez lugar a nueva informacin posicional, de influencia ms restringida, y as se repetira el proceso localmente, aadiendo detalle a una cierta regin. El torrente de nuevos conocimientos adquiridos mediante gentica molecular nos est ayudando a comprender la causa de algunas malformaciones congnitas cerebrales, y tal vez pronto se pueda aplicar tambin a su diagnstico precoz y a su prevencin.

especial del gusto), aferentes generales y aferentes somticas especiales (procesan informacin de otros dos sentidos especiales: la audicin y el equilibrio). Como sucede en la mdula espinal, las neuronas perifricas de las vas sensitivas y autnomas (parasimpticos) de los pares craneales se encuentran en ganglios situados fuera del SNC. Los ganglios parasimpticos de los pares craneales son un derivado de la cresta neural. Algunos ganglios sensitivos de los pares craneales proceden de clulas de la cresta neural, pero otros se originan parcial o totalmente a partir de placodas ectodrmicas. El mielencfalo da lugar al bulbo raqudeo, que es la parte del encfalo ms parecida a la mdula espinal en trminos de organizacin. El metencfalo origina la protuberancia, una parte gruesa del tronco del encfalo compuesta sobre todo por voluminosos haces de sustancia blanca relacionados con el cerebelo; tambin es un derivado del metencfalo el cerebelo, que surge a partir de los labios rmbicos dorsales de las placas alares metenceflicas, que flanquean a la amplia placa del techo de esta regin. Por un proceso especializado de diferenciacin celular, se forman la sustancia

gris de la corteza cerebelosa y los ncleos profundos del cerebelo. El cerebelo controla la postura, el equilibrio y la precisin en la ejecucin de los movimientos. El mesencfalo contiene los ncleos de tres pares craneales y otras estructuras. En concreto, las placas alares dan lugar a los tubrculos cuadrigminos superior e inferior, que son visibles como protuberancias redondeadas en la superficie dorsal del mesencfalo. Los tubrculos cuadrigminos superiores controlan reflejos oculares; los inferiores actan como centro de relevo de la va auditiva. El prosencfalo carece de placas basales. Las placas alares del diencfalo estn divididas por el profundo surco hipotalmico en una porcin dorsal y otra ventral. El engrosamiento hipotalmico, ventral con respecto del surco, da lugar a una serie de ncleos conocidos en su conjunto como el hipotlamo, y cuya funcin ms destacable es el control de actividades viscerales como el ritmo cardaco y la secrecin hipofisiaria. Al otro lado del surco se halla el gran engrosamiento talmico, del que procede el tlamo; ste acta como centro de relevo procesando informacin de estructuras subcorticales antes de transmitirla a la corteza cerebral. Por ltimo, un engrosamiento dorsal, el epitlamo, da lugar a unas pocas estructuras de pequeo tamao, entre ellas la glndula pineal. Una evaginacin ventral de la placa del suelo del diencfalo, denominada infundbulo, origina la hipfisis posterior. Con ella se empareja un divertculo del techo del estomodeo, llamado bolsa de Rathke, que crece para formar junto al infundbulo la hipfisis anterior. Los ojos se forman a partir de otras evaginaciones dienceflicas. Los dos hemisferios cerebrales surgen como evaginaciones laterales del telencfalo y crecen rpidamente para cubrir al diencfalo y al mesencfalo. Los hemisferios estn unidos por la lmina terminal ceflica (que representa la zona de cierre del neuroporo ceflico) y por haces de fibras denominadas comisuras, sobre todo por el voluminoso cuerpo calloso. La arquitectura celular estratificada de la corteza cerebral se crea por un complejo mecanismo. Los bulbos y tractos olfatorios son derivados

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del telencfalo ceflico y establecen sinapsis con las neuronas neurosensoriales olfativas primarias, que proceden de las placodas nasales. Los dilatados ventrculos primitivos, formados en el conducto neural de las vesculas enceflicas secundarias, dan lugar al sistema ventricular del encfalo. El lquido cefalorraqudeo que llena el sistema ventricular es producido fundamentalmente gracias a la actividad secretora de los plexos coroideos de los ventrculos laterales y de los ventrculos tercero y cuarto, que se forman a partir del epndimo y de la piamadre vascularizada que lo recubre. El tercer ventrculo tambin contiene estructuras ependimarias especializadas secretoras, denominadas rganos circunventriculares. NEURODESARROLLO Y PERODO FETAL. El perodo durante el cual se forman los rganos y sistemas y que va desde la tercera a octava semanas de vida es el perodo embrionario. El perodo que le sucede perodo fetal (desde la octava semana hasta el nacimiento, 38 Semana)- se centra en la maduracin de esos rganos y en crecimiento. El feto crece desde 8 g en la octava semana hasta aproximadamente 3.400 g al nacimiento, un aumento de 425 veces. La mayor parte del peso se adquiere en el tercer trimestre, si bien el feto crece en longitud fundamentalmente en el segundo. Aunque todos los rganos estn presentes en la octava semana, pocos son funcionales. Las excepciones ms importantes son el corazn y los vasos sanguneos, en los que comienza la circulacin durante la cuarta semana, an as la reestructuracin no se completa hasta el tercer mes. El sistema sensorial tambin se retrasa. Por ejemplo, los huesecillos del odo no estn capacitados para vibrar hasta justo antes del nacimiento, y aunque la retina neural se diferencia durante el tercer y cuarto mes, los prpados permanecen cerrados hasta el quinto al sptimo mes, y los ojos no pueden enfocar adecuadamente hasta varias semanas despus del nacimiento. Una serie de rganos no completan el proceso de maduracin hasta despus del nacimiento (v.g. el sistema reproductor). En

el ser humano, el nmero de rganos es elevado, razn por la cual varios se encuentran inmaduros al momento de nacer. Esto explica el perodo de indefensin infantil del ser humano, en relacin con muchos mamferos. El rgano que madura ms lentamente en el ser humano y el que en gran medida marca la pauta de la infancia es el encfalo. El cerebro y el cerebelo estn bastante inmaduros en el momento del nacimiento. NEURODESARROLLO Y PSICOLGICOS BSICOS. PROCESOS

El estado de marcada dependencia y relativa invalidez en que se encuentra el lactante desde el nacimiento y durante el primer ao de vida ha inducido a pensar que su cerebro es igualmente inmaduro, lo que ha generado el concepto de que se trata de un perodo de latencia funcional. Sin embargo, modernos estudios de investigacin clnica y nuevas tcnicas de exploracin funcional del cerebro han revelado notables capacidades del cerebro infantil que realiza una activa tarea de incorporacin y procesamiento de la informacin que recibe del entorno durante ese lapso que es crtico para el desarrollo de las funciones cognitivas. El recin nacido humano es un ser desvalido que requiere el cuidado del adulto para sobrevivir. Esta situacin de extrema dependencia contrasta con la de otras especies capaces de movilizarse y obtener alimentos a poco de nacer. Sabemos que el humano alcanza la deambulacin alrededor del ao, el lenguaje entre el ao y los 3 aos, la lectoescritura entre los 5 y 7 aos y el pensamiento formal (capacidad de abstraccin) en la pubertad-adolescencia. Sin embargo, el primer ao de vida ha quedado en una especie de penumbra en lo que respecta al desarrollo neurocognitivo. Gran parte de la literatura clsica sobre la maduracin del nio en esta etapa se refiere a los aspectos motores y adaptativos. Parecera un perodo de latencia tras el cual comienzan a manifestarse expresiones de un desarrollo mental que florece con el lenguaje y la capacidad de comunicarse y expresar sus pensamientos. Esa falta de

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capacidad para expresarse ha impedido conocer aspectos de su desarrollo mental y comprensin en esa etapa por parte del adulto. La investigacin moderna y, especialmente, la de la ltima dcada demuestra que en ese primer ao y ya desde el perodo neonatal hay evidencia de un procesamiento cerebral de las percepciones y una activa construccin de esquemas mentales y de precursores de las funciones cognitivas. Tngase en cuenta que el recin nacido a trmino a completado previamente su proliferacin y la mayor parte de la migracin neuronal, gran parte de las conexiones dendrticas, receptores de membrana y neurotransmisores. Si bien la mielinizacin est incompleta, se sabe que esto no impide la transmisin axonal, sino que la facilita y la hace ms selectiva, pero es en los aspectos motores donde se ha podido establecer su correlacin con la maduracin, no as en otros aspectos como el desarrollo cognitivo. ste parece corresponderse mejor con la proliferacin sinptica y la poda (pruning) que alcanzan sus picos en etapas tempranas de la vida Estos picos generan, asimismo, un incremento metablico cortical detectado por tomografa con emisin de positrones (TEP). Desde lo conductual, sin embargo, no se hace evidente a un observador comn todo lo que el cerebro del nio es capaz de realizar en este primer ao de vida. Es slo a travs de ingeniosos mtodos de investigacin clnica que ha sido posible develar estas capacidades de los bebs. Se trata de mtodos que emplean tcnicas de habituacin-deshabituacin, preferencia por el estmulo novel, chupeteo de gran amplitud, generalizacin operante, monitoreo de movimientos oculares, etc. Estos trabajos de investigacin clnica, algunos de ellos con el aporte de nuevas tecnologas como las imgenes funcionales (TEP, RMNF, topografa ptica), mapeo de potenciales evocados, magnetoencefalografa, etc., han servido para modificar conceptos que se tenan incorporados sobre las capacidades neurocognitivas del lactante. A fines de organizar mejor una revisin al respecto, se analizar los siguientes aspectos del neurodesarrollo infantil:

1. 2. 3. 4. 5.

Visin-Percepcin. Lenguaje. Atencin-Conexin. Memoria. Precursores de funciones ejecutivas.

VISINPERCEPCIN El recin nacido puede discriminar caras de otros estmulos visuales, incluidos patrones de caras invertidas. A los 3 das de vida pueden discriminar la cara de la madre de otra informacin visual aislada. Esta discriminacin, que en ese perodo temprano se basa en el contorno de la cara y de la lnea del pelo, no en los rasgos faciales en s, se pierde entre el mes y los 2 meses para dar lugar a una discriminacin ms sofisticada, basada en los rasgos propios de la cara, lo que implica una reorganizacin en los sistemas de procesamiento de la informacin visual, probablemente basada inicialmente en estructuras subcorticales y posteriormente, en la corteza fusiforme, tal como lo han sugerido estudios con neuroimgenes funcionales. A los 2 meses, el lactante puede distinguir diferencias entre el color rojo y el verde y un tiempo ms tarde, entre el azul y el amarillo. En los primeros 6 meses de vida ocurren cambios notables en las capacidades visuales del nio, con incremento de su agudeza visual, su campo visual, la sensibilidad a los contrastes cromticos, a los cambios de orientacin y a la captacin del movimiento en velocidad y direccin. En la actualidad se sabe que antes de los 6 meses los nios son mucho ms competentes que lo que se crea y son capaces de discriminar con precisin los lmites entre objetos y el espacio tridimensional. Entre los 6 y 10 meses logran reconocer objetos como miembros de una categora. LENGUAJE La emisin de las primeras palabras con significado ha sido precedida bastante tiempo antes por la percepcin, procesamiento, memorizacin y reconocimiento de las palabras de la lengua a la que ha tenido acceso el beb. Existen evidencias a travs de estudios de topografa ptica que sugieren que a poco de nacer, se activa el lbulo temporal izquierdo cuando se le hace

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escuchar habla normal, no as cuando se le presenta una inversin grabada de ella o sonidos no lingsticos. An ms, un controvertido trabajo de investigacin sugiere que ya en el antro materno el futuro beb muestra preferencia por la lengua materna antes que por otras lenguas. El neonato tiene la capacidad de discriminar fonemas diferentes en una sucesin de slabas iguales que se le presentan en forma repetida, en las que al cabo de un nmero de repeticiones se le cambia la consonante (por ejemplo, ta-tata... pa). Esto se demuestra por la modificacin registrada en potenciales evocados auditivos que reflejan el fenmeno de habituacin-deshabituacin). Con la misma tcnica se ha podido demostrar que el neonato posee la capacidad de identificar una misma slaba pronunciada por diferentes voces, sea de varn o de mujer. Puede tambin reconocer la prosodia o ritmo de las lenguas y discriminar diferencias con estructuras prosdicas distintas (por ejemplo, japons e ingls). Esta capacidad de anlisis prosdico se va afinando y a los 5 meses puede discriminar entre la lengua materna y otras con ritmo similar (por ejemplo, espaol e italiano). Antes de los 6 meses, los bebs pueden discriminar gran cantidad de fonemas, incluidos los que no pertenecen a la lengua materna. Antes del ao alcanzan lo que se conoce como constancia perceptiva, es decir, reconocen una vocal emitida con caractersticas acsticas diferentes (por ejemplo, pronunciada por un hombre o una mujer) o sea, que saben que la a es una a aunque la emitan personas con distinta voz. Despus de los 10 meses se produce una reorganizacin psicoacstica del espacio fontico, con anulacin de contrastes consonnticos de lenguas extranjeras y refuerzo de los de la lengua materna. Sin embargo, pueden conservar la capacidad de discriminar fonemas de lenguas extranjeras si a esa edad se exponen a una serie de sesiones de escucha de esos idiomas. Antes del ao, los nios son sensibles al orden de las palabras dentro de las oraciones que escuchan y muestran preferencia por frases en las que las palabras con contenido (sustantivos, verbos) y las de funcin (artculos, conjunciones) siguen el orden normal de la lengua, en comparacin con la

misma frase con un ordenamiento anmalo. Por ejemplo el nio pate al perro contra el nio al pate perro. Es probable que los medios mediantes los cuales el beb se vale para captar estas diferencias se logre por la percepcin de las propiedades acusticofonticas del discurso, detectando la asimetra acstica entre las palabras con contenido y las de funcin o la transicin entre unidades prosdicas. Hay autores que sostienen que los nios tienen la capacidad computacional que les permite reconocer las propiedades distributivas de las diferentes unidades del habla y registran cules palabras se acompaan habitualmente con otras en las frases escuchadas. Existe consenso y es de conocimiento general, que el nio comienza a emitir sus primeras palabras con significado alrededor del primer ao. En cambio se conoce menos cuntas palabras comprende el nio antes de alcanzar la elocucin y con cunta antelacin. ATENCIN-CONEXIN

Tcnicas de habituacin-deshabituacin: Se basan en la tendencia de los bebs a reorientar su atencin cuando perciben un cambio interesante en su entorno auditivo o visual. Preferencia por el estmulo novel: Cuando se le presentan dos estmulos de los cuales uno es conocido para l y el otro es nuevo, el beb presta inicialmente atencin al conocido y a continuacin al novedoso, dedicndole mayor tiempo a este ltimo. Chupeteo de gran amplitud: Se basa en la tendencia del beb a succionar con mayor vigor cuando percibe un estmulo novedoso o interesante. Generalizacin operante: Se entrena al beb a lateralizar la cabeza dirigiendo su atencin hacia un tipo o categora de sonidos lingsticos con exclusin de otros. Esto permite establecer los lmites entre categoras fonticofonmicas desde el punto de vista del beb. Topografia ptica: Es un mtodo de neuroimgenes que emplea luz cercana al infrarrojo para detectar cambios en la oxigenacin cerebral, ya que al absorberla la oxihemoglobina permite medir su concentracin, que variar en funcin de la actividad funcional regional. Es ideal para utilizarla en neonatos por su inocuidad.

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El recin nacido es sensible y receptivo al contacto fsico y a la voz y cara humanas; muestra preferencia por estos patrones, que son especficos de la especie, por sobre otros estmulos visuales y auditivos. Ya a las pocas horas de nacer establece relacin cara a cara con su madre y a los 3 meses aparece el ping-pong vocal entre madre e hijo que ya comienza a respetar los turnos en ese parloteo de ida y vuelta. Hacia el quinto mes aprende a seguir la direccin de la mirada del adulto hacia objetos o eventos del entorno, en lo que conforma la capacidad conocida como referencia conjunta, la que finalmente se consolida alrededor de los 8-9 meses, cuando el nio adopta un rol activo sealando, mostrando o pidiendo un determinado objeto como una forma de interaccin social. MEMORIA En la actualidad se tiene suficiente evidencia de la existencia de ciertas formas de memoria de reconocimiento visual desde etapas muy tempranas en la vida del nio. A los 2 meses, un lactante puede aprender a reconocer una secuencia de luces en movimiento lo suficiente como para anticipar el paso siguiente. Entre los 7 y 10 meses pueden recordar la ubicacin de un objeto escondido despus de un corto lapso. Lactantes de 9 meses pueden reproducir una accin novedosa despus de 24 horas y al cabo de un mes. Piaget hablaba de 6 estadios en el desarrollo de la imitacin dentro del desarrollo sensoriomotor del nio. Segn este autor, en el estadio 1, correspondiente a los 2 primeros meses de vida, no habra imitacin y entre los 2 y los 8 meses, habra pseudoimitacin es decir, repeticin de modelos del adulto que ya estn presentes en el repertorio motor del nio. La verdadera imitacin es decir, reproduccin de patrones motores novedosos tiene lugar, para Piaget, en el estadio 5, que abarca desde los 9 a los 18 meses, mientras que la imitacin diferida repeticin de patrones motores novedosos a partir de la memoria aparece en el estadio 6, que comenzara para este autor entre los 12 y 18 meses. Sin embargo, existe documentacin que demuestra que estas

formas de reproduccin gestual tambin puede darse en edades ms tempranas. PRECURSORES DE FUNCIONES EJECUTIVAS La corteza prefrontal est constituida por neuronas con capacidad de procesamiento multimodal y es asiento de las funciones ejecutivas. Su maduracin sigue un proceso ms lento que el resto del cerebro y se completa recin al final de la adolescencia. Funciones como la anticipacin, planificacin, memoria de trabajo, control emocional con inhibicin de impulsos y de respuestas incorrectas, flexibilidad cognitiva y capacidad de abstraccin, son componentes de las funciones ejecutivas en el cerebro maduro, que alcanzan su mayor expresin en la adultez. Sin embargo, la observacin de la conducta de los nios en determinadas circunstancias revela la puesta en juego de algunas de estas funciones o de sus precursores en edades tempranas. En la prueba A no B de Piaget, el nio de 1 ao demuestra la permanencia del objeto que fue escondido. Esta prueba tiene similitud con pruebas de respuesta diferida ensayadas en monos. En ellas se le muestra a un mono Rhesus dos recipientes simtricamente ubicados y a igual distancia de l; en uno de las cuales se coloca un alimento recompensa, tapndose luego ambos sitios con sendas coberturas idnticas. Despus de ocultarlos a la vista del mono con una cortina durante varios segundos, se levanta la cortina dejando que el mono busque el alimento, lo que logra con xito porque recuerda lo que vio anteriormente, a menos que se haya lesionado previamente su corteza frontal dorsolateral. Inferimos de estas experiencias que, para lograr su objetivo, tanto el mono como el nio requieren memoria de trabajo y que esta funcin depende de una corteza prefrontal dorsolateral sana y activa. Hay una experiencia an ms impactante documentada: lactantes pequeos a los que se les presentan a la vista dos muestras, una con una textura rugosa y otra lisa y de contornos suaves mientras se le colocan en la boca por separado un chupete rugoso y otro liso. Cuando estn con el chupete rugoso tienden a mirar ms tiempo a la muestra

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rugosa, mientras que con el chupete liso dirigen su atencin a la muestra de contornos suaves. Esta experiencia sugiere la puesta en juego de una asociacin intermodal entre una percepcin visual y una sensacin cenestsica, tal vez precursora del procesamiento multimodal que slo las cortezas terciarias de maduracin mucho ms tarda son capaces de producir. De todos modos, es probable que en estos ejemplos los nios estn empleando estructuras neurales ms simples y de menor evolucin ontognica, que les resultan suficientes para el nivel funcional de esta etapa, las que sern gradualmente reemplazadas por otras ms sofisticadas a medida que avanza su maduracin y la complejidad de las tareas que las requieren. As, en la prueba de respuesta diferida y A no B en el nio pequeo, ste puede estar empleando estructuras subcorticales como el ncleo dorsomedial del tlamo que, se sabe, cumple funciones mnsicas de aprendizaje nuevo y que a lo largo de la maduracin activar sus conexiones con la corteza prefrontal. NEURODESAROLLO: EVALUACIN. Existen numerosos test y escalas para medir el desarrollo neurolgico del recin nacido, la mayora tendientes a predecir la esperanza de vida y el futuro desenvolvimiento cognoscitivo del mismo. El neonato es

evaluado mediante Apgar (1er y 5 minuto de vida) o Brazelton (24 y 36 horas de vida), midiendo fundamentalmente las respuestas reflejas que vienen a dar cuenta de un adecuado neurodesarrollo. Ejemplos de otras escalas y bateras son BRUNET-LEZINE, STAT, K-ABC, WISC-III, BAYLEY, KAUFMAN, TEPSI, VINELAN y DENVER que se aplican a posteriori a modo de evaluar el desempeo sociocognoscitivo y establecer estrategias de intervencin para mejorar el mismo, si fuese necesario. EEDP ha resultado un mtodo airoso al aplicarse para evaluar a sujetos muy jvenes, segn algunos estudios, especialmente por lo prctico que resulta. En relacin a trastornos psicopatolgicos tempranos, estudios han develado que el beb non y neo nato pueden llegar a presentar Ansiedad, Depresin, Esquizofrenia y hasta Trastorno Afectivo Bipolar, como producto del estrs durante el embarazo, tanto de l como de la madre.

FUENTES CONSULTADAS. lvarez-Bolado, G. (2002). Mecanismos de la formacin de regiones en el cerebro anterior. REV NEUROL 2002; 34: 490-5. Arias-Carrin, O., Olivares-Bauelos, T., Drucker-Coln, R. (2007). Neurognesis en el cerebro adulto. REV NEUROL 2007; 44: 54150. Artigas-Pallars, J. (2007). Atencin precoz de los trastornos del neurodesarrollo. A favor de la intervencin precoz de los trastornos del neurodesarrollo. REV NEUROL 2007; 44 (Supl 3): S31-S34. Balderas, I., Ramrez-Amaya, V., BermdezRattoni, F. (2004). Cambios morfolgicos asociados a la memoria. REV NEUROL 2004; 38: 944-8. Bravo, A. (2007). Escalas de Evaluacin del Desarrollo. En: Apuntes de clases, Psicologa Evolutiva I, UCN. Carlson, B. (1999). Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo. Segunda Edicin. Madrid: Elsevier Science.

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Castao, J. (2005). El sorprendente cerebro del beb. Archivo Argentino de Pediatra 2005; 103(4). Colino, A., Muoz, J., Vara, H. (2002). Plasticidad sinptica a corto plazo. REV NEUROL 2002; 34: 593-9. De Graaf-Peters, V.B., Hadders-Algra, M. (2006). Ontogeny of the human central nervous system: what is happening when? Early Hum Dev 82, 257-266. Domnguez-Dieppa, F. (2001). Neurodesarrollo del neonato de riesgo y estimulacin temprana. II Jornada Cientfica Estudiantil Virtual de Ciencias Mdicas, La Habana, Cuba. Extrado el 29/09/2007 desde: http://fcmfajardo.sld.cu/jornada/conferencias /neurodesarrollo/neurodesarrollo_estimulacio n.htm Garca-Albea, E., Garca-Albea, J. (2006). Cerebro, mente y sntoma. REV NEUROL 2006; 42: 439-43. Gaviria, S. (2006). Estrs prenatal, neurodesarrollo y psicopatologa. Revista Colombiana de Psiquiatra, vol. XXXV No. 2 Gmez-Fernndez, L. (2000). Plasticidad cortical y restauracin de funciones neurolgicas: una actualizacin sobre el tema. REV NEUROL 2000; 31: 749-56. Gonzlez, M (2006). Aspectos Psicolgicos y Neurales en el Aprendizaje del Reconocimiento de Emociones. Revista Chilena de Neuropsicologa 2006, Vol. 1, N 1, 21-28. Kandel, E., Schwartz, J., Jessell, T. (1999). Neurociencia y Conducta. Madrid: Prentice Hall. Langman, J., Sadler, T.W. (2004). Embriologa Mdica: con orientacin clnica. Novena Edicin. Buenos Aires: Mdica Panamericana. Larsen, W. (2003). Embriologa Humana. Tercera Edicin. Madrid: Elsevier Science.

Legido, A., Valencia, I., Smith, J.D. (2004). Evaluacin neurolgica del feto. REV NEUROL 2004; 39: 454-64. Morales, B., Rozas, C., Pancetti, F., Kirkwood, A. (2003). Perodos Crticos de Plasticidad Cortical. REV NEUROL 2003; 37: 739-43. Moya-Mndez, F. (2005). Apuntes de clases, Bases Biolgicas y Psicolgicas del Comportamiento Humano II, UCN. Mulas, F., Etchepareborda, M.C., Daz-Lucero, A., Ruiz-Andrs, R. (2006). El Lenguaje y los Trastornos del Neurodesarrollo. Revisin de las caractersticas clnicas. REV NEUROL 2006; 42 (Supl 2): S103-9. Narbona, J., Reynoso, C. (2007).Pronstico de los trastornos del neurodesarrollo a travs de la clnica: movimientos generales. REV NEUROL 2007; 44 (Supl 3): S39-42. Papalia, D., Olds, S., Feldman, R. (2005). Desarrollo Humano. Novena Edicin. Mxico, D.F.: McGraw-Hill/ Interamericana Editores. Prado, C. (2007). Cambios Funcionales del Cerebro y Psicologa. Cuadernos de Neuropsicologa Vol. 1, No 1, 2007. Schapira, I.T. (2007). Comentarios y aportes sobre desarrollo e inteligencia sensoriomotriz en lactantes. Anlisis de herramientas de evaluacin de uso frecuente. Actualizacin bibliogrfica. Rev. Hosp. Mat. Inf. Ramn Sard 2007; 26 (1). Schapira, I.T., Roy, E., Coritgiani, M.R., Aspres, N., Bentez, A., Galindo, A., Parisi, N., Acosta, L. (1998). Estudio prospectivo de recin nacidos prematuros hasta los 2 aos. Evaluacin de un mtodo de medicin del neurodesarrollo. Rev. Hosp. Mat. Inf. Ramn Sard 1998, Vol. 17, N 2. Tuchman, R.F., Mosh, S.L., Rapin, I. (2005). Trastornos del neurodesarrollo y epilepsia. REV NEUROL 2005; 40 (Supl 1): S3-10.

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Estudiante, Escuela de Psicologa, Universidad Catlica del Norte. Correspondencia a: Escuela de Psicologa, Facultad de Humanidades, Universidad Catlica del Norte, Angamos 0610, Antofagasta, Chile. E-Mail: pthermoc@ucn.cl