Fecundación

Es el proceso por el cual las gametas

femeninas y masculinas se fusionan, y
esto ocurre en la región ampular de la
tuba uterina.
Esta región es el segmento más amplio
de la trompa y se ubica cercana al ovario
(Fig. 4).

El movimiento del espermatozoide desde el cuello uterino hasta la trompa de Falopio

ocurre por contracciones musculares del útero y de la trompa de Falopio.
Al llegar al istmo, los espermatozoides pierden su movilidad y terminan su migración. En
el momento de la ovulación los espermatozoides recuperar su movilidad, y nadan hacia
la ampolla donde suele ocurrir la fecundación. Sin embargo, antes de tener la capacidad
de fecundar al óvulo, deben experimentar dos procesos: capacitación y reacción
acrosómica.
o Capacitación: es un periodo de acondicionamiento del aparato reproductor de la
mujer que se lleva a cabo en la trompa de Falopio; en ella se dan interacciones
epiteliales entre los espermatozoides y la superficie mucosa de la trompa.
Durante este periodo una capa de glucoproteínas y de proteínas plasmáticas
seminales se elimina de la membrana plasmática que recubre la región
acrosómica de los espermatozoides. Únicamente un espermatozoide capacitado
puede pasar entre las células de la corona y desarrollar una reacción acrosómica.
o Reacción acrosómica: tiene lugar tras la unión con la zona pelúcida, y está
inducida por las proteínas de esa zona. Esta reacción culmina con la liberación de
las enzimas necesarias para penetrar la zona pelúcida, entre ellas sustancias
similares a la acrosina y tripsina (Fig.5).

Las fases de la fecundación son:

 Fase 1: penetración de la
corona radiada.
 Fase 2: penetración de la zona
pelúcida.
 Fase 3: fusión de las
membranas celulares del
ovocito y el espermatozoide.
Fase 1: penetración de la corona radiada. Fase 2: penetración de la zona pelúcida.

Solo un espermatozoide fecunda al óvulo. La liberación de las enzimas acrosómicas (acrosina)

Se piensa que el resto ayuda al
espermatozoide fecundador a penetrar la
barrera que protege al gameto femenino.
El espermatozoide capacitado pasa con
libertad entre las células de la corona
radiada.
permite a los espermatozoides penetrar en la zona;
así entran en contacto con la membrana plasmática
del ovocito. La permeabilidad de la zona pelúcida
cambia cuando la cabeza del espermatozoide entra
en contacto con la superficie del ovocito. A través de
este contacto se liberan enzimas lisosómicas que
cubren la membrana plasmática del ovocito y alteran
las propiedades de la zona pelúcida para evitar la
penetración de otros espermatozoides.

Fig.5.

Fase 3: fusión de las membranas celulares del

ovocito y el espermatozoide.

Tras la adhesión, las membranas plasmáticas del

espermatozoide y del óvulo se fusionan.

La cabeza y la cola del espermatozoide entran en el

citoplasma del ovocito, pero la membrana
plasmática queda atrás en la superficie del ovocito.

Cuando el espermatozoide entra al ovocito, el ovulo responde de 3 formas:

1. Reacciones cortical y de zona: Tras la liberación de los gránulos corticales del ovocito que
contienen enzimas lisosómicas, 1) la membrana del ovocito se vuelve impenetrable a otros
espermatozoides y 2) la zona pelúcida modifica su estructura y su composición para evitar la unión
y penetración de otros espermatozoides, esto se denomina poliespermia.
2. Reinicio de la segunda división meiótica: El ovocito termina su segunda división meiótica
inmediatamente después que entra el espermatozoide. Una de las células hijas recibe poco
citoplasma, se conoce como segundo cuerpo polar; y la otra célula hija es el ovocito definitivo. Sus
cromosomas (22 autosomas más el sexual “X”) se disponen en un núcleo vesicular llamado
pronúcleo femenino (Figs. 6 y 7).
3. Activación metabólica del óvulo: El factor activador seguro, es portado por el espermatozoide. La
activación abarca eventos celulares y moleculares relacionados con la embriogénesis temprana.
 Mientras tanto, el espermatozoide se desplaza hasta
que se ubica en cercanía al pronúcleo femenino. Su
núcleo se dilata y se forma el pronúcleo masculino
(Fig.6); la cola se desprende y degenera. Desde la
morfología, no se puede distinguir los pronúcleos
femeninos y masculinos, y de manera eventual,
entran en contacto y pierden sus cubiertas celulares
(Fig. 7 A). Durante el crecimiento de los pronúcleos
masculino y femenino (ambos haploides) cada uno
debe duplicar su ADN.

Luego surge la división meiótica.

o Recuperación del número diploide de cromosomas: la

mitad del padre y la mitad de la madre. De este modo
el cigoto contiene una combinación nueva de
cromosomas, que difieren de la de sus padres.
o Determinación del sexo del nuevo individuo: Un
espermatozoide que porta un cromosoma X da origen
a un embrión femenino (XX), y el que porta un
cromosoma Y genera un embrión masculino (XY).
o Inicio de la segmentación: si la fecundación no ocurre,
el ovocito se degenera 24hs después de la ovulación.

Fig. 6.

Fig. 7- A. Micrografía de contraste de fases de la etapa pronuclear

de un ovocito fecundado, con los pronúcleos masculino y fecundado.

B. Etapa bicelular del cigoto.

Segmentación

Una vez que el cigoto alcanza la fase bicelular, pasa

por una serie de divisiones mitóticas que aumentan
el número de células. Éstas se vuelven más pequeñas
con cada segmentación y se conocen con el nombre
de blastómeras (fig. 8), que van a experimentar un
proceso de compactación, el cual separa las células Fig.8- Desarrollo del cigoto desde la etapa bicelular hasta la
internas de las células externas, las cuales se mórula tardía.
comunican ampliamente por uniones nexo.
Alrededor de 3 días después de la fecundación las
células del embrión compactado vuelven a dividirse
para producir una mórula de 16 células. Las células
del interior de la mórula constituyen la masa celular
interna que ésta da origen a los tejidos del embrión;
y las células circundantes forman la masa celular
externa, que da origen al trofoblasto, que luego
contribuye a la formación de la placenta.
Formación del blastocisto
Cuando la mórula entra en la cavidad uterina, a través de la zona pelúcida empieza a meter
líquido en los espacios intercelulares de la masa celular interna. Poco a poco los espacios
intercelulares llegan a juntarse y por último formar una sola cavidad denominada,
blastocele (Fig.10- A, B). En ese momento el embrión se denomina blastocisto. Las células
de la masa interna, ahora llamadas embrioblasto, se ubican en un polo, mientras que la
masa de las células externas o trofoblasto, se aplanan y forman la pared epitelial del
blastocito (Fig. 10- A, B).
La zona pelúcida desaparece lo que permite el inicio de la implantación. Cerca del sexto día
las células trofoblásticas, ubicadas sobre el polo embrionario, empiezan a penetrar entre las
células epiteliales de la mucosa uterina.
Tras la captura mediante selectinas, la fijación adicional y la invasión del trofoblasto
implican a las integrinas que expresa el trofoblasto, y a las moléculas de la matriz
extracelular: la laminina y fibronectina. Los receptores de integrina para laminina
promueven la fijación, y los de fibronectina estimulan la migración. Estas moléculas también
interactúan con las vías de traducción de señales para regular la diferenciación del
trofoblasto, de manera que la implantación es resultado de la acción conjunta del
trofoblasto y el endometrio.
Al final de la primera semana del desarrollo, el cigoto ha pasado por las fases de mórula y
blastocito, y ha comenzado su implantación en la mucosa uterina.

Fig. 10.
Epiblasto, Hipoblasto y formación del eje (días 5.5 a 6).
Por la influencia de los factores de crecimiento, las células del embrioblasto se
diferencian en células del epiblasto y del hipoblasto (Fig. 11 A).
Al inicio estas células se encuentran dispersas en el embrioblasto, pero al acercarse el
momento de la implantación se separan según su determinación para convertirse en
una capa dorsal de células epiblásticas y una capa ventral de células hipoblásticas
contiguas a la cavidad del blastocito (Fig. 11 B). A si, se establece en el embrión la
polaridad dorsoventral.
Algunas células del hipoblasto están determinadas para constituir el endodermo
visceral anterior (EVA), y estas migran hacia lo que se convertirá en el extremo craneal
del embrión (Fig. 11 B).
Las células EVA se clasifican como endodermo (al igual que el hipoblasto) y son
responsables de secretar contrarios de la proteína/molécula nodal, que actúan sobre
las células contiguas del epiblasto para determinar el extremo craneal del embrión. En
ausencia de estos inhibidores, nodal establece la estría primitiva en el extremo caudal
del embrión. De este modo, el eje cráneo-caudal embrionario se establece cerca de la
implantación.
 Día 8
El blastocito está casi incluido en el estroma endometrial. En su región ubicada por encima del embrioblasto,
el trofoblasto se ha diferenciado en 2 capas:
1. Una capa interna de células mononucleares, el citotrofoblasto.
2. Una estructura externa multinucleada sin límites celulares visibles, el sincitiotrofoblasto (Figs. 1 y 2).
Pueden identificarse figuras mitóticas en el citotrofoblasto, por lo tanto, estas se dividen y migran hacia el
sincitiotrofoblasto –las cuales no tienen figuras mitóticas-, donde se fusionan y pierden sus membranas
celulares.
Las células de la masa interna o embrioblasto también se diferencian en 2 capas:
1. Una lámina de células cuboides pequeñas contiguas a la cavidad del blastocisto, conocida como capa
hipoblástica.
2. Una lámina de células cilíndricas altas, contiguas a la cavidad amniótica, se denomina capa epiblástica
(Figs. 1 y 2).
Estas capas juntas, constituyen un disco plano. Al mismo tiempo, en el epiblasto aparece una cavidad
pequeña que crece y se convierte en la cavidad amniótica. Las células del epiblasto contiguo al
citotrofoblasto se denominan amnioblastos; junto con el resto del epiblasto revisten la cavidad amniótica
(Figs. 1 y 3). El estroma endometrial contiguo al sitio de la implantación se ve “hinchado” y muy
vascularizado. Las glándulas grandes secretan glucógeno y moco en abundancia.

Fig. 1- Blastocisto de 7.5 días, incluido parcialmente en el estroma

endometrial.
Día 9
El blastocisto se encuentra implantado a mayor profundidad
en el endometrio, y el efecto que genera su penetración en la
superficie del epitelio, esta ocluido por un coagulo de fibrina
(Fig. 3). El trofoblasto avanzó en su desarrollo, su mayor
cambio se ve en el polo embrionario, donde se encuentran
vacuolas. Cuando estas se fusionan constituyen lagunas
grandes, a esta fase del desarrollo del trofoblasto se la conoce
como etapa lacunar.
En el polo abembrionario, células aplanadas que quizá surjan
del hipoblasto, crean una membrana delgada, la membrana
exocelómica, que recubre la superficie interna del
citotrofoblasto. Esta membrana junto con el hipoblasto,
genera el recubrimiento de la cavidad exocelómica o saco
vitelino primitivo.

Fig. 3- Blastocisto día 9.

Fig. 4- Blastocisto alrededor de 12 días.

Día 11 y 12
El blastocisto se encuentra incluido completamente en el estroma endometrial, y el epitelio de
superficie casi cierra por completo el defecto original en la pared uterina (Fig. 4 y 5). El blastocisto
produce una elevación discreta que protruye hacia la luz del útero. El trofoblasto se caracteriza
por espacios lacunares en el sincitio –célula con varios núcleos, resultante de la fusión de varias
células- , que forman una red de intercomunicación, que se ve en el polo embrionario; en el polo
anembrionario el trofoblasto sigue constituido por células citotrofoblásticas (Figs. 4 y 5).
Al mismo tiempo las células del sincitiotrofoblasto penetran aún más en el estroma y erosionan la
cubierta endotelial de los capitales maternos. Estos últimos, se encuentran congestionados y
dilatados, se conocen como sinusoides. Las lagunas sincitiales se continúan con los sinusoides, y
la sangre materna ingresa al sistema lacunar (Fig. 4). Al tiempo que el trofoblasto sigue
erosionando cada vez más los sinusoides, la sangre materna empieza fluir por el sistema
trofoblástico para establecer la circulación uteroplacentaria.
Mientras tanto una nueva población de células que provienen de las células del saco vitelino,
aparece entre la superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad
exocelómica. Estas células forman un tejido conectivo laxo y fino, denominado mesodermo
extraembrionario, que eventualmente va a estar ocupando todo el espacio ubicado entre el
trofoblasto, por fuera y el amnios y la membrana exocelómica, por dentro (Figs. 4 y 5).
Pronto se desarrollan cavidades en el mesodermo extraembrionario, y cuando se juntan forman
un espacio nuevo conocido como cavidad extraembrionaria o cavidad coriónica (Fig. 4). Este
espacio envuelve al saco vitelino primitivo y la cavidad amniótica, excepto en el punto en el que el
disco germinal conecta con el trofoblasto por medio del pedículo de fijación (Fig.6). El
mesodermo extraembrionario que cubre al citotrofoblasto y al amnios se denomina mesodermo
somático extraembrionario; el recubrimiento del saco vitelino se denomina mesodermo
esplácnico extraembrionario (Fig. 4).
El crecimiento del disco bilaminar es lento; en consecuencia el disco aún es muy pequeño. Las
células del endometrio, mientras tanto, adquieren configuración poliédrica y quedan cargadas de
glucógeno y lípidos; los espacios intercelulares quedan ocupados por fluido extravasado y el
tejido muestra edema. Estos cambios son conocidos como reacción decidual, y al inicio se limitan
a la zona inmediata que circunda el sitio de la implantación, pero poco después se extienden a
todo el endometrio.

Fig. 5- Blastocisto de 12 días con implantación completa.

 Día 13
Para el día 13 del desarrollo el defecto superficial en el
endometrio suele haber cicatrizado. A pesar de esto, en
ocasiones se presenta una hemorragia en el sitio de
implantación como consecuencia del flujo sanguíneo hacia los
espacios lacunares. Esta hemorragia aparece en el día 28 del
ciclo menstrual, por lo tanto puede ser confundida con la
menstruación, y de ese modo impide que el cálculo de la
fecha de parto, sea precisa.
El trofoblasto se caracteriza por estructuras vellosas. Las
columnas celulares con su cubierta sincitial se conocen como
vellosidades primarias (Figs. 6,7).
Al mismo tiempo el hipoblasto produce células adicionales
que migran siguiendo el interior de la membrana exocelómica
(Fig. 4). Estas células se reproducen y de manera grupal dan
origen a una nueva cavidad exocelómica, este se conoce
como saco vitelino secundario o saco vitelino definitivo (Figs.
6 y 7). Durante su formación grandes porciones de la cavidad
exocelómica se desprenden. Estas regiones están
representadas por los quistes exocelómicos, que se
identifican en el celoma extraembrionario o cavidad coriónica
(Fig.6).
Al mesodermo extraembrionario que recubre el interior del
citotrofoblasto se le llama placa coriónica. El único sitio en el
que el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad
coriónica corresponde al pedículo de fijación (Fig.6), y este
con el desarrollo de los vasos sanguíneos se convierte en el
cordón umbilical.

Fig. 6- Blastocisto día 13.