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Efectos del Calentamiento Global Rápido en el

Límite Paleoceno-Eoceno en la Vegetación Neotropical

Carlos Jaramillo, et al.

Ciencia 330, 957 (2010);
DOI: 10.1126/ciencia.1193833

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Science (ISSN impreso 0036-8075; ISSN en línea 1095-9203) se publica semanalmente, excepto la última semana de diciembre, por la
Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia, 1200 New York Avenue NW, Washington, DC 20005. Copyright
2010 por la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia; reservados todos los derechos. El título La ciencia es una
marca registrada de AAAS.
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INFORMES

los raquis de las plumas crean un flujo menos turbulento (12), que
es un efecto hipotético que explica un coeficiente de arrastre
observado más bajo que el previsto solo a partir de la forma
aerodinámica del cuerpo del pingüino (14). También facilitan la
reducción del aire dentro del plumaje (15).
La mayoría de las propiedades aislantes de las plumas de
contorno de los pingüinos existentes se derivan de sus plumas
posteriores plumuláceas (16), que no se conservan o no están
presentes en Inkayacu.
exigencias de la propulsión submarina. La relación de aspecto
baja, el tamaño grande y la distribución de melanosomas
agrupados (10) pueden afectar el empaquetamiento de melanina
y las propiedades del material de las plumas. La melanina confiere
resistencia a la fractura (6, 21, 22), lo cual es importante para
materiales como las plumas sometidos a cargas cíclicas (22).
Las presiones selectivas por el color y las propiedades materiales
de las plumas de los pingüinos podrían haber llevado a cambios
a nanoescala en la morfología de los melanosomas.
15. RP Wilson, K. Hustler, PG Ryan, AE Burger, EC Noldeke, Am.
Nat. 140, 179 (1992).
16. C. Dawson, JFV Vincent, G. Jeronimidis, G. Rice,
P. Forshaw, J. Theor. Biol. 199, 291 (1999).
17. KJ McGraw y col., Pigment Cell Res. 20, 301 (2007).
18. HM Rowland, Filosofía. Trans. R. Soc. Ser de Londres. B
Biol. ciencia 364, 519 (2009).
19. A. Berta, en Enciclopedia de mamíferos marinos, segunda edición, W.
Perrin, B. Würsing, JGM Thewissen, Eds.
(Prensa académica, San Diego, CA, 2009), págs. 861–868.
20. U. Arnason y col., Mol. Filogeneta. Evol. 41, 345 (2006).

Inkayacu muestra que los anosomas grandes y 21. AA Voitkevich, The Feathers and Plumage of Birds (October House,
Nueva York, 1966).
subredondeados de las plumas de los pingüinos existentes
referencias y notas 22. RH Bonser, PP Purslow, J. Exp. Biol. 198, 1029 (1995).
estaban ausentes al principio de la evolución de los pingüinos. 1. M. Denny, Air and Water (Princeton Univ. Press, Princeton, 23. K. Browne ayudó a producir las figuras; W. Aguirre, P. Brinkman
Como mínimo, un aumento en el tamaño de los melanosomas y una disminución en su
NJ, 1993). y V. Schneider prepararon el fósil.

La relación de aspecto ocurrió después de la divergencia del
clado que incluye a Inkayacu en el Eoceno temprano (Fig. 4,
Clado X) y antes del origen de los pingüinos existentes
(Spheniscidae) en el Mioceno tardío (5). Las proporciones
2. RE Fordyce, CM Jones, en Penguin Biology, LS Davis, JT Darby, Eds.
(Academic Press, San Diego, CA, 1990), págs. 419–226.
3. KE Slack y col., Mol. Biol. Evol. 23, 1144 (2006).
4. P. Jadwiszczak, Polar Res. 30, 3 (2009).
K. Middleton y M. Stucchi proporcionaron discusión.
P. Unitt, K. Zyskowski, B. Wang, J. Tejada, J. Reyes, E. Díaz y
Z. Jiang brindaron asistencia profesional.
La investigación fue financiada por la Fundación Nacional de
Ciencias (DEB-0949897 y DEB-0949899), el Consejo de

específicas de los melanosomas de pingüino existentes, el
empaquetamiento de estos melanosomas en grupos dentro de
las púas y el raquis (10), y la pigmentación amarilla similar a la
pterina (17) hasta ahora solo se conocen en el clado de la corona
de los pingüinos.
Los cambios en la coloración del plumaje de los pingüinos
indicados por el fósil pueden estar relacionados con diferencias
en la ecología, demandas de termorregulación (18) o la
diversificación más reciente, predominantemente neógena, de sus
10. Los materiales y métodos están disponibles como apoyo
principales depredadores mamíferos (19, 20). Sin embargo, no
5. DT Ksepka, JA Clarke, Bull. Soy. Mus. Nat. hist. 337, 1 (2010). Expediciones de la Sociedad Geográfica Nacional, la Oficina de
Investigación Científica de la Fuerza Aérea (FA9550-09-1-0159) y
6. EH Burtt Jr., Ornitol. Monogr. 38, 1 (1986). los fondos iniciales de la Universidad de Akron. MUSM 1444 está
depositado permanentemente en el Museo de Historia Natural–
7. KJ McGraw, en Bird Coloration, vol.1, Mechanisms and Measurements,
UNMSM, Lima, Perú.
GE Hill, KJ McGraw (Harvard Univ.
Press, Boston, 2006), págs. 243–294.
Material de apoyo en línea
8. B. Stonehouse, La biología de los pingüinos (Macmillan, Londres,
www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1193604/DC1 Materiales
1975).
y métodos SOM Texto Figs. S1 a S9 Tablas S1 a S8 Referencias
9. J. Vinther, DEG Briggs, RO Prum, V. Saranathan, Biol. Letón. 4, 522
Conjunto de datos filogenéticos
(2008).
material en Science Online.

explican la morfología aberrante del melanosoma asociada con el
color marrón-negro del pingüino existente. De hecho, más que
una selección por color, estos cambios pueden representar una
respuesta imprevista a la hidrodinámica.
11. JA Clarke y col., Proc. nacional Academia ciencia Estados Unidos
104, 11545 (2007).
12. B. Stonehouse, Adv. Ecol. Res. 4, 131 (1967).
13. WLN Tickell, Aves acuáticas 26, 1 (2003).
14. J. Lovvorn, GA Liggins, MH Borstad, SM Calisal, J. Mikkelsen, J.
10 de junio de 2010; aceptado el 10 de septiembre de
2010 Publicado en línea el 30 de septiembre de 2010;
10.1126/science.1193604 Incluya esta información

Exp. Biol. 204, 1547 (2001). cuando cite este artículo.

años (1), una migración rápida y transitoria de plantas hacia el

Efectos del Calentamiento Global Rápido en el norte en América del Norte (6), y un recambio de mamíferos en
América del Norte y Europa (7).

Límite Paleoceno-Eoceno en Los esfuerzos para comprender el impacto del cambio

climático en los entornos terrestres se han centrado en localidades

Vegetación Neotropical de latitudes medias y altas, pero se sabe poco de los ecosistemas
tropicales durante el PETM.
El cambio de temperatura tropical está mal limitado, pero, dada la
Carlos Jaramillo,1 * Diana Ochoa,1,2 Lineth Contreras,3,1,4 Mark Pagani,5 Humberto Carvajal-Ortiz,6,1 magnitud del cambio de temperatura en otros lugares, se cree
Lisa M. Pratt,6 Srinath Krishnan,5 Agustín Cardona,1 Millerlandy Romero,1 Luis Quiroz,1,7 Guillermo Rodríguez,3,8 que los ecosistemas tropicales han sufrido mucho porque se
Milton J. Rueda,9,3 Felipe de la Parra,3 Sara Morón,1,10 Walton Green,1 German Bayona,11,1 Camilo Montes,1,11 supone que las temperaturas medias han excedido la tolerancia
Oscar Quintero, 12 Rafael Ramirez,13 Germán Mora,14 Stefan Schouten,15 Hermann Bermudez,16 Rosa Navarrete,17 Francisco al calor de los ecosistemas (8).
Parra,18 Mauricio Alvarán,16 Jose Osorno,19 James L. Crowley,20 Victor Valencia,21 Jeff Vervoort22

Para este estudio, se analizaron tres sitios PETM terrestres

tropicales de Colombia y Venezuela para determinar el contenido

de polen y esporas y la composición isotópica de carbono estable

Se estima que las temperaturas en las regiones tropicales aumentaron entre 3 °C y 5 °C, en comparación con los valores del de los materiales orgánicos (Fig. 1) (9). El análisis incluyó 317
Paleoceno tardío, durante el evento Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM, hace 56,3 millones de años). Investigamos la muestras de polen, 1104 morfoespecies y 37 952 ocurrencias
respuesta de los bosques tropicales a este rápido calentamiento mediante la evaluación del registro palinológico de tres secciones individuales junto con 489 muestras de isótopos de carbono, 21
estratigráficas en el este de Colombia y el oeste de Venezuela. muestras de biomarcadores de plantas y una edad radiométrica
Observamos un aumento rápido y distintivo en la diversidad de plantas y las tasas de origen, con un conjunto de nuevos taxones, en (9). Las localidades Mar 2X (núcleo), Riecito Mache (afloramiento)
su mayoría angiospermas, agregados al stock existente de flora del Paleoceno de baja diversidad. No hay evidencia de mayor aridez en y Gonzales (afloramiento y pozo) contienen sedimentos que se
el Neotrópico norte. La selva tropical pudo persistir bajo temperaturas elevadas y altos niveles de dióxido de carbono atmosférico, en acumularon en ambientes de planicies fluviales a costeras. La
contraste con las especulaciones de que los ecosistemas tropicales se vieron gravemente comprometidos por el estrés térmico. bioestratigrafía y la estratigrafía de isótopos de carbono, utilizando
d13C a granel y n-alcanos de cera vegetal, confirman la posición
del PETM en los tres sitios (Figs. 2 y 3) (9), que no está asociado
PETM está asociado con una gran excursión de isótopos de con ningún límite de formación o litológico importante. o cambios
imum [PETM, hace 56,3 millones de años (Ma)], con una carbono negativos registrada en carbonato y materiales orgánicos, en el ambiente deposicional. La ubicación de la
El máximo térmicode
duración delsolo
Paleoceno tardío-Eoceno
~100 000 a 200 000 años, fue uno de lo que refleja una liberación masiva de
los eventos de calentamiento global más abruptos de los últimos Carbono empobrecido en 13C (4, 5), un aumento de ~5 °C en la
65 millones de años (1–3). los temperatura global media en ~10 000 a 20 000

www.sciencemag.org CIENCIA VOL 330 12 DE NOVIEMBRE DE 2010 957

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INFORMES
El PETM se confirma además mediante una datación
radiométrica U-Pb de una toba volcánica félsica encontrada
dentro del PETM en la sección Riecito Mache (Fig. 3) (9).
La diversidad en pie de plantas, inferida de los conjuntos
de polen en Mar 2X (Fig. 2D) y Riecito Mache (Fig. 3C),
muestra una diversidad baja durante el Paleoceno tardío,
seguida de un aumento significativo durante el PETM.
Previamente se habían observado floras del Paleoceno de
baja diversidad y un aumento en la diversidad del Eoceno
temprano en América del Sur tropical (10, 11), pero no se
resolvió el momento del inicio de los cambios en la diversidad.
La diversidad dentro de la muestra en Mar 2X (9) muestra un
patrón similar al de la diversidad permanente. Las muestras
del Paleoceno (media = 23,5) tienen menos especies que el
PETM (media = 35,9, P < 0,00449, df = 23,9), enrarecido a
un recuento de granos de 150 (mantenido incluso en un
recuento de 100 granos, Fig. 2C), mientras que no se observa
diferencia significativa entre el PETM y el Eoceno (media =
38,9, P < 0,33, gl = 12,04). Patrones de diversidad similares
caracterizan a Gonzales (Fig.
3C), pero no se pudo calcular la diversidad dentro de la
muestra para Riecito Mache (9). El índice de Simpson, que
mide la probabilidad de que dos individuos tomados al azar
no pertenezcan a la misma especie, también revela un patrón
similar. En Mar 2X, el índice de Simpson es mayor para el
PETM (media = 0,90) que para el Paleoceno (media = 0,76,
P < 0,0008, df = 30,4), mientras que el PETM y el Eoceno
(media = 0,89) no muestran diferencia ( P < 0,44, gl = 54,8).
Un índice de Simpson más alto para el PETM indica que
tiene más especies por muestra que el Paleoceno (como lo
indica la mayor diversidad dentro de la muestra) y abundancias
de especies distribuidas de manera más uniforme. Un patrón
similar
1
Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Box 0843-03092,
2
Balboa, Ancón República de Panamá. Departamento de Ciencias
Biológicas, Universidad Estatal de East Tennessee, Johnson City, TN
37614–14850, EE. UU. 3 Instituto Colombiano del Petróleo, Km 7
4 Instituto de
Vía Piedecuesta, Bucaramanga, Colombia.
Geociencias, Universidad Goethe de Frankfurt, Altenhöferallee 1, D
5
60438 Frankfurt am Main, Alemania. Departamento de Geología
y Geofísica, Universidad de Yale, New Haven, CT 06520, EE. UU.
6
Departamento de Ciencias Geológicas, Universidad de Indiana,
7
Bloomington, EN 47405, EE. UU. Departamento de Geología,
Universidad de Saskatchewan, 114 Science Place, Saskatoon SK,
Canadá. 8 Departamento de Ciencias Geológicas e Ingeniería,
Universidad de Ciencia y Tecnología de Missouri, Rolla, MO 65409–
9
0140, EE. UU. Paleoflora Limitada, Calle 9 No. 9-09,
Zapatoca, Colombia. 10Departamento de Geología, Universidad de
Minnesota, Minneapolis, MN 55455–0231, EE. UU. 11Corporación
Geológica Ares, Calle 57 N.24-11 ofic. 202, Bogotá, Colombia.
12Petróleos de Venezuela SA (PDVSA) Exploración, Nucleoteca La
Concepción, Maracaibo, Venezuela. 13PDVSA Exploración, Edificio
Guaraguao Puerto de la Cruz, Venezuela.
14Goucher College, 1021 Dulaney Valley Road, Baltimore, MD 21204,
EE. UU. 15 Instituto Real de los Países Bajos para la Investigación
del Mar (NIOZ), Departamento de Biogeoquímica Orgánica Marina,
Post Office Box 59, 1790 AB, Den Burg, Texel, Países Bajos.
16Departamento de Ciencias Geológicas, Universidad de Caldas,
Manizales, Colombia. 17 Paleosedes, Tv 27 No. 57-49 Bogotá,
Colombia. 18Université Paul Sabatier, CU Ponsan Bellevue, Rue
Maurice Becanne, 31078 Toluulouse CX 04, Francia. 19Agencia
Nacional de Hidrocarburos, Bogotá, Colombia. 20Departamento de
Geociencias, Universidad Estatal de Boise, Boise, ID 83725–1535,
EE. UU. 21Valencia Geoservices, Tucson, AZ 85712, EE. UU.
22Escuela de Ciencias Ambientales y de la Tierra, Universidad del
Estado de Washington, Pullman, WA 99164–2812, EE. UU.
*A quién debe dirigirse la correspondencia. Correo electrónico:
jaramilloc@si.edu
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se registra para Gonzales, pero el índice de Simpson es
ligeramente superior para el Eoceno. En contraste, el índice
de Simpson del PETM en Riecito Mache fue solo ligeramente
superior al del Paleoceno, pero la diferencia no es significativa
(9).
Los taxones se dividieron en tres grupos, aquellos cuya
extinción ocurre en el Paleoceno Superior (taxones P),
aquellos cuyo origen ocurre en el Eoceno Inferior, incluidos
los PETM (taxones E), y aquellos que se encuentran tanto
en el Paleoceno como en el Eoceno. (taxones PE). En la
localidad Mar 2X, la diversidad en pie es menor para los
taxones P (13,6) que para los taxones E (85,7; P < 0,001, df
= 91,6) (Fig. 2E). Las muestras del paleoceno tienen una
diversidad en pie ligeramente mayor de taxones PE que las
muestras del Eoceno (157,6 en el lado del Paleoceno frente
a 135,8 en el lado del Eoceno; P < 0,001, df = 58,542).
Cuando se comparan las abundancias relativas, la relación
es similar, con los taxones P menos abundantes en la flora
del Paleoceno (4,6 % del conjunto) que los taxones E en la
flora del Eoceno (23,8 % del conjunto; P < 0,001, gl = 107,9).
La flora del Paleoceno en el 2X de marzo está compuesta en
gran parte por taxones que persistieron hasta el Eoceno
temprano, un patrón también evidente tanto en Riecito Mache
como en Gonzales (Fig. 3D). Por lo tanto, nuestros resultados
demuestran que el aumento en la diversidad floral tropical
durante el PETM y el Eoceno temprano fue el resultado de la
adición de un gran conjunto de nuevas especies, en su
mayoría angiospermas, a las floras existentes de baja
diversidad que eran remanentes del Paleoceno.
Evaluamos los cambios en la composición floral mediante
el uso de un análisis de correspondencia sin tendencia (DCA)
y un agrupamiento aglomerativo (9). El DCA muestra un
cambio gradual en la flora durante el PETM en los tres sitios
estudiados (Figs. 2B y 3B) que se confirma mediante el
análisis de conglomerados (9) (fig. S13), lo que indica que
hubo un cambio significativo en el total montaje de plantas a
través del PETM.
Aunque todavía no conocemos las afinidades de ~85% de la
flora, pudimos comparar el 15% restante (9). La diversidad
se mantuvo sin cambios desde el Paleoceno hasta el Eoceno
temprano para muchas familias, incluidas Polypodiaceae
(helechos), Podocarpaceae (gimnospermas), Onagraceae,
Ctenolophonaceae, Annonaceae, Moraceae, Rhizophoraceae
y Ulmaceae. Sin embargo, la diversidad disminuyó en
Proteaceae y aumentó en
20°
60°O 0°
20°
P2
0 1000 (km)
70o
W
COLOMBIA
Arecaceae (palmas), Bombacoideae, Fabaceae, Ara ceae,
Poaceae y Convolvulaceae. También aparecieron nuevas
familias (i) durante el Paleoceno superior, incluidas Myrtaceae,
Sapotaceae y Passifloraceae; (ii) dentro del PETM, incluidas
Sterculioideae, Euphorbiaceae y Pellicieraceae; y (iii) durante
el Eoceno temprano, incluyendo Olacaceae y Ericaceae.
La mayoría de estas originaciones, como Sapotaceae,
Passifloraceae, Ericaceae, Sterculioideae, Euphor biaceae y
Pellicieraceae, representan los registros de polen más
antiguos para cada familia en el neotrópico (12). Las
abundancias relativas muestran un patrón similar (Fig. 2).
La tasa de extinción aumentó ligeramente durante el
PETM a una tasa comparable a la de los intervalos dentro
del Eoceno temprano (Fig. 4), con la extinción gradual de
una pequeña proporción (~5%) de la flora del Paleoceno. Sin
embargo, la extinción no parece diferente de las tasas de
extinción de fondo de toda la secuencia (Fig. 4). En contraste,
la tasa de originación per cápita aumentó significativamente
dentro del intervalo PETM (Fig. 4).
Aunque las tasas de originación continuaron siendo altas en
el Eoceno temprano (10), el aumento de la tasa comenzó
dentro del PETM.
El análisis general de diversidad y composición sugiere
que el inicio del PETM es concomitante con un aumento en
la diversidad producido por la adición de muchos taxones
(algunos representan nuevas familias) al stock de taxones
preexistentes del Paleoceno.
Este cambio en la diversidad fue permanente y no transitorio,
como se documentó para la zona templada de América del
Norte (6). Curiosamente, los estudios moleculares
filogenéticos de los helechos efípitos existentes (que en su
mayoría están restringidos a las copas de los árboles de la
selva tropical) y las orquídeas indican una radiación
importante al comienzo del Eoceno (13, 14).
La temperatura y la precipitación son factores importantes
que afectan a las comunidades vegetales. Las estimaciones
de la temperatura media anual (MAT) del PETM en latitudes
tropicales son escasas. Utilizando la literatura publicada y los
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de
de
12
el
valores TEX86 de un núcleo marino cercano [núcleo P2 (Fig.
1 y fig. S14) (9)], estimamos que las temperaturas tropicales
durante el PETM aumentaron ~3 °C en el norte de los
Neotrópicos. y que las temperaturas medias estuvieron entre
31° y 34°C (T2°C) durante el pico de la
Fig. 1. Ubicación geográfica de los
tramos estudiados. El recuadro
muestra la ubicación paleogeográfica
2x mar. del Paleoceno tardío de las secciones
estudiadas [mapa paleogeográfico
Riecito según (27)]. Tenga en cuenta que los
maché Andes del norte aún no se habían
9o norte
levantado y que la mayor parte de
América Central aún estaba bajo el agua.
gonzales
6o norte
1000 200
kilómetros
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INFORMES

calidez [ver (9) para una explicación detallada]. A sección (9) (fig. S12). Los cambios en la composición D/H de los en este estudio resultó de la renovación del ecosistema
reconstruir hidrología regional, clasificamos planta lípidos vegetales están relacionados con cambios en y la prevalencia de flora con mayor consumo de agua
familias de acuerdo a las preferencias de lluvia utilizando fraccionamiento biosintético (relacionado con la eficiencia eficiencias. Alternativamente, los cambios temporales en
Conjunto de datos de plantas neotropicales de Gentry (15) en específica del uso del agua de una planta), agua meteórica D/H la composición isotópica del carbono podría atribuirse a cambios
hábitats preferidos secos versus húmedos (9) (tabla S9). Ambas cosas composición, cantidad de precipitación y reciclaje de humedad en en la precipitación media anual
Paleoceno y Eoceno están dominados por familias los ecosistemas forestales. Dado que (MAP), dado que las relaciones entre el carbono total
indicando hábitats húmedos, sin diferencias significativas a lo establecimiento de estos sitios y el aumento observado en fraccionamiento de isótopos durante la fijación de carbono y
largo del Paleoceno-Eoceno (Paleoceno = diversidad de la selva tropical, el cambio negativo en MAP se han observado hoy (16). un mas pequeño
64%, Eoceno = 61%, P < 0,49, df = 32,5), y el valor del isótopo de hidrógeno (dD) de los n-alcanos CIE podría implicar que MAP disminuyó en los trópicos, una
baja abundancia de elementos secos (p. ej., Poaceae) que probablemente refleja el predominio de D-empobrecido interpretación no respaldada por conjuntos florales o por el
representa <2% del conjunto (Paleoceno = precipitación relacionada con el aumento de la precipitación registro dD, que muestra un
0,7%, Eoceno = 2%), todo lo cual sugiere que no se produjo un durante eventos de lluvia (por ejemplo, efectos de cantidad). desplazamiento negativo (~–35‰) durante el inicio de la
aumento de la aridez en todo el PETM. Este Si asumimos que nuestro compuesto específico d13C PETM. Sin embargo, no podemos excluir la posibilidad de que los
La conclusión está respaldada por el carbono estable. registro captura la extensión máxima de la CIE cambios en el reciclaje de humedad también hayan influido en el
y composiciones de isótopos de hidrógeno (D/H) de dentro del cuerpo del PETM, un CIE mucho más pequeño registro D/H. De hecho, es difícil de
n-alcanos derivados de plantas superiores en el sitio Mar 2X. A se observa el 2X de marzo en relación con la excursión de ~4,6‰ explicar la totalidad del registro de isótopos de carbono en
la excursión negativa de isótopos de carbono (CIE) es evidente registrada a nivel mundial (16). Además de luz de nuestra comprensión del PETM en otros lugares. Por
en todos los n-alcanos medidos y oscila entre 2 composición isotópica del carbono atmosférico, parámetros ejemplo, las composiciones de isótopos de carbono
y 3 por mil (‰), coincidiendo aproximadamente con las tendencias ambientales en las selvas tropicales que influyen en los valores volver a los valores previos al evento al final del PETM,
orgánicas a granel de 13C/12C (d13C) (Fig. 1 y fig S11) (9). A de n-alcano d13C , incluido el estrés hídrico aunque un poco más negativo como se observa a nivel mundial.
el inicio del PETM, las composiciones de n-alcano D/H se vuelven (17), cambios en el ecosistema (relacionados con cambios en Sin embargo, la fase de recuperación en nuestras localidades está
más empobrecidas en D (~35‰) y no fraccionamiento neto de isótopos) (16), y efectos de dosel acompañado de cambios en la vegetación, de acuerdo con
volver a los valores pre-PETM dentro de los valores medidos (18). Es posible que el CIE más pequeño registró nuestra suposición de que el ecosistema

Proteáceas aráceas podocarpáceas Ctenolophonaceae Ulmáceas Rhizophoraceae Moráceas poáceas Bombacoideae arecáceas polipodiáceas Annonaceae onagráceas fabáceas convolvuláceas mirtáceas sapotáceas Pasifloráceas Sterculioideae Pelliceriaceae Euphorbiaceae Olacáceas ericáceas

ABC
mar-2x
2100
metro. pie mi6mm

7000
D mi

vanwijhei
M.

temprano
Eoceno

2200 triangulatus
irregularis,
scabrata
C.
R.
R.

31.5

7500

2300
PETM

30.3

21.8
2400
160 240

# de sp. www.sciencemag.org
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12
el

8000
-33.5 -30.5 0 100
# de sp.
magdalenensis,
perforatus
annae
F.
R.
B.
ÿ13C
³¹ (‰)
Paleoceno
tardío

2500

2 40 24 2 0.5 2 2 4 30 15 40 2 3 0,8 0,6 2 4 1 15 0,8 0,4 0,3

abundancia relativa (%)
isótopo 0.0 DCA 2.0 10 40
datos de primer eje
# de sp.
Cerrejón

-30 -26 -22

ÿ13C(‰)

Fig. 2. Cambios en la diversidad y composición palinofloral a lo largo del PETM en especies de ocurrencia única. Tenga en cuenta el aumento de la diversidad al inicio del PETM. (MI)
el núcleo Mar 2X. La descripción litológica del núcleo y clave bioestratigráfica Los taxones restringidos al Eoceno (azul) son más diversos que los taxones restringidos al Paleoceno
los eventos se muestran a la izquierda. (A) Valores de d13C de materia orgánica a granel en todo el (rojo), mientras que la diversidad de taxones que cruzan el Paleoceno al Eoceno (verde)
PETM. Los datos de isótopos de la parte más baja de la sección se publicaron previamente. no cambia. El aumento de la diversidad al inicio del PETM se debe a una gran
(28). La línea azul corresponde a una media móvil de 20 puntos de datos masivos. (Recuadro) adición de taxones a la flora preexistente del Paleoceno. Abundancias relativas familiares
Valores de d13C de los n-alcanos C31 (n-C31) que muestran un patrón similar a los de n C25, n-C27 se muestran a la derecha de la figura. Las familias que son más abundantes en el
y n-C29 (fig. S11). (B). Primer eje de un DCA, que explica el 34,9% de Paleoceno se muestran en púrpura; familias que no cambian en abundancia a través
la variación total en la composición de especies a lo largo del perfil estratigráfico. la transición Paleoceno/Eoceno, verde; familias que son más abundantes en el
Las palinofloras del Paleoceno son distintas de las palinofloras del Eoceno, con una Eoceno, azul oscuro; y familias que se originan en el último Paleoceno, PETM, o
transición durante el PETM. (C) Diversidad dentro de la muestra (rarificada) en un conteo de Eoceno temprano, azul claro. Las imágenes en la parte inferior izquierda corresponden a distintos taxones de
100 granos El Paleoceno (media = 21,8) es menos diverso que el PETM (30,3), la secuencia: Retidiporites magdalenensis (Proteaceae), Momipites africanus
y el PETM y el Eoceno (31,5) son muy similares. (D) Polen y esporas en pie (Moraceae), Corsinipollenites undulatus (Onagraceae) y Rhoipites guianensis
diversidad usando el método de rango y eliminando el efecto de borde y (Sterculioideae).

www.sciencemag.org CIENCIA VOL 330 12 DE NOVIEMBRE DE 2010 959

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INFORMES

Riecito Maché A B
gonzales
scabrata,
C. guianensis
R.
A mi D
pie
CD B
metro. metro.
-600
vanwijhei
M. metro.
1300

temprano
Eoceno

triangulatus
scabrata,R.
irregularis
R.
C.

26.2
temprano
Eoceno

-250

PETM
18.1

PETM Ana
B.
56,09
1200
1600
0,03
Ma
+/-

-1000

1200

12.5
-350

magdalenensis
R.

800
perforatus,
annae
B.
F.

Paleoceno
tardío

-1400

-450
Paleoceno
tardío

1100

400

40 100 0 100
-29 -27 -25 -23
# de sp.
# de sp.
-29 -26 0.0 2.0 DCA ÿC(‰)
ÿ13C(‰) primer eje -1800
-550

Fig. 3. Cambios en la diversidad y composición palinofloral a lo largo del PETM 10 40

en Riecito Maché y Gonzáles. Descripción litológica de la sección, clave # de sp. 0 100

# de sp.
eventos bioestratigráficos, y una edad radiométrica de una toba volcánica fechada por el 0.0 2.0
El método radiométrico de circón U-Pb se muestra a la izquierda. (A) valores de d13C de Primer eje DCA

materia orgánica a granel a través del PETM. La línea azul corresponde a un punto 7
media corriente de datos a granel. (B) Primer eje de un DCA, que explica el 22,2% taxones restringidos (rojo), mientras que diversidad de taxones que cruzan desde el Paleoceno
(Riecito Mache) y 34.6% (Gonzales) de la varianza total en especies en el PETM (verde) no cambia. Aumento de la diversidad al inicio de la
composición a lo largo del perfil estratigráfico. (C) Polen y esporas en pie el PETM se debe a una gran adición de taxones al Paleoceno preexistente
diversidad usando el método de rango y eliminando el efecto de borde y flora. (E) Diversidad dentro de la muestra (rarificada) con un recuento de 100 granos. los
especies de ocurrencia única. Obsérvese el aumento de la diversidad al comienzo de la PETM (media = 18,1) es más diverso que el Paleoceno (12,5) y menos
PETM. (D) Los taxones restringidos por PETM (azul) son más diversos que los del Paleoceno diverso que el Eoceno (26.2).

referencias y notas
temprano
Eocenometro.
2150
extinción
origen
condiciones para los ecosistemas tropicales (8, 21), aunque
31° a 34°C todavía está dentro de la tolerancia máxima

de la temperatura de la hoja de algunas plantas tropicales (24).

1. JC Zachos et al., Science 302, 1551 (2003);
10.1126/ciencia.1090110.
2. T. Westerhold, U. Röhl, HK McCarren, JC Zachos,
Reconocemos que estudios adicionales hacia la Planeta Tierra. ciencia Letón. 287, 412 (2009).
centro del continente sudamericano necesitan 3. JP Kennett, LD Stott, Nature 353, 225 (1991).
2250
4. M. Pagani, K. Caldeira, D. Archer, JC Zachos, Ciencia
realizarse para comprender los efectos de
314, 1556 (2006).
calentamiento en ambientes tropicales más continentales. 5. RE Zeebe, JC Zachos, GR Dickens, Nat. Geosci. 2,
Paleoceno
PETM
L. Sin embargo, en nuestros sitios en el norte de Sudamérica, 576 (2009).
los bosques tropicales se mantuvieron durante el calor 6. SL Wing y otros, Science 310, 993 (2005).
7. WC Clyde, PD Gingerich, Geología 26, 1011 (1998).
del PETM (~31° a 34°C). Los experimentos de invernadero
2350

8. M. Huber, Science 321, 353 (2008).

han demostrado que los altos niveles de CO2 junto www.sciencemag.org
Descargado
noviembre
2010
de
de
12
el

9. Los materiales y métodos están disponibles como apoyo

0.0 0.2
tasa per cápita
Fig. 4. Tasas per cápita de origen y extinción por 200.000
años (el lapso de tiempo de la
PETM) en marzo 2X. La tasa de extinción per cápita
(rojo) muestra un ligero aumento en la extinción durante
el PETM que es comparable a otros intervalos en
el Eoceno. La tasa de originación per cápita (negro)
muestra un pico en la originación durante el PETM.
la rotación fue la causa del CIE relativamente enriquecido en
13C . Lo más probable es que un CIE más pequeño de
este estudio podría ser simplemente el resultado de un análisis incompleto
recuperación de los máximos PETM.
Hoy en día, la mayoría de las selvas tropicales se encuentran en
MAT por debajo de 27,5°C. Muchos han argumentado que las
comunidades tropicales viven cerca de su clima óptimo.
(19) y que las temperaturas más altas podrían ser
perjudicial para la salud de los ecosistemas tropicales
(8, 19–23). De hecho, el calentamiento tropical durante el
Se supone que el PETM ha producido intolerables
con altos niveles de humedad del suelo mejoran el rendimiento material en Science Online.
0.4 0.6
de las plantas bajo altas temperaturas (25), 10. C. Jaramillo, MJ Rueda, G. Mora, Ciencia 311, 1893 (2006).
y es posible que los niveles más altos de CO2 del Paleógeno 11. SL Wing y col., Proc. nacional Academia ciencia Estados Unidos 106,
18627 (2009).
(26) contribuyeron a su éxito. Cantidades de precipitación más
12. J. Müller, Bot. Rev. 47, 1 (1981).
altas podrían haber sido tan importantes como 13. SR Ramírez, B. Gravendeel, RB Singer, CR Marshall,
CO2. Reconstrucción de precipitaciones de un cercano NE Pierce, Naturaleza 448, 1042 (2007).
14. E. Schuettpelz, KM Pryer, Proc. nacional Academia ciencia EE.UU
El sitio del Paleoceno tardío, Cerrejón, indica regímenes de
106, 11200 (2009).
alta precipitación: alrededor de 3,2 m de lluvia por año
15. SW Punyasena, G. Eshel, JC McElwain, J. Biogeogr.
(11). Nuestros datos, incluido un cambio de -35% en la cera de la hoja 35, 117 (2008).
valores dD, sin aumento en la abundancia de plantas secas 16. AF Diefendorf, KE Mueller, Ala SL, PL Koch,
KH Freeman, Proc. nacional Academia ciencia Estados Unidos 107,
indicadores (p. ej., Poaceae), ausencia de una planta grande
5738 (2010).
extinción, alta diversidad vegetal y gran abundancia de
17. GD Farquhar, JR Ehleringer, KT Hubick, Annu. Rvdo.
familias típicas de los bosques húmedos tropicales Fisiol vegetal. Planta Mol. Biol. 40, 503 (1989).
(como Annonaceae, Passifloraceae, Sapotaceae, 18. NJ van der Merwe, E. Medina, J. Archaeol. ciencia 18,
249 (1991).
Araceae y Arecaceae), sugieren que la precipitación en el
19. N. Stoskopf, Comprender la producción de cultivos (Prentice-Hall,
Neotrópico norte durante el PETM
Upper Saddle River, Nueva Jersey, 1981).
era similar a los niveles del Paleoceno (3,2 m/año) 20. SL Bassow, KD McConnaughay, FA Bazzaz, Ecol.
o mas alto. De hecho, es posible que las familias de la selva aplicación 4, 593 (1994).
21. M. Huber, Nature 457, 669 (2009).
tropical en general, que han estado presentes en la
22. SL Lewis, Y. Malhi, OL Phillips, Philos. Trans. R. Soc. B
Los Neotrópicos desde el Paleoceno (11), tienen la variabilidad 359, 437 (2004).
genética para hacer frente a altas temperaturas, 23. JJ Tewksbury, RB Huey, CA Deutsch, Science 320,
CO2 y lluvia (25). 1296 (2008).

960 12 DE NOVIEMBRE DE 2010 VOL 330 CIENCIA www.sciencemag.org

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INFORMES

24. GH Krause y col., Funct. Biol. vegetal 37, 890
(2010).
25. J. Lloyd, GD Farquhar, Filosofía. Trans. R. Soc. Ser de Londres. B 363,
1811 (2008).
26. DL Royer, Proc. nacional Academia ciencia Estados Unidos
107, 517 (2010).
27. CR Scotese, Atlas paleogeográfico. Sistema de Información
Geográfica de la Historia del Sistema Terrestre, Versión 02b
(Proyecto PALEOMAP, Arlington, TX, 2001).
28. C. Jaramillo et al., Palinología 31, 153 (2007).
29. Con el apoyo del Banco de la República, Nacional
Geográfica, Smithsonian Women's Club, Instituto de
Colombiano de Petróleo (ICP)–Ecopetrol SA, y Smithsonian.
MP fue respaldado por NSF EAR-0628358 y ATM-0902882. SS fue
apoyado por una subvención VISI de la Organización Holandesa para la
Investigación Científica. Gracias a PDVSA por acceder a Mar 2X y al
Instituto de Patrimonio Cultural de Venezuela por permitirnos degustar
en Riecito Mache. Gracias a la Agencia Nacional de Hidrocarburos, A.
Pardo, J. Sánchez, C. Guerrero, M. Carvalho y las Fuerzas Armadas de
Colombia por el apoyo logístico. Gracias al equipo bioestratigráfico del
ICP. Patrice Brenac hizo un análisis palinológico preliminar de Gonzales.
N. Atkins brindó apoyo en la edición. Se agradece a A. Mets (NIOZ) por
análisis
asistencia. K. Winter, H. Muller-Landau, J. Wright y S. Punyasena
y tres revisores anónimos proporcionaron comentarios sobre el
manuscrito. Un agradecimiento especial a MI Barreto por su
continuo apoyo y fuentes de ideas.
Material de apoyo en línea
www.sciencemag.org/cgi/content/full/330/6006/957/DC1 Material y
métodos Figs. S1 a S14 Tablas S1 a S10
16 de junio de 2010; aceptado el 1 de octubre de
2010 10.1126/science.1193833

experimentos conductuales con diversas poblaciones,

Cooperación Condicional y Costosa incluidos los usuarios de bienes comunes (26, 32–36) y han
documentado tentativamente la importancia de la aplicación

Supervisión Explicar el éxito en el bosque local en el campo (21, 37), evidencia confiable sobre el grado
en que la variación en la cooperación condicional y la costosa
aplicación de normas entre los usuarios de bienes comunes
Gestión de bienes comunes afecta a los resultados naturales de los bienes comunes está
totalmente ausente.
Devesh Rustagi,1 * Stefanie Engel,1 Michael Kosfeld2 * Combinamos datos sobre resultados naturales de
gestión de bienes comunes con medidas experimentales de
La evidencia reciente sugiere que los comportamientos prosociales como la cooperación condicional y la costosa cooperación condicional entre 679 individuos de 49 grupos
aplicación de normas pueden estabilizar la cooperación a gran escala para la gestión de bienes comunes. Sin embargo, la de usuarios de bienes comunes para investigar si los grupos
evidencia de campo sobre la medida en que la variación en estos comportamientos entre los usuarios reales de los bienes con una mayor proporción de cooperadores condicionales
comunes da cuenta de los resultados naturales de los bienes comunes está totalmente ausente. Aquí, combinamos medidas logran mejores resultados (38). También medimos el costoso
experimentales de cooperación condicional y medidas de encuestas sobre el monitoreo costoso entre 49 grupos de usuarios cumplimiento a través de datos de encuestas sobre el
de bosques en Etiopía con medidas de resultados de bosques naturales comunes para mostrar que (i) los grupos varían en la monitoreo, un aporte importante para la detección y el castigo
participación de cooperadores condicionales, (ii) los grupos con cooperadores condicionales más grandes tienen más éxito en del parasitismo en nuestro contexto, para analizar hasta qué
la gestión de bosques comunales, y (iii) el monitoreo costoso es un instrumento clave con el que los cooperadores punto el monitoreo juega un papel en el mantenimiento de
condicionales hacen cumplir la cooperación. Nuestros hallazgos son consistentes con los modelos de coevolución gen-cultura los resultados de los bienes comunes por parte de los
en la cooperación humana y brindan validez externa a los experimentos de laboratorio sobre dilemas sociales. cooperantes condicionales. Al hacerlo, nuestro objetivo era
subrayar las condiciones bajo las cuales se predice que
Gran parte de la evidencia de la cooperación condicional funcionará la aplicación local de la gestión de bienes comunes.
la provisión de bienes públicos y la proviene de experimentos conductuales de laboratorio con
Mantener una
la cooperación
gestión de laapropiedad
gran escala para está plagada
común estudiantes participantes que muestran que los individuos Nuestra estrategia de investigación fue llevar a cabo
del infame dilema de la cooperación en el que los oportunistas muestran una considerable heterogeneidad en su disposición estas investigaciones en un entorno de campo donde los
disfrutan de los beneficios del grupo sin asumir el costo de conductual a cooperar. Aunque una gran proporción de los individuos de un grupo se enfrentan a un dilema de bienes
su provisión. El análisis convencional, basado en el supuesto participantes revelan un comportamiento cooperativo comunes naturales y utilizan mecanismos de aplicación
del yo respecto de los individuos, predice una cooperación condicional, una parte no trivial cumple con el supuesto costosos para superar este dilema y donde existe una medida

nula en estas condiciones (1, 2). Sin embargo, una amplia
evidencia de campo subraya que muchos grupos pueden
administrar sus bienes comunes, aunque con diversos grados
de éxito (3, 4). Esta marcada desviación de la hipótesis
convencional, así como la variación en el éxito de la gestión,
requiere una teoría coherente del comportamiento colectivo
humano que explique bien la variación observada en los
resultados de la cooperación. Además de factores
estructurales como el carácter de los recursos
, el tamaño del grupo y la heterogeneidad socioeconómica
(3–5), los hallazgos recientes sugieren que los
comportamientos sociales, como la norma de la cooperación
condicional (la cooperación individual está condicionada a la
cooperación de los demás), junto con la costosa aplicación
de esta norma, pueden juegan un papel importante en la
estabilización de la cooperación a gran escala (6–8).
1 estos comportamientos y la forma en que afectan los
Instituto de Decisiones Ambientales, Eidgenössische Tech
nische Hochschule (ETH) Zúrich, Universitätsstrasse 22, CH
2
8092 Zúrich, Suiza. Facultad de Economía y
Administración de Empresas, Universidad Johann Wolfgang
cuenta de la información específica del contexto sobre los
Goethe de Frankfurt, Grüneburgplatz 1, D-60323 Frankfurt am Main, Alemania.
*A quién debe dirigirse la correspondencia. Correo electrónico:
devesh.rustagi@env.ethz.ch (RD); kosfeld@econ.uni frankfurt.de
(MK)
convencional de ser aprovechados (9-14). Debido a que los
cooperadores condicionales no cooperan si muchos miembros
del grupo viajan gratis, la composición de un grupo se vuelve
decisiva para las perspectivas de mantener la cooperación.
Mientras que la cooperación voluntaria puede lograrse en
grupos con una mayor proporción de cooperadores
condicionales (15, 16), en grupos heterogéneos se necesita
una aplicación de normas costosa para lograr la cooperación
(6, 17–21). La evidencia muestra que muchos individuos, en
particular aquellos con una alta propensión a cooperar, están
dispuestos a hacer cumplir la cooperación incluso a un costo
personal (17, 22–26) y que esto tiene un efecto positivo en la
contribución de los miembros del grupo (17, 19). , 27, 28).
La gran cantidad de pruebas a favor de la cooperación
condicional y el costoso cumplimiento de las normas es
convincente. Sin embargo, a menos que las relaciones entre
resultados de la gestión de los bienes comunes se investiguen
en un entorno de campo concreto, donde uno puede dar
factores estructurales relevantes, su impacto final para la
gestión de los bienes comunes es difícil de evaluar. (29–31).
Aunque estudios previos han realizado ser
confiable de los resultados de la cooperación en la gestión
de los bienes comunes. Realizamos nuestro estudio en el
contexto de un importante programa de manejo de bosques
comunales lanzado para salvar los bosques locales y los
medios de subsistencia en la región de Bale en Etiopía. En
el marco del programa, grupos del pueblo Bale Oromo
obtuvieron derechos de tenencia seguros para utilizar y
gestionar sus bosques como recursos de propiedad común (39).
A cambio, estos grupos están obligados a mantener su
cubierta forestal, para lo cual se les permite implementar
normas locales sobre el uso de los bosques, por ejemplo, la
cantidad de leña que un miembro puede cosechar para
autoconsumo y venta.
Mientras manejan su bosque como una propiedad común,
los miembros del grupo enfrentan dilemas de cooperación,
porque cada miembro está mejor cuando todos los miembros
del grupo cooperan al adherirse a las reglas internas; sin
embargo, violar las reglas conduce a pagos más altos, por
ejemplo, de la venta de leña adicional, lo que implica que los
miembros individuales pueden tener pocos incentivos para
cooperar. Para superar este dilema de primer orden, los
miembros tienen la opción de participar en un costoso
monitoreo, que implica realizar patrullas por el bosque. Esas
patrullas no sólo disuaden

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