La radiación del Mioceno tardío de Felidae modernos: una genética

Evaluación
Warren E. Johnson et al.
Ciencias 311 73 (2006);
DOI: 10.1126 / science.1122277

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Asociación Americana para el Avance de la Ciencia, 1200 New York Avenue NW, Washington, DC 20005. Derechos de autor
2006 por la Asociación Americana para el Avance de la Ciencia; todos los derechos reservados. El título Ciencias es un
marca registrada de AAAS.
 INFORMES

16. O. Legasa, AD Buscalioni, Z. Gasparini, Semental. Geol
Salm. 29, 127 (1994).
17. Los materiales y métodos están disponibles como material de apoyo en Ciencias
En línea.
18. El conjunto de datos filogenéticos incluía 257 caracteres puntuados en 58 taxones
24. S. Jouve, B. Bouya, M. Amaghzaz, Paleontología 48, 359
(2005)
25. M. Delfino, P. Piras, T. Smith, Acta Palaeontol. Pol. 50,
565 (2005).
26. DM Martill, Neues Jahrb. Geol Paleontol. Monatsh
y G. Erickson para las discusiones, y agradecemos el apoyo del Museo
Olsacher, la Dirección de Minería y la Secretaría
´a de Cultura (Provincia de Neuque´n). Este proyecto fue financiado
por la National Geographic Society (a ZG), Agencia Nacional de Promoción
Nacional. ´fica y Tecnologia´gica

de crocodilomorfos a nivel de especie, ampliando los conjuntos de datos
publicados previamente ( 27) y se analizó usando parsimonia en TNT v.1.0 ( 28) Ver
( 17) para mas detalles.
19. S. Hua, V. de Buffrenil, J. Vertebr. Paleontol. dieciséis, 703
(1996)
20. M. Ferna´ndez, Z. Gasparini, Lethaia 33, 269 ​(2000).
21. GA Buckley, CA Brochu, DW Krause, D. Pol, Naturaleza
1986, 621 (1986). (a ZG y LAS). Parte del estudio filogenético se realizó con el apoyo del
27. D. Pol, MA Norell, A.m. Mus. Novit 3458, 1 (2004). Museo Americano de Historia Natural (a DP).
28. PA Goloboff, JS Farris, K. Nixon, TNT ver. 1.0. Programa y
documentación disponible de los autores y en
Material de apoyo en línea
www.zmuc.dk/public/phylogeny (2003).
www.sciencemag.org/cgi/content/full/1120803/DC1 Materiales y
29. PA Goloboff, CI Mattoni, AS Quinteros, Cladística
métodos Figs. Referencias S1 y S2 30 de septiembre de 2005;
20, 595 (2004).
30. Los especímenes reportados aquí fueron encontrados por S. Cocca y R. Cocca del
aceptado el 1 de noviembre de 2005 Publicado en línea el 10 de

405, 941 (2000). Museo Olsacher (Dirección de Minería, Provincia de Neuquen, Argentina) y noviembre de 2005;

22. NN Iordansky, en La biología de reptil 4, C. Gans, preparados por J. Moly (Museo de La Plata). Las imágenes de microscopio

T. Parsons, Eds. (Academic Press, Nueva York, 1973), págs. electrónico de barrido fueron tomadas por R. Urre´ jola. Dibujos para las Figs. 1 a 3

201–262. fueron ejecutados por Jorge Gonzales. Agradecemos a S. Jouve, S. Hwang, 10.1126 / science.1120803 Incluya esta información cuando cite
23. CA Brochu, A.m. Zool 41, 564 (2001). este documento.

( Numt) en el gato doméstico (nodo 9) y

La Radiación Del Mioceno Tardío De Panthera linajes (nodo 33) ( 11, 12) ( Tabla 1 y tabla S7), por 11
a 65 sitios de diagnóstico para linajes individuales (tablas S5 y

Felidae Modernos: Una Evaluación

S8), y por análisis de datos de aminoácidos de 14 genes

el 27 de julio de 2012
(1457 sitios) (tablas S9 y S10 y fig. S1). En segundo lugar, las
cuatro especies previamente no asignadas a ningún linaje
Genética (gato veteado, serval, gato pallas y gato manchado oxidado) ( 6)
ahora han sido colocados con confianza. Tercero, se aclara la
Warren E. Johnson, 1 * Eduardo Eizirik, 1,2 Jill Pecon-Slattery, 1 William J. Murphy, 1 † Agostinho Antunes, 1,3 Emma jerarquía y el momento de las divergencias entre los ocho
Teeling 1 ‡ Stephen J. O'Brien 1 * linajes (Fig. 1 y Tabla 1). En cuarto lugar, las relaciones
filogenéticas entre las especies no hélices de hienas,

www.sciencemag.org
Las especies felinas modernas descienden de relativamente recientes ( sol Hace 11 millones de años) eventos de mangostas, civetas y linsang corroboran inferencias anteriores
divergencia y especiación que produjeron carnívoros depredadores exitosos en todo el mundo pero que han confundido con un fuerte apoyo ( 13, 14)
las clasificaciones taxonómicas. Una filogenia molecular altamente resuelta con fechas de divergencia para todas las
especies de gatos vivos, derivada de segmentos de genes autosómicos, ligados a X, ligados a Y y mitocondriales (22,789
pares de bases) y 16 calibraciones fósiles definen ocho linajes principales producidos a través de al menos 10 La radiación de los felinos modernos comenzó con la

migraciones intercontinentales facilitado por las fluctuaciones del nivel del mar. Un análisis de linaje fantasma indica que divergencia de los Panthera linaje que conduce al leopardo

los fósiles felinos disponibles subestiman (es decir, la longitud de la rama basal no representada) primera aparición en un nublado y al si grandes gatos rugientes [del Panthera género

promedio del 76%, revelando una baja representación de linajes felinos en restos paleontológicos. (nodo 33 en la Fig. 1). El apoyo a esta posición basal fue fuerte
(88 a 100%) con todos los métodos analíticos y particiones

Descargado desde
genéticas (Tabla 1 y Tabla S4) en contraste con algunos
resultados anteriores que sugirieron una posición más interna
para los grandes felinos ( 7) La división de la Panthera El linaje

T
El Oligoceno, hace aproximadamente 35 millones de
años (Ma). Las especies
Los primeros de gatos
carnívoros felinosvivos (subfamilia
aparecieron en Felinae)
se originaron en el Mioceno tardío y evolucionaron hasta
convertirse en una de las familias carnívoras más exitosas del
mundo, habitando todos los continentes excepto la Antártida ( 1, ADN de 19 segmentos de genes autosómicos independientes
2) Comprender su historia evolutiva y establecer una
nomenclatura taxonómica consensuada se ha complicado por
eventos de especiación rápidos y muy recientes, pocos
diferenciadores
1 Laboratorio de Diversidad Genómica, Instituto Nacional del Cáncer, Frederick,
MD 21702–1201, EE. UU. 2 Centro de Biología Genómica y Molecular, Facultad
de Biociencias, Pontificia
Universidad Católica del Río Grande del Sur, Avenida Ipiranga
6681, Porto Alegre, RS 90619-900, Brasil. 3 REQUIMTE, Departamento
de Quı ´mica, Faculdade de Cieˆncias, Universi-
dade do Porto, Rua do Campo Alegre, 687, 4169-007 Porto, Portugal.
* *A quién debe dirigirse la correspondencia. Correo electrónico:
johnsonw@ncifcrf.gov (WEJ); obrien@ncifcrf.gov (SJO)
† Dirección actual: Departamento de Biociencias Integrativas Veterinarias,
Texas A&M University, College Station, TX, 77843–4458, EE. UU.
características dentales y esqueléticas, incidentes de evolución
paralela y un registro fósil incompleto ( 1–5). Análisis recientes ( 6–8) divergencia. El primero condujo al linaje del gato bayo, un
identificó ocho linajes felinos principales, aunque su cronología,
orden de ramificación y composición exacta permanecieron sin
resolver ( 4–8). Aquí, presentamos un análisis de la secuencia de
(ADNc), cinco ligados al X (xDNA), seis ligados al Y (yDNA) y
nueve segmentos de genes mitocondriales (ADNmt) (tablas S1 a
S3) muestreados a través de 37 especies felinas vivas más 7
especies de grupos externos que representan a cada familia
carnívora feliforme ( 9)
Presentamos un análisis filogenético (Fig.
´cia 1) para genes nucleares (ADNn) mi y, x y aDNA combinados 0
0 18,853 pares de bases (pb) ^ que lleva a varias
conclusiones. Primero, los ocho linajes Felidae están
fuertemente respaldados por análisis bootstrap y
probabilidades bayesianas posteriores (BPP) para los datos de
ADNn y la mayoría de las otras particiones genéticas
separadas (Tabla 1 y figs. S1 a S11), por indelectos derivados
compartidos raros, incluyendo endógenos familias retrovirales
en el linaje de gatos domésticos ( 10)
fue seguido por una rápida progresión de eventos de
conjunto moderno de tres especies asiáticas (gato bayo, gato
veteado y gato dorado asiático) (nodo
31), seguido de divergencias del linaje caracal, con tres
especies africanas modernas (caracal, serval y gato
dorado africano) (nodo
29) y del linaje ocelote (nodo 23), que consta de siete
especies neotropicales. El soporte de Bootstrap (BS) para
los nodos que produjeron estas tres divergencias tempranas
(nodos 2 a 4) fue moderado (74 a 97% BS de ADNn) en
relación con los nodos que definen grupos de linaje (23, 29 y
31) con 100% BS de ADNn. Un clado más reciente, que
incluye cuatro linajes (lince, puma, gato leopardo y linajes de
gatos domésticos) (nodo 5), está bien respaldado (97 a 99%
de ADN nD BS). La divergencia del linaje lince fue seguida
muy de cerca por la aparición del linaje puma (Fig. 1). Sin
embargo, estos dos grupos norteamericanos se unieron
como grupos hermanos en algunos análisis usando
diferentes particiones de datos y algoritmos filogenéticos
(figs. S6 a S11 y

‡ Dirección actual: Departamento de Zoología, University College

Dublin, Belfield, Dublin 4, Irlanda. por secuencias de ADNmt nucleares transpuestas

www.sciencemag.org CIENCIAS VOL 311 6 ENERO 2006 73

INFORMES

Figura 1. Relaciones filogenéticas

entre especies felinas y taxones
externos representados en un
árbol de máxima probabilidad
[búsqueda de
bisección-reconexión de árboles
(TBR) y tiempo general reversible
(GTR) þ
sol þ I modelo de evolución de
secuencia de 18.853 pb de datos
concatenados de ADNn] ( 9) Los
nodos terminales están
etiquetados con códigos de tres
letras, nombre científico y
nombre común, y las especies
felinas se agrupan en ocho
linajes principales. Los nombres
y las ramas científicas están
codificados por colores para
representar regiones
zoogeográficas recientes e

el 27 de julio de 2012
históricas (orientales, paleárticas,
etíopes, neotropicales y
neárticas), según se deduce de
las distribuciones actuales,
registros fósiles y nuestros
análisis filogenéticos ( 1–5, 9). Las
ramas en negro reflejan
interpretaciones históricas menos

www.sciencemag.org
ciertas o distribuciones
geográficas más allá de una zona
zoogeográfica. Los nodos 1 a 37
están numerados, y un asterisco
indica relativamente bajo

resolución (Tabla 1). Fechas de divergencia estimadas de nodos que definen el linaje ( 1–7) están en rojo Las inserciones / eliminaciones raras que admiten linajes como caracteres cladísticos derivados compartidos se indican con una flecha

(Tabla 1).

tabla S5). Los dos grupos derivados más recientemente fueron los
linajes de gatos domésticos y gatos leopardos (99 a 100% BS de
ADNn) (nodo 7). El apoyo para la inclusión del gato pallas dentro
del linaje del gato leopardo fue moderado (76 a 100% nDNA BS)
pero incluyó una única inserción / eliminación (APP þ
1) (Tabla 1 y tabla S7).
Juntos, cada uno de los ocho linajes recibió BS y BPP
fuertes del 100% utilizando ADNn, con un poco menos de apoyo
para las relaciones jerárquicas intralíneas (Tabla 1). Unos pocos
nodos internos con soporte inferior deben permanecer inciertos
(asterisco en la Fig. 1), incluida la posición del gato de montaña
andino dentro del linaje del ocelote, el orden de ramificación del
gato de la selva y el gato de patas negras dentro del linaje del
gato doméstico, y el jerarquía precisa entre Panthera especies. El
apoyo a estas relaciones fue bajo, probablemente como
resultado de patrones de clasificación inconsistentes de
polimorfismos ancestrales. Aun así, el soporte general de los
nodos principales es fuerte, lo que aumenta la confianza en la
topología propuesta (Fig. 1).
Los primeros registros de Felinae se atribuyen al
Mioceno tardío ( MI 9 Ma) Felis attica
fósiles del oeste de Eurasia ( 15). Estimaciones de fechas de
divergencia utilizando un enfoque bayesiano
con 16 fechas de calibración fósil ( 9) indican que los principales
linajes felinos se establecieron durante un corto período de tiempo
evolutivo (10.8 a 6.2 Ma) (Fig. 1 y Tabla 1). Las divergencias dentro
del linaje ocurrieron durante el Mioceno tardío y el Plioceno
temprano (6.4 a 2.9 Ma), cuando los niveles del mar generalmente
(M2) coincidiría con un período en el que se postula que
estaban entre 90 y 100 m por encima de los niveles modernos ( dieciséis).
Un segundo aumento importante en la diferenciación de especies
siguió de 3.1 a 0.7 Ma, con la aparición inicial de 27 de 37 especies
existentes que comprenden felinos modernos (Fig. 1 y Tabla 1).
Estos episodios tardíos de divergencia de especies del
Plioceno-Pleistoceno ocurrieron durante un período de niveles
relativamente bajos del mar antes del inicio de las oscilaciones
glaciales del Pleistoceno (Fig. 2).
Proponemos una hipótesis biogeográfica plausible de
historia evolutiva felina (Fig.
2) basado en nuestros resultados y eventos geológicos ( 16-19).
El escenario más parsimonioso implica que los felinos
modernos surgieron en Asia con la divergencia de los Panthera
linaje 10.8 Ma y, posteriormente, el linaje bay cat 9.4 Ma.
Estas fechas corresponden a niveles extremadamente bajos
del mar del Mioceno tardío (Fig. 2). Una migración temprana
(M1) ocurrió de 8.5 a 5.6 Ma cuando un progenitor del linaje
caracal llegó a África. los
Descargado desde
la segunda migración (M2) reubicó a un ancestro común en cinco
linajes felinos (ocelote, lince, puma, gato leopardo y gato
doméstico) a través del puente terrestre de Bering a América del
Norte por primera vez,
8.5 a 8.0 Ma (Fig. 2). Esta migración del Nuevo Mundo
un rico conjunto de carnívoros euroasiáticos (ursid,
procyonid, mustelid y felid con dientes de sable) cruzaron
de Eurasia a América del Norte ( 19) y precedería la
diferenciación de los linajes ocelote, puma y lince 8.0 a
6.7Ma (Fig. 1). La divergencia del linaje del ocelote ocurrió
de 8.0 a 2.9 Ma (Tabla
1, nodos 4 y 23), y es probable que el puente terrestre
panameño 2.7 Ma (M3) y el intercambio de fauna con
Sudamérica faciliten la diferenciación de especies. 20) Entre
6,7 y 6,2 Ma, los linajes de gatos domésticos y de leopardos
probablemente divergieron de los antepasados ​euroasiáticos
que habían permanecido en Asia (separados de los
inmigrantes M2 de NewWorld) o derivados de inmigrantes
estadounidenses que cruzaron el puente terrestre de Bering
(M4), como ha sido postulado para varias especies de
Canidae y Camelidae ( 21)
Hoy, cuatro linajes Felidae principales ocurren dentro de las
regiones zoogeográficas de su origen.

74 6 DE ENERO DE 2006 VOL 311 CIENCIAS www.sciencemag.org

 10,78 Fecha probabilidad
2,88 2,06 2,87 3.72 6.37 4.30 5.86 1,88 5,59 0,74 0,93 1,80 2,43 1,58 2.91 1,18 1,61 3.24 4.17 4.92 2,55 2,94 4.59 5.86 1,17 0,99 1,40 2,49 3,04 3,36 6.18 6.70 7.15 8.05 8.51 9.43

75

6 de enero de 2006

VOL311

CIENCIAS

www.sciencemag.org
(Ma) probabilidades posteriores ( 9) Boo

están marcados SOL). Indelsthatsupp

6.30,10.957.36,12.77
6.66,11.568.38,14.45 Intervalo
1.82,4.62
1.22,3.46
1.81,4.63 4.47,9.32
2.44,5.79 2.96,6.42 4.14,7.91
1.19,2.93
4.27,8.42 0.41,1.21
0.56,1.48
1.18,2.70 1.01,2.41 2.02,4.25
1.68,3.56 0.70,1.98
1.06,2.60 3.16,6.01
2.53,4.74 1.74,3.82
3.86,6.92 2.04,4.31
3.42,6.54 0.72,1.86
4.53,8.16 0.89,2.16
0.59,1.62 1.72,3.67
2.16,4.44 4.80,8.55
2.41,4.88 5.27,9.20
5.62,9.81
(ML) análisis y arena

de confianza

Tiempo 1. Resumen de los valo

0,84 0,81 0,85 2,65 4.41 1,56 3,57 3.71 2,93 0,19 1.01 0,14 0,48 1,43 5.15 0,43 1,63 3.93 0,75 1,78 0,39 1,65 1,27 0,32 0.23 0,41 1.09 0,55 0,32 2,82 0,52 0,45 0,90 0,46 0,92 1,35
antes del
nodo (Mi) intervalo
1
Descargado desde
Restricción de credibilidad, el tiempo est
sol 16,0 Bayesiano
9 9 1.0 9 9 3.8 9 9 3.8 9 9 1.0 sol 5.0 9 9 2.5 9 9 3.8
9 9 1.8 9 9 1.0 9 9 1.0 9 9 4.2 4.29 9 5.3
9 9 5.0 fósil Divtime evolución
(My)

SRY3SRY3
(-7) ( PLP (GNBCLU (RASA
þ 1),(-3)
(-3), GNB CLU
(-3)* *,( þUBE1Y
1) SMCY
(-4)(-4) CLU CLU DGKG (-4)(-1),
(-1), GNB CLU
*, CLU CLU
(-1)
(-1)
ALAS * APP
(-2)( *,þ ZFY
2)( þ (-6)
1) SRY5SMCY
(-9), Numt
( insert1
SRY5 (-5)UBE1Y
* (
(BAY)

+
+ 1), UBE1Y (-18) +
4) Numt insert2
(-1), DGKG (-3), GNB (-1), TCP (-1), TCP ( þ 6) +
SINE), UBE1Y (+2) *, RD114, FeLV
Variantes de inserción / eliminación 2
2)
www.sciencemag.org

anotado

S7). RD114andFeLVareeregen

el 27 de julio de 2012

nDNA
100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
99 68 90 sol 75 sol 98 84 sol 99 81 99 93 76 62 62 99 sol sol 98 90 85 82
ME
(tabla
DNA BAY
2
Las variables independientes se indican en la alineación combinada
nDNA
100 100 100 100 100 100 de todos
100los fragmentos de la figura S2.
100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
92 77 88 96 80 99 68 92 72 76 68 sol 98 76 99 56 97 79 97 74
MP

nDNA
100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
92 78 93 90 sol sol 99 84 72 83 68 54 99 75 99 59 99 80 87 93
ML

nDNA Porcentaje
100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 (STR)
63 sesenta y cinco99
BAY

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 mt
sol sol sol 64 58 sol 80 sol 63 98 54 98 sol 73 99 69 sol sol sol sol sol sol sol sol sol sol 64 DNA ME

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 mt
sol sol sol sol 86 sol sol 52 sol 99 sol sol 98 sol sol sol sol 69 sol sol sol sol sol DNA MP
por la abreviatura gener
100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 mt repetición
76 sol sol sol 77 sol sol sol 99 sol 99 sol 55 99 sol sol sol 89 sol sol sol sol sol sol 70 88 DNA ML

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 mt
sol 99 sol sol sol sol 56 sol sol sol sol sol sol sol sol sol DNA
BAY

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 ADN
sol sol 97 sol sol sol 78 sol sol sol sol sol 92 70 74 99 total ME

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 ADN
99 sol sol 80 sol sol sol 94 sol sol sol sol 96 sol 72 40 50 total MP

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 ADN
sol 68 99 sol 54 56 sol sol sol sol 55 94 55 55 total ML

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Total
83 sol sol 65 sol
INFORMES
Establecimiento inal: el linaje del gato bayo y el gato
leopardo (oriental), el linaje caracal (etíope) y el linaje
ocelote (neotropical) (Figs. 1 y 2). Los otros linajes incluyen
especies que habitan en diferentes continentes, apoyando
la premisa de seis migraciones adicionales de plioceno /
pleistoceno (M5 a M10). Entre ellos estaba el guepardo,
que se originó en el linaje del puma norteamericano (Fig. 1)
y emigró a Asia central y África (M5). Del mismo modo, los
progenitores de los linces euroasiáticos e ibéricos migraron
a través de la península de Bering a Eurasia 1.6 a 1.2 Ma
(M6). Además, derivado de Asia Panthera especies se
extendieron a América (jaguar-M7 y león-M8) y a África
(león y leopardo-M9) ( 22) Nuestro escenario propuesto
también requeriría migraciones del Pleistoceno hacia África
del gato de arena, gato de pies negros y gato salvaje
africano (M10). Los climas más templados y los niveles del
mar sustancialmente más bajos asociados con las
principales glaciaciones del Pleistoceno facilitaron varios
otros movimientos faunísticos entre América del Norte y
Asia durante este período, incluidos pulsos de dispersión
por roedores microtinos ( 21) y humanos ( 23)
Figura 2. Una representación de la divergencia jerárquica, las fechas estimadas y las migraciones intercontinentales inferidas a lo largo de los
linajes filogenéticos en la figura 1 imputados de la datación bayesiana, los análisis filogenéticos, el registro fósil, las distribuciones actuales de
especies y un análisis de posibles escenarios de migración ( 9) Migraciones intercontinentales deducidas (M1 a M10) y correspondencia con
cambios importantes en los niveles mundiales del mar, como se muestra en una curva eustatica del nivel del mar (a la izquierda) [modificada de ( dieciséis)],
se describen en el texto
76 6 DE ENERO DE 2006 VOL 311 CIENCIAS www.sciencemag.org
Los felinos modernos examinados hasta la fecha tienen fechas coalescentes
relativamente recientes ( 24)
Aunque empleamos 16 fechas fósiles ( 9)
Las fechas moleculares estimadas (Tabla 1) revelan
grandes porciones de antecedentes felinos para los cuales
el registro fósil está incompleto. Al identificar el fósil más
antiguo para cada rama del árbol y compararlo con la fecha
de divergencia molecular estimada bayesiana para esa
rama (tabla S6 y fig. S12), estimamos la longitud media de
la rama basal no representada (UBBL) ( 25) Este análisis
indicó que el registro fósil subestima en promedio la primera
edad de las divergencias evolutivas a lo largo de cada rama
evolutiva en un 76% o en un 73% para las ramas terminales
y el 79% para las ramas internas. Estas cifras son
comparables a las derivadas para murciélagos (Chiroptera) ( 25)derivados más compartidos que definen cada linaje y el orden
y apoyan la percepción de que una gran parte de la historia
evolutiva felina no está representada en el registro fósil.
Nuestro conjunto de datos combinado resultó en un árbol
filogenético bastante bien resuelto, pero como en Rokas et al. (26) Los para los Felidae son análogos a los encontrados en los
subconjuntos específicos de los datos rara vez producen una
resolución comparable o soporte estadístico (figs. S1 a S11 y tabla
S4).
De los cuatro grupos principales de datos genéticos, el
ADNmt fue el más divergente, seguido del ADNn. Hubo 1175
sitios informativos de parsimonia ADNmt (IP) entre los felinos
y 838 ADNn de ADN (443 ADNc, 279 ADNn y 116 ADN ADN
x) (tabla S1). A pesar de la cantidad comparativamente mayor
de datos (y señal) (tabla S5), la variación global de ADNmt fue
menos robusta en la resolución de nodos con un alto índice
de homoplasia de ADNmt (HI) (0.705), en comparación con
ADNc (0.197), xDNA (0.111), y ADNc (0.114). Los 4456 pb de
yDNA y los 11,166 pb de aDNA hicieron lo mejor para
distinguir los ocho linajes principales (ocho de ocho con 9 9 97%
ML BS), mientras que los genes de ADNmt (3936 pb)
proporcionaron 9 9 80% ML BS para solo cuatro de estos ocho
linajes. Los genes yDNA también proporcionaron los sitios
relativo de los linajes (cuatro de siete nodos con 9 9 83% ML
BS) ( 9)
El marco de tiempo evolutivo y los desafíos filogenéticos
el 27 de julio de 2012
grandes estudios de simios. mi p.ej, ( 27, 28) ^, en el que, por
ejemplo, solo el 60% de los sitios o loci informativos
filogenéticamente apoyaron un clado humano / chimpancé
generalmente aceptado, mientras que el 40% restante apoyó
arreglos alternativos ( 29) Dentro de la filogenia felina, 21 de las
36 divergencias ocurrieron en menos de 1.0 millón de años, y
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los siete ganglios basales están separados por un promedio de
600,000 años. Radiaciones similares son comunes a lo largo
de la historia evolutiva de los mamíferos, lo que sugiere que la
resolución segura de estas también requerirá grandes
conjuntos de datos multigénicos.
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30. El contenido de esta publicación no refleja necesariamente las opiniones o políticas
Material de apoyo en línea
www.sciencemag.org/cgi/content/full/311/5757/73/DC1 Materiales y
métodos Las Figs. Tablas S1 a S12 Referencias S1 a S10

24. SJ O'Brien, WE Johnson, Annu Rev. Genet. Tararear. del Departamento de Salud y Servicios Humanos.

Gineta. 6, 407 (2005). AA recibió una beca Fundac $ a˜o para a Cieˆncia e Tecnologia (SFRH / BPD /

25. CE Teeling et al., Science 307, 580 (2005). 5700/2001). Esta investigación fue apoyada por fondos federales del NIH / NCI

26. A. Rokas, BL Williams, N. King, SB Carroll, Naturaleza (N01-CO-12400) y el Programa de Investigación Intramural NIH / NCI / CCR. 4 de noviembre de 2005; aceptado el 30 de noviembre de 2005

425, 798 (2003). 10.1126 / ciencia.1122277

Los receptores uales de serotonina en la mediación de los

Alteraciones en 5-HT 1B Función del receptor efectos de estos medicamentos mejorarían nuestra comprensión
de la etiología de ciertos estados de enfermedad
neuropsiquiátrica y mejorarían nuestra capacidad para diseñar
por p11 en estados similares a la depresión medicamentos más efectivos. Hay 14 receptores de serotonina
diferentes ( 2) algunos de los cuales tienen múltiples variantes de
empalme que permiten la unión de distintos conjuntos de
proteínas intracelulares ( 5) 5-HT 1B Los receptores desempeñan un

Por Svenningsson, 1,2 Karima Chergui, 2 Ilan Rachleff, 1 Marc Flajolet, 1 Xiaoqun Zhang, 2 papel crucial en la regulación de la neurotransmisión de

Malika El Yacoubi, 3 Jean-Marie Vaugeois, 3 George G. Nomikos, 4 4 Paul Greengard 1 * serotonina, ya que sirven como autorreceptores en las neuronas

el 27 de julio de 2012
que contienen serotonina que se originan en los núcleos del rafe

La fisiopatología de la depresión sigue siendo enigmática, aunque se han implicado anormalidades en la señalización de la serotonina. Hemos y en los heteroreceptores en varias neuronas que no

encontrado que el receptor de serotonina 1B [5-hidroxitriptamina (5-HT 1B) receptor] interactúa con p11. p11 aumenta la localización de 5-HT 1B receptores
en la superficie celular. La p11 aumenta en los cerebros de roedores por los antidepresivos o la terapia electroconvulsiva, pero disminuye en
un modelo animal de depresión y en el tejido cerebral de pacientes deprimidos. La sobreexpresión de p11 aumenta la 5-HT 1B La función del
receptor en las células y recapitula ciertos comportamientos observados después del tratamiento antidepresivo en ratones. Los ratones 1 Laboratorio de Neurociencia Molecular y Celular, The Rockefeller
knockout p11 exhiben un fenotipo similar a la depresión y tienen una capacidad de respuesta reducida a 5-HT 1B agonistas de los receptores y University, Nueva York, NY 10021, EE. UU. 2 Departamento de Fisiología y

reacciones conductuales reducidas a un antidepresivo. Farmacología, Instituto Karolinska, Estocolmo, Suecia. 3 Unite de

www.sciencemag.org
Neuropsychopharmacologie Experimentale — CNRS FRE2735, Instituto
Europeo de Investigación de Péptidos (IFRMP 23), Facultad de Medicina y
Farmacia, Rouen F76183 Cedex, Francia. 4 4 Neuroscience Discovery
Research, Eli Lilly and Company, Lilly Corporate Center, Indianápolis, IN

T
que alteran la recaptación o el metabolismo de la 46285, EE. UU.
papel ulatorio en una gran cantidad de funciones del serotonina se usan como medicamentos contra muchos
sistema nervioso
El sistema central en juega
de serotonina estados
un fisiológicos
mod clave y de trastornos neuropsiquiátricos ( 1–4). * *A quién debe dirigirse la correspondencia, correo electrónico:

enfermedad ( 1, 2) Compuestos Una mejor comprensión del papel del individuo. greengard@rockefeller.edu

Figura 1. Identificación de una

Descargado desde
interacción entre 5-HT 1B
receptores y p11. ( UNA) Resultados de
una pantalla de dos híbridos de levadura
que muestra una interacción de p11 con
el 5-HT 1B
receptor (izquierda; color azul), pero no
con un cebo no relacionado (C re 115;
Correcto; sin color), o con pRP21, 5-HT 1A,
5-HT 2A,
5-HT 5A, 5-HT 6, re 1, o D 2 receptores ( SI) Coimmunoprecipitación
que confirma que p11 interactúa con el
5-HT etiquetado con epítopo V5 (panel
izquierdo) 1B

receptores en células HeLa y con 5HT

nativo (panel derecho) 1B receptores en el
tejido cerebral de ratones de tipo salvaje,
pero no p11 KO. Los inmunoprecipitados
se analizaron mediante transferencia
Western usando un anticuerpo específico
para p11. La banda no específica
corresponde a las cadenas ligeras de los
anticuerpos contra V5 o 5-HT 1B receptores
( una- V5 y

una- 5HT 1B). ( C) Inmunofluores

tinción cence de p11 (izquierda, fluorescencia roja), 5-HT marcado con epítopo V5 1B secciones coronales de un cerebro de rata que muestran que la distribución del ARNm de p11 es similar a la del
receptores (fluorescencia verde media) y su colocalización (fluorescencia derecha, amarilla) en la 5-HT 1B ARNm del receptor en la corteza frontal (de izquierda a derecha), el hipotálamo ventromedial (flecha), el
superficie celular en células HeLa. ( RE) Hibridación in situ realizada en hipocampo (flecha) y los núcleos del rafe (flecha).

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