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Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

ASIGNATURA: EMBRIOLOGÍA ANIMAL FECHA DE ENTREGA: 10/08/2022
DOCENTE: ZAMBRANO GUERRA MARIA DEL CARMEN PARALELO: 1-2
NOMBRE DEL ESTUDIANTE: JULIO ALDAHIR TAPIA LOPEZ
Sistema circulatorio formación
Realizar gráficos (dibujos) que den a conocer cómo se forman los vasos sanguíneos y la
evolución de la circulación sanguínea en la etapa prenatal.
Período mesodérmico extraembrionario
Las primeras células sanguíneas y vasculares aparecen fuera del embrión, en el
mesénquima que tapiza las paredes del saco vitelino y el alantoides, y más adelante,
también en el alantocorion. En este mesodermo esplácnico aparecen unos agregados de
células que se conocen como islotes sanguíneos.
Las células centrales de los islotes se diferencian en hemocitoblastos, que al madurar dan
lugar a las células hemáti cas del embrión. Las células periféricas de los islotes se aplanan
y consti tuyen los angioblastos, o células endoteliales, que al confl uir con otras
adyacentes acaban limitando las paredes (endotelios) de los primiti vos vasos sanguíneos
(angiotelios).
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Período mesodérmico intraembrionario
Cuando se desarrollan los esbozos del hígado (llamado en
este período seno hematopoyético) y del bazo, la
hematopoyesis se traslada a estos Órganos dentro del
cuerpo embrionario, por lo que esta fase se denomina
también período hepatoesplénico. Los esbozos de estos
dos órganos se forman a partir del mesodermo que se
conglomera como mesénquima el cual es invadido por
células madre sanguíneas, lo que coincide con la
involución o atrofia del saco vitelino.
Período medular-linfoide
En el último tercio del desarrollo prenatal el esqueleto ha
iniciado la osificación, y en el interior de los huesos se
labran unas cavidades que son colonizadas por el tejido
hemopoyético. Esto da lugar a la médula ósea, que asume
de manera definitiva la función de formar la sangre
(eritrocitos y granulocitos) durante el resto de la vida. Junto
con la médula ósea, el tejido linfoide de los nódulos
linfáticos, con la colaboración del bazo y el timo, será el
origen de otras células sanguíneas de la serie blanca
(reticulocitos y linfocitos).
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Desarrollo del corazón
El corazón en el adulto es un vaso sanguíneo modificado. Esta afirmación está sustentada por
el estudio del desarrollo de este órgano, que abordaremos a continuación.
Los requerimientos metabólicos obligan a que este órgano comience a latir desde el principio
de su desarrollo. Por lo tanto, desde el punto de vista funcional, el corazón es el primer órgano
que se diferencia en el embrión.
En el caso del pollo, los primeros latidos se inician cuando los tubos angiotélicos están en
proceso de fusión (aproximadamente, a las 29 horas de incubación), en tanto que en los
embriones de la mayor parte de los mamíferos que nos interesan esto sucede en torno a la
tercera semana de gestación. La cardiogénesis pasa por distintas fases, que podemos resumir
en dos puntos.
En primer lugar, consideraremos la formación de un tubo cardíaco impar o corazón primitivo a
partir de un par de placas cardiógenas. En el interior de este tubo endocárdico se delimitan
las cavidades y dispositivos valvularesprimitivos, al mismo tiempo
que, exteriormente, la formación del asa cardíaca hace que este órgano adquiera su típica
forma de cono invertido.
En segundo lugar, la tabicación (septación) del corazón da lugar a la formación de las
cavidades y los dispositivos valvulares definitivos (morfogénesis interna). Hay que correlacionar
la formación de un corazón con cuatro cámaras con la adquisición de la respiración pulmonar,
la cual impone la necesidad de separar

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la sangre oxigenada de la no oxigenada; esto sólo debe ocurrir después del nacimiento. Sin
embargo, en la circulación prenatal esta separación no se produce, por lo que al mismo tiempo
que se tabica, se establecen una serie de mecanismos (agujero oval y conducto arterioso) que
hacen compatible un corazón con cuatro
cámaras y la circulación prenatal.
Formación del tubo cardíaco primitivo

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El primer esbozo cardíaco aparece en el estadio embrionario de 4-5 somitas, y es un grupo de
células mesenquimatosas derivadas del mesodermo visceral (esplácnico), situadas
cranealmente al primitivo pliegue cefálico, y que constituyen el mesodermo cardiogénico o las
placas cardiógenas. Por lo tanto, en un principio, el esbozo cardíaco inicia su desarrollo fuera
del cuerpo embrionario, pero pronto el crecimiento de las vesículas encefálicas y el progresivo
plegamiento cefálico, arrastran al primordio cardíaco ventralmente al mismo tiempo que hacen
que se desplace hacia caudal, primero por la región cervical y, finalmente, hacia el interior de la
cavidad torácica.
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Las células del mesodermo cardiogénico se conglomeran en dos cordones de células
angiotélicas que acabanahuecándose y derivando en dos tubos angiotélicos. En el estadio de
8-9 somitas el par de tubos angiotélicos primitivos se fusionan dando como resultado un
corazón tubular simple, que en la mayor parte de las especies está completo en el estadio de
15 somitas.
El epitelio que constituye las paredes de los primitivos tubos angiotélicos será el endotelio que
reviste interiormente al corazón o endocardio; el mesénquima que rodea dichos tubos se
diferenciará en las otras dos capas del corazón: el miocardio, que constituye la pared muscular
y el epicardio, que lo recubre exteriormente. La circulación de la sangre pronto es posible,
porque los dos extremos del corazón primitivo establecen continuidad con otros vasos que se
forman en otros territorios. Por un lado, recibe los vasos que llegan desde los anejos nutritivos
y desde el propio embrión (venas); por otro lado, del corazón arrancan los vasos que llevan la
sangre hacia los anejos nutritivos y al propio embrión (arterias). La aparición de contracciones
rítmicas en las paredes del tubo (latido cardíaco) es provocada por células que autogeneran
una onda de contracción ordenada y unidireccional, y que constituyen el origen del marcapasos
y el sistema de conducción cardíaco.
El latido cardíaco y la presión de la sangre forman una serie de dilataciones en el interior del
corazón primitivo que son el origen de las cámaras y los dispositivos valvulares primitivos.
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La sangre llega al corazón caudalmente mediante venas que se modifican a lo largo del
desarrollo, pero que siempre desembocan en una dilatación denominada seno venoso. El seno
venoso es, en realidad, un simple trasfondo del atrio primitivo, una dilatación transversal del
tubo cardíaco, de paredes delgadas, donde queda retenida la sangre antes que pase al
ventrículo. Separando estas dos partes, existe un agujero (abertura atrioventricular), limitado
por unos salientes del endocardio llamados rodetes o cojinetes endocárdicos.
El ventrículo primitivo es una cámara de gruesas paredes, debido a que el mesénquima
diferencia aquí un importante estrato de fibras musculares (miocardio). Cuando el tubo primitivo
es arrastrado hacia el interior de la cavidad torácica, sufre una intensa curvatura que da lugar a
la formación del asa cardíaca (asa ventricular); este plegamiento es responsable de que el
corazón pierda la forma de tubo primitivo y adquiera la típica morfología cardíaca con una base
y un vértice. El asa cardíaca, junto con los numerosos repliegues del endocardio en el interior
del ventrículo, son factores determinantes para que con cada contracción la sangre dirija su
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salida cranealmente, donde se sitúa el bulbo del corazón, es decir, un engrosamiento desde
donde arranca el tronco arterioso, que es la arteria que sale del corazón.
Tabicamiento del corazón
El corazón tubular simple debe dividirse en cuatro cámaras, por lo que el atrio y el ventrículo
primitivos se dividen mediante sendos tabiques que separan las partes derechas de las
izquierdas.
Pero la tabicación que tiene lugar en el corazón sigmoideo no sólo afecta el atrio y el ventrículo
primitivos, sino que también modifica la disposición final de la abertura atrioventricular, el bulbo
cardíaco y la salida del tronco arterial. Se trata de un proceso simultáneo, que también coincide
con la división del único tronco arterioso que existe en un principio, en los dos troncos arteriales
que acaban saliendo del corazón (formación del tronco aórtico y el tronco pulmonar).
Tabicamiento del atrio

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El tabique interatrial definitivo resulta de la aparición y posterior fusión de dos septos: el septo
primero y el septo segundo (fig 6). El septo primero es una membrana de mesodermo
recubierta por endocardio que se origina en la línea media dorsal del atrio primitivo, dividiendo
a éste en sendos atrios izquierdo y derecho.
Su borde libre presenta forma arqueada y acaba uniéndose con los cojinetes endocárdicos
atrioventriculares, pero no totalmente ya que queda un orificio (agujero primero) que sigue
permitiendo el paso de la sangre entre los dos atrios. Sin embargo, el tabique primero acaba
uniéndose totalmente con los cojinetes endocárdicos, lo que produce el cierre de este primer
orificio.
En el momento del nacimiento, se produce un cambio en la presión sanguínea (la presión en la
aurícula izquierda es superior a la derecha, mientras que antes del nacimiento era al contrario)
y el septo primero es comprimido contra el tabique segundo. Esto conduce a que ambos septos
se unan para formar el septo interatrial definitivo, produciéndose el cierre de los agujeros
segundo y oval, ya que éstos no se encuentran superpuestos. De esta forma, quedan
independizados ambos atrios. El cierre del agujero oval en el recién nacido es sólo funcional
(se debe a la diferencia de presiones entre ambas aurículas); el cierre anatómico definitivo no
ocurre hasta pasados varios meses (cerca del año de vida), y se debe al desarrollo de
adherencias entre ambos tabiques.
Tabicamiento del ventrículo
Desde el suelo del ventrículo, surge un pliegue grueso en forma de media luna y con un borde
libre cóncavo, que constituye el tabique interventricular primitivo o tabique inferior, el cual
comienza la división en los ventrículos izquierdo y derecho. Este tabique se dota de una
importante parte muscular mediante el crecimiento de la pared medial de ambos ventrículos y,

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posteriormente, a partir de una proliferación de mioblastos en el propio tabique, que aumentan
de manera considerable su grosor.
Se trata de un tabique incompleto, puesto que su borde libre no llega a contactar con los
cojinetes endocárdicos, por lo que la sangre pasa de un ventrículo a otro a través de un agujero
interventricular.
Esto coincide con un mayor crecimiento de las crestas bulbares y la consiguiente
separación de las corrientes sistémica y pulmonar. La porción membranosa del septo
interventricular deriva de una prolongación del tejido de la parte derecha del rodete
endocárdico atrioventricular hacia la parte muscular del septo.

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Este tejido se funde con el tabique aórtico pulmonar y la porción muscular gruesa del septo
interventricular. Tras la formación de la parte membranosa del septo interventricular y el cierre
del agujero interventricular (a los 32 días de gestación en el perro), el tronco pulmonar se
comunica con el ventrículo derecho mientras que la aorta lo hace con el izquierdo, como las
únicas salidas naturales de la sangre de los respectivos ventrículos.
División del bulbo cardíaco y el tronco arterioso
En las paredes de estas dos porciones del tubo cardíaco tiene lugar una intensa actividad
proliferativa que conduce a la aparición de rodetes o crestas en el interior del bulbo cardíaco
(crestas bulbares) y del tronco arterioso (crestas troncales). Primero aparecen las del tronco
arterioso, las cuales crecen desde la pared hacia el interior, fusionándose con las crestas
bulbares para formar un tabique que adopta una posición en espiral (septo espiral). Este
tabique sufre una rotación en el sentido de las agujas del reloj y acaba dividiendo el bulbo
cardíaco y el tronco arterioso en dos: el tronco aórtico y el tronco pulmonar (fig. 8).
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Debido a la forma espiral del tabique, el tronco pulmonar se retuerce alrededor de la aorta, de
tal forma que queda hacia el exterior como continuación del cono arterioso del ventrículo
derecho, mientras que el tronco aórtico queda hacia el interior.
Desarrollo de los dispositi vos valvulares
Válvulas atrioventriculares. Como se ti co y tronco pulmonar las válvulas
atrioventriculares, izquierda (mitral) y derecha (tricúspide), se forman a parti r de los
rodetes endocárdicos, que en la fase de tres proliferaciones de tubo cardíaco impar
delimitan un único agujero de comunicación entre el atrio y gazan hasta consti tuir las
tres salientes fuera del ventrículo primiti vo. También parti cipan las paredes de los
ventrículos próximas a los orifi cios atrioventriculares, las cuales sufren un proceso de
remodelación ti sular selecti vo (muerte celular subendocárdica y trabeculación) para dar
lugar a las cuerdas tendinosas y los músculos papilares.

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Valvulas aorti ca y pulmonar. Estas valvulas se sitúan en el origen de las arterias que salen
del corazón (tronco aórti co y tronco pulmonar). Proceden de las crestas bulbares que
limitan la salida del tronco arterioso en el tubo cardiaco impar y cada una se forma a
parti r de tres proliferaciones de tejido subdendocárdico, que crecen hacia la luz y
adelgazan hasta consti tuir las tres salientes en forma de semiluna o cazoleta que
encontramos en el adulto.
Malformaciones congénitas del corazón
Los defectos cardíacos congénitos ocurren con mayor frecuencia en vacas y perros que en
caballos y gatos. En el caso de los caballos, las anomalías en el desarrollo cardíaco
conllevan la muerte precoz del embrión con mayor asiduidad que en otras especies.
A conti nuación, citamos brevemente los principales defectos congénitos que se describen
en el desarrollo del corazón:
Ectopia cardíaca. Es una anomalía en la que el corazón suele quedar situado en la región
cervical o el tórax, pero fuera de la cavidad torácica y se la ha descrito más
frecuentemente en la vaca.
Recuérdese que el corazón es arrastrado desde delante de la cabeza hacia el tórax,
coincidiendo con el cierre del cuerpo embrionario.
Estenosis de las válvulas pulmonar o aórti ca. Consiste en un estrechamiento del orifi cio
de salida de estos troncos arteriales, que difi culta y restringe el paso de la sangre.
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Defectos de las válvulas atrioventriculares . Los más frecuentes son la insufi ciencia y la
atresia (no formación) de la válvula atrioventricular izquierda (mitral) o derecha
(tricúspide).
Defectos del tabique interventricular. Esta malformación se caracteriza por la presencia
de una pequeña abertura en la parte dorsal del tabique, debido a un crecimiento
defi ciente del septo interventricular que separa ambos ventrículos.
Defectos del tabique interauricular. En primer lugar, encontramos la persistencia del
agujero oval, que se debe a una falta de fusión entre los dos septos (primero y segundo)
que separan ambas aurículas. Esta anomalía no suele presentar consecuencias clínicas.
Los defectos interauriculares verdaderos se deben a que los agujeros del septo segundo
(oval) y del primero coinciden en el mismo nivel, con lo que persiste la comunicación
entre ambas aurículas. En estos casos, la sangre pasa de la aurícula izquierda a la
derecha, debido a la mayor presión existente en la primera.

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Período mesodérmico extraembrionario

Las primeras células sanguíneas y vasculares aparecen fuera del embrión, en el

también en el alantocorion. En este mesodermo esplácnico aparecen unos agregados de

células que se conocen como islotes sanguíneos.

Período mesodérmico intraembrionario

Cuando se desarrollan los esbozos del hígado (llamado en

este período seno hematopoyético) y del bazo, la

hematopoyesis se traslada a estos Órganos dentro del

cuerpo embrionario, por lo que esta fase se denomina

también período hepatoesplénico. Los esbozos de estos

dos órganos se forman a partir del mesodermo que se

conglomera como mesénquima el cual es invadido por

células madre sanguíneas, lo que coincide con la

involución o atrofia del saco vitelino.

En el último tercio del desarrollo prenatal el esqueleto ha

iniciado la osificación, y en el interior de los huesos se

labran unas cavidades que son colonizadas por el tejido

hemopoyético. Esto da lugar a la médula ósea, que asume

de manera definitiva la función de formar la sangre

(eritrocitos y granulocitos) durante el resto de la vida. Junto

con la médula ósea, el tejido linfoide de los nódulos

linfáticos, con la colaboración del bazo y el timo, será el

origen de otras células sanguíneas de la serie blanca

Desarrollo del corazón

el estudio del desarrollo de este órgano, que abordaremos a continuación.

que se diferencia en el embrión.

proceso de fusión (aproximadamente, a las 29 horas de incubación), en tanto que en los

En primer lugar, consideraremos la formación de un tubo cardíaco impar o corazón primitivo a

partir de un par de placas cardiógenas. En el interior de este tubo endocárdico se delimitan

las cavidades y dispositivos valvularesprimitivos, al mismo tiempo

forma de cono invertido.

En segundo lugar, la tabicación (septación) del corazón da lugar a la formación de las

la formación de un corazón con cuatro cámaras con la adquisición de la respiración pulmonar,

la cual impone la necesidad de separar

hacen compatible un corazón con cuatro

cámaras y la circulación prenatal.

Formación del tubo cardíaco primitivo

El primer esbozo cardíaco aparece en el estadio embrionario de 4-5 somitas, y es un grupo de

células mesenquimatosas derivadas del mesodermo visceral (esplácnico), situadas

cranealmente al primitivo pliegue cefálico, y que constituyen el mesodermo cardiogénico o las

Las células del mesodermo cardiogénico se conglomeran en dos cordones de células

angiotélicas que acabanahuecándose y derivando en dos tubos angiotélicos. En el estadio de

reviste interiormente al corazón o endocardio; el mesénquima que rodea dichos tubos se

y el epicardio, que lo recubre exteriormente. La circulación de la sangre pronto es posible,

y el sistema de conducción cardíaco.

por unos salientes del endocardio llamados rodetes o cojinetes endocárdicos.

El ventrículo primitivo es una cámara de gruesas paredes, debido a que el mesénquima

Tabicamiento del corazón

Tabicamiento del atrio

a éste en sendos atrios izquierdo y derecho.

En el momento del nacimiento, se produce un cambio en la presión sanguínea (la presión en la

segundo y oval, ya que éstos no se encuentran superpuestos. De esta forma, quedan

adherencias entre ambos tabiques.

Tabicamiento del ventrículo

importante parte muscular mediante el crecimiento de la pared medial de ambos ventrículos y,

posteriormente, a partir de una proliferación de mioblastos en el propio tabique, que aumentan

de manera considerable su grosor.

Esto coincide con un mayor crecimiento de las crestas bulbares y la consiguiente

separación de las corrientes sistémica y pulmonar. La porción membranosa del septo