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Investigación de ciencias ambientales y contaminación (2021) 28: 18918–18940

https://doi.org/10.1007/s11356-021-12841-w

ARTÍCULO DE REVISIÓN

Aceites esenciales y sus compuestos bioactivos como nuevos pesticidas verdes

ecológicos para el manejo de plagas de insectos de almacenamiento: perspectivas y
retrospectivas

Anand Kumar Chaudhari1&vipin kumar singh1&Akash Kedia2&Somenath Das1&Nawal Kishore Dubey1

Recibido: 19 enero 2021 / Aceptado: 3 febrero 2021/Publicado en línea: 20 de febrero de 2021

# Los autores, bajo licencia exclusiva de Springer-Verlag GmbH, DE parte de Springer Nature 2021

Resumen
El control de las plagas de insectos de almacenamiento se basa en gran medida en plaguicidas sintéticos. Sin embargo, debido al rápido crecimiento
de la resistencia en los insectos objetivo, el impacto negativo en los seres humanos y los organismos no objetivo, así como en el medio ambiente,
existe una necesidad urgente de buscar alternativas más seguras a estos xenobióticos. Muchos aceites esenciales (EO) y sus compuestos bioactivos
han recibido especial atención para su aplicación como plaguicidas botánicos, ya que exhibieron una alta eficacia insecticida, un modo de acción
diverso y perfiles de seguridad favorables en el sistema de los mamíferos, así como en los organismos no objetivo. Los datos recopilados de artículos
científicos muestran que estos aceites esenciales y sus compuestos bioactivos exhibieron actividad insecticida a través de fumigación, contacto,
repelente, antialimentario, ovicida, disuasorio de oviposición y actividad larvicida. y al inhibir/alterar importantes neurotransmisores como la
acetilcolina esterasa (AChE) y la octopamina o el inhibidor del neurotransmisor ácido γ-amino butírico (GABA), así como al alterar la enzima
[superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), peroxidasas (POx ), glutatión-S-transferasa (GST) y glutatión reductasa (GR)] y sistemas de defensa
antioxidantes no enzimáticos [glutatión (GSH)]. Sin embargo, a pesar de la prometedora eficacia pesticida contra las plagas de almacenamiento, la
aplicación práctica de los aceites esenciales y sus compuestos bioactivos en los sistemas alimentarios reales sigue siendo bastante limitada debido a
su alta volatilidad, poca solubilidad en agua y susceptibilidad a la degradación. La nanoencapsulación/nanoemulsión de EO se considera actualmente
como una herramienta prometedora que mejora la solubilidad en agua, mejora la bioeficacia, la estabilidad y la liberación controlada.

Palabras claveAceites esenciales . Compuestos bioactivos. Plagas de almacenamiento. Plaguicidas sintéticos .Mecanismo de acción .Nanoencapsulación

Introducción mácula (F.) (Coleoptera: Bruchidae),C. chinensis (L.) (Coleoptera:

Los productos alimenticios almacenados son propensos a perder después de la
cosecha (hasta un 30 %) tanto en calidad como en cantidad debido a la infestación
por diferentes grupos de insectos. Las plagas de insectos de almacenamiento más
comunes que causan pérdidas considerables incluyenCallosobruchus
Editor responsable: Giovanni Benelli
* Nawal Kishore Dubey
nkdubeybhu@gmail.com
1
Laboratorio de Pesticidas a Base de Hierbas, Centro de Estudios Avanzados (CAS) en
Botánica, Instituto de Ciencias, Universidad Hindú de Banaras,
Benarés 221005, India
2
Departamento de Botánica, Universidad de Grado General del Gobierno,
Mangalkote, Mathrun, Purba Bardhaman, Bengala Occidental 713132,
India
Bruchidae),Sitophilus oryzae (L.) (Coleópteros: Curculionidae),S.
zeamais (Motsch.) (Coleoptera: Curculionidae),S. granario (L.)
(Coleópteros: Curculionidae),Tribolium castaneum (Herbst)
(Coleoptera: Tenebrionidae),T. confusionum (du Val)
(Coleoptera: Tenebrionidae),Rhyzopertha dominica (F.)
(Coleoptera: Bostrichidae),Acanthoscelides obtectus (decir)
(Coleoptera: Bruchidae),Lasioderma serricorne (L.) (Coleoptera:
Anobiidae),Liposcelis bostrychophila (Badonnel) (Psocóptero:
Liposcelididae),Oryzaephilus surinamensis (L.) (Coleoptera:
Silvanidae) yProstephanus truncatus (Cuerno) (Coleoptera:
Bostrichidae). Se ha informado que estas plagas primarias
cosmopolitas de los productos alimenticios almacenados
representan una amenaza para los productos agrícolas durante
su almacenamiento, no solo al dañar los cereales almacenados
al alimentarse de ellos, sino también al proporcionar un medio
adecuado para otros contaminantes como hongos y bacterias
(Kłyset al.2017).
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
C. maculatus (escarabajo del pulso) es una plaga cosmopolita de
Semillas de goma y se encuentra entre las plagas más graves de los productos
alimenticios almacenados en los países tropicales y subtropicales (Viteri Jumbo
et al.2018). Inicia el ataque en el campo y causa pérdidas sustanciales (tanto
cualitativas como cuantitativas) durante el almacenamiento, lo que resulta en
la pérdida de peso y germinación de las semillas (Matos et al.2020).C.
chinensiscomúnmente conocido como 'escarabajo del frijol adzuki' es una de
las principales plagas de insectos del campo al almacenamiento de legumbres
con una amplia gama de huéspedes, incluidos los frijoles adzuki. Después de
una invasión inicial en el campo, la plaga completa su ciclo de vida
alimentándose continuamente y causando hasta el 100 % de la destrucción de
las semillas en 3 a 4 meses (Shukla et al.2016). el géneroSitófilo es la plaga
más común y destructiva que comprende la especieS. oryzae (gorgojo del
arroz),S. zeamais (gorgojo del maíz) y
S. granario (granero/gorgojo del trigo). Se encuentran abundantemente
en los cinturones tropicales y subtropicales, así como templados del
mundo. Estas especies pueden infestar múltiples granos, peroS. oryzae
marcada tendencia para el trigo,S. zeamaispara maíz yS. granariuspara
trigo y cebada (Plata-Rueda et al. 2018). La infestación de estos gorgojos
puede causar pérdidas tanto cuantitativas (pérdida de peso) como
cualitativas (aumento de los ácidos grasos libres) y podría facilitar la
colonización de otras plagas, incluidos los ácaros y los hongos (Devi et al.
2017).T. castaneum (escarabajo rojo de la harina) yT. confusionum (
escarabajo de la harina confuso) se encuentran entre las plagas de
insectos más extendidas y destructivas que causan daños significativos y
pérdida de peso de los granos almacenados, especialmente en las
regiones tropicales y templadas cálidas del mundo (Ismail2018).
Además, generalmente se alimentan de granos rotos o polvo de granos
en lugar de granos/granos intactos.
dominicanaTambién conocido como 'barrenador menor de los granos', es uno
de los insectos notables que causan ataques durante el almacenamiento en
una gran cantidad de granos de cereales, incluidos trigo, cebada, triticale,
arroz y avena, y causa su pérdida de peso al consumir endospermas (Filomeno
et al.2020).A. obtectus (gorgojo del frijol) es una plaga muy extendida que
utiliza las semillas del frijol común (Phaseolus vulgaris)como su huésped
principal. El crecimiento de las larvas está restringido dentro de las semillas
maduras, ya que es la única fuente de alimento de reserva utilizada para la
supervivencia durante la etapa de desarrollo del insecto (Haddi et al.2018).L.
serricorne (el escarabajo del cigarrillo) es una importante plaga de
almacenamiento de cereales y tabaco en diferentes regiones del mundo (Cao
et al.2018). El escarabajo adulto mastica estos materiales alimenticios y crea
agujeros para aparearse y poner huevos y, después de la eclosión, las larvas
en desarrollo se alimentan de ellos y causan daños significativos (Zhou et al.
2018). Igualmente,L. bostrychophila (booklouse) es una importante plaga de
insectos que se encuentra comúnmente en productos alimenticios secos
procesados y no procesados en el hogar, graneros y almacenes,
especialmente en países tropicales y húmedos (Dou et al.2009).O.
surinamensis (escarabajo del grano con dientes de sierra) tiene una
distribución cosmopolita y es probable que se encuentre en cereales, frutos
secos y nueces y en casi todos los productos de origen vegetal (Abd El-Salam
et al.2019; Gautama et al.2020). El otro insecto producto almacenado
importante, la plaga invasoraP. truncatus (el mas largo
18919
barrenador del grano), es una plaga importante del maíz almacenado y la
yuca seca. La especificidad del huésped de esta plaga no está clara; sin
embargo, en un estudio reciente, Athanassiou et al. (2017) documentó que
P. truncatuspodría encontrarse en productos de granos como triticale,
arroz, cebada, avena, trigo y centeno. También se reporta que esta
especie fue introducida desde Centroamérica a África hace unas cuatro
décadas y se expandió rápidamente en diferentes regiones de África,
Asia y América (Kavallieratos et al. 2020). Además, esta especie ha sido
reportada abundantemente fuera del sistema de almacenamiento, como
en bosques, donde se alimenta de maderas (Kavallieratos et al.2018).
Teniendo en cuenta los hechos anteriores de la literatura disponible,
estos insectos fueron seleccionados como plagas objetivo en la revisión
actual.
Para controlar estas pérdidas, se han utilizado ampliamente en todo
el mundo diferentes pesticidas sintéticos, frecuentemente conocidos
como “químicos grises” (Athanassiou et al.2018; Rajkumar et al.2019). Sin
embargo, la aplicación masiva de algunos de estos pesticidas sintéticos
ha resultado en efectos adversos en los organismos no objetivo y en el
medio ambiente (por ejemplo, el agotamiento del ozono por el bromuro
de metilo), así como el desarrollo de resistencia entre las plagas (como
en el caso de la fosfina), los cuales han suscitado la necesidad de buscar
algunas alternativas más seguras, especialmente de origen botánico.
Durante las últimas décadas, los compuestos y extractos derivados de
plantas han sido investigados por su potencial para controlar las plagas
de insectos. Como por ejemplo, algunos productos vegetales como
piretrinas, rotenonas, azadiractina, nicotina y gedunina ya se han
utilizado como plaguicidas naturales para el control de plagas de
insectos (Isman2006). En los últimos años, los aceites esenciales (EO) y
sus compuestos bioactivos se prefieren como alternativas más seguras a
los plaguicidas sintéticos en vista de su insignificante persistencia en el
medio ambiente (eco-amigable), variados modos de acción, baja
toxicidad, disponibilidad a gran escala, renovables. naturaleza de los
materiales de origen y posibilidades mínimas de generación de
resistencia debido a la mezcla de múltiples componentes que causan
toxicidad al interferir con muchos aspectos de la fisiología y bioquímica
de los insectos (Kiran et al.2017). Aunque también se ha informado que
muchos de ellos actúan como tóxicos naturales contra varios
artrópodos, nuestro enfoque aquí está en aquellos que son eficientes
para controlar la amenaza de las plagas de insectos de almacenamiento.
Los AE son la mezcla compleja de diferentes compuestos bioactivos
con predominio de monoterpenos, sesquiterpenos y sus derivados
oxigenados (Carson et al.2006; Silvestre et al.2019). Muchas
formulaciones basadas en EO/compuestos bioactivos como la carvona y
el eugenol 'DMC base natural' con el nombre comercial 'TALENT' y
'EcoPCOR', respectivamente, ya se han introducido en el mercado con
fines comerciales (Dwivedy et al.2016). En general, se supone que los
principales compuestos presentes en los aceites esenciales son los
responsables de su acción insecticida; sin embargo, ciertas evidencias
sugirieron que además de su menor porcentaje de ocurrencia, los
compuestos menores también contribuyen en un papel importante en
las bioactividades al actuar sinérgicamente con los principales (Grande-
Tovar et al.2016; González
18920
et al.2017). Sin embargo, a pesar de tener notables actividades
insecticidas contra diferentes plagas de almacenamiento, la aplicación
práctica de los AE y sus compuestos bioactivos en los sistemas
alimentarios sigue restringida debido a su baja solubilidad,
susceptibilidad a la oxidación e impacto negativo en las propiedades
organolépticas de los alimentos debido al perfil aromático (Chaudhari et
al. 2019).
Entre las diferentes estrategias utilizadas para superar estos
problemas, la tecnología de nanoencapsulación y/o nanoemulsión
empleada actualmente ha atraído una atención cada vez mayor, ya que
optimizará el sistema de control de plagas al mejorar la actividad
insecticida de los EO/compuestos bioactivos y mejorar su aplicabilidad
práctica a través de la liberación controlada y la estabilidad. lo que
conduce a un aumento considerable en la vida útil (Ziaee et al.2014a;
Upadhyay et al.2019; Adak et al.2020). Aunque se ha publicado una gran
cantidad de artículos de investigación y revisión que informan sobre la
actividad insecticida de los aceites esenciales y sus compuestos
bioactivos, la mayoría de ellos se han centrado solo en una o dos plagas
de insectos. Por ejemplo, las investigaciones de Campolo et al. (2018)
han mencionado la aplicación de EO únicamente contra plagas de
insectos de productos almacenados; solo componentes de EO contra
insectos de granos almacenados (Kanda et al. 2017); solo nanopartículas
para el control de plagas de insectos (Athanassiou et al.2018); y estudios
centrados únicamente en el modo de acción contra las plagas de
insectos (Jankowska et al.2017). El potencial insecticida diverso de los
aceites esenciales y sus compuestos bioactivos junto con diferentes
modos de acción y estrategias para mejorar su bioactividad y estabilidad
a través de la nanoencapsulación no se informaron anteriormente en
una sola revisión.
La presente revisión difiere de las revisiones publicadas
anteriormente sobre el tema al proporcionar (1) información actualizada
no solo sobre la aplicación de OE sino también sobre los principales
compuestos bioactivos como nuevos pesticidas ecológicos de origen
vegetal para el manejo de las plagas de insectos más importantes que
causan deterioro de productos alimenticios almacenados; (2) una
discusión exhaustiva sobre los diferentes modos de acción pesticida de
los aceites esenciales y sus compuestos bioactivos en términos de
inhibición de la acetilcolinesterasa (AChE), alteración en los receptores
de octopamina y ácido γ-aminobutírico (GABA), y alteración en el sistema
de defensa antioxidante enzimático y no enzimático, actualmente falta
un solo artículo de revisión; (3) ofrecer información reciente relacionada
con la aplicación de aceites esenciales y sus compuestos bioactivos
contra una amplia gama de plagas de insectos de almacenamiento en
contraste con revisiones publicadas anteriormente orientadas hacia una
o dos plagas de insectos; (4) destacando información importante
relacionada con las limitaciones/desafíos actuales asociados con la
comercialización de EO y compuestos bioactivos para el manejo de
plagas de insectos, incluyendo (a) la falta de eficacia en el sistema
alimentario real, (b) disponibilidad de los EO, (c) estandarización y
evaluación toxicológica de AE/compuestos bioactivos, (d) evaluación
toxicológica en organismos no objetivo, y (e) baja persistencia del efecto
y la aprobación regulatoria: y finalmente (5) incluir las intervenciones
nanotecnológicas emergentes en
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
aplicación de EO y compuestos bioactivos para el manejo ecológico
de una amplia gama de plagas de insectos con el objetivo de
mejorar la estabilidad de la formulación desarrollada y la liberación
específica de EO y compuestos bioactivos para la aplicación a escala
industrial en el control de plagas de insectos. Hasta donde
sabemos, este es el primer artículo de revisión en esta dirección
que pretende recopilar diversa información dispersa sobre el tema.
Actividad insecticida de los AE y sus compuestos
bioactivos
Fumigantes y toxicidad por contacto
Los fumigantes se prefieren principalmente para controlar las pérdidas de
productos alimenticios almacenados provocadas por los insectos porque
actúan en la fase de vapor o gaseosa sobre las plagas objetivo, mientras que
los tóxicos de contacto matan las plagas al entrar en contacto con ellas. Desde
hace mucho tiempo, muchos productos químicos sintéticos como el bromuro
de metilo y la fosfina se han aplicado ampliamente en los alimentos como
fumigantes eficaces; sin embargo, las crecientes preocupaciones como la
contaminación ambiental y el desarrollo de resistencia entre las plagas, así
como los efectos tóxicos en el sistema de los mamíferos, restringen su
incorporación al sistema alimentario. Diferentes AE y sus compuestos
bioactivos han sido altamente recomendados como posibles fumigantes y
tóxicos de contacto debido a su naturaleza volátil ya que no dejan un impacto
residual significativo. Mesas1y2resumir las toxicidades de los fumigantes y de
contacto de los aceites esenciales y sus compuestos, respectivamente, contra
las plagas de insectos de productos almacenados objetivo. En un estudio,
Negahban et al. (2007) investigó la toxicidad fumigante deartemisia sieberiEO
en contraC. maculatus, S. oryzae yT. castaneumy logró la mortalidad completa
de todos a una concentración de 37 μL/L después de 24 h de exposición. Sin
embargo, el EO se encontró más sensible aC. maculatus (LC50= 1,45 μL/L aire)
queS. oryzae (LC50= 3,86 μL/L aire) yT. castaneum (LC50= 16,75 μL/L aire). La
toxicidad del AE se puede atribuir a la presencia de los principales
monoterpenos alcanfor y otros como el canfeno, el 1,8-cenol y el α-pineno. Un
estudio similar también indicó que el alcanfor, como compuesto puro, exhibió
fumigación y toxicidad por contacto contra algunas plagas de
almacenamiento importantes como
S. oryzaeyR. dominica (Rozmann et al.2007). Los
monoterpenoides, debido a su volatilidad y propiedades
lipofílicas, pueden penetrar fácilmente en el cuerpo de los
insectos e interferir con sus funciones fisiológicas.
Bitner et al. (2008) evaluaron la toxicidad por contacto de
gomortega keuleyLaurelia sempervirensOE contra
A. obtectusy registró una mortalidad del 100% del insecto de prueba por
ambos EO a una concentración de aire de 8 μL/L después de 3 días de
exposición. Los autores informaron que una eficacia tan fuerte de los aceites
esenciales contra los insectos probados podría deberse a la presencia de
monoterpenos como safrol, 1,8-cineol, terpineno, timol y careno. Del mismo
modo, Liu et al. (2013) probaron la toxicidad de dos importantes
tabla 1Algunos aceites esenciales (AE) con toxicidad notable contra plagas de insectos de almacenamiento

Aceites esenciales Plagas objetivo Modo de toxicidad Recomendaciones Referencias

Artemisia herba-alba, A. C.maculatus fumigante • A. herba-alba, A. campestrisyA. absinthiumcausó la Titohi et al. (2017)
campestris, A. absinthium mortalidad completa del insecto de prueba a dosis de aire
de 24.2, 139.8 y 609.8 μL/L,
respectivamente, después de 24 h de exposición en cajas de Petri
• La mayor toxicidad deA. herb-albaatribuido a la presencia de los
componentes principales α-tujona, norboran-2-ona y crisantenona
Haplophyllum dauricum T. castaneum, L. serricorne fumigante, contacto • O (S + L) mostró la mayor toxicidad por contacto enT. castaneum (LD Cao et al. (2019)
(cinco EO diferentes, a saber, 50=20,21 μg/adulto), así como la toxicidad por fumigación y contacto
OF: EO de frutas en octubre; enL. serricorne (LC50= 17,17 mg/L aire y LD50= 25,46 μg/adulto).
O (S + L): EO de
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tallos y hojas en octubre; NF: EO de
frutas
en noviembre; NL: EO de hojas en
noviembre
y NS: EO de tallos en noviembre)
Schinus molle, Aloysia polystachya,
A. citriodora
Pistacia atlántica, P. khinjuk
(AE aislados de frutas, chicles
y hojas)
Eucalitus saligna,
Cupressus sempervirens
• La actividad insecticida del AE está relacionada con la presencia
de monoterpenos oxigenados (44,54%)
• La variación en la actividad insecticida podría atribuirse a las diferencias en la
textura corporal, los niveles de susceptibilidad, los cambios bioquímicos y
las respuestas conductuales de los insectos.
dominicana Fumigante, contacto, • la OE deS. molleexhibió la mayor toxicidad fumigante en Benzi et al. (2009)
repelente concentraciones que oscilan entre 0,6 y 0,8 mg/cm2. Los EO
deS. molleyA. polistaquiamostró la mayor toxicidad por
contacto con LD50valores 0,88 y 0,61 mg cm-2,
respectivamente. la OE deA. citriodoramostró la mayor
actividad repelente a 120 y 314 μg/cm2.
• Los AE causaron toxicidad al penetrar en el cuerpo del insecto de
prueba a través de los espiráculos y el tegumento.
C.maculatus Fumigante, contacto, • Todos los AE exhibieron una fuerte actividad insecticida con CL variable50 Pourya et al. (2018)
repelente valores tras exposición de 24 y 48 h.
• P. khinjukfruta EO yP. atlánticaEl AE de goma tuvo la toxicidad fumigante
más fuerte.P. khinjukAE de frutas y hojas yP. atlántica El AE de goma tuvo la
toxicidad de contacto más fuerte.P. atlánticaAE de goma y hoja yP. khinjuk
hojas EO tuvo la actividad repelente más fuerte
• La toxicidad más fuerte (fumigante, de contacto y repelente) de estos AE está
relacionada con la presencia de una alta concentración
de monoterpenos
(como α-pineno, β-pineno) y sesquiterpeno (espatulenol). Estos
monoterpenos son lipofílicos y pueden penetrar rápidamente en
el cuerpo y causar daño fisiológico a los insectos.
S. zeamais, T. confusum contacto, repelente • E. salignaEO exhibió un efecto más tóxico enS. zeamais queC. sempervirens Taponjou et al. (2005)
AE, ya que la mortalidad total de ambos insectos se logró con 100 μL/40 g en
maíz. Mientras que ambos AE fueron altamente repelentes y exhibieron más
del 70 % de eficacia repelente contra los insectos probados

• La toxicidad podría atribuirse a la presencia de los componentes principales

de estos AE, como el 1,8-cineol, el terpineol y el α-pineno, así como al
efecto sinérgico del componente menor.
(por ejemplo, limoneno) con los principales

Curcuma longa S. oryzae, T. castaneum, Fumigante, contacto, • dominicanalos adultos eran más susceptibles a la toxicidad por Tripathi et al. (2002)
dominicana antialimentario, contacto del EO queS. oryzaeyT. castaneum. Sin embargo,S.
oryzaelos adultos eran más susceptibles a
18921
Tabla 1 (continuado)
18922

Aceites esenciales Plagas objetivo Modo de toxicidad Recomendaciones Referencias

oviposición, toxicidad fumigante de EO quedominicanayT. castaneum. El EO fue casi igualmente

larvicida efectivo como antialimentario contra todos los insectos adultos y larvas probados y
también evitó la eclosión de los huevos y la supervivencia de las larvas de todos los
insectos.

Eucalyptus dundasii R. dominica, O. surinamensis fumigante, repelente, • El EO fue igualmente efectivo como fumigante contra ambos insectos. EO Aref et al. (2015)
antialimentario actuó con más fuerza enO. surinamensisy muestra un efecto más
repelente. EO tuvo el mayor efecto inhibitorio como antialimentario
contra ambos insectos.
• La toxicidad del AE contra las plagas mencionadas está relacionada con su
componente mayoritario, es decir, el 1,8-cineol

Artemisia annua T. castaneum, L. serricorne Repelente • EO mostró el mismo o mayor nivel de actividad repelente Liu et al. (2019)
contra los insectos probados que el control positivo (DEET)
en todas las concentraciones
• La actividad repelente de los AE está relacionada con sus compuestos
mayoritarios, como el α-cariofileno y el α-pineno.
artemisa princeps, S. oryzae Repelente • Los EO deA. princepsyC. alcanforexhibió buenas actividades repelentes contra Liu et al. (2006)
canela alcanfor las plagas de granos almacenadosS. oryzaea la concentración ensayada. Sin
embargo, cuando se probó contra una mezcla, se encontró que la repelencia
era mucho mejor que la del EO individual.
• La alta repelencia de la mezcla resultó de la acción sinérgica
entre los compuestos mayoritarios en los AE
Carum copticum, Vitex C.maculatus fumigante, ovicida, • Ambos AE exhibieron una potente toxicidad fumigante contra huevos, larvas y Sahaf y Moharramipour
pseudo-negundo larvicida adultos deC. maculatus;sin embargo, elC. copticumEO mostró una eficacia (2008)
mucho mejor queV. pseudo-negundo
• La abundancia de monoterpenoides en los aceites esenciales puede actuar como
neurotoxinas y la toxicidad puede ser evidente cuando el sistema nervioso comienza a
desarrollarse.

Alpinia katsumadai T. castaneum,
L. bostrychophila,
L. serricorne
Cymbopogon citratus P. truncatus
contacto, repelente • El EO mostró una notable toxicidad por contacto y actividad repelente contra todos los Chen et al. (2019)
insectos probados en concentraciones más bajas.
• La toxicidad se debe al componente principal de EO, cinamato de metilo
Contacto, fumigante • Las dosis de 2,75 mg cm−2de EO dio tasas de mortalidad del 90 y 95% después Masamba et al. (2003)
de 24 y 48 h, respectivamente, durante la toxicidad por contacto y fumigante
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Tabla 2Algunos compuestos bioactivos de los AEs con notable toxicidad frente a plagas de insectos de almacenamiento

Bioactivo Plagas objetivo Modo de Recomendaciones Referencias

compuestos toxicidad

(MI)-anetol, S. oryzae, C. chinensis, fumigante Los compuestos causaron el 100% de mortalidad de todos Kim y Ahn (2001)
estragol, L. serricorne insectos probados a 0,42 mg/cm2en placa de Petri
fenchone
1, 8 cineol T. castaneum, R. fumigante Causó el 50% de la mortalidad deT. castaneumy Lee et al. (2004)
dominicana dominicanaa 15,3 y 9,5 μL/L de aire,
respectivamente, en matraces cónicos
cinamaldehído C.maculatus Contacto Causó la mortalidad completa del insecto de prueba en Brari y Thakur (2015)
0,3 mg/cm32aire después de 12 h de exposición en placa de
Petri

cinamato de metilo T. castaneum, L. Contacto, Causó 50% de toxicidad por contacto deT. castaneum, Chen et al. (2019)
bostrychophila, repelente L. bostrychophilayL. serricornea 5,0, 2,2 y 23,5 μg/cm2
L. serricorne aire, respectivamente, y 80 % de actividad repelente
de todos los insectos probados a 78,63 nL/cm2en
viales de vidrio
cimol T. confuso, Contacto Causó el 71% y el 100% deT. confusoy Taponjou et al. (2005)
S. zeamais S. zeamais
a 1,30 l/cm2después de 5 días de exposición
en granos de maíz
(R) y S. zeamais Contacto, Ambos (R) y (S)-limoneno causaron 50% Fouad y da Camara (2017)
(S)-limoneno repelente toxicidad por contacto a 49,97 y 52,39 μL/mL
de aire, respectivamente,
y 60-80% de actividad repelente a 30 y 40 μL/mL de
aire, respectivamente, después de 24 h de exposición

en placa de Petri

1, 8 cineol S. hórreos Contacto, Causó 100% de toxicidad por contacto y 70% Obeng-Ofori y Reichmuth
repelente actividad repelente a la dosis de 7 y 10 μL/ (1997)
disco, respectivamente,
en placas Petri de vidrio
β-asarona P. trunca antialimentario Se observó una fuerte depresión de la alimentación. Schmidt y Streloke (1994)
entre 21 y 42 días después del tratamiento Causó el 100%
t-anetol, timol T. castaneum larvicida de mortalidad de las larvas de insectos de prueba Mondal y Khalequzzaman
a 0,288 mg/cm2dosis en cámara con tapón de rosca (2010)

compuestos (metileugenol y (MI)-metilisoeugenol)
contraL. bostrychophilay observó notable (LD50valor de
92,21 μg/L aire) mortalidad. Kiran y Prakash et al. (2015)
llevó a cabo una evaluación de la toxicidad de los
fumigantes Rosmarinus officinalisEO en contraS. oryzaey
O. surinamensisy reportó una toxicidad del 100 % a concentraciones de
aire de 0,15 μL/mL. Los autores también observaron que el EO era más
sensible haciaO. surinamensis (LC50= 0,039 μL/ mL aire) queS. oryzae (LC
50= 0,057 μL/mL aire). La posible razón de la toxicidad podría atribuirse a
la mayor acumulación de compuestos bioactivos de EO en los
desecadores durante un mayor período de exposición, mientras que las
diferencias en la sensibilidad pueden deberse a diferencias en la textura
del exoesqueleto, la disminución de la penetración o las adaptaciones
bioquímicas y fisiológicas de los insectos. sí mismo. Además, la variación
en la toxicidad del EO entre diferentes plagas a la misma concentración
podría estar relacionada con una serie de factores. Un factor importante
es la temperatura, cuyo papel en la regulación de la eficacia de los AE ha
sido bien documentado por Papachristos y Stamopoulos.
(2002) durante la investigación de la toxicidad de los volátiles de tres EO
contra las etapas inmaduras deA. obtectus.Informaron que la
temperatura puede tener un papel determinante en factores como la
tasa de liberación de vapor, el nivel de adsorción, la tasa de desarrollo
de insectos, la eficacia de los sistemas de desintoxicación y la absorción
de volátiles por parte de los insectos.
De manera similar, Hamdi et al. (2015) demostró la
toxicidad fumigante deEucalipto lehmanniiyE. astringens OE
contraT. castaneum, R. dominicayC.maculatus de Túnez y
Argelia y encontró que después de 46 h de exposición a una
dosis de aire de 6,5 μL/L,E. lehmaniEO causó 11.33, 35 y
43.33% de toxicidad contraT. castaneum, C. maculatusy
R. dominica,respectivamente, que fue comparativamente más alta
que la plaga de la región de Túnez. También se ha registrado una
respuesta similar paraE. astringensEO mostrando 9.5, 27.57 y
39.33% de toxicidad de plagas argelinas a la misma dosis. La mayor
eficacia deE. lehmanniiEl EO podría atribuirse a su riqueza en
monoterpenos oxigenados, ya que estos eran más tóxicos para los
insectos que los compuestos no oxigenados (Regnault-Roger
18924
y Hamraoui1995). Además, como los componentes mayoritarios de
los AE determinan su actividad biológica, el mayor porcentaje deα-
pineno, 1,8-cineol y α-terpineol enE. lehmaniOE en comparación con
E. astringensEl EO le confirió una actividad insecticida superior
contra las especies de insectos ensayadas. Finalmente, concluyeron
que las plagas de Argelia eran más sensibles a los AE de prueba que
la región de Túnez, lo que sugiere la variación de la potencia
insecticida con respecto a las diferentes tribus en una especie de
insecto en particular.
Kim et al. (2016) realizó una encuesta sobre la eficacia de Hyssopus
officinalis, Origanum majoranaytimo zygis AE contra adultos del gorgojo
del arroz,S. oryzae,como fumigante y reportó toxicidad fumigante
pronunciada de todos los EO contra el insecto de prueba. También
evaluaron el potencial de algunos de sus principales compuestos, a
saber. hidrato de sabineno, linalol, α-terpineol y terpinen-4-ol y alcanzó
el 100% de mortalidad deS. oryzaea una dosis más baja (3,9 mg/l de
aire). En un esfuerzo por averiguar la aplicabilidad de EO como
fumigante, Kiran et al. (2017) determinó la toxicidad fumigante de
Boswellia carteriiEO y mortalidad absoluta informada a 0,10 μL/mL de
aire contraC. chinensisy
C.maculatusdespués de 24 h de exposición. Además, observaron
que laC.maculatuslos adultos eran más susceptibles a la exposición
al EO queC. chinensisy aclaró que esta variación en la toxicidad
puede deberse a las diferencias en la textura corporal, niveles de
susceptibilidad, cambios bioquímicos y respuestas conductuales del
insecto plaga. Además, también midieron la eficacia del mismo EO a
concentraciones subletales (1/10 y 1/20 de LC50) y no encontraron
una mortalidad significativa del insecto de prueba, excepto algunos
cambios en la actividad de oviposición, el comportamiento de
alimentación y el estrés oxidativo.
En otro estudio, Kamanula et al. (2017) probó la fumigación y la
toxicidad por contacto deLippia javónicaEO y algunos compuestos
como perilaldehído, limoneno, linalool y una mezcla de
perilaldehído y linalol contraS. zeamais.Los autores observaron que
el AE exhibió una toxicidad fumigante del 60 % a 370 μg/cm3
concentración en el aire después de 72 h de exposición. La toxicidad
aumentó al 68 % después de 120 h de exposición a la misma
concentración, lo que sugiere una respuesta de toxicidad del
fumigante dependiente de la duración de la exposición. Sin
embargo, en caso de toxicidad por contacto, la prueba EO, linalool,
perilaldehído y una mezcla (perilaldehído + linalool) exhibieron 85,
100, 99.5 y 100% de toxicidad con LC50valor equivalente a 6.22, 1.07,
1.82 y 0.85 mg/mL, respectivamente, en contraste con ninguna
toxicidad registrada para el componente mayoritario mircenona, lo
que implica diferencias en la actividad biológica debido a las
diferencias quimiotípicas en los EO de las plantas. Cao et al. (2018)
midió la toxicidad fumigante deEvodia lenticellataEO y reportó una
notable mortalidad deT. castaneum, L. serricorneyL. bostrychophila
a concentraciones de aire de 103,88, 58,83 y 1,53 mg/L,
respectivamente. También evaluaron la toxicidad por contacto del
mismo AE y obtuvieron 100, 97 y 97% de mortalidad deT.
castaneum, L. serricorneyL. bostrychophila,respectivamente, a las
concentraciones de 145,26, 22,70 y 71,63 μg/cm2aire. los
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
los autores observaron un comportamiento excitado y un cadáver
negro con las alas desplegadas de los insectos expuestos y
predijeron que el EO de prueba y sus compuestos bioactivos
podrían actuar como neurotóxicos en los insectos mediante el
bloqueo de la tráquea de los insectos o la unión a los sitios objetivo
en los receptores que regulan la actividad nerviosa e interrumpir la
neurotransmisión normal, lo que lleva a la parálisis y la muerte.
Durante el ensayo de toxicidad por contacto, observaron temblores
y falta de coordinación (síntomas neurotóxicos) y sugirieron que el
AE podría exhibir su actividad insecticida inhibiendo la actividad de
la acetilcolinesterasa o bloqueando los receptores de octopamina.
Plata-Rueda et al. (2018) analizó la fumigación y la toxicidad por
contacto deCinnamomum zeylanicumySyzygium aromaticumAE
junto con su principal compuesto eugenol contraS. granariusy
reportó la mortalidad más fuerte (LC50= 2,76 μl/ml; LC90= 5.72 μL/
mL) de eugenol sobre el EO deC. zeylanicum (LC50= 11,9 μL/mL y CL
90= 23,4 μL/mL) yS. aromaticum (LC50= 13.8 y MC90= 26,0 μl/ml). La
explicación probable de las diferencias de toxicidad en este insecto
es que la eficacia puede verse afectada por la capacidad de
penetración de los compuestos en el cuerpo y la capacidad del
insecto para metabolizar estos compuestos. El papel del grosor y la
composición de la cutícula en la determinación de la eficacia
insecticida del EO/compuesto bioactivo ya ha sido explicado por
otros (Balabanidou et al.2018).
En un estudio, Upadhyay et al. (2019) midió la eficacia de Toronjil
officinalisEO en contraT. castaneume informó que el EO exhibió una
fuerte toxicidad por fumigación y contacto contra el insecto de
prueba después de 48 h de exposición a 0.067 μL/mL y 0.157 μL/cm
2concentraciones en el aire, respectivamente. También explicaron
que la actividad insecticida del AE podría atribuirse a la abundancia
del compuesto principal citral, cuya actividad biológica como agente
insecticida ya ha sido reportada en la literatura por varios
trabajadores (Tak et al.2016; de Souza et al.2019; Plata-Rueda et al.
2020). Recientemente, Zhang et al. (2019) también evaluaron la
toxicidad por contacto del EO obtenido a partir deOstericum
viridiflorumy dos compuestos (α-humuleno y β-cariofileno) contraT.
castaneumy registraron una toxicidad notable en sus respectivos LC
50dosis Explicaron que los AE presentaban toxicidad debido a la
interacción de sus compuestos mayoritarios con otros presentes
como principios activos en los AE. Más recientemente, Pang et al. (
2020) investigaron la actividad insecticida deMentha piperitaEO en
contraT. castaneum, L. serricorneyL. bostrychophilay observó una
toxicidad significativa por fumigación y contacto contraT.
castaneum (LC50= 18,1 mg/L aire y LD50= 2,9 μg/adulto),L. serricorne
(LC50=
68,4 mg/L aire y LD5 0= 12,6 μg/adulto) y
L. bostrychophila (LC50= 0,6 mg/L aire y LD50= 49,8 μg/adulto),
respectivamente. También sugirieron que la toxicidad del EO podría
atribuirse a la absorción de su componente principal (L-mentona) en la
superficie de los insectos debido a la presencia de un grupo carbonilo
específico. Los autores también observaron algunos comportamientos
neurotóxicos típicos de los insectos de prueba, como
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
temblores, movimiento de alas y patas erráticas, y predijo que tal
comportamiento en insectos después de la exposición a EO podría
ocurrir debido a la inhibición del neurotransmisor acetilcolinesterasa.
El modo de acción detallado de estos productos botánicos que
actúan sobre las plagas de insectos para ejercer su fumigación y
toxicidad por contacto aún no está claro; sin embargo, cierta línea de
evidencia sugiere que los AE debido a la riqueza de monoterpenos
altamente volátiles pueden causar fumigación y toxicidad por contacto al
penetrar el sistema respiratorio y las cutículas, respectivamente (Prates
et al.1998). Sikkema et al. (1995) y Benelli et al. (2019) sugirieron que
algunos compuestos bioactivos como el timol y el linalol ejercen su
acción fumigante interfiriendo con los lípidos de la membrana
plasmática, lo que da como resultado una alteración del potencial de la
membrana que posteriormente provoca una pérdida considerable de
metabolitos e iones importantes de las células. Otra línea de evidencia
sugirió que la actividad letal de los EO o sus compuestos bioactivos
podría atribuirse a la naturaleza lipofílica, lo que facilita la penetración a
través del exoesqueleto y conduce a la lisis celular (Bennis et al.2004).
Actividad repelente
Los repelentes son los productos químicos que impiden que un
organismo (en general, un artrópodo) se acerque a la superficie
aplicada. Se ha encontrado que diferentes aceites esenciales y sus
compuestos bioactivos exhiben una repelencia efectiva y duradera
contra una amplia gama de plagas de insectos de almacenamiento.
Evitan que los insectos se posen en la superficie de los alimentos al
proporcionar una barrera contra el vapor y, por lo tanto, muchos de
ellos, a saber. Los aceites de clavo, citronela, limón y eucalipto han
sido totalmente exentos de los parámetros de toxicidad exigidos
por la Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos
(US-FDA) (Lee2018). Algunos de los EO/compuestos bioactivos con
actividades repelentes destacadas se recopilan en tablas1y2.
Anteriormente en un estudio, Nerio et al. (2009) realizó la
proyección deLippia origanoides, L. alba, Tagetes lucida,
Rosmarinus officinalis, Cananga odorata, Eucalyptus citriodoray
Cymbopogon citratus EO de Columbia y observó su actividad
repelente contraS. zeamais.Entre todos los OE probados,L.
origanoides se encontró que era el más efectivo causando 92 ± 3%
de repelencia a 0.503 μL/cm2dosis seguida deE. citriodora (91 ± 3%),
C. odorata (90 ± 8%),C. citratus (8 2 ± 5%),T. lucida (79 ± 6%),R.
officinalis (67 ± 8%) y menos porL. alba (4%) a la misma dosis.
También predijeron que la eficacia de estos AE se puede
atribuir a la presencia de timol, cuyo papel como insecticida de
origen vegetal ya ha sido demostrado por muchos autores
(Oliveira et al.2018; Salehi et al.2019).
Del mismo modo, Caballero-Gallardo et al. (2011) probó la
eficacia de cuatro de los AE mencionados anteriormente (L.
alba, T. lucida, R. officinalisyC. odorata)y otro (Lepechinia
betonicifolia)junto con 12 compuestos (benzoato de bencilo,
citronelol, β-mirceno, carvacrol, citral, geraniol, acetato de
geranilo, nerol, p-cimeno, dos carvonas (forma S (+) y R (-)) y
18925
salicilato de bencilo) contra el escarabajo de la harina de trigoT.
castaneum. Entre todos los OE probados,C. odoratamostró una actividad
repelente máxima que representó 98 ± 2% seguido deL. alba (96 ± 2%),
L. betonicifolia (92 ± 4%),R. officinalis (92 ± 4%) y
T. lucida (90 ± 3%) después de 4 h de exposición a 0,2 μL/cm2
concentración umbral. Los compuestos probados mostraron el
siguiente orden: salicilato de bencilo (99 ± 1%) > citral (98 ± 2%) >
citronelal (96 ± 3%) > nerol (95 ± 4%)≥geraniol (95 ± 3%)≥ R (–)
carvona (95 ± 2 %) >S (+) carvona (94 ± 3 %)≥acetato de geranilo (94
± 2 %) > β-mirceno (93 ± 3 %) > benzoato de bencilo (91 ± 5 %) >
carvacrol (90 ± 3 %) >pags-cimeno (69 ± 5%). Con base en los
hallazgos, recomendaron estos aceites esenciales y los compuestos
bioactivos como fuente potente de repelentes naturales para
controlarT. castaneumen alimentos almacenados. Fogang et al. (
2012) demostró la actividad biológica deZanthoxylum
xanthoxyloidesEO en contraA. obtectusy reportó 100% de
repelencia a 0.501 μL/cm2concentración de aire Llegaron a la
conclusión de que los efectos tóxicos del EO pueden atribuirse a los
componentes principales citronelol y limoneno o al efecto
potenciador de algunos de sus compuestos menores. También
propusieron que el AE puede exhibir su eficacia tóxica al penetrar
en el cuerpo del insecto a través del sistema respiratorio, la cutícula
o el sistema digestivo.
Nattudurai et al. (2017) evaluaron la eficacia deAtalantia
monophyllaEO a cinco concentraciones diferentes (5, 10, 15, 20 y 25
μL/L de aire) usando un olfatómetro de vidrio con tubo en Y y logró
una repelencia del 85,24 y 75,24 % contraC.maculatus yS. oryzae,
respectivamente a la concentración más alta (25 μL/L de aire)
después de 3 h de exposición e informaron que la eficacia de los EO
como repelente aumentó al aumentar su concentración y el tiempo
de exposición. También explicaron que la actividad repelente del AE
se debe a la presencia de los principales compuestos volátiles,
especialmente los monoterpenos. Mahdi y Behnam (2018) probaron
la actividad repelente decítricos sinensisEO contra dos importantes
plagas de almacenamientodominicana yL. serricorney reportaron
49.99 y 58.33% de repelencia, respectivamente después de 3 h de
exposición. Wang et al. (2018) describieron la actividad repelente
del EO deAsarum heterotropoidesjunto con tres compuestos
importantes (metileugenol, safrol y 3,5-dimetoxitolueno) contra
L. serricorneyL. bostrychophilae informó más del 80 % de
repelencia por EO a 78,63 ml/cm2concentración contra ambas
plagas. Los tres compuestos mostraron una repelencia
pronunciada a 63,17 ml/cm2concentración. Explicaron que la
distancia entre el doble enlace de la cadena lateral y el anillo de
benceno junto con los grupos metoxi unidos al anillo aromático
o a la cadena lateral alquílica de los compuestos principales
parecen ser factores determinantes de su actividad insecticida y
repelente. Recientemente, Hu et al. (2019) examinó la
propiedad repelente deArtemisia brachylobaEO y dos de sus
principales compuestos α-terpineol y davanone contraT.
castaneumusando el método de preferencia de área en tres
intervalos de tiempo diferentes (2, 4 y 8 h) y observado 100%
18926
repelencia en el caso del α-terpineol seguida de
A. brachyloba (96,67%) y moderadamente (61,67%) por davanona a
la concentración de 0,315 μL/cm2después de 8 horas de exposición.
Llegaron a la conclusión de que la actividad repelente de estos
productos botánicos probados estuvo influenciada en gran medida
por sus respectivas concentraciones y el tiempo de exposición.
Según Wang et al. (2006), la naturaleza lipofílica y el patrón de
volatilización de los compuestos presentes en los AE y las
interacciones dipolares junto con los puntos de ebullición se
asocian en gran medida a su actividad repelente. Además, la
presencia de mono (linalool, mentol, timol, borneol,pags-cimeno,
geranial y pulegona) y sesquiterpenos (bisabol, cedrol, β-cariofileno,
germacrona y patchoulol) en los AE también se relaciona con su
actividad repelente (Kiran y Devi2007; Pavela2015).
Actividad antialimentaria/disuasoria de la alimentación
Los antialimentarios suelen señalar la inadecuación de un producto
permitiendo que el insecto se niegue al contacto, evitando así la ingestión de
compuestos que podrían resultar tóxicos. Por otra parte, los términos más
estrechamente relacionados 'antixenosis' y 'antibiosis' se utilizan para
describir el fenómeno de la resistencia de las plantas frente a plagas o
herbívoros. El término antixenosis (también llamado reacción de no
preferencia) se usa generalmente para demostrar el efecto adverso de una
planta sobre el comportamiento de las plagas de una manera que reduce la
aceptación de una planta como huésped, mientras que la antibiosis se usa
para describir los efectos adversos de las plantas. en la fisiología o historia de
vida de la plaga, como el crecimiento, desarrollo, supervivencia y fecundidad
(Hondelmann et al.2020). A pesar de la cantidad de investigación ya realizada
sobre el comportamiento de selección de insectos, los investigadores aún no
comprenden completamente las sensilla gustativas que utiliza un insecto para
probar su comida y son de importancia primordial para permitir que un
insecto detecte antialimentos. En general, se cree que los compuestos
bioactivos derivados de plantas pueden estimular las neuronas gustativas y
producir impulsos eléctricos que transmiten el código neuronal, lo que puede
resultar en la modificación del comportamiento de los insectos (Simmonds
2006). Actualmente, se ha informado que varios aceites esenciales y sus
compuestos bioactivos poseen actividad antialimentaria contra diferentes
plagas de almacenamiento. En las tablas se muestran algunos estudios que
tratan sobre la actividad antialimentaria de los aceites esenciales y sus
compuestos bioactivos.1y2, respectivamente.
Huang y Ho (1998) utilizando el método del disco de harina probaron
la eficacia del cinamaldehído como potente antialimentario contra
S. oryzaeyT. castaneume informó que el compuesto era más eficaz para
T. castaneumlarvas que adultos, ya que redujeron el crecimiento, el
consumo de alimentos y la dieta a una concentración de 27,2–54,4 mg/g
de alimento. Sin embargo, en el caso deS. zeamais,este compuesto solo
redujo el consumo de alimentos en una concentración de 6,8 a 13,6 mg/
g de alimento y no mostró ningún efecto sobre el crecimiento y la
utilización de la dieta. Usando un bioensayo de disco de harina, Liu y Ho
(1999) también midió la actividad antialimentaria deEvodia rutaecarpaEO
en contraS. oryzaey
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
T. castaneume informó que el AE mostró una fuerte acción
antialimentaria contraT. castaneumlarvas que adultos con la
reducción en su tasa de crecimiento y consumo de alimento a una
concentración de 0.75 y 1.5 mg/disco, respectivamente, mientras
que contraS. zeamaisadultos, la tasa fue de 1,5 y 2,2 mg/disco de
concentración para crecimiento y consumo de alimento,
respectivamente. En conclusión, los autores sugirieron que la
reducción en la tasa de crecimiento deT. castaneumlarvas yS.
zeamaislos adultos podrían atribuirse a la acción conductual más
que a la toxicidad posterior a la ingestión. En una investigación,
Stefanazzi et al. (2011) evaluó el potencial deTagetus terniflora,
Cymbopogon citratusyElionurus muticusOE contraT. castaneum yS.
oryzaee informó que las OE deT.ternifloray
C. citratusa 4 mg/disco yE. muticusa 2 y 4 mg/disco de concentración
mostró una fuerte actividad disuasoria de alimentación contra
S. oryzae,mientras, contraT. castaneum,estos OE no observaron ningún efecto
sobre el comportamiento de alimentación. Explicaron que la toxicidad post-
ingestiva observada enT. castaneumlarvas yS. oryzaeadultos podría deberse a
un aumento del pH intestinal o a una reducción de la actividad de la α-amilasa
por parte de los AE. Es un hecho bien conocido que el pH extremo en el
intestino de los insectos tiene efectos complejos sobre la actividad de los
aleloquímicos ingeridos y, por lo tanto, un pH alto favorece la oxidación de
estos químicos a metabolitos tóxicos (Chown et al.2004). Otro de los estudios
realizados sobreT. castaneumdemostraron que las larvas alimentadas con una
dieta tratada con compuestos bioactivos (extractos) de diferentes especies de
plantas tenían una menor actividad de α-amilasa, probablemente debido al
efecto citotóxico del extracto sobre las células epiteliales del intestino medio
que secretan la enzima α-amilasa (Jbilou et al.2008).
Kiran y Prakash (2015) reportaron el comportamiento
antialimentario deGaultheria procumbensEO y su principal
compuesto salicilato de metilo contraS. oryzaeydominicana
y registraron la disuasión de alimentación completa para
ambos en sus respectivos LC50concentraciones (58.62 y
63.49 μL/L aire) contraS. oryzaey 2.71 y 1.90 μL/L aire contra
dominicanapara EO y salicilato de metilo, respectivamente. Kanda
et al. (2017) compararon la actividad disuasoria de la alimentación
de timol, carvacrol, eugenol, t-anetol y linalool contra
T. castaneum, R. dominicayS. oryzaeen un ensayo de elección y
reportaron una actividad antialimentaria significativa a diferentes
concentraciones. Sugirieron que los compuestos probados en el
presente estudio exhibieron actividad antialimentaria a través de una
mayor orientación hacia la toxicidad fisiológica en lugar de la interacción
con los receptores gustativos, como se ha observado normalmente en el
caso de los verdaderos antialimentadores. Recientemente, Rajkumar et
al. (2019) realizó extensas investigaciones sobre la actividad
antialimentaria dementapiperitaEO y sus principales compuestos mentol
y mentona contraS. oryzaey
T. castaneume informó queM. piperitaa las 43.19 y
48,68 μL/L, mentol a 49,37 y 54,49 μL/L y mentona a 46,66 y
51,95 μL/L de concentración exhibieron una actividad
disuasoria del 100 % contraS. oryzaeyT. castaneum,
respectivamente.
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
Disuasión de la oviposición y actividad ovicida
La disuasión de la oviposición es la propiedad de una sustancia química
que no permite que las hembras depositen huevos, mientras que la
actividad ovicida de una sustancia es la propiedad que mata los huevos
al interrumpir el desarrollo embrionario y evita la eclosión de dichos
huevos. Se ha informado que los aceites esenciales y sus compuestos
bioactivos poseen una actividad insecticida satisfactoria al reducir las
posibilidades de aparición de poblaciones contra una gran cantidad de
plagas de almacenamiento. Se han publicado varios trabajos de
investigación sobre la actividad ovicida y disuasoria de la oviposición de
los aceites esenciales y sus compuestos bioactivos, algunos ejemplos de
los cuales se enumeran en las tablas.1y2.
Anteriormente, Tunc et al. (2000) estudiaron el efecto de
Pimpinella anisum, Cuminum cyminum, Eucalyptus camaldulensis,
Origanum syriacumyRosmarinus officinalisEO en
T. confusohuevos en concentraciones de 24.6, 49.2, 98.5 y
196,9 μL/L aire y tiempo de exposición de 24, 48, 72 y 96 h,
respectivamente, y reportaron que a la concentración más alta
(196,9 μL/L aire), EO deP. anisummostró 100% de mortalidad de
los huevos (ovicida) seguido deO. syriacum (77%),
R. officinalis (65%) yE. camaldulensis.Tripathi et al. (2001)
investigaron la eficacia deAnethum sowaEO y sus fracciones
purificadas (I, II y III) frente aC.maculatusy registró 100% de
disuasión de oviposición por EO y su IIIrdfracción a una
concentración de 10 μL/mL. Sin embargo, sólo IIIrdla fracción
que contenía dillapiol mostró una actividad ovicida del 100% a
una concentración más alta (70 μL/mL). A partir de los
resultados obtenidos, predijeron que la acción sinérgica entre
la dcarvona, la dihidrocarvona y el dillapiol puede ser
responsable de la completa disuasión de la oviposición
observada en la EO. Papachristos y Stamopoulos (2004) en un
estudio demostró la eficacia de los AE aislados deLavándula
híbrida, Rosmarinus officinalisyEucalipto globuluscontra
A. obtectusy observó una actividad ovicida y disuasoria de la oviposición
significativa (27,1–29,9 %) a una concentración de aire de 197,2 μl/l. También
observaron que la exposición de los huevos a los vapores de EO durante 1 o 2
días no tuvo efecto en su capacidad de incubación, mientras que aumentar el
período de exposición a 3 o 4 días redujo la incubabilidad de los huevos en un
26–29 %. La mayoría de los huevos no eclosionaron cuando se expusieron a
los vapores de EO durante 6 días, mientras que se observó una inhibición del
100 % después de 7 días en todos los casos excepto
E. globulusEO. Es posible que los AE (dominados por monoterpenos)
muestren sus efectos tóxicos sobre los huevos al actuar como
neurotoxinas, ya que la actividad ovicida es meramente evidente
mientras las neuronas comienzan a desarrollarse. De lo contrario,
pueden ocurrir cambios en la permeabilidad de la membrana vitelina
durante la embriogénesis que pueden facilitar la difusión de vapores en
los huevos más viejos, de modo que se vean afectados los procesos
fisiológicos y bioquímicos fundamentales.
Shukla et al. (2011) probaron la eficacia delipia albaEO,
Callistemon lanceolatusEO y su principal compuesto
bioactivo 1, 8 cineol y registraron 96,03% de oviposición
18927
disuasión paraC. lanceolatusseguido porL. alba (66,86%)
y 1,8 cineol (65,86%) a dosis de 0,1 μL/mL contra
C. chinensis.También predijeron que, debido a su naturaleza volátil,
los aceites esenciales de prueba y sus compuestos bioactivos
penetran fácilmente en la membrana coriónica o vitelina de los
óvulos, lo que altera el metabolismo normal. Kedia et al. (2014)
realizó una investigación sobre la disuasión de la oviposición y el
desempeño ovicida deMentha spicataEO en contraC. chinensisy
afirmó una disuasión del 98 % a una concentración de 0,1 μl/ml,
que aumentó al 100 % en el caso de actividad ovicida incluso a la
concentración más baja (0,0125 μl/ml). En los resultados, los
autores postularon que el AE puede exhibir su actividad ovicida
matando a los insectos hembra antes de la puesta de huevos o
impidiendo que pongan muchos huevos debido a algún mecanismo
desconocido. Por otro lado, una alteración ovárica posterior a la
exposición al AE (causante del efecto de esterilidad) podría ser el
factor probable que contribuya a la eficacia ovicida. De manera
similar, Shukla et al. (2016) evaluaron la eficacia deAcorus cálamoEO
y su principal compuesto β-asarona como una molécula candidata
de origen vegetal adecuada y ecológica para el manejo de las
pérdidas poscosecha causadas porC. chinensis.Explicaron además
que durante la acción ovicida, EO y β-asarona pueden ingresar a
través del embudo presente en el polo posterior destinado al
intercambio gaseoso y actuar como neurotóxicos, lo que lleva a la
actividad ovicida, especialmente durante la etapa temprana del
desarrollo embrionario cuando el sistema nervioso comienza a
desarrollarse (Papachristos y Stamopoulos2004).
Kiran et al. (2017) describió la actividad disuasoria de
Boswellia carteriiAE contra plaga de leguminosasC. chinoy
C.maculatusy registró una actividad dependiente de la dosis.
Informaron que en sus respectivos LC90concentración (0.096 y
0.075 μL/mL aire), el AE mostró 100% de actividad contra
C. chinensisyC.maculatus,respectivamente. Los autores también
observaron que las primeras etapas embrionarias, como los huevos
y las larvas neonatales, eran más susceptibles a la exposición al OE
que las más viejas, como las pupas y los adultos. La razón probable
podría ser la facilidad de penetración de componentes volátiles a
través del embudo respiratorio o por cambios en la permeabilidad
del corion y la membrana vitelina durante la embriogénesis,
afectando procesos fisiológicos y bioquímicos vitales. En otro
estudio, Nattudurai et al. (2017) midió la eficacia deAtalantia
monophyllaEO en contraC.maculatusy reportó 37.62, 44.04 y 100%
de actividad ovicida en tres dosis subletales diferentes LC10= 4.10,
MC20= 7.74 y MC30= 43,28 μL/mL, respectivamente. El AE provocó
actividad ovicida por difusión en los huevos y afectó sus procesos
fisiológicos y bioquímicos internos responsables del desarrollo del
embrión y la emergencia de la progenie. En una investigación
realizada recientemente por da Silva et al. (2019), usando
Vanillosmopsis arboreaEO y su compuesto mayoritario α-bisabolol
contraC.maculatus demostraron disuasión de la oviposición
dependiente de la dosis con respecto a las concentraciones. La
reducción en el número de huevos porC.maculatusmujer conV.
arbóreaEO y su
18928
componente α-bisabolol en la CL50puede explicarse por la elevada
susceptibilidad de aquellos acoplados a monoterpenoides. Además,
el efecto barrera del AE junto con la falta de actividad respiratoria y
la acumulación de metabolitos tóxicos podrían explicar la
mortalidad de los huevos (Credland1992). Además, la difusión del
AE en los huevos puede causar una toxicidad directa, retrasando la
emergencia de los adultos y provocando efectos adversos en la
progenie (Gurusubramanian y Krishna1996).
Actividad larvicida
Al ser un alimentador interno, las larvas son difíciles de controlar y,
por lo tanto, los aceites esenciales y sus compuestos bioactivos
podrían servir como una estrategia ideal para controlar las larvas
de insectos debido a su naturaleza volátil (Nenaah et al.2015).
Algunos EO bien conocidos y sus compuestos bioactivos con
actividades larvicidas informadas se ejemplifican en las Tablas.1y2.
Por ejemplo, Mwangi et al. (1992) describieron la eficacia de cinco
OE obtenidos de lipiasp. (L. somulensis, L. grandifolia, L. wilmsii, L.
dauensisyL. javanica)y reportó 100% de mortalidad del gorgojo del
maízS. zeamaislarvas a una concentración de 150 μL/L, que fue
aproximadamente dos veces más eficaz que el insecticida comercial
DEET. Explicaron que la actividad larvicida de estos aceites
esenciales podría atribuirse a la abundancia de hidrocarburos
monoterpénicos que, según se ha informado, poseen una actividad
larvicida mucho mayor que sus homólogos oxigenados. Huang et
al. (1997) examinó el efecto de Myristica fragransEO sobre la
supervivencia deT. castaneumlarvas expuestas a diferentes
concentraciones y pérdida informada en la capacidad de
supervivencia de las larvas en el rango de concentración de 1,4–3,2
mg/cm2. Upadhyay y Jaiswal (2007) evaluaron la eficacia de Piper
negroEO contra larvas de cuarto estadio deT. castaneum y confirmó
una reducción significativa en la población a una concentración de
14,022 μL/L. Fathi y Shakarami también han hecho una observación
similar (2014), donde investigaron la actividad larvicida de los AE de
Eucalyptus camaldulensis, E. viminalis, E. microtheca, E. grandisyE.
sargentii contra larvas de 3 a 14 días deT. confusoy
T. castaneumy reportadoE. viminalisser el más tóxico (LC50=
20,67 y 48,06 μL/L de aire) entre todos los EO probados,
seguido deE grandis (26,40 y 71,87 μL/L aire) y
E. camaldulensis (41,52 y 103,27 μL/L de aire) y el
mínimo porE. sargentii (110,52 y 155,77 μL/L aire) contra
T. confusoyT. castaneum,respectivamente, después de 24 h de
tratamiento. Sugirieron que la abundancia de componentes
monoterpenos como carvacrol, alcanfor, 1,8-cineol, α-pineno, p-
cimeno, óxido de piperitenona y terpineol en los aceites esenciales
puede contribuir a sus actividades larvicidas.
Kedia et al. (2015) también realizó un experimento sobre
C. chinensisyS. oryzaelarvas para probar el efecto que causa la
mortalidad decomino cyminumsemilla EO y cuatro de sus
compuestos principales (cimeno, γ-terpineno, cuminaldehído y
β-pineno). Encontraron que el EO y dos de sus compuestos (β-
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
pineno y γ-terpineno) mostraron 100% de actividad larvicida contra
C. chinensisa la concentración más alta (100 μL/mL de aire). Sin
embargo, contraS. oryzae,exhibieron la mortalidad de 74, 89 y 88%,
respectivamente, a la misma concentración. También informaron
que el EO y sus compuestos ejercen una mayor mortalidad en los
recién nacidos que en los adultos o las pupas y sugirieron que el
EO, al ser de naturaleza volátil, puede penetrar fácilmente en el
sistema nervioso central y causar un efecto neurotóxico. En otro
estudio, PolatogramoLu et al. (2016) reportaron la actividad
larvicida del EO aislado deCrithimum marítimocontra tres plagas de
almacenamiento (O. surinamensis, S. granariusy
S. oryzae)en placas de Petri y observó una mortalidad del 100% de todas las
larvas a dosis de 100 μL/mL.
Pavela (2012) demostró el efecto de dosis subletales (LD30)
de 13 OE diferentes sobre el desarrollo larvario, fecundidad,
fertilidad y natalidad de adultos deS. littoralis.Todos los EO
causaron mortalidad total (tanto larvas como adultos) y
reducción significativa en el número de adultos. No se
observaron diferencias significativas en la fecundidad (adultos
apareados sin ningún comportamiento anormal aparente)
entre los tratamientos individuales, mientras que solo dos OE (
Coriandrum sativumyOriganum majorana)causó una
disminución significativa en la fertilidad y la natalidad. En
general, los resultados indicaron que las dosis subletales de EO
pueden causar un aumento significativo de la mortalidad en el
curso de su fase juvenil, lo que lleva a una reducción
significativa en la natalidad de la siguiente generación adulta.
Del mismo modo, Papachristos y Stamopoulos (2009) también
estudiaron el efecto subletal de tres EO (Lavándula híbrida,
Rosmarinus officinalisyglóbulos de eucalipto)sobre el
desarrollo, la longevidad y la fecundidad deA. obtectus.La
exposición de larvas y pupas a dosis subletales de vapores de
EO resultó en un aumento del tiempo de desarrollo de larvas y
pupas y una reducción en la longevidad y fecundidad de las
hembras adultas emergidas. Finalmente, concluyeron que un
efecto adverso sobre el desarrollo (especialmente la
fecundidad) del insecto de prueba que sobrevive a la exposición
a los vapores de los AE probados podría estar relacionado con
su principal acción de mortalidad rápida. La fecundidad
reducida tras la exposición a EO en dosis subletales también
fue informada por Nattudurai et al. (2017) durante la
investigación del efecto deAtalantia monophylla EO en
C.maculatusyS. oryzae.Karkanis y Athanassiou (2020), lo que
sugiere el potencial prometedor de los productos vegetales en
la gestión sostenible de las pérdidas de cultivos de hortalizas
resultantes de diversas categorías de plagas de insectos.
La interacción entre los compuestos lipofílicos de EO con
proteínas y enzimas de insectos puede jugar un papel importante
en la fatalidad (Ryan y Byrne1988; Pavela2015). Muchos
investigadores han documentado bien el papel de los dobles
enlaces para decidir la actividad larvicida de los aceites esenciales o
sus compuestos bioactivos. Lomonaco et al. (2009) explicó que la
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
la hidrogenación de los dobles enlaces presentes en los
compuestos reduce el carácter lipófilo, restringiendo así su entrada
a través de la cutícula. Perumalsamy et al. (2009) al comparar la
actividad larvicida de β-pineno y α-pineno sugirió que el doble
enlace endocíclico (como en β-pineno) muestra un efecto más
tóxico sobre las larvas que el doble enlace exocíclico como en α-
pineno.
Modo de acción de los AE y sus compuestos bioactivos
frente a plagas de insectos de almacenamiento
Se cree que los AE y sus compuestos bioactivos ejercen su modo de
acción contra los insectos al causar toxicidad directa al inhibir o
alterar la acetilcolina esterasa (AChE), bloquear el ácido γ-amino
butírico (GABA) y los receptores de octopamina o toxicidad indirecta
al alterar los receptores enzimáticos y sistema de defensa
antioxidante no enzimático.
Modo de acción neurotóxico
Inhibición de AChE
AChE, la principal enzima que se encuentra principalmente
en la hendidura sináptica de los insectos, es responsable de
la conversión metabólica de la 'acetilcolina', que es un
neurotransmisor importante que participa en la
transmisión del impulso nervioso y también actúa como el
sitio objetivo de la mayoría de los insecticidas neurotóxicos.
A veces, se cree que la modificación estructural de la AChE
es la causa principal del desarrollo de resistencia entre las
plagas contra los insecticidas químicos sintéticos, incluidos
los organofosforados y los carbamatos. La inhibición de la
AChE se considera uno de los mecanismos más
investigados y, por lo tanto, muchos autores los han
tomado en consideración al demostrar la acción insecticida
de los AE y sus compuestos bioactivos. Debido a que la
AChE del insecto se diferencia del sistema de los mamíferos
por un solo residuo (el aminoácido cisteína específico del
insecto),
Mukherjee et al. (2007) informaron que los monoterpenos exhibieron
su modo de acción insecticida al unirse competitivamente de una
manera similar al sustrato real con el sitio catalítico de la AChE,
reduciendo así su actividad y causando posteriormente la mortalidad de
los insectos objetivo. Abdelgaleil et al. (2009) realizaron experimentos in
vitro sobre la actividad inhibidora de la AChE de cuatro monoterpenos
importantes (cuminaldehído, 1-8-cineol, limoneno y fenchona) contraS.
oryzaeyT. castaneum e informado entre todos los compuestos
probados, el cuminaldehído y el 1, 8 cineol exhibieron inhibidores de la
enzima AChE (67.35–
67,35 % y 64,90–70,53 %) de actividad a una concentración de
0,01 a 0,05 M contraS. oryzaeyT. castaneum,respectivamente.
Kim et al. (2013) investigó el modo neurotóxico de
18929
actividad insecticida de α-pineno, β-pineno y limoneno y logró la
mayor inhibición de AChE (97,36%) a una concentración de 1 mg/mL
contraS. oryzaeseguido de β-pineno (54,96%) y limoneno (51,23%).
Olmedo et al. (2015) probaron un efecto inhibidor in vitro de dos
fenilpropenos importantes (anetol y estragol) sobre la actividad de
AChE deT. castaneume informaron que a una concentración de 5
mM, ambos compuestos causaron una inhibición del 54 al 63 % en
la actividad de la AChE. La mortalidad del insecto en relación con la
AChE también fue explicada por Kiran y Prakash et al. (2015), al
estudiar la actividad insecticida de Rosmarinus officinalisEO en
contraS. oryzaey
O. surinamensis.Correa et al. (2015) exploraron la alteración en
la respuesta respiratoria y locomotora del picudo del maíz
S. zeamaisdespués de tratar conSyzygium aromaticumy
Cinnamomum zeylanicumEO y explicó dicha alteración en el
comportamiento debido a la acción inhibitoria de los EO de prueba
sobre la actividad de la AChE. Oboh et al. (2017) investigaron la
eficacia insecticida del EO aislado decítricos sinensispela contra
T. confusum, C. maculatusyS. oryzaee informaron que la inhibición de
AChE puede conducir a la acumulación de acetilcolina en las uniones
neuromusculares que, a su vez, induce excitación neuronal,
hiperactividad, parálisis y posterior mortalidad de las plagas de insectos.
Concluyeron que además de AChE, la inhibición de Na+/K+La actividad de
la ATPasa (que juega un papel importante en la transmisión del impulso
nervioso entre los nervios de los insectos) por parte del OE puede estar
fuertemente relacionada con su acción insecticida.
Abdellaoui et al. (2017) midieron la actividad insecticida deSalvia
officinalisEO en contraT. confusoy observó una inhibición
significativa de la actividad de AChE en una relación dosis-
respuesta. También explicaron que, después de entrar en contacto
con el insecto, el EO puede entrar fácilmente en la hendidura
sináptica de las terminaciones nerviosas a través de la cutícula
debido a su naturaleza volátil y causar un efecto neurotóxico al
modificar o inhibir la actividad de la AChE, lo que resulta en la
muerte del insecto. Recientemente, Bhavya et al. (2018) estudiaron
la actividad insecticida deOcimum tenuiflorumEO en contraS.
oryzaemidiendo la AChE y sugirió una correlación positiva entre la
anti-AChE y la toxicidad del fumigante. Más recientemente, Hu et al.
(2019) demostró la actividad insecticida deArtemisia brachylobaEO y
su compuesto principal α-terpineol y davanona contra
T. castaneume informó que la mortalidad del insecto de prueba
probablemente se produjo debido a la regulación negativa de la actividad de
la enzima AChE expuesta a una alta concentración de EO de prueba y sus
respectivos compuestos.
Debido a que la AChE tiene dos sitios objetivo, es decir, catalítico y
periférico, muchos OE y los compuestos, a saber. Se ha informado que
citral, linalool, 1, 8 cineol se unen de manera competitiva (con el sitio
catalítico) y otros como la carvona y el alcanfor se unen de manera no
competitiva (con el dominio periférico) para inhibir la acción de la AChE,
lo que resulta en la acumulación de acetilcolina, lo que posteriormente
provocó hiperactividad. , parálisis y finalmente muerte de los insectos
(López et al.2015; Jankowska et al.2017).
18930
Alteración en los receptores de octopamina y ácido γ-amino butírico
Los receptores de octopamina y GABA se consideran segundos
objetivos importantes junto a la AChE para los aceites esenciales y
la neurotoxicidad mediada por compuestos bioactivos entre los
insectos. La octopamina actúa como un neurotransmisor en el
sistema nervioso de los insectos, donde influye en varios eventos
fisiológicos a través de la activación de receptores de proteína G
específicos, que a su vez activan la adenilil ciclasa que cataliza la
conversión de ATP en AMPc (monofosfato de adenosina cíclico).
Contrariamente a esto, el GABA es un neurotransmisor inhibitorio
que se distribuye por todo el sistema nervioso de casi todas las
especies de insectos y ha despertado un gran interés ya que es un
importante sitio de acción de varios grupos químicamente distintos
de insecticidas como la formamidina, el dieldrín, el lindano. y
fipronil (Bloomquist 1996; Chen et al.2007).
Kostiukovsky et al. (2002) probaron la actividad insecticida de dos
terpenos naturales (ZP-51 y SEM-76) purificados a partir de EO de
plantas pertenecientes a lamiaceae frente adominicanay sugirió que la
mortalidad de los insectos podría atribuirse al aumento de la
concentración de AMPc intracelular debido a la unión de los compuestos
de prueba con los receptores de octopamina. Los informes disponibles
en la literatura también muestran que los EO provocan un modo de
acción neurotóxico al elevar el nivel de cAMP y Ca2+
iones en las neuronas (Jankowska et al.2017). Tripathi y Upadhyay (2009)
durante la prueba del modo de toxicidad fumigante deHiptis suaveolens
EO en contraC. maculatus, R. dominica, S. oryzaeyT. castaneumsugirió
que la alteración del receptor de octopamina y el paro respiratorio tras
el tratamiento pueden ser la posible razón de su actividad insecticida.
Algunos otros sugirieron el bloqueo de los receptores de cloruro y sodio
activados por GABA, los receptores de tiramina y los receptores
nicotínicos de acetilcolina (nAChR, un receptor colinérgico que forma
canales activados por iones en las células nerviosas de la membrana
celular de los insectos) como otro objetivo de la toxicidad mediada por
los EO y sus compuestos bioactivos. Sin embargo, se justifica una mayor
investigación para dilucidar el mecanismo exacto de los aceites
esenciales y sus compuestos bioactivos en los sistemas nerviosos de los
insectos (especialmente en las plagas de almacenamiento).
Alteración del sistema de defensa antioxidante
enzimático y no enzimático
Los insectos poseen una variedad de sistemas de defensa
antioxidantes enzimáticos (superóxido dismutasa (SOD), catalasa
(CAT), peroxidasas (POx), glutatión-estransferasa (GST) y glutatión
reductasa (GR)) y no enzimáticos (glutatión (GSH)) que desempeñan
un papel papel principal en la prevención de la acumulación de
radicales libres que se han generado en las células en respuesta a la
carga oxidativa y otro estrés, como la exposición a pesticidas y
xenobióticos desintoxicantes, así como el mantenimiento de la
homeostasis redox celular (Zhao et al.2017).
Wu et al. (2014), mientras se prueba la actividad insecticida del
isotiocianato de alilo (AITC) contra adultosS. zeamais,observado
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
la inhibición de la actividad de CAT y GST en dosis bajas, mientras
que en dosis más altas, AITC causó un efecto doble (CAT disminuyó
pero GST aumentó), lo que probablemente causó la mortalidad de
los insectos de prueba. También explicaron que el aumento en la
actividad de GST se puede atribuir a la unión del grupo –SH de GST
con el compuesto de prueba. Kiran y Prakash et al. (2015) durante
su observación sobre la actividad insecticida deRosmarinus
officinalis EO en contraS. oryzaeyO. surinamensissugirieron que el
EO causaba toxicidad al aumentar significativamente el nivel de
SOD y CAT y al disminuir la relación GSH/GSSG. Kiran et al. (2017)
realizó una investigación sobre el modo de acción bioquímico de
Boswellia carteriiEO en contraC. chinensisy
C.maculatuse informó que la toxicidad de EO se puede atribuir a la
elevación de ROS, SOD y CAT y la reducción en la relación GSH/GSSG tras
el tratamiento. El GSH es un antioxidante no enzimático y juega un papel
importante en la extinción de los radicales de oxígeno y la
desintoxicación de los xenobióticos, así como en el mantenimiento del
estado redox celular, por lo que el agotamiento de su nivel puede causar
una carga oxidativa que da como resultado daños en los ácidos
nucleicos y las lipoproteínas y, en última instancia, la muerte celular. .
En otra investigación, Oni et al. (2019) informaron la mejora en la
actividad de SOD como indicador de la acumulación de ROS en las
células de insecto, y la sobreproducción de ROS conduce a la
incapacidad del sistema de defensa endógeno de las células para
neutralizarlas, lo que eventualmente da como resultado el daño de
importantes constituyentes celulares, lo que en consecuencia causó la
muerte de las plagas objetivo. Rajkumar et al. (2019) probó la eficacia
bioquímica deMentha piperitaEO y sus principales compuestos
(mentona y mentol) contraS. oryzaeyT. castaneumy observó una
tendencia creciente para SOD y una tendencia decreciente para CAT y la
relación GSH/GSSG. Explicaron que la disminución de la actividad de CAT
puede deberse al alto nivel de aniones superóxido producidos por SOD.
Recientemente, Upadhyay et al. (2019) describieron un aumento en el
nivel de ROS, SOD y CAT y una disminución en la relación GSH/GSSG
mientras probaban la actividad insecticida de Toronjil officinalisEO en
contraT. castaneum.petroviCet al. (2019) durante su investigación sobre
carum carviEO en contra
T. castaneumsugirieron que las alteraciones en la primera línea
de defensa antioxidante (SOD y CAT junto con GST) son los
parámetros significativos cuya variación sería la causa clave
responsable de la mortalidad de las plagas.
Desafíos comerciales para el desarrollo
de productos basados en AE y sus
compuestos bioactivos
A pesar de la disponibilidad de pruebas de la eficacia de los aceites esenciales y sus
compuestos bioactivos contra diferentes plagas de almacenamiento, solo unos
pocos pesticidas basados en aceites esenciales y sus compuestos bioactivos han
encontrado su camino en el mercado de pesticidas. Algunos ejemplos recientes de
esta categoría que demostraron eficacia en el campo son EcotecTM
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
(basado en EO), PrevAMR(a base de aceite de naranja) y RequiemR(una
mezcla de tres monoterpenoides) (Isman2019). La comercialización de
AE y su insecticida a base de compuestos bioactivos contra insectos
almacenados en productos está limitada por las siguientes razones:
La falta de eficacia en el sistema alimentario real
Actualmente, numerosos informes publicados están disponibles en la
literatura sobre la eficacia de los AE/compuestos bioactivos contra las plagas
de almacenamiento (Pavela2015); sin embargo, la mayoría de los resultados
mostrados hasta ahora provienen de experimentos de laboratorio en
sistemas modelo, donde solo una pequeña cantidad de alimentos se
colocaron en recipientes cerrados y se trataron con AE de prueba para
observar su eficacia pesticida (Upadhyay et al.2019). Dichos datos no permiten
predecir los resultados bajo el sistema natural como generalmente se observa
durante el almacenamiento convencional, mientras que este tipo de
investigación es notable para comprender su actividad biológica real para el
desarrollo de pesticidas botánicos. Por lo tanto, se deben realizar esfuerzos
para investigar la eficacia pesticida de los aceites esenciales y sus compuestos
bioactivos en el sistema alimentario directo para determinar su eficacia real
en la protección de los productos alimenticios almacenados contra la
infestación de insectos.
Disponibilidad de las OE
Si bien algunos AE podrían ser abundantes y estar disponibles durante todo el
año debido a su demanda en diferentes sectores, sin embargo, su
comercialización a gran escala como plaguicidas botánicos podría requerir
una mayor producción, mientras que en determinados casos, los insecticidas
derivados de AE de plantas raras no estarían disponibles. fácilmente
producido debido a la falta de cantidades suficientes de materiales vegetales.
El cultivo de las plantas necesarias para la producción de aceites esenciales
requeriría grandes áreas, lo que plantearía una competencia potencial con la
producción de alimentos en tierras agrícolas altamente cultivables (Lengai et
al.2020). La falta de recursos vegetales a precios asequibles es otra limitación
que impide la producción a gran escala de plaguicidas botánicos (Lu et al.2020
). Además, la sobreexplotación de las plantas para la extracción de aceites
esenciales efectivos puede conducir a la pérdida de su biodiversidad, lo que
sigue siendo una preocupación desafiante con respecto a la comercialización
de pesticidas botánicos. Por lo tanto, los EO con abundantes recursos y bajo
costo se han convertido en una opción inevitable para el desarrollo de
pesticidas botánicos.
Estandarización y evaluación toxicológica de AE/
compuestos bioactivos
La formulación de AE y sus pesticidas botánicos basados en
compuestos bioactivos es bastante desafiante porque una planta podría
tener varios compuestos activos que difieren en composición química
dependiendo de la condición geográfica, el clima, las estaciones, los
métodos de aislamiento y caracterización, y tal variación en la
composición química puede afectar significativamente influir en su
18931
actividad insecticida real. Sin embargo, este atributo podría
explorarse combinando varias plantas con compuestos
relacionados cuya sinergia es eficaz contra las plagas de insectos.
Diferentes autoridades reguladoras como la Administración de
Alimentos y Medicamentos (FDA), la Organización Internacional de
Industrias de Sabor (IOFI), el Codex Químico de Alimentos (FCC), la
Asociación de Fabricantes (FEMA), el Codex Alimentarium y el
Consejo de Europa (CoE) han desarrollado algunos procedimientos
precisos. para análisis químicos y toxicológicos para los AE ya que el
efecto sinérgico y antagónico puede tener para algunos AE (Dima y
Dima2015; Falleh et al.2020). En general, la mayoría de los aceites
esenciales y sus compuestos bioactivos no son tóxicos para los
sistemas de los mamíferos. La dosis letal media (LD50) para ratones/
ratas osciló entre 0,8 y 3,0 g/kg de peso corporal para los
compuestos puros y más de 5,0 g/kg para la formulación de
insecticidas (Isman et al.2011). Además, debido a la larga historia de
algunos AE utilizados tradicionalmente y sus compuestos
bioactivos, pueden recomendarse sin estudios toxicológicos,
mientras que este tipo de evaluación experimental es obligatorio
para registrar plaguicidas botánicos con fines comerciales.
Evaluación toxicológica en organismos no objetivo
A pesar de la seguridad asociada con los pesticidas botánicos, algunos
AE y sus compuestos bioactivos con actividad insecticida a menudo se
asocian con toxicidad hacia un grupo de organismos no objetivo (Benelli
et al.2019). Solo se ha realizado un número mínimo de investigaciones
relacionadas con la medición de la toxicidad (ya sea aguda o crónica) de
los AE o sus compuestos bioactivos en organismos no objetivo, mientras
que este tipo de investigación es crucial para el desarrollo de pesticidas
botánicos estandarizados. Conti et al. (2014) en un estudio evaluó la
toxicidad deMelaleuca alternifolia EO en contraAedes albopictuslarvas y
un organismo no objetivo, dafnia magna (pulga de agua), que
comparten el nicho ecológico similar deA. albopictus.Informaron que el
OE además de causar toxicidad a las larvas de mosquito objetivo, causó
una toxicidad notable a los adultos de la pulga de agua. Del mismo
modo, Pino-Otín et al. (2019) evaluaron los efectos toxicológicos de
Artemisia absinthiumEO en un invertebrado acuático,dafnia magna,una
bacteria marina,Vibrio fisheri,y un alga verde unicelular de agua dulce,
Chlamydomonas reinhardtii.Reportaron alta toxicidad deA. absinthium
porD. magnaseguido porV. fisheriyC. reinhardtii.Algunos otros ejemplos
como la rotenona, extraída de Derrisyloncocarpo,es tóxico para
mamíferos, peces e insectos, yTephrosia vogelli,un insecticida eficaz
contra varias plagas es sumamente tóxico para los clariidos cultivados,
Clarias gariepinus (Lengai et al.2020). Por lo tanto, con base en los
informes disponibles, se puede recomendar que se requieren más
estudios para comprender mejor los mecanismos de acción de los
plaguicidas desarrollados a partir de AE y sus compuestos bioactivos,
así como una evaluación de riesgos más detallada en organismos no
objetivo de comunidades naturales, incluido el ser humano. para
garantizar su aplicación más segura en la industria alimentaria o en las
prácticas agrícolas.
18932
Baja persistencia del efecto y aprobación
regulatoria
Los aceites esenciales y sus compuestos bioactivos pueden considerarse una
amplia familia de compuestos estructuralmente diversos que tienen
diferentes actividades insecticidas. Sin embargo, aún no se ha alcanzado todo
su potencial plaguicida debido a su alta volatilidad y baja persistencia (con
vidas medias menores a un día) de sus acciones que permanece poco tiempo
después de su aplicación. Además, los aceites esenciales que contienen más
compuestos bioactivos hidrogenados son más susceptibles a la oxidación. Por
lo tanto, su eficacia debe experimentarse en condiciones más realistas y, en su
mayoría, durante períodos de tiempo más prolongados para probar la
persistencia de su actividad. Ilboudo et al. (2010), en un estudio, probó la
actividad biológica y la persistencia de cuatro EO, a saberOcimum
americanum, Hyptis suaveolens, H. spicigerayLippia multifloracontra
C.maculatusadultos Informaron que entre todos los aceites esenciales
probados, el aceite de
O. americanumfue el más persistente, ya que el insecto objetivo murió
incluso a los 14eldía de exposición, mientras que la actividad biológica de
los AE restantes disminuyó gradualmente con el tiempo. La pérdida de
eficacia posiblemente se debió a su alta volatilidad y rápida degradación
de los compuestos bioactivos (Ngamo et al.2007). Esta desventaja de la
baja persistencia de los aceites esenciales y sus compuestos bioactivos
se puede resolver mediante el uso de tecnología de nanoencapsulación
(que se analiza en la próxima sección), que podría prolongar su
persistencia y, al mismo tiempo, optimizar la dosificación a su nivel
mínimo alcanzable.
Finalmente, una vez abordadas todas las cuestiones
antes mencionadas, la aprobación regulatoria del uso de
los AE y sus compuestos bioactivos sigue siendo el
principal desafío hacia la generalización de su uso y, en
consecuencia, hacia su comercialización. Aunque varios
OE de plantas están exentos del registro en los EE. UU.,
muchos más no lo están. La aprobación de pesticidas
botánicos basados en EO ha sido difícil ya que la
estrategia regulatoria de pesticidas se desarrolló
previamente para evaluar pesticidas sintéticos donde
hay un solo ingrediente bioactivo sin ambigüedad. La
autoridad europea es la única organización conocida
que planea hacer circular los criterios de 'sustancia
activa de bajo riesgo' que pueden cumplir algunos EO, lo
que probablemente habilita un corredor para el acuerdo
de más pesticidas basados en EO y sus compuestos
bioactivos. A este respecto,
Nanoencapsulación: un enfoque novedoso
hacia la mejora de la eficacia y la
comercialización de los aceites esenciales y sus
compuestos bioactivos
Aunque una gran cantidad de trabajos de investigación publicados en los
últimos años han afirmado la eficacia insecticida de los aceites esenciales y su
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
compuestos bioactivos contra plagas de insectos de almacenamiento,
pero solo unos pocos han intentado aplicar AE y sus compuestos
bioactivos directamente en el sistema alimentario real. Esto puede
deberse al hecho de que estos aceites esenciales y sus compuestos
bioactivos son altamente volátiles, poco solubles en agua y se oxidan
rápidamente bajo la luz, el oxígeno, la humedad y la temperatura
(Hashem et al.2018; Chaudhari et al.2019). Muchos investigadores
intentaron superar estos desafíos y trataron de mejorar la eficacia de los
EO mezclando EO/compuestos con otros materiales como sílice y
materiales inertes o haciendo varias formulaciones usando
nanotecnología. En un estudio, Bougherra-Nehaoua et al. (2015) mostró
que la acción de los polvos inertes era mayor cuando se usaba en
combinación con los AE dePistacia lentiscoy Foeniculum vulgarecontraS.
zeamais.En otro estudio, Korunic y Fields (2020) observaron que tres
formulaciones diferentes de tierra de diatomeas junto con aceite
esencial de eneldo fueron eficaces para controlar cuatro insectos
principales de productos almacenados en dosis más bajas que la tierra
de diatomeas sola. A estas dosis más bajas, hubo una reducción mucho
menor de la densidad de masa que con la tierra de diatomeas usada
sola. Más recientemente, Suresh et al. (2020) documentó la eficacia
insecticida así como la longevidad y fecundidad deCrithmum marítimo
EO en nanoemulsión y nanopartículas de sílice contra dos insectos
importantes a saber. plaga de cultivosSpodoptera lituray el vector del
dengueAedes aegypti. Sin embargo, los datos sobre la eficacia de las
formulaciones a base de polvos inertes y sílice con AE contra las plagas
de insectos de almacenamiento son muy escasos y se necesita una
investigación más extensa para el control de las plagas de insectos de
almacenamiento.
La mayoría de los estudios recientes se centraron en la encapsulación de
EO/compuestos en materiales comestibles de pared secundaria llamados
nanoencapsulantes (quitosano, gelatina, alginato, carragenano,
ciclodextrinas, etc.) utilizando diferentes técnicas de nanoencapsulación como
gelificación iónica, secado por aspersión o enfriamiento, coacervación,
electrohilado. y emulsificación (de Souza et al.2017). La nanoencapsulación
puede solucionar, al menos parcialmente, las limitaciones antes mencionadas,
permitiendo reducir su degradación y aumentar su persistencia debido a la
minimización de la evaporación. La nanoencapsulación generalmente se
realiza utilizando dos enfoques diferentes (de arriba hacia abajo y de abajo
hacia arriba). El enfoque de arriba hacia abajo generalmente se refiere a la
síntesis de nanopartículas a partir de materiales de tamaño pequeño,
mientras que el enfoque de abajo hacia arriba se aplica a la preparación de
nanoestructuras mediante el autoensamblaje de átomo con átomo, molécula
con molécula y viceversa. Estas partículas fabricadas pueden adoptar
diferentes formas, como nanoemulsión, nanogel y nanocápsula/
nanopartículas, según los métodos adoptados, los polímeros, los agentes de
reticulación y los tensioactivos utilizados, así como las condiciones
ambientales existentes durante la operación (El Asbahani et al.2015;
Athanassiou et al.2018). La encapsulación de EO y sus compuestos bioactivos
en un sistema de liberación de tamaño nanométrico puede proporcionar las
bases para su liberación controlada, facilitando su aplicación. Además, se
puede esperar un aumento de su actividad insecticida debido al tamaño
extremadamente pequeño de las partículas.
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
facilitando su difusión en el cuerpo del insecto debido a su alta relación
superficie-volumen (Mossa2016; Lucía y Guzmán 2020). Esto puede
conducir a una situación en la que las nanoformulaciones sean eficaces
incluso a concentraciones muy bajas.
Entre las diferentes nanoformulaciones, la administración de EO y
sus compuestos bioactivos basada en nanoemulsiones es la más
adecuada para usarse en sistemas alimentarios para el manejo de
diferentes plagas de almacenamiento debido a sus propiedades, como
estabilidad cinética, ausencia de toxicidad, rigidez, permeabilidad,
cristalinidad y solubilidad. y biodegradabilidad (Nenaah2014; Sharma et
al.2020). Muchos investigadores están explorando la nanoemulsión
basada en EO contra varias especies de insectos para fomentar los
resultados sobre la eficacia de dichos nanosistemas en la prevención de
diferentes plagas de almacenamiento. El proceso de nanoencapsulación
tiene una gran oportunidad en el campo de la agricultura y la
alimentación, pero existe poca información sobre su uso en la
protección poscosecha de productos alimenticios contra insectos. Este
es un campo de investigación en crecimiento donde regularmente se
agrega nueva información. La perspectiva de la nanoencapsulación de
EO y sus compuestos bioactivos sobre su forma libre en el manejo de
plagas de insectos de almacenamiento se ilustra esquemáticamente en
la Fig.1. Varios autores informaron la aplicación de AE y sus
compuestos bioactivos en envases activos, con el objetivo de aumentar
la vida útil de los productos alimenticios almacenados de la infestación
de insectos.
En un estudio, Yang et al. (2009) realizó la eficacia comparativa de
polietilenglicol libre y encapsulado Allium sativumEO en contraT.
castaneumcausando el deterioro del arroz almacenado e informó una
eficacia mucho mejor (más del 80 %) incluso después de 6 meses de
almacenamiento en comparación con la forma libre (11 %) a la misma
concentración (650 mg/kg). Los autores sugirieron que la mayor
actividad insecticida del EO nanoencapsulado podría estar relacionada
con la liberación lenta de los principales componentes bioactivos, lo que
lleva a un aumento de la persistencia para realizar su actividad
insecticida a una concentración más baja. Negahban et al. (2012) al
evaluar la toxicidad del fumigante decomino cyminumEO y su
nanoformulación en botella de vidrio contraT. castaneumLC inferior
observado50
valor (16,25 μL/L) que representa una mayor toxicidad de la
nanocápsula que el EO libre (32,12 μL/L). La mayor toxicidad del EO
encapsulado se puede demostrar como resultado de la liberación
controlada de EO de la formulación, lo que permite la liberación de
solo pequeñas cantidades de EO durante un intervalo de tiempo
determinado. González et al. (2014) prepararon una nanoemulsión
que contenía aceites esenciales, a saber, geranio y bergamota, en
polietilenglicol (PEG) y probaron su eficacia contraT. castaneumyR.
dominica.Encontraron un aumento notable en la toxicidad de los AE
por su nanoformulación. Esto se puede lograr debido a una mejor
movilidad de las partículas de tamaño extremadamente pequeño
en la nanoemulsión, lo que permite una penetración más rápida
por contacto directo a través de la cutícula del insecto o por
ingestión a través del tracto digestivo y mejora la actividad
insecticida (Margulis-Goshen y Magdassi2013).
18933
Ziaee et al. (2014b) describieron la toxicidad fumigante de quitosano
libre y ácido mirístico encapsuladoCarum copticumNanogel de EO contra
S. granariusyT. confusoy reportó nanogel con mayor mortalidad tanto
de los insectos a menor concentración y tiempo de exposición en
comparación con uno libre. Dado que la mayoría de los AE exhibieron
actividad insecticida a través de su modo de acción fumigante, pueden
ser tóxicos al penetrar en el cuerpo del insecto a través del sistema
respiratorio. El pequeño tamaño de los nanogeles cargados de aceite
puede conducir a una mayor penetración en el cuerpo del insecto a
través de la ruta respiratoria que el aceite libre y aumentar su eficiencia.
También explicaron que la mayor persistencia de los AE debido a la
liberación controlada de compuestos bioactivos podría ser responsable
de la potenciación de su actividad insecticida. nena (2014) analizó la
toxicidad de tres AE (Achillea biebersteinii, A. santolinayA. mellifolium)y
su nanoemulsión contraT. castaneume informaron una mayor toxicidad
de los aceites en nanoemulsión sobre sus formas libres, donde LC50los
valores después de 96 h de exposición contra larvas y adultos oscilaron
entre 11,0 y 27,5 μL/L de aire y 8,8 y 21,3 μL/L de aire, respectivamente.
Khanahmadi et al. (2017) también informaron una mayor toxicidad con
una CL baja50valor de EO después de la nanoencapsulación durante las
pruebas de toxicidad por contacto deArtemisia haussknechtiiEO en
contraS. oryzaey
T. castaneum.En un trabajo, Khoobdel et al. (2017) investigó la
fumigación in vitro y la toxicidad por contacto de productos
libres y nanoencapsuladosRosmarinus officinalisEO en contra
T. castaneume informó una mayor toxicidad después de la
nanoencapsulación. La mayor eficacia de EO después de la
nanoencapsulación podría atribuirse al aumento del área de
superficie y la liberación sostenida. Hashem et al. (2018)
desarrollaron una nanoemulsión dePimpinella anisumEO que
contiene 81,2% de (MI)-anetol contraT. castaneumadultos y F1
progenie e informó que la nanoemulsión causó una toxicidad de
alrededor del 81,33% en los adultos y suprimió la emergencia de su
progenie en mayor grado (LC50= 9,3 % v/v) en comparación con el
control. También examinaron el modo de acción de la nanoemulsión y
afirmaron que la toxicidad se debió a la naturaleza lipofílica de (MI)-
anetol y partículas de nanoemulsión de menor tamaño, lo que permite
su penetración a través de la cutícula, provocando así lesiones graves en
diferentes partes del cuerpo del insecto.
Recientemente, Upadhyay et al. (2019) EO encapsulado de Toronjil
officinalisen nanoemulsión de quitosano y logró una actividad fumigante
mejorada (0,048 μL/mL de aire) en contraste con el EO no encapsulado
(0,071 μL/mL de aire). Con base en la eficacia mejorada, sugirieron que
la prueba de EO nanoencapsulado puede recomendarse como un
posible pesticida ecológico o de bajo riesgo a base de plantas para la
protección de los alimentos almacenados contra
T. castaneuminfestación. Adak et al. (2020) estudiaron la actividad
insecticida de una nanoemulsión que contenía EO de eucalipto
estabilizada por un emulsionante Tween 80 contraS. oryzaey
T. castaneum.Descubrieron que la nanoemulsión de EO tenía un mejor
efecto contraS. oryzaeyT. castaneum.Dichos resultados podrían
atribuirse a la reducción del tamaño de las gotas en la nanoemulsión.
18934 Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940

Figura 1Perspectivas de los aceites esenciales y

sus compuestos bioactivos después
empleo de
enfoque de nanoencapsulación en el
manejo de plagas de insectos de
almacenamiento a gran escala

que se han favorecido para entrar en contacto con los insectos más de inhibiendo la supervivencia de varios insectos de productos almacenados. Se estudiaron

cerca a diferencia del EO y mostraron su efecto de toxicidad. Los intensamente diferentes métodos para controlar los insectos de almacenamiento usando toxicidad

tamaños de partículas más pequeños de nanoemulsión aumentaron la fumigante, toxicidad por contacto, repelente, antialimentario, disuasorio de la oviposición,

penetración y la absorción de componentes activos de EO en el cuerpo actividades ovicidas, larvicidas, etc. la alteración en los sistemas de defensa antioxidantes enzimáticos

del insecto. Esto puede mejorar la actividad biológica de la y no enzimáticos se encuentra que son los nuevos mecanismos de su modo de acción contra los

nanoemulsión en comparación con el EO libre. Rajkumar et al. (2020) insectos de almacenamiento. Las principales limitaciones que deben abordarse antes de la

informó que la toxicidad de los fumigantes de EO de menta y comercialización de dichos productos son los problemas de disponibilidad, estabilidad,

nanopartículas de EO de quitosano para adultos deT. castaneumyS. estandarización, evaluación toxicológica y producción de productos rentables para el manejo a gran

oryzaeaumentó al aumentar los niveles de concentración de las escala de las pérdidas poscosecha causadas por insectos. La tecnología de nanoencapsulación

nanocápsulas de aceite, y en comparación, el porcentaje de mortalidad empleada actualmente podría ayudar a mejorar la estabilidad, la funcionalidad y la aceptabilidad del

de las nanocápsulas de EO fue mayor que el EO solo. Sugirieron que una consumidor y optimizar el rendimiento de los AE y sus compuestos bioactivos, facilitando así su

mayor movilidad de las nanopartículas permite una mejor infiltración en recomendación como posibles pesticidas ecológicos de origen vegetal contra las principales plagas

los tejidos de los insectos y, finalmente, mejora la actividad insecticida de insectos que causan el deterioro de los productos almacenados. productos alimenticios. Además,

en comparación con el material a granel. Los ejemplos anteriores se requieren investigaciones detalladas en condiciones in situ para lograr la reproducibilidad del

demuestran que los OE después de la nanoencapsulación podrían ser trabajo de investigación en el sistema alimentario real, un área que necesita más conocimiento de la

muy prometedores y pueden hacer una contribución significativa al investigación. facilitando su recomendación como posibles pesticidas ecológicos a base de plantas

manejo sostenible de las plagas de insectos de almacenamiento en los contra las principales plagas de insectos que causan el deterioro de los productos alimenticios

programas de manejo integrado de plagas. almacenados. Además, se requieren investigaciones detalladas en condiciones in situ para lograr la

reproducibilidad del trabajo de investigación en el sistema alimentario real, un área que necesita más

conocimiento de la investigación. facilitando su recomendación como posibles pesticidas ecológicos a

Conclusiones base de plantas contra las principales plagas de insectos que causan el deterioro de los productos

alimenticios almacenados. Además, se requieren investigaciones detalladas en condiciones in situ

Diferentes AE y sus compuestos bioactivos han exhibido para lograr la reproducibilidad del trabajo de investigación en el sistema alimentario real, un área que

una actividad insecticida pronunciada, reduciendo y/o necesita más conocimiento de la investigación.
Res. de contaminación científica ambiental (2021) 28: 18918–18940
Contribución del autorAnand Kumar Chaudhari: conceptualización, redacción:
borrador de revisión original, adquisición de fondos; Vipin Kumar Singh:
revisión y edición; Akash Kedia: revisión y edición, análisis formal; Somenath
Das: visualización; curación de datos; Nawal Kishore Dubey: redacción,
revisión y edición, supervisión. Todos los autores han revisado y aprobado el
manuscrito final.
FondosEste estudio fue apoyado por el Consejo de Investigación
Científica e Industrial (CSIR) [número de concesión: 09/013 (0678)/2017-
EMR-I], Nueva Delhi, India.
Disponibilidad de datosTodos los datos observados durante el estudio actual se incluyen en
este artículo.
Declaraciones
Aprobación éticaEste es un estudio observacional, no se requiere aprobación
ética.
Consentimiento para participar Todos los autores participaron en este trabajo.
Consentimiento para publicación Todos los autores aceptan publicar este artículo en el
Investigación en Ciencias Ambientales y Contaminación.
Conflicto de interesesLos autores declaran no tener conflictos de intereses.
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