En las primeras investigaciones de la glucólisis quedó de manifiesto que la
fermentación en levaduras era similar a la desintegración de glucógeno en el músculo. Fue evidente que cuando un músculo se contrae en un medio anaerobio, el glucógeno desaparece y aparece lactato; cuando se admite oxígeno, tiene lugar la recuperación aerobia, y ya no se produce lactato. No obstante, si ocurre contracción en condiciones aerobias, no hay acumulación de lactato, y el piruvato es el principal producto terminal de la glucólisis. El piruvato se oxida más hacia CO2 y agua. Cuando hay carencia de oxígeno, la reoxidación mitocondrial de NADH formado durante la glucólisis está alterada, y el NADH se reoxida al reducir piruvato a lactato, de modo que se permite que continúe la glucólisis. Si bien la glucólisis puede ocurrir en condiciones anaerobias, esto tiene un precio, puesto que limita la cantidad de ATP formado por cada mol de glucosa oxidada, de modo que debe metabolizarse mucha más glucosa en condiciones anaerobias que en condiciones aerobias. En levaduras y algunos otros microorganismos, el piruvato formado en la glucólisis anaerobia no se reduce a lactato, sino que se descarboxila y reduce a etanol. La glucólisis es el primer paso en la degradación de la glucosa para extraer energía para el metabolismo celular. La glucólisis se compone de una fase que requiere energía, seguida de una fase que la libera. En los organismos que realizan respiración celular, la glucólisis es la primera etapa de este proceso. Sin embargo, la glucólisis no requiere de oxígeno, por lo que muchos organismos anaerobios —organismos que no utilizan oxígeno— también tienen esta vía. -La glucólisis ocurre en el citosol de una célula y se puede dividir en dos fases principales: la fase en que se requiere energía, sobre la línea punteada en la siguiente imagen, y la fase en que se libera energía, debajo de la línea punteada. -Fase en que se requiere energía. En esta fase, la molécula inicial de glucosa se reordena y se le añaden dos grupos fosfato. Los dos grupos fosfato causan inestabilidad en la molécula modificada —ahora llamada fructosa-1,6-bifosfato—, lo que permite que se divida en dos mitades y forme dos azúcares fosfatados de tres carbonos. Puesto que los fosfatos utilizados en estos pasos provienen de ATP, se deben utilizar dos moléculas de ATP. Los dos azúcares de tres carbonos formados cuando se descompone el azúcar inestable son diferentes entre sí. Solo uno —el gliceraldehído-3-fosfato— puede entrar al siguiente paso. Sin embargo, el azúcar desfavorable, DHAP se puede convertir fácilmente en el isómero favorable, por lo que ambos completan la vía al final. Fase en que se libera energía. En esta fase, cada azúcar de tres carbonos se convierte en otra molécula de tres carbonos, piruvato, mediante una serie de reacciones. Estas reacciones producen dos moléculas ATP y una de NADH. Dado que esta fase ocurre dos veces, una por cada dos azúcares de tres carbonos, resultan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH en total. Cada reacción de la glucólisis es catalizada por su propia enzima. La enzima más importante para la regulación de la glucólisis es la fosfofructocinasa, que cataliza la formación de la inestable molécula de azúcar con dos fosfatos, fructuosa-1,6-bifosfato^4. La fosfofructocinasa acelera o frena la glucólisis en respuesta a las necesidades energéticas de la célula. En resumen, la glucólisis convierte una molécula de glucosa de seis carbonos en dos moléculas de piruvato de tres carbonos. El producto neto de este proceso son dos moléculas de ATP (4 ATP producidos – 2 ATP invertidos) y dos moleculas de NADH. Reacciones principales de la Glucolisis Desde un punto de vista fisiologico las 3 reacciones consideradas como irreversibles en la gluclosis son: Hexocinasa, Fosfofructocinasa y Piruvato Cinasa. En realidad estas reacciones no son irreversibles puesto que en la Gluconeogenesis existen enzimas capaces de revertir dichos procesos. Por ello estas reacciones se consideran como las principales y no tanto como irreversibles. La Via de la Fructosa La Fructosa es el segundo tipo de azucar mas comun. Su degradacion y posterior produccion de ATP comparte varias enzimas de la via de la glucolisis. La principal diferencia en la via de la Fructosa es el inicio de ella. La Fructosa puede ser catabolizada por la enzima Hexoquinasa a nivel del musculo, generando Fructosa 6-fosfato. Sin embargo tambien puede ser catabolizada a nivel Hepatico por la enzima Fructoquinasa (Tambien llamada Cetohexoquinasa) y convertida en Fructosa 1-fosfato. La Fructosa presenta una mayor afinidad por la Furctoquinasa. Por lo que la mayoria de la Fructosa pasara a formar Fructosa 1-fosfato. Este proceso se consigue mediante una fosforilacion. Por lo que se gasta una molecula de ATP. La Fructosa 1-fosfato entonces es catabolizada por la Aldosa dando como resultado 2 moleculas: Gliceraldehido y Dihidroxiacetona fosfato. El Gliceraldehido es convertido en Gliceraldehido-3-fosfato por accion de la enzima Gliceraldehido Cinasa. Y al igual que en la Glucolisis el Dihidroxiacetona fosfato se isomeriza con ayuda de la enzima Trifosfato Isomerasa dando como resultado otra molecula de Gliceraldehido-3-fosfato.
Este artículo es una versión modificada de “Glucólisis” de OpenStax
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