Capítulo 46.

- ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO, FUNCIONES

BÁSICAS DE LA SINAPSIS Y NEUROTRANSMISORES
Diseño general del sistema nervioso
La neurona
Es la unidad funcional del sistema nervioso, el cual se conforma por más de cien
mil millones de neuronas, la información entra por las dendritas al cuerpo neuronal
y sale por los axones (un axón por neurona) y sus terminaciones hacia la periferia
u otras zonas del SN.
Hay entre diez mil y doscientos mil terminales presinápticos, la mayoría en las
dendritas.
Porción sensitiva del sistema nervioso: receptores sensitivos
Los estímulos excitan los receptores sensitivos, se dan respuestas inmediatas o
se almacena la información.
Porción somática: trae información a través de nervios periféricos hacia la médula
espinal, formación reticular del bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo,
cerebelo, tálamo y corteza cerebral.
Porción motora del sistema nervioso: efectores
El sistema nervioso debe regular las actividades del organismo, para esto, es
necesario que controle los siguientes aspectos:
1. La contracción de los músculos esqueléticos del cuerpo.
2. La contracción de la musculatura lisa.
3. La secreción de sustancias químicas activas por parte de las glándulas
exocrinas y endocrinas.
Estas tres actividades se denominan funciones motoras del SN, los músculos y
glándulas se denominan efectores, porque son las estructuras anatómicas que
ejecutan las funciones determinadas por señales nerviosas.
Procesamiento de la información: función integradora del sistema nervioso
Una de las funciones más importantes del sistema nervioso es recibir la
información que le llega para producir respuestas motoras y mentales. El encéfalo
descarta más del 99% de la información sensitiva que recibe, esto por carecer de
importancia.
Cometido de las sinapsis en el procesamiento de la información
La sinapsis es el punto de unión de una neurona con la siguiente y determinan la
dirección que tome la señal por el sistema nervioso. Las señales facilitadoras e
inhibidoras también tienen la capacidad de controlar la transmisión sináptica
abriendo o cerrando las sinapsis.
Algunas neuronas postsinápticas responden con un amplio número de impulsos
de salida y otras lo hacen solo con unos pocos, de este modo, las sinapsis
emplean una acción selectiva, pues pueden bloquear señales débiles para dejar
pasar las más fuertes y en otras situaciones amplifican señales débiles y las
envían en muchas direcciones.
Almacenamiento de la información: memoria
La mayor parte de almacenamiento se da en la corteza cerebral; en menor
cantidad guarda en regiones basales del encéfalo y la medula espinal.
Facilitación: ciertos tipos de señales sensitivas pasan por una secuencia de
sinapsis tantas veces que adquieren mayor capacidad de hacerlo la próxima vez.
Se llega a un punto en el que no es necesario el estimulo para desencadenar el
impulso pues ocupa el recuero de dicho estímulo.
En encéfalo compara lo nuevo con los recuerdos para dar una respuesta.
Principales niveles de función del sistema nervioso central
Nivel medular
La médula espinal es concebida como un conducto para transmitir señales desde
periferia hasta el encéfalo, y en sentido opuesto, del encéfalo hasta el cuerpo. Sin
embargo, la realidad es distinta. Incluso después de haber seccionado la médula
espinal en la región cervical alta, seguirán ocurriendo muchas funciones
medulares dotadas de una gran organización.
Los niveles superiores del sistema nervioso no operan enviando señales hacia la
periferia del cuerpo, sino que los envían a los centros de control en la médula y de
ese modo los centros ejecutan sus funciones.
Nivel encefálico inferior o subcortical
Las actividades inconscientes del organismo son controladas por las regiones
inferiores del encéfalo
El control del equilibrio es una función combinada entre el cerebelo y la formación
reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Los reflejos de
alimentación se regulan por regiones del bulbo raquídeo, la protuberancia, la
amígdala y el hipotálamo.
Nivel encefálico superior o cortical
La corteza cerebral es un enorme almacén de recuerdos, la cual no funciona en
solitario, siempre se asocia a los centros inferiores del sistema nervioso.
Mejora la precisión de las funciones inferiores
Sinapsis del SNC
La información recorre el SNC por medio de una sucesión de neuronas en forma
de potenciales de acción nerviosos, mejor conocidos como impulsos nerviosos.
Dichos impulsos pueden quedar bloqueados de una neurona a otra, convertirse en
cadena repetitiva de un solo impulso o integrarse con los procedentes de otras
células para originar patrones intricados en las neuronas sucesivas. Todas estas
funciones se le llaman funciones sinápticas de las neuronas
Tipos de sinapsis: químicas y eléctricas
La mayoría de las sinapsis utilizadas por el SNC son químicas, estas se
caracterizan porque la primera neurona segrega un neurotransmisor o sustancia
transmisora a nivel de la terminación nerviosa.
Este neurotransmisor actúa sobre proteínas receptoras en la membrana de la
neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad.
Existen más de 40 neurotransmisores importantes, entre los cuales están: la
acetilcolina, noradrenalina, adrenalina, serotonina y glutamato.
En cuanto a las sinapsis eléctricas los citoplasmas de las células adyacentes
están conectados por grupos de canales de iones llamados uniones en hendidura,
estas uniones permiten el movimiento de los iones desde el interior de la neurona
hasta el interior de la otra.
Conducción unidireccional en las sinapsis químicas
Las sinapsis químicas se conducen desde la neurona que segrega el
neurotransmisor (neurona presináptica) hasta la neurona que actúa el transmisor
(neurona postsináptica).
Anatomía fisiológica de la sinapsis
La motoneurona se compone de tres partes: el soma, un axón único y por último,
las dendritas.
Terminales presinápticos
También se les conoce como botones sinápticos.
Las vesículas transmisoras contienen el neurotransmisor que excita o inhibe la
neurona postsináptica. Esta acción depende de si la membrana neuronal contiene
receptores excitadores o receptores inhibidores. Las mitocondrias aportan ATP
que sirve de energía para sintetizar el neurotransmisor.
Mecanismos por el que los potenciales de acción provocan la liberación del
transmisor en los terminales presinápticos: misión de los iones de calcio
La membrana presináptica tiene canales de iones de calcio dependientes del
volteje, cuando se despolarizan permite el ingreso de los iones para que se unan a
moléculas proteicas (puntos de liberación) y dejen salir las vesículas transmisoras.
La cantidad de neurotransmisor que sale hacia la hendidura sináptica es
directamente proporcional al total de calcio que ingresa
Acción de la sustancia transmisora en la neurona postsináptica: función de
las proteínas receptores
Le membrana de la neurona postsináptica tiene proteínas receptoras que tienen
un componente de unión donde se fija el neurotransmisor y un componente
intracelular que atraviesa toda la membrana postsináptica.
La activación de los receptores controla la apertura de los canales iónicos en la
célula postsináptica de dos formas:
 Receptores ionotrópicos: activan directamente los canales iónicos
 Receptores metabotrópicos: mediante la activación de sistemas de
segundos mensajeros que en sí son una molécula que sobresale hacia el
citoplasma y activa una sustancia en las células sinápticas, para aumentar
o disminuir funciones específicas de la célula.
Canales iónicos
Su apertura y cierre aporta por un medio de control muy rápido de las neuronas
postsinápticas. Se cierran milisegundos después de que la sustancia transmisora
desaparezca.
 Canales catiónicos: deja pasar iones de Sodio y a veces de potasio y calcio,
están revestidos de cargas negativas, lo que atrae al sodio cuando el
diámetro aumenta lo suficiente para permitir su paso, el neurotransmisor
que los abre se llama transmisor excitador.
 Canales aniónicos: deja pasar los iones de cloro cuando su diámetro
aumenta lo suficiente, la entrada de cargar negativas inhibe la neurona.
Sistema de segundo mensajero en la neurona postsináptica
Genera cambios prolongados en las neuronas
Complejo de proteínas G:
El complejo de proteínas G inactivadas se encuentran libres en el citoplasma y
consta de difosfato de guanosina (GDP), un componente alfa, beta y gamma.
Cuando el complejo esta unido al GDP esta inactivo. Cuando se activa se deja
expuesto un sitio de unión en el complejo.
La subunidad alfa libera GDP y al mismo tiempo se une al GTP (trifosfato de
guanosina) y separa los componentes beta y gamma del complejo.
El complejo alfa-GTP tiene libertad de movimiento en el citoplasma.
Pueden ocurrir cualquiera de los siguientes 4 procesos:
1. Apertura de los canales iónicos específicos: canal de K que se abre en
respuesta de la proteína G
2. Activación del monofosfato de adenosina cíclico o del monofosfato de
guanosina cíclico que pueden activar un metabolismo específico.
3. Activación de una enzima intracelular
4. Activación de la transcripción genética: puede formar nuevas proteínas en
el seno de la neurona y aparecen cambios estructurales.
La proteína G se inactiva cuando el GTP se hidroliza y forma difosfato de
guanosina o GDP.
Receptores excitadores o inhibidores en la membrana postsináptica
Mecanismos moleculares o de membrana para excitar o inhibir
Excitación
Apertura de los canales de sodio para dejar pasar grandes cantidades de cargas
eléctricas positivas hacia el interior de la célula postsináptica.
Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro, potasio o ambos
Diversos cambios en el metabolismo interno de la neurona postsináptica para
excitar la actividad celular
Inhibición
Apertura de los canales de ion cloruro en la membrana neuronal postsináptica
Aumento de la conductancia para los iones de potasio fuera de la neurona
Activación de las enzimas
Transmisores de acción rápida y molécula pequeña
Respuestas inmediatas, los transmisores se sintetizan en el citoplasma, el efecto
consiste en incrementar o disminuir la conductancia de los canales iónicos, las
vesículas en las que se almacenan se reciclan pues contiene las enzimas para
sintetizar la sustancia transmisora nuevamente.
Neuropéptidos
Molécula grande, se liberan poca cantidad, tienen una potencia de 1000 veces
mayor que los transmisores de acción rápida y molécula pequeña, la acción es
lenta y más prolongada, se forman en los ribosomas del soma neuronal como
moléculas proteicas que entran al retículo endoplásmico y luego en el aparato de
Golgi donde pasa lo siguiente:
1. La proteína se escinde
2. El aparato de Golgi introduce el neuropéptido en pequeñas vesículas que
se liberan al citoplasma
3. Se transportan por el axón y por ultimo
4. Las vesículas vierten su cometido en los terminales neuronales
Fenómenos eléctricos durante la excitación neuronal
El potencial de membrana -65mV (milivoltios), es más bajo que el resto del cuerpo
para mayor control neuronal
Las diferencias de concentración iónica a través de la membrana en el soma
neuronal:
 Ion sodio 142 mEq/l en el extracelular y 14 mEq/l en el intracelular
 Ion potasio 120 mEq/l en el intracelular y 4,5 mEq/l en el extracelular
 Ion cloruro es alta en el líquido extracelular y baja en el intracelular
Un potencial que se oponga exactamente al movimiento de un ion se llama
potencial de Nerst.
El interior del soma neuronal tiene un liquido intracelular que es muy conductor por
lo que todo cambio en el potencial de cualquier zona del líquido dentro del soma
produce un cambio casi exactamente igual que en el potencial de los demás
puntos en su interior.
Cuando el potencial de reposo se hace más positivo este nuevo valor se llama
potencial postsináptico excitador.
La descarga de un solo terminal presináptico nunca es capaz de generar un
potencial de acción, se necesita de un disparo simultaneo de muchos terminales o
de una rápida sucesión que tomará el nombre de sumación.
El potencial de acción inicial en el segmento inicial del axón porque tiene muchos
canales de ion sodio por lo que es más fácil. El segmento inicial del axón tiene un
potencial postsináptico excitador entre +10 y +20
mV.
Fenómenos eléctricos durante la inhibición neuronal
Las sinapsis inhibidoras abren canales de cloruro para permitir que estos iones
entren a la neurona con carga negativa.
Los canales de potasio dejarán que este salga llevándose carga positiva y dejando
que los aniones eleven el grado de negatividad en el interior.
La entrada de cloruro y la salida de potasio elevan la electro negatividad
intracelular, esto se conoce como hiperpolarización.
El aumento de negatividad por encima de potencial de membrana en reposo
normal se llama potencial postsináptico inhibidor
Inhibición postsináptica: es la inhibición originada por las sinapsis inhibidoras
Inhibición presináptica: es ocasionada por la liberación de sustancias inhibidoras
en las fibrillas nerviosas. Esto abre los canales aniónicos permitiendo la difusión
de cloruro y anulando en gran parte los iones de sodio.
Evolución temporal de los potenciales postsinápticos
Cuando se excita una neurona esta se vuelve muy permeable a los iones sodio
durante 1 o 2 ms, en este tiempo entran muchos iones sodio y crean PPSE
(potencial postsináptico excitador), el potencial desciende lentamente por los
siguientes 15 milisegundos hasta repolarizar nuevamente la membrana.
En el potencial postsináptico inhibidor (PPSI) la sinapsis aumenta su
permeabilidad a los iones potasio o cloruro durante 1 o 2 milisegundos,
posteriormente el potencial desciende a los 15 ms.
Sumación espacial
La excitación de un solo terminal presináptico no activa la célula pues no origina
un PPSE necesario. Suelen estimularse muchos terminales presinápticos al
mismo tiempo para sumar sus efectos. Cada disparo de la sinapsis excitadora
aporta de 0.5 a 1 mV.
El efecto aditivo de los potenciales postsinápticos simultáneos por la activación de
muchos terminales es lo que se conoce como sumación espacial.
Sumación temporal
Las descargas sucesivas de un solo terminal presináptico, si suceden con la
rapidez suficiente pueden sumarse, dándose así la sumación temporal.
Si un potencial postsináptico inhibidor disminuye el potencial de membrana y al
mismo tiempo el potencial postsináptico excitador lo eleva, y se neutralizan.
Facilitación
Neurona facilitada: su potencial de membrana es más cerca del umbral de disparo
que lo normal pero no ha llegado a él.
La neurona facilitada se activa con gran facilidad
Características especiales de la transmisión sináptica
 Fatiga de la transmisión sináptica:
Sucede cuando las sinapsis reciben muchos estímulos a un ritmo elevado.
Cuando el SN se hiperexcita esta característica es importante para detenerlo. Es
el mecanismo más importante durante una crisis epiléptica, por lo que se le
considera como un mecanismo protector contra el exceso de actividad
neuronal.
El mecanismo funciona con el agotamiento de la sustancia transmisora, la
inactivación progresiva que experimentan muchos de los receptores de
membrana postsinápticos y la lenta aparición de concentraciones iónicas
anormales en la neurona postsináptica.
 Efecto de la acidosis o de la alcalosis sobre la transmisión sináptica:
Las neuronas son sensibles a los cambios de pH en los líquidos intersticiales. La
alcalosis aumenta la excitabilidad neuronal. La acidosis disminuye la actividad
neuronal.
 Efecto de la hipoxia sobre la transmisión sináptica:
La hipoxia ocasiona una ausencia completa de actividad neuronal. Cuando cesa el
flujo sanguíneo cerebral en 3 a 7 segundos la persona pierde el conocimiento.
 Efecto de los fármacos sobre la transmisión sináptica:
Cafeína, teofilina y teobromina: incrementan la excitabilidad al rebajar el umbral.
Estricnina: aumenta la excitabilidad inhibiendo la acción de sustancias
transmisoras inhibidoras.
Anestésicos: elevan el umbral de la membrana neuronal para la excitación.
Debido a la liposolubilidad de estos componentes se cree que modifican
propiedades físicas para volverlas menos sensibles.
 Retraso sináptico:
El periodo mínimo necesario cuando se estimulan muchas sinapsis excitadoras es
de 0,5 ms, se le llama retraso sináptico