Universidad Central del Ecuador

Facultad de Ciencias Médicas

Cátedra de Bioquímica

Segundo Semestre A-004

Glucolisis: perspectiva general

Tutor: Dr.

Integrantes:
Cueva Melisa
Guañuna Odalys
Gómez Estefanía

2022-2022
Índice
Objetivos....................................................................................................................................................3
Introducción...............................................................................................................................................3
Marco teórico.............................................................................................................................................4
Los tejidos que funcionan en condiciones hipóxicas producen lactato..............................................4
Etapas de la glucólisis............................................................................................................................5
Fase de la inversión de la glucólisis..................................................................................................5
División de la glucólisis......................................................................................................................6
Fase de Rendimiento de la glucólisis................................................................................................7
Fosforilación a nivel del sustrato..........................................................................................................7
Fermentación.......................................................................................................................................10
Glucólisis anaerobia en la levadura: Formación de etanol por glucolisis anaerobia durante la
fermentación....................................................................................................................................10
Regulación de la glucólisis en los eritrocitos......................................................................................11
Hexocinasa.......................................................................................................................................11
Fosfofructocinasa-1 (PFK-1)...........................................................................................................12
Piruvato cinasa.................................................................................................................................13
Características de las enzimas reguladoras.......................................................................................13
Conclusiones............................................................................................................................................14
Bibliografía..............................................................................................................................................14

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Objetivos

-Señalar la secuencia de reacciones en la glucólisis anaerobia, sus fases y el rendimiento del ATP

mientras.

-Conocer qué es la regulación alostérica de la glucólisis y cómo trabaja esta enzima reguladora.

-Reconocer la vía central del metabolismo de los hidratos de carbono en las células.

Introducción

La glucosa es el hidrato de carbono más importante y la principal fuente de energía para

los tejidos de nuestro cuerpo; sabemos que la glucólisis es aquella vía central que metaboliza la

glucosa en todas las células, al ser una reacción metabólica tiene interacciones catalíticas donde

interviene enzimas citosólicas solubles.

El piruvato es el producto final de la glucólisis, este es un ácido carboxílico de tres

carbonos; en aquellas células con mitocondrias y metabolismo oxidativo aerobio el piruvato se

terminará convirtiendo completamente en CO2 y H20; cuando la célula no tiene mitocondrias y

cuenta con un mecanismo oxidativo anaerobio el piruvato se reducirá a ácido láctico y un

hidroxiácido de 3 carbonos. La relación que existe entre la glucosa y el ácido láctico es que: dos

moléculas de ácido láctico van a contener exactamente la misma cantidad de oxígeno, carbono e

hidrógeno que una molécula de glucosa, es decir, cada mol de glucosa va a proporcionar 2 moles

de lactato.

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Marco teórico

Los tejidos que funcionan en condiciones hipóxicas producen lactato

La Glucólisis es una vía metabólica que oxida la glucosa para obtener energía para la

célula. Este proceso consta de 10 reacciones enzimáticas que convierten a la glucosa en dos

moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico. Durante la glucólisis se obtienen dos

moléculas de ATP que pueden usarse como fuente de energía para realizar trabajo metabólico y

dos moléculas de NADH que puede oxidarse en la cadena respiratoria, dando 5 ATP. Existen

casos donde no hay oxígeno, entonces el piruvato se transformará en lactato, o a CO2 y etanol,

sin obtención de energía.

La glucólisis se encuentra dividida en dos fases: la primera es gasto de energía y la

segunda de obtención de energía. La primera fase consiste en transformar una molécula de

glucosa en dos moléculas de gliceraldehído mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los

resultados de la segunda fase de obtención energética. En la segunda fase, la hidrólisis de los

gliceraldehídos genera 2 moléculas ATP mediante una reacción exergónica levemente

endergónica. Esto ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato y se

obtienen 4 moléculas de ATP.

Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato,

dependiendo del medio en que se encuentren determinarán la vía metabólica a seguir. En

organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose creando NADH y FADH2 que pueden dar

30 moles de ATP.

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 Existen casos en que las células no posean mitocondrias como el eritrocito o cuando

requieran de grandes cantidades de ATP, entonces el piruvato sufre una fermentación que

permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta vía es poco eficiente

respecto a la fase aeróbica de la glucólisis. El tipo de fermentación varía respecto al tipo de

organismos, pero en el músculo, eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentación

láctica que formará ácido láctico o lactato.

Etapas de la glucólisis

Fase de la inversión de la glucólisis

Glucosa-6-fosfato

Para empezar con el proceso de la glucólisis, la glucosa debe ir al glóbulo rojo con ayuda

del transportador facilitado GLUT-1.

La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa para aumentar

energía y utilizarla en otros procesos importantes.

Esta activación ocurre por la transferencia de un

grupo fosfato del ATP, una reacción catalizada por

la enzima hexocinasa. Debido a la fosforilación de

la glucosa como glucosa-6-fosfato, se hará más

reactiva y no podrá cruzar la membrana celular

para no perder el sustrato energético de la célula.

Fructosa-6-fosfato

El siguiente paso es el cambio de la

glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato mediante la fosfoglucosa isomerasa. Después, existe la

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fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a través de la enzima

fosfofructoquinasa-1 (PFK1); esto dará origen a la fructosa 1,6-bifosfato. También este fosfato

tendrá una baja energía de hidrólisis porque el proceso es irreversible como en el primero.

División de la glucólisis
La Fru-2,6-BP es catalizada gracias a la enzima aldolasa en dos triosas fosfato: fosfato de

dihidroxiacetona y gliceraldehido 3 fosfato. De la fragmentación dada solo el gliceraldehído 3

fosfato será el que continúe la vía hacia el estadio de rendimiento de la glucólisis. (1)

La triosa fosfato isomerasa cataliza la interconversión de fosfato de dihidroxiacetona a

gliceraldehído-3-fosfato. De esta forma las dos mitades superior e inferior de la Fru-1,6 BP se

metabolizan hasta lactato (1).

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Fase de Rendimiento de la glucólisis.
En esta fase se origina 4 moles de ATP, lo que proporciona una cantidad total de 2 moles

de ATP por cada mol de glucosa convertido a lactato, esto se da gracias a las cinasas que

catalizan la fosforilación (1).

Mediante la acción de la enzima 3 fosfogliceraldehído deshidrogenasa quien cataliza a

gliceraldehído 3 fosfato da como resultado a un compuesto de alta energía, 1,3 bifosfoglicerato.

La reacción que se da acabo es de oxidación-reducción. La coenzima NAD+ es reducida a

NADH.

Fosforilación a nivel del sustrato

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 La enzima fosfogliceroquinasa cataliza a continuación, en la reacción en el que se forma

ácido 3 fosfoglicérico y el primer ATP de la glucólisis, esto se da por fosforilación a nivel de

sustrato (2).

El grupo fosfato restante es 3-fosfoglicerato quien no tiene suficiente energía para

fosforilar el ADP, por lo cual debe seguir una cadena de reacciones tanto de isomerización y

deshidratación de para convertirse en un fosfato de alta energía (1).

El primer paso es desplazar el fosfato a la posición C-2 del glicerato, convirtiendo el 3-

fosfoglicerato en 2- fosfoglicerato, catalizado por fosfoglicerato mutasa. La fosfoglicerato

mutasa posee un residuo histidina en su centro activo y en el proceso de la reacción de

transferencia del fosfato se forma un aducto de fosfohistidina como un intermediario ligado a la

enzima (1).

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 A continuación, el 2-fosfoglicerato sufre una reacción de deshidratación catalizada por la

enolasa, para proporcionar a fosfoenolpiruvato, un compuesto de fosfato que posee alta energía.

El ácido fosfoenolpirúvico es utilizado por el piruvato cinasa para fosforilar el ADP,

generándose piruvato y además vamos a obtener al segundo ATP de la glucólisis.

En condiciones anaerobias

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 El producto final de la glucólisis es el lactato, se da gracias al lactato deshidrogenada que

regenera el NAD+ que fue consumido de gliceraldehído 3 fosfato deshidrogenasa. Las dos

moléculas de piruvato tienen junto a la glucosa el mismo número de carbonos y de oxígenos,

pero su diferencia se da a nivel de los hidrógenos. Los piruvatos poseen cuatro hidrógenos menos

que se encuentran 2 en forma de NADH y las otras 2 están en GAPDH (1).

Fermentación

Refiere al metabolismo anaerobio de la glucosa. Generalmente se relaciona con

microorganismos unicelulares como las bacterias anaerobias:

 Los lactobacilos producen lactato.

 Bacterias con vías alternativas para la oxidación anaerobia de NADH.

 En las levaduras el piruvato se convierte en etanol

Glucólisis anaerobia en la levadura: Formación de etanol por glucolisis anaerobia durante

la fermentación.
- El piruvato se descarboxila por la piruvato descarboxilasa.

- Se produce acetaldehído y se libera CO2.

- La alcohol deshidrogenasa utiliza NADH y reduce el acetaldehído a etanol

- Se regenera NAD⁺ para la glucólisis

Las levaduras mueren al exponerse a una concentración de etanol (tóxico) del 12%.

Las bebidas alcohólicas suponen una gran fuente de energía (7kcal/g) gracias al

metabolismo aerobio, como alimento son más estables en almacenamiento a largo plazo; bebidas

como la cerveza, vino, sidra y aguamiel también llegan a proporcionar vitaminas, minerales, etc.

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Se dice que en la dieta del ser humano los alimentos fermentados representan un tercio de todos

los alimentos ingeridos, algunos de ellos son: suero de leche, kimchi, yogur, embutidos, algunos

pescados y carnes, pan, queso, café, chocolate y algunas salsas.

La fermentación genera un entorno acido que limita el grado de putrefacción y

crecimiento de organismos patógenos en los alimentos, se sabe que aumenta la digestibilidad de

los alimentos y mejora su valor nutricional cuando se aumentan vitaminas derivadas de bacterias;

en nuestro intestino hay alrededor del 1000 bacterias anaerobias, estas enterobacterias tienen una

relación de simbiosis con nosotros ya que favorecen a la digestión y la obtención de energía de

los alimentos, además al ser fuente de biotina y vitamina k ayudan a la protección contra

infecciones o patógenos que ayudan al peristaltismo intestinal.

Regulación de la glucólisis en los eritrocitos

` Su regulación implica un control alostérico en el equilibro entre consumo de ATP y su

producción, sucede en tres sitios: hexocinasa, fosfofructosa-1y la piruvato cinasa.

Hexocinasa
Los eritrocitos consumen glucosa constantemente; la glucólisis en los glóbulos rojos se

regula según las necesidades energéticas de la célula y en la mantención de los gradientes

iónicos.

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 La hexocinasa tiene una actividad más baja de todas las enzimas glucolíticas.

Fosfofructocinasa-1 (PFK-1)
Es el lugar primario de la regulación de la glucólisis. Mediante la reacción catalizada por

fosfoglucosa isomerasa, fosfofructocinasa-1 controla el flujo de Fru-6 a Fru-1, 6-BP y también

controla indirectamente el nivel de Glc-6-P y la inhibición de hexocinasa.

PFK-1 es inhibida por el ATP ambiental por lo que su actividad dependerá del estado

energético de la célula; el ATP representa un sustrato y un inhibidor alostérico para PFK-1, lo

que le da poco control de la actividad enzimática.

La conversión de una pequeña concentración de ATP en AMP da lugar a un incremento

relativo de la concentración de AMP, esto activa PFK-1. La inhibición de PFK-1 por acción del

ATP se elimina por el ADP. Entonces, AMP y ADP además de eliminar la inhibición de PFK-1

por el ATP, también disminuyen Km para el sustrato Fru-6-P, esto hace que la eficiencia

catalítica de la enzima aumente.

La actividad global de PFK-1 y por ende la glucólisis dependerán del cociente de las

concentraciones celulares de (AMP+ADP)/ATP, estos productos son conversibles entre sí al

suceder una reacción catalizada por adenilato cinasa:

2 ADP ≈ ATP+ AMP

- ATP se consume, ADP aumenta  AMP

- Concentración de AMP aumentada  elimina la inhibición de PFK-1 por

ATP, activando la glucolisis

- Fosforilación de ADP en la glucolisis y después del AMP  restaura

gradualmente la concentración de ATP o la carga energética de la célula

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 - Concentración de AMP disminuye  la tasa de glucólisis se reduce hasta un

nivel estable.

En el glóbulo rojo el consumo de ATP en continuo, la glucolisis opera con una tasa

bastante constante pero su actividad cambia en respuesta al uso de ATP en el músculo mientras

se hace ejercicio.

Piruvato cinasa
- Regulación por retroalimentación: la piruvato cinasa es activada alostéricamente por la

Fru-1, 6-BP, producto de la reacción de la PFK-1.

o Limita la acumulación de intermediarios reactivos, triosa fosfato en el

citosol

Características de las enzimas reguladoras

- La regulación de la glucólisis en el hígado, músculo y otros tejidos es más complicada

que en el eritrocito.

- Existe mayor variabilidad en la tasa de consumo del combustible y la interrelación entre

el metabolismo de los hidratos de carbono y los lípidos durante el metabolismo aerobio.

- La cantidad y actividad de enzimas reguladoras en estos tejidos están reguladas por otros

efectores alostéricos, modificación covalente y por la inducción o represión de la

actividad enzimática.

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Conclusiones
La glucólisis anaeróbica debido a la ausencia de oxígeno descompone el piruvato aún más en

un proceso conocido fermentación donde a pesar de que se forman menos moléculas de ATP, la

célula regenera NAD+. Este es un compuesto que ayuda a continuar con la glucólisis de más

moléculas de glucosa.

En cada fase de la glucólisis, las moléculas de carbono en la glucosa se reorganizan en una

estructura de menor energía. El último paso genera energía debido a que las moléculas de ADP

se convierten en moléculas de ATP de más energía y así se continúa con distintas reacciones

químicas en el organismo.

Cada reacción o paso que se genera en la glucólisis opera con la ayuda de una enzima

determinada, estas ayudan a que las reacciones se formen más rápido y a mantener su regulación

para llevar a cabo el proceso completo.

La fermentación sucede en ambientes anaeróbicos, es decir, las moléculas se transforman

gracias a un proceso de oxidación incompleto para así obtener energía química, este implica usar

microorganismos que se encargaran de transformar la materia orgánica, lo cul será catalizado por

enzimas.

Bibliografía
1. Baynes, J. W., & Dominiczak, M. H. (2019). Bioquímica médica (5ta. ed. --.). Barcelona,
España: Elsevier España. S.L.
2. Bioquímica Médica. Cardellá y col, 1999. Tomo III Capítulo 44

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