La membrana plasmática

— Permitir una disposición adecuada de moléculas funcionalmente

activas (antígenos, anticuerpos).
— Delimitar compartimentos intracelulares.
— Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso
de sustancias entre el exterior y el interior de la célula.

2.4. Mecanismos de transporte de membrana

Las células requieren un continuo intercambio de sustancias con el
medio que las rodea. Por un lado, la célula debe tomar del medio
extracelular las moléculas necesarias para diversos procesos metabóli-
cos, que en algunos casos se encuentran en concentraciones bajísimas,
mientras para la viabilidad celular es necesario impedir el ingreso de
sustancias tóxicas. Además, a través de la membrana, la célula libera
las moléculas del catabolismo celular y los productos de secreción. Por
esto la membrana plasmática actúa como una barrera semipermeable,
altamente selectiva.
El transporte a través de la membrana puede ser pasivo cuando se
produce de un modo espontáneo en favor del gradiente de concentra-
ción y sin gasto directo de energía. En cambio, si se produce en contra
del gradiente de concentración, con consumo de energía, se habla de
transporte activo.

2.4.1. Transporte pasivo

Los solutos atraviesan la membrana en favor del gradiente de concen-
tración, es decir, desde la zona de mayor concentración a la de menor
concentración. Si el soluto posee carga eléctrica, además del gradiente
químico influye también un gradiente eléctrico, lo que se conoce como
gradiente electroquímico. De esta manera, el sistema busca el equili-
brio de concentración y carga eléctrica a ambos lados de la membrana
(Figura 2.9).

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 Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt

Figura 2.9. Equilibrio de gradiente electroquímico.

En relación al transporte pasivo se pueden distinguir las siguientes

situaciones:
Difusión simple: las sustancias difunden en forma pasiva, sin
gasto directo de energía, a través de la membrana. En otras palabras,
la difusión simple no requiere gasto de ATP ya que es un fenómeno
espontáneo. Las moléculas que se movilizan por difusión simple a
través de la membrana tienen algunas características específicas: son
pequeñas, apolares y liposolubles, y algunas pequeñas y polares pero
sin carga eléctrica neta, como el H2O.
El oxígeno y el dióxido de carbono son gases que atraviesan la
membrana de esta forma, lo que es fundamental para el intercambio
gaseoso en los alveolos de los pulmones. También pueden atravesar
la membrana por esta vía sustancias químicas lipofílicas, entre ellas
algunos fármacos, anestésicos como el cloroformo y el éter, disolventes
como el benceno, hormonas esteroidales o insecticidas. Algunas de
estas sustancias pueden producir graves intoxicaciones.
Dentro de las moléculas polares de pequeño tamaño que no po-
seen cargas eléctricas, capaces de atravesar la membrana, además del
agua tenemos: urea, etanol y glicerol (Figura 2.10). Las moléculas de
mayor tamaño como monosacáridos y aminoácidos, al igual que los
iones normalmente requieren otro tipo de mecanismo de transporte
para ingresar a la célula.

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 La membrana plasmática

Figura 2.10. Permeabilidad de la membrana a diferentes moléculas.

En el caso particular del H2O, la difusión simple se denomina

ósmosis. Si tenemos dos compartimentos a diferente concentración
de solutos, separados por una membrana impermeable a los solutos,
pero no al H2O, esta difundirá desde el compartimento de menor con-
centración de solutos o medio hipotónico al de mayor concentración
de solutos o medio hipertónico; de este modo, al cabo de un tiempo
se igualarán las concentraciones a ambos lados de la membrana y el
medio será isotónico.
A modo de ejemplo, si visualizamos un glóbulo rojo en una solu-
ción hipertónica como por ejemplo agua salada, el H2O tenderá a salir
por ósmosis hacia el medio extracelular, encogiendo al glóbulo rojo en
un proceso llamado crenación. En cambio, si el medio extracelular es
hipotónico, como es el caso del agua destilada, el H2O penetrará en
la célula hinchándola; finalmente, podría llegar a causar su ruptura
llamada lisis o citólisis (Figura 2.11). Un fenómeno similar se observa
en células vegetales. Cuando las condiciones del medio extracelular
son hipertónicas la célula se deshidrata, lo que puede provocar que
la membrana plasmática se separe de la pared vegetal, en un proceso
llamado plasmólisis. Al colocar la misma célula en un medio hipotó-

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 Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt

nico, entrará agua, restaurando la condición inicial por un proceso

llamado desplasmólisis. En caso de permanecer en el medio hipotónico
no ocurrirá lisis debido a la existencia de la pared celular que otorga
resistencia mecánica adicional a la célula.

Figura 2.11. Osmosis en glóbulo rojo. La figura muestra el comportamiento

del glóbulo rojo en soluciones (A) isotónica, (B) hipertónica y (C) hipotónica.
En la parte inferior de cada fotografía se ilustra esquemáticamente el proce-
so. En un medio isotónico, dada la igualdad de concentración de solutos a
ambos lados de la membrana, la célula no sufre alteraciones. En un medio
hipertónico sale agua desde el medio intracelular (IC) al medio extracelular
(EC) y cuando el medio es hipotónico entra agua desde el EC al IC, por ello
la célula se hincha pudiendo llegar a sufrir lisis.

Difusión simple a través de canales: los canales permiten el paso de

algunos solutos de pequeño tamaño, como sodio (Na+), potasio (K+),
calcio (Ca+2) y cloruro (Cl-). Estructuralmente, están formados por una
o varias proteínas de transmembrana y se encuentran presentes en todas
las células, tanto en la membrana plasmática como en las membranas
de diferentes organelos.
Los canales son altamente selectivos porque cada uno solo puede
transportar un tipo de ión a favor de su gradiente de concentración y
sin gasto directo de energía. La mayoría de los canales no permanecen
abiertos permanentemente sino que se abren en respuesta a estímulos

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 La membrana plasmática

(Figura 2.12). Con frecuencia el estímulo es generado por una molécula

inductora (ligando) o por una modificación de la distribución de carga
eléctrica en la membrana, pero en ciertos casos el estímulo puede ser
mecánico, como en las células sensoriales auditivas y vestibulares. En
el caso de las neuronas, el neurotransmisor presináptico (ligando o
señal) se une a receptores en la membrana del soma, activando canales
que dejan entrar Na+, iniciando de esa manera el impulso nervioso.
Posteriormente, cambios eléctricos en la membrana del axón, o despo-
larización, activan otros canales (Na+ y K+), permitiendo la propagación
del impulso hasta el terminal sináptico.

Figura 2.12. Difusión simple a través de canales. Se muestra esquemáticamente

el funcionamiento de un canal para el transporte de sodio. Inicialmente el
canal se encuentra cerrado. Se abre frente a un estímulo externo, permitiendo
la entrada del ión sodio a favor del gradiente de concentración.

Difusión facilitada mediada por proteínas transportadoras: se

denomina de este modo debido a la existencia de proteínas transpor-
tadoras llamadas carriers o permeasas, que se unen a las moléculas del
soluto y facilitan su transporte a través de la membrana. El transporte
es específico, ya que cada molécula de soluto se une exclusivamente con
su correspondiente transportador. El soluto transportado generalmente
es una molécula polar.
Las proteínas transportadoras se unen a una única molécula de
sustrato a la vez y como producto de esta unión sufren un cambio
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 Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt

conformacional reversible que les permite transportar el soluto de un

lado a otro de la membrana, proceso que se denomina translocación
(Figura 2.13). De esta forma se transportan algunas moléculas como
azúcares y aminoácidos.

Figura 2.13. Esquema de la difusión facilitada. Se muestra esquemáticamente

el transporte de glucosa; la proteína transportadora o carrier reconoce al
soluto (glucosa) e inmediatamente sufre un cambio conformacional que per-
mite el ingreso de la molécula a la célula. Esto ocurre a favor del gradiente
de concentración.

Existen tres tipos de permeasas que se diferencian en el tipo de

transporte que realizan:
Uniport, monotransportadora o uniporte: transfieren solo un tipo
de soluto de un lado al otro de la membrana. Este es el caso del trans-
porte de glucosa en la mayoría de las células animales, desde el medio
extracelular. La familia de transportadores de glucosa más importantes
se denomina Glut (Figura 2.13).
Simport o simporte: se conoce también con el nombre de cotrans-
porte o transporte acoplado y se caracteriza porque se transfieren dos
solutos diferentes al mismo tiempo en el mismo sentido. Por ejemplo,
las células de intestino y de riñón, en que la concentración extracelular
de glucosa es baja, usan un sistema simport, cotransportando Na+ que
se encuentra en muy alta concentración extracelular en esos tejidos y

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 La membrana plasmática

cuyo gradiente electroquímico proporciona la energía necesaria para

el ingreso de glucosa a la célula en contra de su gradiente de concen-
tración (Figura 2.14).

Figura 2.14. Transporte simport y antiport. (A) simport o cotransporte de

glucosa asociado a sodio. La entrada de glucosa requiere la entrada simultá-
nea del ión sodio. (B) antiport de los iones sodio y calcio, la entrada de sodio
requiere la salida simultánea de calcio.

Antiport o antiporte: este tipo de cotransporte o transporte aco-

plado transloca dos tipos distintos de solutos en sentidos contrarios. Es
decir, uno se mueve a favor de su gradiente electroquímico y, simultá-
neamente, el otro lo hace en contra de su gradiente de concentración. A
las proteínas que realizan este tipo de transporte se las llama frecuen-
temente intercambiadores o exchangers (Figura 2.14). Un ejemplo de
este tipo de transporte lo constituye el mecanismo para retirar iones
calcio (Ca2+) del citoplasma. El ingreso de Na+ a favor de su gradiente
de concentración provee la energía para sacar Ca2+ en contra de su
gradiente de concentración. Este tipo de transporte se encuentra ha-
bitualmente en terminales sinápticos de neuronas.

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 Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt

2.4.2. Transporte activo

Los mecanismos de transporte activo permiten a los solutos atravesar la
membrana con ayuda de proteínas transportadoras, pero en este caso el
transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico, es decir,
pasan de una zona más diluida a una más concentrada y también presenta
formas de monotransporte (uniporte) y cotransporte (simporte y antipor-
te). Este proceso no es espontáneo y por lo tanto requiere un aporte de
energía. Si esta energía es suministrada por la hidrólisis del ATP (conver-
sión del ATP a ADP + Pi), se habla de un transporte activo primario. Si
la energía es provista por el cotransporte de moléculas que pasan a favor
de gradiente de concentración, se denomina transporte activo secundario.
Algunos importantes ejemplos de transporte activo lo constituyen
la llamada bomba de sodio / potasio y la bomba de calcio. La bomba
de sodio / potasio (Figura 2.15A) está presente en todas las membranas
plasmáticas de las células animales. Es un tetrámero que está formado
por dos tipos de subunidades, una alfa que realiza el transporte y otra
beta que está relacionada con el ensamblaje de la bomba dentro de la
membrana. Todas las subunidades son proteínas integrales de la mem-
brana plasmática. Su función es expulsar Na+ al espacio extracelular
e introducir K+ al citoplasma. Ambos son transportados en contra de
sus gradientes electroquímicos. Debido a que se están transportando
simultáneamente dos solutos distintos, en sentidos opuestos, este sis-
tema es un ejemplo de antiporte. El balance del proceso es la salida de
3Na+ y la entrada de 2K+ por molécula de ATP consumida. La bomba
Na+ / K+ tiene simultáneamente funciones de proteína transportadora
y de ATPasa, es decir hidroliza ATP para obtener energía. Gracias a
la acción constante de esta bomba, las concentraciones de Na+ son
mayores en el medio extracelular, mientras que las de K+ son mayores
en el medio intracelular, en una célula normal en reposo.
Otros ejemplos de transporte activo mediante bombas son:
— La bomba de Ca+2 presente en las membranas del retículo endoplas-
mático liso de la célula muscular, cuya función es bombear iones
hacia el interior del retículo manteniendo baja la concentración
citosólica de Ca+2.
— Las bombas presentes en la membrana de los lisosomas (Figura
2.15B), que transportan H+ hacia su interior disminuyendo así el
pH intralisosomal, con gasto de moléculas de ATP.

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 La membrana plasmática

Figura 2.15. Ejemplos de transporte activo. (A) Bomba sodio/potasio, (B)

bombas de protones.

2.5 Transporte de macromoléculas o estructuras de

mayor tamaño
El transporte de moléculas pequeñas se explica por los mecanismos
señalados anteriormente, no obstante, la célula en muchas oportunida-
des debe incorporar moléculas o partículas de mayor tamaño. Esto se
realiza por sistemas de transporte que involucran procesos y cambios
más complejos por parte de la membrana plasmática, llamados más
generalmente transporte en masa (transporte masivo o bulk transport).
Este tipo de transporte implica gasto de ATP, ya que la célula debe
realizar movimientos que reacomodan su estructura y su forma, par-
ticularmente en la membrana plasmática y el citoesqueleto. El proceso
por el cual los materiales entran a la célula se denomina endocitosis y
aquel por el cual salen de ella se conoce como exocitosis.
Endocitosis: es un sistema mediante el cual una extensión de la
membrana y el citoplasma encierran progresivamente al material que
será internalizado a la célula en una vesícula endocítica. A lo largo
del proceso evolutivo, este sistema se adaptó para desempeñar otras
funciones, como por ejemplo, facilitar la entrada de hormonas y otros

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mensajeros que ejercen su acción en el citoplasma. El fenómeno de la

endocitosis comprende cuatro modalidades generales (Figura 2.16).

Figura 2.16. Mecanismos de endocitosis. (1) fagocitosis, (2) endocitosis me-

diada por receptores, (3) pinocitosis (4) macropinocitosis

Fagocitosis: implica la incorporación de restos celulares, otras

células y microorganismos por medio de vesículas que usualmente
presentan gran tamaño, llamadas fagosomas o vesículas fagocíticas.
Una vez en el citoplasma, el contenido de estos es degradado por las
enzimas lisosomales. En el caso de los organismos unicelulares tiene
una función sobre todo alimenticia; seres como las amebas, que pueden
deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partícula alimenti-
cia, emiten prolongaciones citoplasmáticas llamadas pseudópodos con
los que la rodean y encierran la partícula de alimento en una cavidad
llamada vacuola digestiva. En animales la fagocitosis se da en células
fagocíticas altamente especializadas como leucocitos (neutrófilos o
células dendríticas) y macrófagos. Estas células defienden al organismo
contra infecciones, ingiriendo microorganismos patógenos. También
se encargan de eliminar células muertas o dañadas y restos celulares.
Pinocitosis: se refiere a la ingestión de líquidos mediante la forma-
ción de invaginaciones que engloban los líquidos y luego se estrangu-
lan formando vacuolas digestivas de pequeño tamaño. Es un proceso
inespecífico y la velocidad de ingestión es muy elevada en organismos
unicelulares y en diversas células de los organismos pluricelulares,
especialmente las que tapizan las cavidades digestivas. La pinocitosis
no siempre va dirigida a la captura de nutrientes líquidos para su
posterior digestión. A veces es un mecanismo destinado a introducir
sustancias de reserva en las células. Otras veces la pinocitosis tiene
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 La membrana plasmática

como objeto el transporte de sustancias extracelulares a través de la

célula (vía transcelular) sin que queden retenidas en ella. Este es el
caso de las células epiteliales que tapizan el intestino, que capturan
gotas de grasa del alimento en uno de sus extremos trasladándolas al
otro dentro de una vesícula pinocítica, desde ahí pasan a los capilares
linfáticos y luego al torrente sanguíneo.
Macropinocitosis: al igual que la pinocitosis, es un proceso ines-
pecífico de captura de líquidos y partículas disueltas. En este caso, el
volumen de captura es mucho mayor, por lo que genera grandes vesí-
culas. Este mecanismo es muy utilizado por células del sistema inmune
para censar la presencia de posibles antígenos.
Endocitosis mediada por receptor: este sistema es similar a la pi-
nocitosis, pero es mucho más selectivo. Las moléculas (ligandos) que la
célula requiere incorporar son reconocidas por receptores específicos
ubicados en la membrana plasmática. Los ligandos se unen a estos re-
ceptores y los complejos ligando-receptor confluyen, gracias a la fluidez
de la membrana, a determinadas zonas de ella, donde serán endocita-
dos. La invaginación es promovida por una proteína llamada clatrina
que se encuentra en la cara citosólica de la membrana. El mecanismo
de formación de la vesícula también incluye una proteína adaptadora
(AP), cuya función es unir a los receptores específicos con las molécu-
las de clatrina. Una vez que el ligando se une, gracias a la acción de
las AP y la clatrina, los receptores con ligandos son congregados en
una región de la membrana, denominado fosa recubierta de clatrina.
Posteriormente la clatrina comienza a deformar la membrana, dando
forma a la vesícula endocítica. El proceso final de la formación de la
vesícula está dado por la proteína dinamina, encargada de cortar o se-
parar la membrana de la vesícula del resto de la membrana plasmática.
La vesícula recubierta con clatrina ingresa al interior del citoplasma,
donde las moléculas de clatrina y las AP serán recicladas, volviendo
a la membrana plasmática para continuar el proceso. La vesícula,
ahora desnuda, será dirigida hacia los lisosomas para la digestión de
los nutrientes endocitados (Figura 2.17). Un ejemplo importante de
este proceso es la captación de colesterol por las células animales. El
colesterol es transportado por la sangre unido a proteínas en complejos
llamados lipoproteínas de baja densidad (LDL). Las partículas de LDL
son reconocidas por receptores ubicados en la superficie celular y los

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 Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt

complejos LDL-receptor son internalizados en vesículas asociadas a

clatrina.

Figura 2.17. Endocitosis mediada por receptores. Las moléculas que serán
endocitadas (ligandos) se unen a receptores de membrana. Estos confluyen y
se produce la invaginación de la membrana asociada a la proteína clatrina que
se encuentra en la cara citosólica. Luego la proteína dinamina permite que la
vesícula endocítica sea separada de la membrana plasmática. Una vez en el
citoplasma, la vesícula pierde la cubierta de clatrina; esta vuelve a asociarse
a la cara citoplasmática de la membrana uniéndose a los receptores presentes
mediante proteínas adaptadoras también llamadas adaptinas (AP).

Exocitosis: es el mecanismo inverso a la endocitosis y consiste en

la liberación al exterior de la célula de productos elaborados en ella.
En este caso, material contenido en vesículas intracelulares, también
llamadas vesículas de secreción, es vertido al medio extracelular. La
exocitosis está precedida de una fase de migración de las vesículas que
contienen las sustancias que se van a liberar. Estas vesículas se van apro-
ximando a la membrana plasmática hasta adherirse a su cara interna.
La exocitosis propiamente dicha consiste en la fusión de la membrana
plasmática con la membrana de la vesícula exocítica, permitiendo su

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 La membrana plasmática

apertura y liberación del contenido al exterior. Un importante ejemplo

de la función de la exocitosis lo constituyen la liberación de hormonas
por células endocrinas, o la liberación de histamina por mastocitos en
episodios de alergia.
En este caso, la membrana de la vesícula pasa a «formar parte»
de la membrana plasmática, es decir, hay ganancia de membrana,
mientras que en la endocitosis hay pérdida de membrana. El balance
de los procesos de endocitosis y exocitosis contribuye a mantener el
equilibrio en la cantidad de membrana y por lo tanto el volumen celular.

Para saber más:

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2010).
Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega.
2. Alberts, B., Bray, D., Hopkins, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts,
K., Walter, P. (2004). Introducción a la biología celular. Buenos Aires:
Editorial Médica Panamericana.
3. Anderson, R. G. W., Brown, M. S., Goldstein, J. L. (1977). Role of the
coated endocytic vesicle in the uptake of receptor-bound low density
lipoprotein in human fibroblasts. Cell, 10, 351-364.
4. Crane, R. K. (1960). Intestinal absorption of sugars. Physiol Rev, 40,
789-825.
5. Karp, G. (2009). Biología celular y molecular. Mexico: Mc Graw Hill.
6. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D.,
Darnell, J. (2002). Biología celular y molecular. Madrid: Editorial Pa-
namericana.
7. Singer, S. J., Nicolson, G. L. (1972). The fluid mosaic model of the struc-
ture of cell membranes. Science, 175, 720-731.
8. Skou, J. C. (1998). Nobel Lecture. The identification of the sodium pump.
Biosci Rep, 18,155-169.

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