1.

INTRODUCCIÓN

   El crecimiento de los peces está determinado fundamentalmente por la

cantidad de alimento ingerido (energía y nutrientes) y por la temperatura del
agua.

   Los peces, como animales poiquilotermos son incapaces de regular su

temperatura corporal, por lo que su metabolismo únicamente funciona de
forma óptima dentro de un rango de temperaturas adecuadas, dentro del cual
la ingestión y el crecimiento son máximos, pero disminuyen cuando la
temperatura esta por encima o por debajo del rango óptimo.

   En cuanto a la cantidad de alimento, el crecimiento será máximo con una

alimentación "ad-libitum" o "a saciedad", aunque el índice de conversión
puede disminuir (Tabla 1), por lo que la tasa de alimentación óptima debe
venir determinada por la eficiencia económica, considerando tanto el coste del
alimento como el valor de la biomasa de los peces.

Tabla 1: Efecto de la tasa de ingestión en el crecimiento e índice de conversión de la lubina

europea (Tomado de Metailler et al., 1980) y la trucha común (Tomado de Arzel et al., 1998).

LUBINA
Cantidad alimento Ad libitum 80 % 60 % 40%
Tasa alimentación 2.94 2.36 1.79 1.22
(%/kg/d)
Tasa de crecimiento 1.35 1.25 1.08 0.73
(%/día) a b b c
Indice de conversión 2.27 1.96 1.70 1.69
TRUCHA COMÚN
Cantidad alimento 115 % 100 % 85 % 70%
Tasa de crecimiento 2.60 2.60 2.56 2.43
(%/día) a a a b
Indice de conversión 1.11 0.87 0.83 0.71
a b c d

   En las granjas acuáticas terrestres, la alimentación ad libitum con comederos

de autodemanda puede ser la solución apropiada, tanto por la eficiencia del
crecimiento como por el ahorro de personal en la administración del pienso.

   Por el contrario, en las granjas marinas, debido a la imposibilidad de utilizar

comederos de autodemanda y a la dificultad de determinar la "saciedad" de los
peces, la "alimentación restringida" es la opción más razonable. La cantidad
de alimento, expresada como kilogramos de pienso por cada 100 kilogramos
de peces y día, se obtiene de las tablas de alimentación ofrecidas por las
diferentes empresas suministradoras de alimento, las cuales, según la opinión
de algunos autores, sobrestiman la cantidad de pienso a repartir, lo que da
lugar a elevados índices de conversión (menor eficiencia del alimento y mayor
coste) y a una mayor producción de residuos contaminantes.

   En este sentido, los acuicultores pueden aplicar una de las tres siguientes
alternativas para optimizar los niveles de alimentación (Kaushik, 1998):

1. aplicar/adaptar las tablas de alimentación comerciales

2. predecir el crecimiento y en función de datos previos de la eficiencia
alimentaria, obtener las tasas de alimentación específicas
3. predecir el crecimiento y aplicar un esquema bioenergético

2. ESTIMACIÓN DE LOS NIVELES DE ALIMENTACIÓN SEGÚN EL

MODELO BIOENERGÉTICO

   El modelo bioenergético que se presenta a continuación para determinar los

niveles óptimos de alimentación, se basa en el flujo de energía dietaria, cuyo
diagrama esquemático, particularizado para salmónidos, se presenta en la
Figura 1.

   Dicho modelo fue desarrollado por Cho (1992) y revisado por Cho &
Bureau (1998), y está basado en que los peces, al igual que otros animales
domésticos, comen primariamente para satisfacer sus necesidades energéticas,
por lo que proponen que las necesidades de alimento y la producción de
residuos se pueden estimar sobre la base del siguiente esquema:

1. estimación de crecimiento
2. ganancias de energía (energía retenida) y energía de mantenimiento
3. pérdidas por incremento calórico y por excreción
4. cuantificación de las necesidades de energía digestible y de alimento

Figura 1: Diagrama de la distribución de la energía dietaria en

salmónidos (Kaushik & Mèdale, 1994)
   En la Tabla 2 se presenta un resumen de la metodología de cálculo
siguiendo el modelo bioenergético que se desarrolla a continuación.

Tabla 2: Evaluación de la energía digestible y las necesidades de alimento (resumido de Cho,

1992).

PARÁMETRO DE MÉTODO DE CALCULO

CRECIMIENTO
Evaluación del TGC y ganancia de
peso
Predicción de la energía retenida
Necesidades energéticas
mantenimiento
Incremento calórico alimentación
Pérdida de energía no fecal
Cálculo necesidades ED total
Determinación dela ED dietaria
Cálculo del alimento requerido
Pf = {Pi1/3 + (TGC · Sum ºC-dia)}3
ER = (Pf - Pi) · %MS · kJ por gr MS
Nem = {(-1.04 + 3.26·T - 0.05·T2) · kg
P0.824
Ica = Nem · 0.6
Enf = (ER + Nem + Ica) · 0.06
ED = ER + Nem + Ica + Enf
ED = EB pienso · CDA (%)
Alimento = Necesidades DE / DE dietaria

2.1. PREDICCIÓN DEL CRECIMIENTO DE LOS PECES

   Como ya se ha expuesto, la predicción del crecimiento de   los peces resulta

imprescindible para establecer las necesidades nutritivas y las tasas de
alimentación de una forma científica, pero además de ello, la determinación
de la curva de crecimiento de una especie en unas condiciones dadas, es
también fundamental para el diseño de las instalaciones (establecimiento de
lotes, momento de máxima biomasa y determinación de número de
estanques), para la planificación de la granja (organización de desdobles,
clasificaciones y previsión de ventas) e incluso para la gestión de la
alimentación diaria siguiendo un programa de tablas comerciales.

   Se han descrito numerosos modelos para la determinación del crecimiento

de los peces. El modelo de crecimiento de Von Bertalanffy no resulta
aplicable a la producción acuícola debido a los relativamente pequeños
tamaños de venta de los peces, muy alejados de los tamaños adultos, y por no
tratarse de un modelo predictivo sino más bien descriptivo a partir de datos
previamente recogidos.

   La evolución del peso de los peces en cortos periodos de tiempo puede ser
descrita mediante una expresión exponencial del tipo, donde a es el peso
inicial, t el tiempo y c la tasa de crecimiento:

Pf = a · e  ct

   La tasa de crecimiento "c" es conocida como "tasa de crecimiento

instantánea" (TCI) y utilizada por muchos investigadores para evaluar el
crecimiento de los peces en función del peso final, peso inicial y días de
crecimiento, empleando la expresión:

TCI = (ln Pf - ln Pi)/t

   La utilización de este modelo es problemática debido a que los valores de

TCI disminuyen a medida que aumenta el peso de los peces, por lo que
subestima el peso ganado entre el peso inicial y el final, y sobrestima la
predicción de peso para pesos superiores al peso final utilizado. Para la
aplicación correcta de este modelo habría que utilizar ecuaciones recurrentes
como las descritas por Hidalgo & Sierra (1993). La comparación de los
crecimientos de diferentes lotes resulta asimismo difícil, a menos que
presenten un tamaño inicial similar.

   No obstante, el principal inconveniente del modelo TCI es que no considera

que los peces son animales poiquilotermos y por tanto su actividad trófica y su
crecimiento dependen directamente de la temperatura del agua. En base de
todo lo comentado, Cho (1992) encontró una mejor predicción del crecimiento
usando un índice denominado "coeficiente de crecimiento térmico" (CCT),
cuyo cálculo se realiza mediante la expresión:

CCT = (Pf  - Pi )/Suma grados día

1/3 1/3

   La ventaja de este modelo es que el valor de CCT es independiente del peso
corporal, por lo que una vez se dispone de información basada en datos reales
de crecimiento en granja para una especie, la predicción de la ganancia de
peso en un periodo dado sería posible usando la expresión siguiente:
 Pf = { Pi  + (CCT · Suma grados día)}
1/3 3

   El modelo, lógicamente solo funciona para el rango de temperaturas

normales de cada especie, y resulta asimismo necesario obtener valores reales
de CCT para cada tipo de procedencia de los peces, condiciones de
alimentación, manejo, etc. La predicción del crecimiento se realiza en función
de las temperaturas medias del agua previstas en la zona, mientras que para un
ciclo de crecimiento en marcha, la estimación de los pesos se realiza
considerando la suma de temperaturas reales medidas en la instalación. De
esta forma se puede estimar el crecimiento de lotes de peces en los diferentes
meses del año, en las cuales los perfiles de temperatura serán distintos, y
controlar la evolución real de un lote corrigiendo las estimaciones de
crecimiento a partir de los datos de los controles de peso.

   Se dispone de datos medios de valores de CCT para diferentes especies

(Tabla 3). En ausencia de otros datos pueden emplearse los de la bibliografía,
pero en ocasiones las diferencias de crecimiento pueden ser considerables, así
a partir de los crecimientos obtenidos por Boix et al. (1995) y Fernández
(comunicación personal) para dorada en jaulas marinas en el Mediterráneo,
los valores de CCT oscilan entre 1.158-2.149 · 10 . En pruebas realizadas en
-3

el Laboratorio de Acuicultura de la Universidad Politécnica con lubina

europea, se han obtenido valores de 0.574 · 10  (Zegrarí et. al., datos sin
-3

publicar).

Tabla 3: Rango de valores del CCT calculado para diferentes especies de peces (tomado de
Kaushik, 1998).

ESPECIE RANGO MEDIA

Trucha arcoiris 1.52 - 1.73 · 10-3 2.97 · 10-3
Trucha común 1.33 - 1.55 · 10-3 1.44 · 10-3
Salmón Atlántico 1.60 - 2.02 · 10-3 1.95 · 10-3
Salmón coho 1.57 - 2.41 · 10-3 2.10 · 10-3
Carpa común 0.95 - 1.57 · 10-3 1.40 · 10-3
Tilapia 1.01 - 1.41 · 10-3 1.28 · 10-3
Pez gato europeo 0.60 - 2.15 · 10-3 2.0 · 10-3
Lubina europea 0.56 - 0.86 · 10-3 0.667  0.120 · 10-3
Dorada 0.66 - 1.00 · 10-3 0.869  0.190 · 10-3
Rodaballo 0.68 - 1.19 · 10-3 0.990  0.140 · 10-3

   Lupatsch & Kissil, 1998 han desarrollado modelos para estimar la

producción de desechos siguiendo el método biológico de Cho et al. (1991),
aunque empleando otras expresiones para la estimación del crecimiento de los
peces. Así, a partir de datos de crecimiento de dorada de diferente tamaño y
mediante análisis de regresión, estos autores encuentran las siguientes
expresiones para estimar tanto la ganancia de peso (GP) como la ingestión
diaria de alimento (IDA):

GP = 0.0167 · Pm  · e    (gramos de ganancia de peso/pez/día)

0.621 0.055T

IDA = 0.017 · Pm  · e    (gramos de pienso/pez/día)

0.71 0.06T

   Este modelo de crecimiento, al igual que el desarrollado por Cho (1992)

tiene en cuenta el carácter poiquilotermo de los peces al considerar el efecto
de las temperaturas del agua. No obstante, resulta más complejo de calcular al
tener que realizar numerosos ensayos con peces de diferentes tamaños, lo que
puede ser un inconveniente a nivel práctico.

2.2. RETENCIÓN DE ENERGÍA Y NUTRIENTES

   Una vez estimado el crecimiento de los peces en función del perfil de

temperaturas esperado, la energía (ER) y los nutrientes retenidos (NR) se
calculan a partir de la composición corporal de los peces:

ER = (Pf - Pi) · %MS · kJ por gr MS

NR = (Pf - Pi) · % MS · % N

   Si bien los contenidos en cenizas y proteína varían relativamente poco, el

contenido en grasa corporal puede ser muy variable en función del alimento
ingerido, lo que obliga disponer de datos fiables para diferentes tamaños de
peces y estrategias de alimentación.

   La eficiencia de retención de energía es del orden de 20-40 % EB en

salmónidos (Kaushik & Medale, 1994), mientras que para otras especies
marinas, Pérez et al. (1997) citaron valores de 14-22 % para juveniles de
lubina europea (14-17 g) mientras que Ballestrazzi et al. (1994) obtuvieron
eficiencias de 24-27 % para lubinas de mayor tamaño (200-232 g). En cuanto
a la retención de nitrógeno, estos últimos autores han obtenido para lubina
unas eficiencias en la retención proteica de 16-30 %, y 24-26 %
respectivamente.

2.3. DETERMINACIÓN DE LA ENERGÍA DE MANTENIMIENTO Y

LAS PERDIDAS POR INCREMENTO CALÓRICO, EXCRECIÓN Y
DIGESTIÓN

2.3.1. Necesidades de mantenimiento

   El mantenimiento del metabolismo basal del pez requiere el gasto de una
cantidad de energía, que se puede estimar por la producción de calor
(calorimetría directa) de animales en ayuno, o mediante el consumo de
oxígeno (métodos indirectos) utilizando el equivalente energético del oxígeno
(13.6 kJ/g). Estas necesidades energéticas de mantenimiento (Nem) están
relacionadas con el peso corporal y con la temperatura del agua, por lo que
algunos autores proponen la siguiente expresión para su determinación:

Nem = (-1.04 + 3.26·T - 0.05·T ) · kg P

2 0.824

   Para los salmónidos, los valores medios son del orden de 40

kJ/día/kg  (Cho & Kaushik, 1998) mientras que para dorada, Lupatsch et al.
0.824

(1998) han estimado 56 kJ/día/kg , los cuales son claramente menores a los
0.830 

obtenidos para los animales homeotermos, en torno a 300 kJ/día/kg . 0.750

2.3.2. Incremento calórico de la alimentación

   El incremento calórico de la alimentación (Ica) o acción dinamico-específica

del alimento, tiene particular importancia en los peces debido al gasto
energético en los procesos de desaminación de los aminoácidos y excreción de
los productos nitrogenados. Algunos autores han encontrado que los valores
del Ica en trucha son equivalentes a un 60 % de las necesidades energéticas de
mantenimiento (Cho, 1992). Según observaciones experimentales en
salmónidos (Cho & Bureau, 1998) este valor del Ica está más relacionado con
la ingestión de energía neta, siendo del orden aproximadamente de un 17 % de
EN (ER + Nem).

   Los trabajos de Guinea y Fernández (1998) muestran claramente la

influencia de la tasa de ingestión en las pérdidas energéticas por incremento
calórico, y asimismo existe una relación clara entre la ingestión de nitrógeno
digestible e el Ica, habiéndose estimado valores de 27-30 kJ/g Nd en trucha y
13-15 kJ/g Nd en lubina (Kaushik, 1998).

2.3.3. Pérdidas energéticas por excreción no fecal

   Las pérdidas de nitrógeno por excreción, provenientes de la desaminación

de la proteína utilizadas con fines energéticos o de reserva, contribuyen de
forma muy importante a la descarga nitrogenada (61-78 % del N ingerido
según Lupastch y Kissil, 1998 y Santinha et al. 1995) pero representan unas
pérdidas muy pequeñas desde el punto de vista energético, del orden de 5-8 %
de la EB.

   Respecto a las cantidades de nitrógeno excretado, Dosdat et al. (1996)

estudiaron la excreción de tres especies marinas (lubina, dorada y rodaballo) y
dos salmónidos (trucha arcoiris y trucha común) y solo encontraron una
menor excreción para el rodaballo, presentado el resto de especies valores
similares. La tasa de excreción diaria (mg/kg/d) de nitrógeno amoniacal total
(TAN) dependió del tamaño de los peces, entre 355-455 mg N/kg/d para peces
de 10 g, y entre 108 y 152 mg N/kg/d para peces de 100 g, aunque cuando la
producción de amoniacal se expresó en función de la ingestión de N, tales
diferencias desaparecieron, 300-382  g/kg/d/mg N. La excreción de N ureico
fue del orden de 11-12 % del total de N excretado.

   La composición de la dieta tiene un efecto significativo en la excreción de

nitrógeno, el aumento de los niveles de proteína tienden a incrementan las
tasas de excreción (Ballestrazzi et al., 1994; Kaushik, 1998) mientras que un
mayor contenido en lípidos origina una menor descarga de nitrógeno
(Kaushik, 1998; Santinha et al., 1999).

   Para el modelo bioenergético, Kaushik (1998) propone estimar las pérdidas

de energía no fecal (Enf) como un porcentaje de las necesidades de energía
metabolizable:

Enf = (ER + Nem + Ica) · 0.06

2.3.4. Disponibilidad de energía digestible

   Como paso previo a la estimación de la ingestión de alimento requerida, es

necesario conocer el contenido en energía digestible de la dieta. Para ello, es
preciso determinar los coeficientes de digestibilidad de la energía y de los
nutrientes utilizando métodos apropiados (recogida de heces en columna de
sedimentación), y así Santinha et al., (1999) obtienen en la dorada valores de
79-84 % para la materia seca, 87-90 % para la energía, 92-94.5 % para la
proteína y 92-95 % para la grasa dietaria, para piensos con varios niveles de
proteína (47 y 51 % PB) y lípidos (15 y 21 % EE) formulados a base de harina
y aceite de pescado y trigo, mientras que Lupastch et al. (1997) obtuvieron
valores más bajos (recogida de heces mediante "stripping"), de 71-86 % para
la energía, 80-88 % para la proteína y 88-95 para los lípidos.

   La digestibilidad de los piensos tiene una gran importancia desde el punto
de vista ambiental, pues la fracción no digerida de los piensos constituye el
residuo que más contamina las masas de agua. Las tendencias actuales en la
formulación de piensos, empleando elevadas cantidades de lípidos, y la
fabricación mediante coccción-extrusión, permiten obtener piensos muy
digestibles que minimizan la producción de residuos sólidos.

2.4. NECESIDADES TOTALES DE ENERGÍA Y TASA DE

ALIMENTACIÓN
   En base a todo lo expuesto, y siguiendo el modelo bioenergético, las
necesidades energéticas de crecimiento, y por tanto las necesidades de
ingestión de alimento, pueden estimarse siguiendo el siguiente esquema:

1. Determinación de la ganancia de peso vivo (GPV) y la energía

retenida (ER)

ER = GPV · %MS · kJ EB/gr   (kJ)

2. Determinación de las necesidades energéticas de mantenimiento

(Nem)

Nem = (-1.04 + 3.26·T - 0.05·T ) · kg P

2 0.824    
(kJ)

3. Determinación del incremento calórico de alimentación (Ica)

Ica = (ER + Nem) · 0.17   (kJ)

4. Determinación de las pérdidas de energía por excreción no fecal

(Enf)

Enf = (ER + Nem + Ica) · 0.06-0.09   (kJ)

5. Estimación de las necesidades totales de energía digestible

(NTED)

NTED = ER + Nem + Ica + Enf = (ER + Nem) · 1.2753   (kJ)

6. Determinación de la tasa de alimento diaria (TAD)

TAD = NTED / ED dieta   (gramos)

7. Determinación de la energía digestible de la dieta (EDD)

EDD = EBD · CDAE   (kJ)

   Cho & Bureau (1998) sugieren que TAD es la cantidad teórica de alimento
mínima bajo la mayoría de condiciones, y que deben ser los piscicultores los
que adapten el nivel de alimentación a las propias condiciones locales de la
instalación. La cantidad de alimento se puede calcular de forma diaria,
semanal o mensual utilizando hojas de cálculo.

Una vez determinada la cantidad de alimento diaria requerida por los peces, es
necesario determinar la forma más apropiada de ponerlo a disposición de los
mismos, es decir hay que establecer la estrategia alimentaria óptima (número
de tomas, horario de dichas tomas, y sistema de distribución). Existen en la
actualidad varios grupos de investigación trabajando en este sentido, pero los
resultados todavía no son definitivos (Robaina et al., 1997; Azzaydi et al.,
1998; Azzaydi et al., 1999; Paspatis et al., 1999).

3. PRODUCCION DE DESECHOS

   A partir de resultados de incremento de peso total, ingestión de alimento y

retención de nutrientes, puede estimarse fácilmente la producción de residuos
sólidos (RS) o de residuos disueltos (RD) en la producción acuícola siguiendo
el método biológico propuesto por Cho et al. (1991):

RS = Ingestión alimento · (1 - CDA)

RD = Ingestión alimento digestible - Retención corporal

   En la Tabla 4 se muestran algunos resultados para diferentes especies.

Tabla 4: Estimación de producción de residuos en la producción de

trucha y dorada (Tomado de Cho, 1991 y Lupatsch & Kissil, 1998).

ESPECIE TRUCHA DORADA

Materias sólidas (kg/Tm pez) 240 448
Nitrógeno (kg/Tm pez) 50 94
Fósforo (kg/Tm pez) 6 13

   La cantidad de residuos depende de la especie pero también de las

condiciones de crecimiento (temperatura) y tipo de alimentación (contenido
en nutrientes) como puede verse en la Tabla 5.

Tabla 5: Estimación teórica de ganancia de peso, eficiencia de la alimentación

(ganancia/ingestión de materia seca) y liberación ambiental potencial en términos de materia
suspendida (MS), nitrógeno (N), y fósforo (P) en lubinas de 100 gr de peso inicial a dos
temperaturas y con dos dietas y una duración de 16 semanas (tomado de Kaushik, 1998).

DIETA 49/12 46/18

Proteína digestible (%) 49 46
Lípidos (%) 12 18
Energía digestible (kJ/g) 17.3 18.5
Fósforo disponible (%) 0.91 0.84
Temperatura (ºC) 18 22 18 22
Ganancia de peso medio (gr) 160 210 160 210
Indice de conversión 1.23 1.17 1.15 1.10
Pérdidas (gr/kg ganado)   
    Materias suspensión 413.8 395.6 375.5 359.0
    Nitrógeno 64.8 60.8 52.2 48.7
     Fósforo 6.2 5.7 4.7 4.2

   Se puede observar el mayor crecimiento con la temperatura más alta. La

eficiencia del alimento es ligeramente superior con la temperatura alta, y las
pérdidas menores. Las temperaturas altas, que provocan unos mayores gastos
de mantenimiento y de incremento calórico se ven compensada por una mayor
tasa de crecimiento. El idéntico crecimiento de ambas especies con los dos
piensos considerados es causado por el método de cálculo empleado (igual
CCT), pero el mayor contenido energético y menor proteico del pienso 46/18
respecto al 49/12, hace que su eficiencia sea mayor y que las pérdidas sean
menores. Una tasa de crecimiento mayor puede tener también un efecto
positivo sobre el coste energético de producción, pues al necesitar menos días
para llegar al tamaño comercial, se reducen las necesidades de mantenimiento.

   A todos los residuos de origen metabólico, habría que sumar los producidos
por la fracción de alimento no consumido por los peces, que va directamente
al medio acuático. La evaluación de tales pérdidas es muy difícil de realizar a
nivel práctico, y deben ser reducidas al máximo mediante el establecimiento
de una correcta estrategia de alimentación. El efecto de la estrategia de
alimentación en los residuos está por determinar.

   Parte de los residuos de la acuicultura se presentan en forma sólida,

proveniente de las heces, y parte en forma disuelta, como resultado de la
excreción y la redisolución de parte de las heces. Lupatsch & Kissil (1998)
establecieron la distribución de tales pérdidas para la dorada (Figura 2).

Figura 2: Distribución de nutrientes (kg/Tm de

pez) en la producción de la dorada (Tomado de
Lupatsch & Kissil, 1998).

4. BIBLIOGRAFIA
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levels of protein, lipid and carbohydrate. Aquaculture, 156: 183-193.
 ROBAINA L., FERNÁNDEZ-VAQUERO A., VERGARA J.M., IZQUIERDO M.S.,
MONTERO D., & GIMFERRER E. 1997. Efecto de la frecuencia de alimentación sobre la
utilización del alimento y la composición lipídica del músculo de dorada (Sparus aurata). VI
Cong. Nac. Acuicultura, Cartagena (Murcia).
PECES CON TERMORREGULACIÓN
CONDUCTUAL
En el mar, las grandes masas de aguas presentan temperaturas distintas: las
más superficiales tienen temperaturas más altas que las profundas. Los peces
que optan por permanecer en una capa de agua y no en otra se adaptan a su
temperatura y la mantienen mientras se encuentren en ella. Esta es una forma
simple de termorregulación conductual.

¿CÓMO EVITAN MORIR A UN EXCESO DE

CALOR?
Cuando un organismo poiquilotermo se expone a temperaturas muy altas (pero
no letales) produce unas proteínas llamadas de choque térmico o de estrés.
Esta estrategia no es exclusiva de los peces. De hecho, esta respuesta se
produce en todos los animales. La mayoría de estas proteínas se sintetizan
sólo cuando aumenta mucho la temperatura corporal o por algún otro factor. El
aumento de la temperatura del cuerpo supone un riesgo importante de muerte
ya que produce la pérdida de muchas funciones por la desnaturalización de las
proteínas, es decir, el desplegamiento y pérdida de sus funciones.

Así pues, las proteínas de choque térmico se encargan de compensar la

desnaturalización de las proteínas ayudándolas a plegarse nuevamente. Este
proceso requiere una gran cantidad de energía.

¿POR QUÉ NO SE CONGELAN LOS PECES

DE AGUAS FRÍAS?
Si los peces no tuvieran mecanismos para evitar la congelación, sus líquidos
corporales se congelarían a partir de los -0,1 a -1,9ºC. Hay que tener en cuenta
que la congelación interna de las células causa su muerte, lo que puede
provocar la muerte del organismo. De todos modos, en un proceso de
congelación, lo primero que se congela son los líquidos corporales que hay
fuera de las células, lo que supone menos riesgo de muerte.
 Si los peces
no tuvieran mecanismos para evitar la congelación, sus líquidos corporales se
congelarían a partir de los -0,1 a -1,9ºC (Foto de Kitami City).
En general, los organismos que se exponen a la congelación, presentan
diferentes métodos para hacer frente a esta situación. Entre estos, mencionar:

1. Producción de anticongelantes
2. Superenfriamiento

PRODUCCIÓN DE ANTICONGELANTES
Los anticongelantes son sustancias disueltas que se agregan a los líquidos del
cuerpo para disminuir el punto de congelación (temperatura a partir de la cual
se congela un líquido).

Estas sustancias pueden funcionar de dos formas distintas. Por un lado, por el
simple hecho de estar en el líquido, aumentan la concentración de sustancias
en estos líquidos y disminuyen el punto de congelación, pero no se debe a sus
propiedades químicas.

Por otro lado, otras pueden tener propiedades químicas específicas que
provocan la disminución del punto de congelación. En específico, se unen a los
cristales de hielo e impidan que éstos puedan crecer. Éste es el caso de la
mayoría de peces teleósteos (peces óseos).

En el caso de los peces polares, aunque algunas especies mantienen los

anticongelantes durante todo el año, la mayoría los sintetiza sólo durante el
invierno.

Por poner un ejemplo a todo esto, el lenguado de invierno (Pleuronectes

americanus) es una de las especies productoras de anticongelantes más
conocida. Este animal tiene una gran cantidad de copias del gen que codifica la
síntesis de la proteína anticongelante y estos genes se sintetizan antes de que
empiece el invierno gracias a la inducción por la reducción de la luz solar.

Lenguado de
invierno (Pleuronectes americanus) (Foto de Bio Umass)

SUPERENFRIAMIENTO
El superenfriamiento es el fenómeno por el cual las soluciones acuosas se
enfrían progresivamente y no se congelan ni por debajo de su punto de
congelación. De todas formas, es un estado inestable y la solución
superenfriada puede congelarse espontáneamente en cualquier momento.

Aunque los animales no producen voluntariamente su superenfriamiento,

pueden modificar la probabilidad de congelarse de forma espontánea. Para
hacerlo, eliminan los agentes nucleantes de hielo, sustancias que actúan como
foco para el desarrollo de la congelación.

Algunas especies de peces de aguas profundas pueden nadar, a pesar de que

el punto de congelación sea a -1ºC, en aguas de -1,9ºC.