Cronología fenotípica del desarrollo del tracto gastrointestinal en
pollos de engorde seleccionados de forma divergente para efectos digestivosfieficiencia
Amelie Juanchich,1 Severine Urvoix, Christelle Hennequet-Antier, Agnes Narcy y
Sandrine Mignon-Grasteau
Instituto Nacional de Investigaciones para Agricultura, Alimentación y medio ambiente, Biología aviar e investigación avícola, Universidad
de Tours, Nouzilly F-37380, Francia
ABSTRACTO La sostenibilidad de la avicultura se basa en el desarrollo
de más effisistemas de producción cientes y autónomos en términos
de suministro de pienso. Esto implica una mejor integración de los
rasgos adaptativos en los programas de reproducción, incluidos los
efectos digestivos.fieficiencia, para favorecer el uso de una variedad
más amplia de piensos. El objetivo del estudio fue caracterizar mejor la
cinética de desarrollo del tracto digestivo en pollos de engorde, en
relación con ef digestivofieficiencia mediante la medición de varios
parámetros digestivos, así como el color del suero. Se comparó el
crecimiento absoluto y relativo de los órganos del tracto
gastrointestinal entre 2 líneas de pollo divergentes seleccionadas en ef
digestivofieficiencia (AMEn) durante 7 semanas de desarrollo.
Mostramos que ya a los 7 días de edad, estas 2 líneas difieren para el
desarrollo de varios órganos y que estas diferencias siguen siendo
visibles.
Palabras clave: pollos de engorde, tracto gastrointestinal, desarrollo, ef digestivofieficiencia
INTRODUCCIÓN
Los piensos representan la mayor proporción de los costos de
producción de los pollos de carne (Castaño, 2015). Además, la
creciente demanda de carne de aves de corral y, en consecuencia,
de cultivos necesarios para la dieta de las aves de corral, ha
acentuado la competencia entre el consumo animal y humano. La
cría de aves de corral ha favorecido hasta ahora a los animales de
alto rendimiento, pero esto implica alimentarlos con recursos de
alta calidad y criarlos en un entorno de producción optimizado
para permitir la expresión de su potencial genético. Actualmente,
la evolución hacia sistemas ganaderos más sostenibles implica
limitar los insumos y la competencia entre animales y humanos
por el acceso a los recursos y, por tanto, utilizar la capacidad
adaptativa de los animales a condiciones dietéticas variables e
incluso desfavorables. Esta
2020 Los Autores. Publicado por Elsevier Inc. en nombre de Poultry
Science Association Inc. Este es un artículo de acceso abierto bajo la
licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
Recibido el 15 de julio de 2020.
Aceptado el 11 de noviembre de 2020.
1Autor correspondiente: amelie.juanchich@inrae.fr
1205
mas tarde. Además, la alometría de la molleja y los segmentos in
testine es diferente entre las 2 líneas, con efficient aves poniendo
más esfuerzo en la parte superior del tracto digestivo durante el
desarrollo postnatal y menos effiaves cientificas que ponen más
esfuerzo en la parte inferior del tracto gastrointestinal.
Curiosamente, también demostramos que las diferencias en la
pigmentación sérica, que es un buen biomarcador de la capacidad
digestiva, podría ser una herramienta de diagnóstico conveniente
para discriminar entre pollos con efectos digestivos altos o bajos.fi
eficiencia en las primeras etapas de desarrollo. En conclusión,
este estudio mostró que la selección de pollos para AMEn tuvo
grandes impactos en el desarrollo gastrointestinal, incluso en las
primeras etapas, y es un recurso valioso para futuros estudios
sobre el control genético y fisiológico de la respuesta del animal a
las variaciones de alimentación.
2021 Ciencia avícola 100: 1205-1212
https://doi.org/10.1016/j.psj.2020.11.013
requiere una mejor comprensión de los procesos de adaptación
- especialmente los relacionados con los efectos digestivosfieficiencia - para
mejorar los programas de cría de aves de corral. El uso de piensos
de alta calidad, fácilmente digeribles por todas las aves, no
permite distinguir aves con alta o baja capacidad de digestión.
Alimentar a las aves con dietas a base de trigo en lugar de dietas a
base de maíz es una forma de desafiar sus efectos digestivos.fi
capacidad para caracterizar su capacidad para digerir varios tipos
de piensos (Carre et al., 2008). Experimento de selección
adivergente sobre el ef digestivofieficiencia del polloMignon-
Grasteau y otros, 2004) el uso de una dieta desafiante a base de
trigo dio lugar a marcadas diferencias en la morfología e
histología de la molleja y el intestino pequeño a los 23 días de
edad (Rideau et al., 2014). El tiempo de tránsito entre las
diferentes secciones del tracto digestivo también puede explicar
las diferencias en ef digestivofieficiencia: por ejemplo, las
partículas, independientemente del tamaño, pasaron 10 veces
menos tiempo en la molleja de aves con baja capacidad digestiva
en comparación con aves con alta capacidad digestiva (Rougiere
et al., 2012). El tamaño y el peso de la molleja y el yeyuno también
son muy diferentes entre las aves (Rideau et al., 2014). Estos
resultados sugieren que se espera que varias funciones estén
involucradas en el control de ef digestivofieficiencia.
1206 JUANCHICH ET AL.

El desarrollo del tracto digestivo de los pollos de engorde es una
prioridad durante el desarrollo general en las primeras etapas (Lilja,
1983). Por el contrario, el desarrollo del tracto digestivo es lento en
capas (Nir y col., 1993). Durante el desarrollo temprano, modi
morfológicofiLos cationes del tracto digestivo y la maduración de su
capacidad se observan cuando los polluelos se alimentan
externamente con alimentos sólidos (Uni y col., 1998). El tamaño del
intestino y los órganos laterales está aumentando rápidamente en elfi
rst dof desarrollo, y el crecimiento alométrico del yeyuno es alto en
comparación con otras partes del intestino u otros órganos como el
hígado (Nir y col., 1993; Uni y col., 1999). A pesar de algunos
resultados que muestran que las diferencias en ef digestivofi-
La eficiencia apareció tan pronto como a los 7 d de edad entre
D1 y D2 líneas (de Verdal et al., 2013a), no se dispone de datos
sobre la cinética de desarrollo del tracto digestivo en estas
líneas.
El objetivo del presente proyecto fue así caracterizar
mejor la cinética de desarrollo del tracto digestivo en
pollos de engorde, en relación con ef digestivofieficiencia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Aprobación ética y consentimiento para participar
Todos los procedimientos experimentales y de cuidado de
animales informados en esta publicación se llevaron a cabo en
INRA UE1295 PEAT 37380 Nouzilly (número de licencia D-37-175-1
para experimentación con animales, DOI: 10.15454 /
1.5572326250887 292E12) de acuerdo con las regulaciones
francesas y europeas relativo a la experimentación animal. El
Comité de Ética para la Experimentación Animal de Val de Loire
(registrado por el Comité Nacional con el número C2EA-19)
aprobó todos los procedimientos (procedimiento número
# 10100) incluyendo medidas de ef digestivofieficiencia en jaulas
individuales, procedimientos de muestreo de sangre para análisis
de suero y procedimientos de eutanasia mediante inyección de
pentobarbital.
Fueron trasladados a jaulas individuales de 12 a 23 d de edad,
para medir ef digestivofieficiencia a la misma edad que
durante el proceso de selección (72 aves, 36 de cada línea). De
los 24 a los 50 d de edad, las aves fueron devueltas a su celda
de cría inicial, enfloor. A lo largo del experimento, las aves
fueron alimentadas con una dieta similar a la utilizada
durante el experimento de selección. Esta dieta incluía 51% de
trigo y 5% de centeno, lo que es especialmente difficulto para
que las gallinas digierantabla 1, Mignon-Grasteau et al., 2020).
Rasgos registrados
Se utilizó la nomenclatura de Ontología de rasgos
animales para el ganado (ATOL) para los rasgos del
registrador (Golik et al., 2012). Las aves se pesaron al
nacer, 7, 14, 20, 23, 35 y 50 días (BWATOL_0000351:
peso_D0, peso_D7, peso_D14, peso_D20, peso_D23,
peso_D35 y peso_D50, respectivamente). Luego se calculó
la ADG de los 20 a los 23 días de edad. Doce pájaros de
cada línea (D1 y D2) fueron muestreados al momento de la
eclosión (D0), 7 d (D07), 14 d (D14), 23 d (D23), 35 d (D35) y
50 d (D50). La proporción de sexos para cada línea y cada
etapa de muestreo fue cercana a 50/50. En cada edad de
sacrificio, varias secciones del tracto gastrointestinal (GIT)
fueron medidos y / o pesados en 12 aves de la D1 línea y
en 12 pájaros de la D2 line: crop (weight_crop,
ATOL_0001064), proventriculus (weight_proventriculus,
ATOL_0001836), molleja (weight_gizzard,
ATOL_0001067), duodeno (peso_duodeno,
ATOL_0001848 y size_duodenum,
ATOL_0001084), yeyuno (peso_yeyuno,
ATOL_0001849 y size_jejunum, ATOL_0001093), íleon
(weight_ileum, ATOL_0001851 y size_ileum,
ATOL_0000571), ciego (weight_caecum, ATOL_ 0001843
y size_caecum, ATOL_0001102), páncreas
(peso_páncreas_55000_11), ATOL. Se tomaron todos los
pesos para órganos / secciones vacías.

Animales y recogida de muestras El consumo de alimento también se registró entre los 20 y 23 días
para calcular el consumo de alimento y la eficiencia del alimento.fi
Pollos de la D1 y D2 Las líneas habían sido diver- gentilmente
eficiencia a través del índice de conversión alimenticia. La densidad de
seleccionado para efectos digestivos altos o bajos.fieficiencia,
los segmentos del intestino se calculó como la relación entre el peso y
evaluada por AMEn, a las 3 semanas, respectivamente (Mignon-
el tamaño del órgano. Se calculó el crecimiento alométrico para los
Grasteau et al., 2004; Tran et al., 2014). La población inicial, sobre
diferentes rasgos digestivos como la relación entre los
la cual se realizó el experimento de selección, es una línea pura de
pollos de engorde utilizados en un cruce comercial dedicado a la
producción de pollos de engorde de crecimiento medio, Tabla 1. Composición de la dieta.

alcanzando el peso de mercado de 2 kg a las 7 semanas de edad. Ingredientes Porcentaje

Durante elfiprimeras 8 generaciones, las aves fueron alimentadas
Maíz 4.31
con un diffidieta de culto a digerir que incluía 55% de trigo Rialto (
Trigo 51,40
Mignon-Grasteau y otros, 2004). Los criadores fueron Centeno 5,00
seleccionados por ef digestivofieficiencia utilizando el AMEn Aceite de soja 3,00
Aceite de palma 3,00
medido durante una prueba de equilibrio a las 3 semanas de
Pastel de soja 48 28,87
edad. Las 2 líneas se reprodujeron luego sin selección para AMEn Carbonato de calcio 1,14
durante las 12 generaciones siguientes. En la generación 20 se Fosfato bicálcico 1,99
Sal 0,30
reinició el proceso de selección con el mismo criterio. Se utilizaron
Vitaminas y minerales 0,40
un total de 40 toros y 67 hembras de la 21ª generación de DL metionina 0,26
selección para preparar los cruces para producir animales para el Lisina HCl 0,21
Treonina 0,07
experimento. Desde la eclosión hasta los 11 días de edad, las 144
Anticoccidial 0,05
aves (72 de cada línea) se criaron en 1 grupo enfloor.
 DESARROLLO DEL TRACTO GASTROINTESTINAL EN ASADORES 1207
Tabla 2. Media, desviación estándar, efecto de línea y efecto sexual para los rasgos registrados durante la prueba de equilibrio entre 20 y
23 días de edad (N 5 12 por cada línea).

Rasgo Envejecido) D1 significar (6DAKOTA DEL SUR) D2 significar (6DAKOTA DEL SUR) D1 /D2 ratio (%) Efecto de línea Efecto sexual

BW 20 385,7 6 47,1 369,2 6 47,3 4.5 0,14 0.072

BW 23 486,9 6 60,7 461,8 6 62,3 5.4 0,08 0,057
ADG 20-23 25,5 6 4.4 22,8 6 5.7 11,8 0,03 0,059
FI 20-23 171 6 29 221 6 80 222,6 0,0006 0,11
FCR 20-23 1,69 6 0,17 2,45 6 0,75 231.0 , 0,0001 0,89
Amén 20-23 3187.0 6 87,4 3065,5 6 134,2 4.0 , 0,0001 0,67
POCOS 20-23 145,6 6 48,4 270,3 6 188,2 246,1 0,0002 0,095
ROCÍO 20-23 42,6 6 9,9 97,9 6 68,6 254,5 , 0,0001 0,20
POCOS / BW 20-23 0,29 6 0,08 0,58 6 0,39 249,3 , 0,0001 0,23
ROCÍO / BW 20-23 0,09 6 0,02 0,21 6 0,14 259,2 , 0,0001 0,38
POCOS / FI 20-23 0,84 6 0,18 1,10 6 0,39 224,2 0,0004 0,13

Abreviaturas: BW, peso del animal (g); ROCÍO, peso de excretas secas (g); FCR, relación de conversión alimenticia (gg21); POCOS, peso de excretas
frescas (g); POCOS / BW, ROCÍO / BW, peso de excretas frescas y secas entre los 20 y 23 días de edad en relación con el PC a los 23 días (gg21); POCOS / FI,
peso de excretas frescas en relación con la ingesta de alimento (gg21); FI, ingesta de alimento (g).

peso de un especific órgano y el BW del pájaro. También
se calculó la relación entre el proventrículo y el peso de la
molleja y el peso del intestino para estimar el equilibrio
entre las partes superior e inferior del tracto digestivo.
Amén
AMEn se midió individualmente durante una prueba de equilibrio
entre 20 y 23 días para 72 aves utilizando un método basado en la
recolección de excretas totales, como se describe en los estudios de
Bourdillon y col., 1990 y Mignon-Grasteau y otros, 2004. AMEn
se midió para todas las aves por infrarrojo cercano (NIR)
espectrofotometríaBastianelli et al., 2010). Los espectros NIR
de todas las excretas liofilizadas individuales se registraron en
el sistema Foss NIR de 6.500 equipos de células de giro, entre
400 y 2.500 nm. Los espectros NIR se midieron en trip- licate
(con 3 tazas diferentesfillings) y promediado.
donde yijk es la actuación del animal k, metro la general
significar, aI la fiefecto fijo de la línea i (I 5 D1 o D2), Bj
la fiefecto fijo del sexo j (j 5 Mujer u hombre), (ab)ij
la interacción entre filínea de efectos fijos y sexo, y εijk
el residual perteneciente al animal k. Las diferencias fueron
considerado significativofino puedo cuando el PAG-el valor fue menor que
0,05.
La igualdad de medios entre los D2 y D1 La absorción de suero
se probó para cada longitud de onda de 300 a 600 nm en un paso
de 2 nm en cada edad con Welch.'s t prueba al 95% confinivel de
dencia. Correlaciones lineales utilizando coef de correlación de
PearsonfiTambién se calcularon los cecientes entre la absorción
de suero para las mismas aves a los 7, 14 y 23 días de edad, para
cada longitud de onda de 300 a 600 nmby 2 nmstep.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Desarrollo global entre la eclosión y los 50 días

Color de suero
de edad
Anteriormente se ha demostrado en estas líneas que el color
Los pesos de los animales para cada edad de interés se proporcionan en
del suero podría ser un biomarcador de ef digestivofila eficiencia
Datos suplementarios 1. Animales pesados en promedio
Beauclercq et al., 2019). En cada etapa para todas las aves
38,3 g, 118,9 g, 257,7 g, 474,3 g, 1008,8 g y
restantes, se tomaron muestras de sangre en el seno occipital
1817,2 ga 0, 7, 14, 23, 35 y 50 d de edad, respectivamente. Estos
para los análisis del color del suero. Había 60, 48, 36, 24 y 12 aves
resultados están de acuerdo con observaciones previas y el peso
por línea (D1 o D2) a los 7, 14, 23, 35 y 50 d de edad,
esperado de 2 kg a las 7 semanas en estas líneas (Mignon-Grasteau y
respectivamente. El suero se preparó manteniendo la sangre a
otros, 2004). Ningún efecto de línea fue significativo, sin importar el
temperatura ambiente durante 15 min hasta la coagulación y
escenario (Datos suplementarios 1). Un efecto sexual fue signifiNo se
centrifugación (3000!gramo durante 10 min). Los sueros se
puede calcular para el peso del animal solo a los 50 días de edad. De
dividieron en alícuotas y se almacenaron en220 C hasta un
los 20 a los 35 d de edad, las hembras son más ligeras, pero el efecto
análisis posterior. Muestras de 200metroL del suero de todas las
no fue significativo.fino puedoDatos suplementarios 1).
aves se transfirieron a una placa transparente de 96 pocillos
€nster,Kremsmu
(Greiner Bio-One, Austria) y sus espectros de absorción se
adquirieron entre 300 y 600 nm (en pasos de 2 nm) por Rasgos digestivos entre los 20 y los 23 días de edad
triplicado utilizando un Infiespectrofotómetro nite
M200 (Tecan, M€annedorf, Suiza). Las estadísticas elementales de rasgos digestivos entre 20 y 23 d
para ambas líneas se informan enTabla 2. Un efecto de línea fue signifi
cant para todos los rasgos excepto para el peso corporal en D20 y
Análisis estadístico
D23, lo cual es consistente con el hecho de que las líneas han sido
Cada rasgo de interés se analizó mediante ANOVA, seleccionadas para efectos digestivosfieficiencia a peso constante a las
con el siguiente modelo: 3 semanas. De hecho, el D1 aves tenían un ADG 11,8% más alto, un
22.6% menor consumo de alimento, un 31.0% menor índice de
yijk 5metro1FI1 Bj1DFBÞij1 εijk conversión alimenticia y un 4.0% más de AMEn que D-birds. Lo que
1208 JUANCHICH ET AL.

Tabla 3. Efecto medio, desviación estándar y lineal del peso de la molleja desde la eclosión hasta los 50 días de edad.

Envejecido) D1 significar (6DAKOTA DEL SUR) D2 significar (6DAKOTA DEL SUR) D1 /D2 ratio (%) Efecto de línea

0 1,9 6 0,2 2.0 6 0,3 25,0 0,47

7 5.3 6 0,6 4.9 6 0,7 8.1 0,14
14 8.2 6 1.2 6.5 6 1.2 26,1 0,0024
23 9.5 6 2.2 8.1 6 1.3 17.3 0.041
35 15,8 6 2.6 14.0 6 3.4 12,9 0,14
50 27,9 6 6.3 22,4 6 7.2 24,6 0,048

el rasgo, D1pájaros excretados signifiligeramente menos que
(Tabla 2). Además, D1 aves excretadas 49,3 y
59,2% menos de excretas frescas y secas que las aves D para el mismo
peso corporal a los 23 d. Esto está de acuerdo con lo informado
anteriormente (de Verdal et al., 2011), con una menor diferencia en
AMEn entre las 2 líneas del presente estudio. Curiosamente, el sexo no
tuvo ningún efecto ni para el peso corporal ni para los rasgos
digestivos registrados entre los 20 y 23 d.
Desarrollo del tracto gastrointestinal
entre los 7 y los 50 días de edad
El muestreo del tracto gastrointestinal se realizó al momento
de la eclosión, a los 7, 14, 23, 35 y 50 días de edad. Medidas en
D-pájaros la eclosión se presentan en tablas y complementarios files, pero
debido al tamaño muy pequeño de los segmentos GIT, son difíciles de
analizar, y las variaciones observadas entre animales se encuentran
principalmente dentro del rango de precisión de la escala.
Las mollejas eran de un 17 a un 25% más pesadas en D1 aves a
los 14, 23 y 50 d de edad (Tabla 3) pero no a los 35 d de edad,
edad en la que la diferencia entre líneas era ligeramente menor
que en otras edades (13%) y CV alto (24%), especialmente para D2
aves. Mientras estudiaba los detalles del desarrollo de la molleja,
signifidiferencias importantes entre D1 y D2 las aves estuvieron
presentes solo a partir de los 14 días con D1 aves que tienen un
peso de molleja tanto absoluto como relativo más alto que D2
aves. (Figura 1A), mientras que de Verdal et al. (de Verdal et al.,
2010) encontró diferencias tan pronto

Figura 1. Crecimiento alométrico del tracto digestivo durante el desarrollo. (A) Crecimiento alométrico de la molleja, es decir, la relación entre el peso de la molleja y el peso corporal.
(B) Crecimiento alométrico del duodeno, es decir, la relación entre el peso del duodeno y el peso corporal. (C) Crecimiento alométrico del yeyuno, es decir, la relación entre el peso del yeyuno y el peso
corporal. (D) Crecimiento alométrico del íleon, es decir, la relación entre el peso del íleon y el peso corporal. Cada punto representa un solo individuo y el diagrama de caja muestra la mediana,fiprimer
y tercer cuartil de cada grupo. D-birds están en rojo, D1 los pájaros son de color azul claro.
 DESARROLLO DEL TRACTO GASTROINTESTINAL EN ASADORES 1209
Cuadro 4. Media y DE para la longitud y densidad de yeyuno e íleon de 7 a 50 días de edad (N5 12 por cada línea).

Rasgo Envejecido) D1 significar (6DAKOTA DEL SUR) D2 significar (6DAKOTA DEL SUR) D1 /D2 ratio (%) Efecto de línea

Densidad del yeyuno (g.cm21) 0 DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE

7 0,11 6 0,02 0,13 6 0,03 215,4 0,0093

14 0,15 6 0,02 0,21 6 0,03 228,6 , 0,0001
23 0,25 6 0,05 0,29 6 0,03 213,8 0,0091
35 0,32 6 0,05 0,43 6 0,08 225,6 0,0020
50 0,41 6 0,10 0,49 6 0,11 216,3 0,050
Densidad de íleon (g.cm21) 0 DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE

7 0,07 6 0,01 0,09 6 0,02 222,2 0,0051

14 0,12 6 0,02 0,14 6 0,02 214.3 0,020
23 0,18 6 0,03 0,21 6 0,04 214.3 0,024
35 0,24 6 0,04 0,29 6 0,07 217.2 0,049
50 0,32 6 0,06 0,37 6 0,09 213,5 0,13

Abreviatura: ND, no determinado.

a los 7 d. La ausencia de diferencias en las primeras etapas de
nuestro estudio puede explicarse parcialmente por la gran
variabilidad que se observa (Figura 1A). El período de 7 a 14 días
es crítico para el desarrollo de la molleja, ya que a esta edad, el
saco vitelino y las reservas subdérmicas del polluelo se agotan y
las mollejas deben participar activamente en la molienda del
alimento para proporcionar nutrientes al órgano. - ismoChamblee
y col., 1992). Curiosamente, la yema todavía estaba presente en D
2 aves a los 7 días de edad para la mayoría de las aves, mientras
que ninguna de las D1 las aves exhiben yema remanente. Se
observó visualmente que D1 y D2 las aves exhibieron un
comportamiento de alimentación diferente. D2 los pájaros iban
más al comedero que D1aves, incluso en etapas muy tempranas,
en consonancia con las observaciones previas en estas líneas (
Mignon-Grasteau y otros, 2010). Esto podría explicar el hecho de
que D2 Las aves no usan la yema por completo en los primeros
días de desarrollo, ya que están más deseosas de ir a los
comederos que D1 aves.
A pesar de un proventrículo de 14 a 49% más pesado en D1
que en D2, el efecto de línea no fue significativofino puedo
a cualquier edadDatos suplementarios 2). Esto se puede
explicar por la alta variabilidad en el peso del
proventrículo tanto en D1 y D2 aves (CV de 40 y 20%,
respectivamente, en promedio entre los 7 y 50 d de edad),
lo que podría deberse a la presencia de proventrículo
dilatado en algunos D1 animales, como ya se ha
observado en estas líneas (de Verdal et al., 2010). El
desarrollo de cultivos fue signifiligeramente diferente
entre D1 y D2 aves solo a los 23 y 35 d de edad (Datos
suplementarios 2). La cosecha fue 16,7 y 19,8% más
pesada en D1 aves en comparación con D2 aves, lo cual es
consistente con un aumento en la masa de la sección de
cultivo / procedencia / molleja en esas aves.
En general, desarrollo intestinal fue diferente entre
D1 y D2 aves (Datos suplementarios 2), pero las diferencias
varían de una edad a otra. Por ejemplo, algunos segmentos
son diferentes en peso pero no en tamaño, como el duodeno
a los 7 d de edad o el íleon a los 23 d de edad. En más detalles,
el yeyuno y el íleon (Cuadro 4) eran más ligeros pero más
largos para D1 pájaros que para D2 aves. Por tanto, el yeyuno
y el íleon eran menos densos para D1pájaros que para D2
aves de todas las edades, excepto la densidad del íleon a los
50 d de edad, que no es signifiligeramente diferente entre
líneas. Las diferencias a los 23 días estaban en el mismo rango
que las encontradas previamente por de Verdal et al. (de
Verdal et al., 2011).
Se puede afirmar que la mayoría de signifiCant diferencias
entre líneas para la longitud de los segmentos aparecieron de
0 a 14 d, mientras que las diferencias de peso fueron en su
mayoría significanto de 14 a 50 d. Esto es consistente con las
diferentes fases del desarrollo del intestino en los pollos, que
comienza con el alargamiento del intestino, seguido de una
hipertrofia de los enterocitos para aumentar la superficie de
absorción de nutrientes (Schmidt y col., 2009). Alometría refl
ects elecciones que se toman durante el desarrollo por un
organismo para centrarse en el desarrollo de si uno u otro
compartimento del cuerpo (Figura 1). El peso relativo del
intestino estaba en el rango de varios tipos de pollos de
engorde en la literatura (Schmidt y col., 2009; Tickle et al., 2014
; Alshamy et al., 2018). Como se esperaba de la literatura
sobre el desarrollo de GIT (Dror y col., 1977; Lilburn y Loeffler,
2015), el crecimiento alométrico de la molleja y el intestino
están disminuyendo significativamente con el tiempo del
desarrollo (PAG-valor
, 2.2.102dieciséis para la molleja, el duodeno, el yeyuno y
íleon). El crecimiento alométrico del yeyuno es mayor que

Cuadro 5. Efecto de media, desviación estándar y lineal de la relación de proventrículo y molleja peso a peso del intestino de 7 a 50 días de edad
(NORTE 5 12 por cada línea).

Rasgo Envejecido) D1 significar (6DAKOTA DEL SUR) D2 significar (6DAKOTA DEL SUR) D1 /D2 ratio (%) Efecto de línea

(Proventrículo 1 Molleja) / Peso intestinal (gg21) 0 DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE DAKOTA DEL NORTE

7 0,79 6 0,09 0,70 6 0,13 12,9 0.082

14 0,66 6 0,12 0,48 6 0.093 37,5 0,00050
23 0,52 6 0,18 0,37 6 0,068 40,7 0,00098
35 0,51 6 0,15 0,37 6 0,065 37,8 0,016
50 0,62 6 0,19 0,46 6 0,15 34,8 0,050

Abreviatura: ND, no determinado.

1210 JUANCHICH ET AL.

Figura 2. Absorbancia y signifiefecto de cancelación de línea [-log10 (PAG-valor)] para absorbancia del suero entre 300 y 600 nm. (A) Espectros de absorbancia de aves
entre 7 y 50 d en D1 (línea discontinua) y D- (línea simple). (B) Significancelación del efecto de línea para espectros de aves entre 7 y 50 d. El verde representa la medida a
los 7 d, la línea marrón a los 14 d, la línea roja a los 23 d, el azul a los 35 d y el morado a los 50 d. En (A), las líneas discontinuas son para D1 pájaros y línea simple para
pájaros-D. En (B), la línea negra es el umbral para unPAG-valor de 0.05, y la línea discontinua indica el pico de diferencia entre líneas a 492 nm.

crecimiento del duodeno o del íleon en las primeras etapas (Figura 1B-
D). Anteriormente se demostró que entre los segmentos de
intestino, el yeyuno es una prioridad para las aves, especialmente
durante el desarrollo temprano (Nir y col., 1993). Por otro lado, D1
y D2 las aves no dedican el mismo esfuerzo al desarrollo del
intestino (Figura 1B-D). Diferencias en el crecimiento alométrico
del intestino con mayores proporciones en D2 aves fiprimero
apareció en el íleon (7 d), seguido del yeyuno (14 d), y finalmente
el duodeno (23 d). El crecimiento alométrico del yeyuno es signifi
ligeramente más alto en D2 aves de 14 a 35 d de edad. La relación
también es más alta en D2 aves a los 7 d de edad pero noficant,
debido a una variabilidad muy alta en D2 aves. Selección basada
en ef digestivofieficiencia enflinfluyó en la alometría del
desarrollo de la molleja y el intestino en las 2 líneas estudiadas,
como se mostró anteriormente para las razas seleccionadas o no
seleccionadas (Schmidt y col., 2009; Tickle et al., 2014; Alshamy et
al., 2018). La relación entre el proventrículo y el peso de la molleja
y el peso del testino es una forma de resumir las diferencias
observadas entre las líneas para la parte superior e inferior del
TGI (Cuadro 5). Se demostró que esto estaba relacionado con la
digestibilidad (Carre et al., 2010). De hecho, esta relación es
signifiligeramente diferente entre D1 y D2 aves de 14 a 50
d de edad. La relación es más de un 25% más alta en D1
pájaros que en D2 aves. Parece que se produce una
conversación cruzada entre el proventrículo / molleja y el
intestino y las evidencias moleculares apuntan hacia esta
dirección (Juanchich et al., 2019).
En las primeras etapas, por lo tanto, parece a partir de nuestras
observaciones que el desarrollo de la molleja y el yeyuno están impulsando
el fenotipo de digestibilidad.
Diferencias en el color del suero entre líneas
El color de los sueros fue notablemente diferente entre los
D1 y D2 líneas, que fue confirmed por espectro- fotometría (
Figura 2A). Los sueros eran más amarillos en D1 que en D2
aves como ya lo demostraron Mignon-Grasteau et al. (Mignon-
Grasteau et al., 2020). Como se presenta en
Figura 2B, diferencias entre los colores de suero de D1 y D2
las aves eran muy importantesficanto a los 23 d, edad a la que
los espectros de absorción de las 2 líneas eran diferentes
entre 300 y 600 nm. Esta diferencia máxima a los 23 d de edad
podría esperarse ya que es la edad de selección

Figura 3. Correlación entre espectros a las 7, 14 y 23 d. (A) Correlaciones de Pearson entre espectros, (B)PAG-valor de las correlaciones de Pearson entre
espectros. Las líneas naranja, verde y azul representan correlaciones entre 7 y 14 d, entre 7 y 23 d, y entre 14 y 23 d, respectivamente. La línea punteada
indica el pico de diferencia entre las líneas a 492 nm y la línea negra indica el umbral para unPAG-valor de 0,05.
 DESARROLLO DEL TRACTO GASTROINTESTINAL EN ASADORES
para estas líneas. En el presente estudio, mostramos que esta
diferencia en el color del suero se puede observar desde los 7
días de edad entre 430 y 510 nm y se mantuvo hasta los 23
días de edad. La mayor diferencia para las 3 etapas se observa
a 492 nm como se informó anteriormente (Figura 2B) (
Beauclercq et al., 2019).
Estas diferencias en el color del suero ya no se observaron
a los 35 y 50 d de edad. Esto es consistente con el hecho de
que a estas edades, las diferencias morfológicas del TGI (
Datos suplementarios 2) y ef digestivofiLas diferencias de
eficiencia también son menos importantes entre las 2 líneas (
de Verdal et al., 2013b).
Se ha demostrado previamente que el color del suero a los 23 días de edad
estaba altamente correlacionado genéticamente con los efectos digestivos.fi-
la eficienciaMignon-Grasteau et al., 2020). Como se tomaron
muestras de suero de las mismas aves a diferentes edades,
Pear- son coef de correlaciónficient entre espectros se calculó
así para evaluar si el muestreo antes de los 23 d de edad
podría ser un predictor precoz y fiable de digest- tive effila
eficienciafigura 3). Observamos un significant correlación
entre espectros a los 14 y 23 d de edad, especialmente entre
454 y 510 nm (figura 3A) para el cual el coef de correlación de
Pear- sonficient es superior a 0,5 (PAG-valor, 2.3.1025, figura 3
B). El valor máximo de correlación se obtiene a 492 nm entre
espectros a 14 y 23 d (r5 0,58). Con la misma ventana de
longitud de onda, los espectros entre 7 y 23 d también son
significorrelacionados pero con un coeficiente de correlación
de Pearson más bajofi-
cient (alrededor de 0,3).
Estas diferencias en la pigmentación del suero podrían ser una
herramienta de diagnóstico conveniente para discriminar entre pollos
con efectos digestivos altos o bajos.fieficiencia en etapas tempranas
(alrededor de los 14 días de edad en lugar de los 23 días de edad) con
una simple muestra de sangre y sin el uso de jaulas para determinar
su capacidad de digerir.
En conclusión, confiConfirmó que la selección de pollos de
engorde en AMEn modified la morfología del tracto digestivo
a las 3 semanas de edad, y demostramos que esos modifiLos
cationes pueden verse desde los 7 días de edad. Con base en
los análisis alométricos, nuestros resultados también sugieren
que los cambios en la morfología de la molleja y el intestino
delgado compensan la funcionalidad entre sí. Además, el
color del suero se puede utilizar para predecir la capacidad
digestiva de las aves desde los 7 días de edad. En conjunto,
demostramos que la adaptación a la alimentación es un
proceso que comienza temprano en el desarrollo posnatal, y
que se podrían realizar mediciones en etapas tempranas para
predecir el estado digestivo del ave.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Los autores agradecen al personal de la UMR BOA y UE
PEAT, unidades de investigación y experimentación del INRAE,
por su asistencia técnica en la crianza y muestreo de animales.
Aprobación ética y consentimiento para participar
Todos los procedimientos experimentales y de cuidado de
animales informados en esta publicación se llevaron a cabo en
INRA UE1295 PEAT 37380 Nouzilly (número de licencia D-37-175-1
para experimentación animal, DOI: 10.15454 / 1.557232625
1211
0887292E12) de acuerdo con la normativa francesa y europea
sobre experimentación animal. El Comité de Ética para la
Experimentación Animal de Val de Loire (registrado por el
Comité Nacional con el número C2EA-19) aprobó todos los
procedimientos (procedimiento número # 10100) incluidas las
medidas de digestivo effieficiencia en jaulas individuales,
procedimientos de muestreo de sangre para análisis de suero
y procedimientos de eutanasia mediante inyección de
pentobarbital.
El proyecto fue financiado por la división INRA Animal
Genetics bajo el nombre del proyecto "EtCETra”.
DIVULGACIONES
Los autores declaran no contraflictos de interés.
DATO SUPLEMENTARIO
Los datos complementarios asociados con este artículo se
pueden encontrar en la versión en línea en https://doi.org/10.
1016 / j.psj.2020.11.013.
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