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Sistema digestivo II:

esófago y tubo
digestivo
GENERALIDADES DEL ESÓFAGO Y DEL TUBO Lámina propia / 647
DIGESTIVO / 617 Muscular externa / 648
Mucosa / 617 Submucosa y Serosa / 648
Submucosa / 619 Ciego y apéndice / 648
Muscular externa / 620 Recto y conducto anal / 648
Serosa y adventicia / 620
Cuadro 17-1 Correlación clínica: anemia perniciosa
ESÓFAGO / 620
y enfermedad ulcerosa péptica / 626
ESTÓMAGO/ 622 Cuadro 17-2 Correlación clínica: síndrome de
Mucosa gástrica / 623 Zollinger-Ellison / 628
Renovación celular epitelial en el estómago / 632 Cuadro 17-3 Consideraciones funcionales: sistema
Lámina propia y muscular de la mucosa / 633 endocrino gastrointestinal / 629
Submucosa gástrica / 634 Cuadro 17-4 Consideraciones funcionales:
Muscular externa gástrica / 634 funciones digestivas y absortivas de los
Serosa gástrica / 634 enterocitos / 635
INTESTINO DELGADO / 634 Cuadro 17-5 Consideraciones funcionales:
Submucosa / 643 funciones inmunitarias del tubo digestivo / 643
Muscular externa / 644 Cuadro 17-6 Correlación clínica: patrón de
Serosa / 644 distribución de los vasos linfáticos y
Renovación celular epitelial en el intestino enfermedades del intestino grueso / 649
delgado / 645 Cuadro 17-7 Correlación clínica: cáncer
INTESTINO GRUESO / 645 colorrectal / 650
Mucosa / 646
Renovación celular epitelial en el intestino HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 652
grueso / 647

G E N E R A L I D A D E S D E L ESÓFAGO • La submucosa, que está compuesta por tejido conjun-

Y D E L T U B O D I G E S T I VO
La porción del tubo digestivo que se extiende desde el ex-
tremo proximal del esófago hasta el extremo distal del con-
ducto anal, es un tubo hueco de diámetro variable. Este tubo
presenta la misma organización estructural básica en toda su
longitud. Su pared está formada por cuatro capas distintivas.
Desde a luz hacia fuera (fig. 17-1), las capas son las siguientes:
• La mucosa, que está compuesta por un epitelio de reves-
timiento, un tejido conjuntivo subyacente denominado
lámina propia y la muscular de la mucosa, com-
puesta por músculo liso.
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tivo denso irregular
• La muscular externa, que está compuesta en la mayor
parte de sus porciones por dos capas de músculo
• La serosa, una membrana que consiste en epitelio plano
simple y una pequeña cantidad de tejido conjuntivo sub-
yacente. Donde la pared del tubo se une o se fija directa-
mente a las estructuras contiguas (p. ej., pared del cuerpo
y ciertos órganos retroperitoneales), se encuentra una ad-
venticia compuesta sólo por tejido conjuntivo.
Mucosa
La estructura del esófago y del tubo digestivo varía consi-
derablemente de una región a otra; la mayor variación ocurre
617

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 ESÓFAGO
ESÓFAGO
Diafragma
618 ESTÓMAGO
Hígado
Páncreas booksmedicos.org
Glándulas
extramurales

ESTÓMAGO
GENERALIDADES

Submucosa
Adventicia

INTESTINO Epitelio
DELGADO Lámina propia
Mucosa
Muscular de la
mucosa
Submucosa
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Muscular externa

Serosa
INTESTINO
GRUESO

Mesenterio

Vellosidades

Nódulo linfático

Tenia del colon

FIGURA 17-1 ▲ Diagrama de la organización general del tubo digestivo. Este diagrama combinado muestra la estructura de la pared del
tubo digestivo en cuatro órganos representativos: esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. Cabe notar que las vellosidades, un rasgo ca-
racterístico del intestino delgado, faltan en otras partes del tubo digestivo. Las glándulas mucosas están presentes en toda la longitud del tubo digestivo
pero son escasas en el esófago y en la cavidad bucal. En el esófago y en el duodeno hay glándulas submucosas. Las glándulas extramurales (hígado y
páncreas) vierten sus secreciones en el duodeno (primera porción del intestino delgado). Los tejidos linfáticos difusos y los nódulos se hallan en la lámina
propia en toda la longitud del tubo digestivo (aquí se muestra sólo en el intestino grueso). Los nervios, los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos alcanzan
el tubo digestivo a través del mesenterio o a través del tejido conjuntivo contiguo (túnica adventicia en los órganos retroperitoneales).

dentro de la mucosa. El epitelio difiere a lo largo del tubo esenciales, como el agua, a través de la célula y hacia el espacio
digestivo y se adapta a la función específica de cada parte del extracelular que está por debajo de las uniones herméticas.
CAPÍTULO 17

tubo. La mucosa tiene tres funciones principales: protec-
ción, absorción y secreción. Las características histológi-
cas de estas capas y sus funciones se describen más adelante en
relación con las regiones específicas del tubo digestivo.
El epitelio de la mucosa sirve como una barrera que separa
la luz del tubo digestivo del resto del organismo.
La barrera epitelial separa el medio luminal del tubo, que es
equivalente al exterior del organismo, de los tejidos y los ór-
ganos del cuerpo. La barrera colabora en la protección de la
persona contra la entrada de antígenos, gérmenes patógenos y
otras sustancias nocivas. En el esófago, un epitelio estratificado
plano proporciona protección contra la abrasión física causada
por los alimentos ingeridos. En la porción gastrointestinal del
tubo digestivo, las uniones herméticas (zonulae occludens) entre
las células epiteliales cilíndricas de la mucosa, forman una ba-
rrera de permeabilidad selectiva. La mayoría de las células epi-
teliales transportan productos de la digestión y otras sustancias
La función absortiva de la mucosa permite el movimiento
de los alimentos digeridos, el agua y los electrolitos hacia
los vasos sanguíneos y linfáticos.
La absorción de los alimentos digeridos, el agua y los elec-
trolitos es posible debido a las evaginaciones de la mucosa y la
submucosa hacia la luz del tubo digestivo. Estas evaginacio-
nes superficiales incrementan mucho la superficie disponible
para la absorción y varían en tamaño y orientación. Están
compuestas por las siguientes especializaciones estructurales
(v. fig. 17-1):
• Los pliegues circulares, que son pliegues submucosos
orientados en forma circunferencial a lo largo de casi toda
la longitud del intestino delgado.
• Las vellosidades, que son evaginaciones mucosas que cu-
bren toda la superficie del intestino delgado, el sitio princi-
pal de absorción de los productos de la digestión.
• Las microvellosidades, que son evaginaciones micros-
cópicas muy juntas en la superficie apical de las células

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 absortivas intestinales. Estas evaginaciones aumentan aún
más la superficie disponible para la absorción.
Además, el glucocáliz consiste en glucoproteínas que se
proyectan desde la membrana plasmática apical de las célu-
las epiteliales absortivas. Provee superficie adicional para la
adsorción y contiene enzimas secretadas por las células absor-
tivas que son indispensables para las etapas finales de la di-
gestión de proteínas y sacáridos. El epitelio absorbe en forma
selectiva los productos de la digestión tanto para sus propias
células como para ser transportados hacia el sistema vascular,
para su distribución hacia otros tejidos.
La función secretora de la mucosa provee lubricación y en-
trega enzimas digestivas, hormonas y anticuerpos a la luz
del tubo digestivo.
La secreción es realizada principalmente por las glándu-
las distribuidas en toda la longitud del tubo digestivo. Los
diversos productos de secreción proporcionan moco para la
lubricación protectora, así como para la amortiguación del
revestimiento del tubo, además de sustancias que contribuyen
a la digestión, como enzimas, ácido clorhídrico, hormonas
peptídicas y agua (v. fig. 17-1). El epitelio mucoso también
secreta anticuerpos que recibe desde el tejido conjuntivo sub-
yacente.
Las glándulas del tubo digestivo (v. fig. 17-1) derivan de inva-
ginaciones del epitelio luminal y comprenden:
• glándulas mucosas, que se extienden dentro de la lá-
mina propia;
• glándulas submucosas, que entregan sus secreciones
directamente a la luz de las glándulas mucosas o a través
de conductos que atraviesan la mucosa hacia la superficie
luminal y
• glándulas extramurales, que yacen fuera del tubo di-
gestivo y entregan sus secreciones a través de conductos que
atraviesan la pared del intestino para desembocar en la luz.
El hígado y el páncreas son glándulas digestivas extramura-
les (v. cap. 18) que incrementan en gran medida la capaci-
dad secretora del sistema digestivo. Envían sus secreciones
hacia el duodeno, la primera parte del intestino delgado.
La lámina propia contiene glándulas, vasos que transpor-
tan sustancias absorbidas y componentes del sistema in-
munitario.
Como ya se mencionó, las glándulas mucosas se extien-
den dentro de la lámina propia en toda la longitud del tubo
digestivo. Además, en varias partes del tubo digestivo (p. ej., el
esófago y el conducto anal), la lámina propia contiene aglome-
raciones de glándulas secretoras de moco. En general, lubrican
la superficie epitelial para proteger la mucosa de agresiones
mecánicas y químicas. Estas glándulas se describen más ade-
lante en relación con las regiones específicas del tubo digestivo.
En los segmentos del tubo digestivo donde ocurre la ab-
sorción, sobre todo en los intestinos grueso y delgado, los
productos absorbidos de la digestión se difunden hacia los
vasos sanguíneos y linfáticos de la lámina propia para su
distribución. Normalmente, los capilares sanguíneos son del
tipo fenestrado y recolectan la mayoría de los metabolitos ab-
sorbidos. En el intestino delgado, los capilares linfáticos son
abundantes y reciben algunos lípidos y proteínas absorbidas.
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Los tejidos linfáticos en la lámina propia funcionan como
una barrera inmunitaria integrada que protege contra agentes
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patógenos y otras sustancias antigénicas que podrían atravesar 619
la mucosa desde la luz del tubo digestivo. El tejido linfático
está representado por tejido linfático difuso, que consiste
CAPÍTULO 17
en numerosos linfocitos y plasmocitos localizados en la lá-
mina propia y los linfocitos que transitoriamente se hallan en
los espacios intercelulares del epitelio;
• nódulos linfáticos, con centros germinativos bien de-
sarrollados y
• eosinófilos, macrófagos y, a veces, neutrófilos.
El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos en con-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
junto se conocen como tejido linfático asociado con el
intestino (GALT). En el intestino delgado distal, el íleon,
gran parte de la lámina propia y de la submucosa está ocupada
por aglomeraciones extensas de nódulos, llamadas placas de
Peyer. Tienen la tendencia a ubicarse en el borde antimesen-
térico del intestino, es decir, el lado opuesto al de la inserción
del mesenterio. En el apéndice vermiforme también hay acu-
mulaciones de nódulos linfáticos.
La muscular de la mucosa forma el límite entre la mucosa y
la submucosa.
La muscular de la mucosa (muscularis mucosae), la por-
ción más profunda de la mucosa, está compuesta por células
musculares lisas dispuestas en una capa interna circular y una
capa externa longitudinal. La contracción de este músculo
produce el movimiento de la mucosa para formar crestas y va-
lles que facilitan la absorción y la secreción. Este movimiento
localizado de la mucosa es independiente del movimiento pe-
ristáltico de toda la pared del tubo digestivo.
Submucosa
La submucosa está compuesta por una capa de tejido con-
juntivo denso irregular que contiene vasos sanguíneos y
linfáticos, un plexo nervioso y glándulas ocasionales.
La submucosa contiene vasos sanguíneos de gran calibre
que envían ramas hacia la mucosa, la muscular externa y la
serosa. En la submucosa también hay vasos linfáticos y un
G E N E R A LI DA D ES
plexo nervioso. La extensa red nerviosa de la submucosa con-
tiene fibras sensoriales viscerales de origen principalmente
simpático, ganglios parasimpáticos (terminales) y fibras ner-
viosas parasimpáticas preganglionares y posganglionares. Los
somas neuronales de los ganglios parasimpáticos y sus fibras
nerviosas posganglionares forman el sistema nervioso en-
térico, la tercera división del sistema nervioso autónomo.
Este sistema es responsable sobre todo de la inervación de las
capas musculares lisas del tubo digestivo y puede funcionar en
forma independiente por completo del sistema nervioso cen-
tral. En la submucosa, la red de fibras nerviosas amielínicas y
las células ganglionares constituyen el plexo submucoso
(también llamado plexo de Meissner).
Como ya se mencionó, en algunos sitios de la submucosa
aparecen glándulas en forma ocasional. Por ejemplo, están
presentes en el esófago y en la porción inicial del duodeno.
En los cortes histológicos, la presencia de estas glándulas con
frecuencia contribuye a identificar una región o un segmento
específico del tubo digestivo.
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 Muscular externa
En la mayor parte del tubo digestivo, la muscular externa
620 está compuesta por dos capas concéntricas de músculo liso
relativamente gruesas. Las células en la capa interna forman
una espiral apretada, que se describe como una capa con
E S Ó FA G O
orientación circular; mientras que la células de la capa ex-
terna forman una espiral laxa que se denomina capa con
orientación longitudinal. Entre las dos capas musculares
se encuentra una delgada lámina de tejido conjuntivo. Den-
tro de este tejido conjuntivo se apoya el plexo mientérico
(también denominado plexo de Auerbach), que contiene
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
somas de neuronas parasimpáticas posganglionares y neuro-
nas del sistema nervioso entérico (células ganglionares), así
como vasos sanguíneos y vasos linfáticos.
Las contracciones de la muscular externa mezclan e impul-
san el contenido del tubo digestivo.
La contracción de la capa interna circular de la muscular
externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo
por constricción luminal; la contracción de la capa externa
longitudinal impulsa el contenido por acortamiento del tubo.
La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el
control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis
(es decir, ondas contráctiles). La peristalsis se caracteriza por
la constricción y el acortamiento de los distintos órganos, lo
cual impulsa su contenido a lo largo del tubo digestivo.
Unos pocos sitios del tubo digestivo exhiben variaciones
en la muscular externa. Por ejemplo, en la pared de la porción
proximal del esófago (el esfínter faringoesofágico) y alrededor
del conducto anal (esfínter anal externo), el músculo estriado
forma parte de la muscular externa. En el estómago aparece
una tercera capa de músculo liso con orientación oblicua,
profunda con respecto a la capa circular. Por último, en el
intestino grueso, parte de la capa muscular lisa longitu-
dinal está engrosada para formar tres bandas longitudina-
les bien definidas y equidistantes, denominadas tenias del
colon. Durante la contracción, las tenias del colon facilitan
el acortamiento del tubo para mover su contenido.
CAPÍTULO 17
La capa de músculo liso circular forma esfínteres en sitios
específicos a lo largo del tubo digestivo.
En varios puntos a lo largo del tubo digestivo, la capa mus-
cular circular está engrosada para formar esfínteres o vál-
vulas. Desde la orofaringe hasta el extremo distal del tubo,
estas estructuras son las siguientes:
• Esfínter faringoesofágico. En realidad, la parte in-
ferior del músculo cricofaríngeo se conoce en fisiología
como esfínter esofágico superior. Éste impide la en-
trada de aire en el esófago.
• Esfínter esofágico inferior. Como su nombre lo im-
plica, este esfínter está localizado en el extremo inferior
del esófago y su acción es reforzada por el diafragma que
rodea esta parte del esófago, a medida que pasa a la cavi-
dad abdominal. Crea una diferencia de presión entre el
esófago y el estómago que evita el reflujo de contenidos
gástricos hacia el esófago. La relajación anómala de este
esfínter, permite que el contenido ácido del estómago
regrese al esófago (reflujo). Si no se trata, este trastorno
puede avanzar hasta convertirse en la enfermedad por
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reflujo gastroesofágico (GERD, gastroesophageal reflux
disease), que se caracteriza por la inflamación de la mucosa
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esofágica (esofagitis por reflujo), constricciones y dificul-
tad para deglutir (disfagia) con dolor torácico asociado.
• Esfínter pilórico. Localizado a la altura de la unión del
píloro del estómago y el duodeno (esfínter gastroduode-
nal), controla la liberación del quimo, que es el contenido
gástrico con digestión parcial, hacia el duodeno.
• Válvula ileocecal. Ubicada en el límite entre el intes-
tino delgado y el intestino grueso, impide el reflujo de
contenidos del colon con su abundancia de bacterias en
el íleon distal, que normalmente contiene poca cantidad
de bacterias.
• Esfínter interno anal. Este esfínter, el más distal de
todos, rodea el conducto anal e impide el paso de la ma-
teria fecal hacia el conducto anal desde el recto no disten-
dido.
Serosa y adventicia
La capa más externa del tubo digestivo es la serosa o ad-
venticia.
La serosa es una membrana compuesta por una capa de
epitelio plano simple que se denomina mesotelio y una
pequeña cantidad de tejido conjuntivo subyacente. Es equi-
valente al peritoneo visceral que se describe en la anatomía
macroscópica. La serosa es la capa más superficial de aquellas
partes del tubo digestivo que están suspendidos en la cavidad
peritoneal. Como tal, la serosa es continua con el mesente-
rio y el revestimiento de la cavidad abdominal.
Los vasos sanguíneos y linfáticos de gran calibre y los tron-
cos nerviosos atraviesan la serosa (desde y hacia el mesenterio)
hasta alcanzar la pared del tubo digestivo. En el tejido conjun-
tivo de la serosa (y del mesenterio) puede aparecer una gran
cantidad de tejido adiposo.
Hay partes del tubo digestivo que no poseen una serosa.
Estas partes comprenden la porción torácica del esófago y
porciones de estructuras abdominales y pelvianas que están
fijadas a la pared de la cavidad (duodeno, colon ascendente
y descendente, recto y conducto anal. Estas estructuras están
adheridas a la pared del abdomen y de pelvis por un tejido
conjuntivo, la adventicia, que se mezcla con el tejido con-
juntivo propio de la pared de la cavidad correspondiente.
ES Ó FA G O
El esófago es un tubo muscular fijo que conduce alimentos
y líquido desde la faringe hacia el estómago.
El esófago atraviesa el cuello y el mediastino, sitios en los
que está fijado a las estructuras por medio de tejido conjun-
tivo. A medida que ingresa en la cavidad abdominal, queda
libre por una corta distancia, alrededor de 1 cm a 2 cm. La
longitud total del esófago es de unos 25 cm. En un corte
transversal (fig. 17-2), la luz en su estado normal colapsado
presenta un aspecto ramificado debido a los pliegues longitu-
dinales de la mucosa. Cuando un bolo alimenticio atraviesa el
esófago, la luz se expande sin lesionar la mucosa.
La mucosa que tapiza el esófago en toda su longi-
tud, tiene un epitelio plano estratificado sin estrato córneo
(fig. 17-3 y lámina 54, pág. 654). En muchos animales, no
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 Mucosa
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CAPÍTULO 17
Submucosa
Nódulo
linfático

Glándula
mucosa

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Muscular externa

Adventitia
Adventicia

FIGURA 17-2 ▲ Fotomicrografía del esófago. Esta fotomicrografía muestra con poco aumento un corte del esófago teñido con H&E, en el que
se ve el plegamiento característico de su pared que le imparte un aspecto irregular a la luz. La mucosa está compuesta por un epitelio estratificado plano
relativamente grueso, una delgada capa de lámina propia que contiene nódulos linfáticos ocasionales y una muscular de la mucosa. En la submucosa hay
glándulas mucosas; sus conductos excretores, que desembocan en la luz del esófago, no se observan en este corte. Por fuera de la submucosa en esta
parte del esófago, se encuentra una muscular externa gruesa compuesta por una capa interna de músculo liso de disposición circular y una capa externa
de músculo liso organizadas en sentido longitudinal. La adventicia se observa justo por fuera de la muscular externa. 8 !.

obstante, el epitelio está cornificado, lo cual es un reflejo de la
dieta consistente en alimentos toscos. En los seres humanos,
las células superficiales pueden exhibir algunos gránulos de
queratohialina, pero normalmente la queratinización no se
produce. La lámina propia subyacente es semejante a la del
resto del tubo digestivo; el tejido linfático difuso está distri-
buido en toda su extensión y los nódulos linfáticos se presen-
tan, con frecuencia, en la proximidad de los conductos de las
glándulas mucosas esofágicas (v. pág. 623). La capa profunda
de la mucosa, la muscular de la mucosa, está compuesta por
músculo liso organizado en forma longitudinal que comienza
lar externa de la tercera parte distal está compuesta sólo por
músculo liso, como en el resto del tubo digestivo. Un plexo
nervioso, el plexo mientérico (plexo de Auerbach), se
halla entre las capas musculares interna y externa. Al igual que
en el plexo submucoso (plexo de Meissner), aquí hay fibras
nerviosas y células ganglionares. Este plexo inerva la muscular
externa y estimula la actividad peristáltica.
Como ya se mencionó, el esófago está fijado a las estructu-
ras contiguas en casi toda su longitud y, por lo tanto, su capa
externa está compuesta por adventicia. Después de introdu-
cirse en la cavidad abdominal, el resto más corto del tubo está

aproximadamente a la altura del cartílago cricoides. Es ex-
traordinariamente gruesa en la porción proximal del esófago
y se supone que contribuye al acto de la deglución.
La submucosa consiste en tejido conjuntivo denso
irregular que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de gran
calibre, fibras nerviosas y células ganglionares. Las fibras ner-
viosas y las células ganglionares forman el plexo submu-
coso (plexo de Meissner). Aquí también hay glándulas
(v. pág. 619). Además, el tejido linfático difuso y los nódulos
linfáticos están presentes sobre todo en las porciones superior
e inferior del esófago, donde las glándulas submucosas son
más predominantes.
La muscular externa se divide en dos estratos muscula-
res, una capa circular interna y una capa longitudinal externa
(lámina 54, pág. 654). Esta capa es diferente de la muscular
externa del resto del tubo digestivo porque la tercera parte
superior está compuesto por músculo estriado, una continua-
ción del músculo de la faringe. En la muscular externa de la
tercera parte media del esófago, se mezclan y se entretejen
fascículos de músculo estriado y de músculo liso La muscu-
E S Ó FA GO
cubierto por serosa, el peritoneo visceral.
Las glándulas mucosas y submucosas del esófago secretan
moco para lubricar y proteger la pared luminal.
Las glándulas están presentes en la pared del esófago y son
de dos tipos. Ambas secretan moco, pero difieren en sus ubi-
caciones.
• Las glándulas esofágicas propiamente dichas están
en la submucosa. Estas glándulas están dispersas en toda
la longitud del esófago, pero un poco más concentradas
en la mitad superior. Son pequeñas glándulas tubuloaci-
nosas compuestas (fig. 17-4). Su conducto excretor está
compuesto por epitelio estratificado plano y suele ser vi-
sible cuando aparece en un corte porque tiene un aspecto
dilatado.
• Las glándulas esofágicas cardiales se denominan así
por su similitud con las glándulas cardiales del estómago
y se encuentran en la lámina propia de la mucosa. Están
presentes en la parte terminal del esófago y con frecuencia,
aunque no siempre, en la porción inicial del esófago.

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ESTÓMAGO
Epitelio
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Lámina
propria
Vasos
sanguíneos
Muscular
de la mucosa
FIGURA 17-3 ▲ Fotomicrografía de la mucosa del esófago.
Esta fotomicrografía muestra con más aumento la mucosa de la pared del
esófago en un corte teñido con H&E. Se compone de un epitelio estratifi-
cado plano, una lámina propia y una muscular de la mucosa. El límite entre
el epitelio y la lámina propia es nítido aunque irregular debido a las papilas
del tejido conjuntivo. El estrato basal del epitelio se tiñe con intensidad y
aparece como una banda oscura porque las células basales son más pe-
queñas y tienen una relación núcleo a citoplasma elevada. Cabe notar que
el tejido conjuntivo de la lámina propia es muy celular y contiene muchos
linfocitos. La parte más profunda de la mucosa es la muscular de la mucosa,
que se distribuye en dos capas (una interna circular y una externa longitu-
dinal) con una orientación similar a las de la muscular externa. 240 !.
CAPÍTULO 17
El moco producido por las glándulas esofágicas propia-
mente dichas es levemente ácido y sirve como lubricante de
la pared luminal. Debido a que la secreción es relativamente
viscosa, en los conductos se producen quistes temporales. Las
glándulas esofágicas cardiales producen moco neutro. Las
glándulas ubicadas cerca del estómago protegen el esófago del
reflujo del contenido gástrico. Sin embargo, en ciertas situa-
ciones, su eficacia no es completa y el reflujo excesivo produce
pirosis, un trastorno más conocido como acidez. Este tras-
torno puede evolucionar hasta convertirse en una enferme-
dad por reflujo gastroesofágico (GERD) bien establecida.
El músculo de la pared esofágica está inervado por los sis-
temas nerviosos autónomo y somático.
La musculatura estriada en la parte superior del esófago
está inervada por neuronas motoras somáticas del nervio
vago, el nervio craneal X (ubicadas en el núcleo ambiguo).
El músculo liso de la parte inferior del esófago está inervado
por neuronas motoras viscerales del vago (ubicadas en el nú-
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cleo motor dorsal). Estas neuronas motoras establecen sinap-
sis con las neuronas posinápticas, cuyos somas están ubicados
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en la pared del esófago.
ES TÓ M A G O
El estómago es una región dilatada del tubo digestivo que
se ubica justo debajo del diafragma. Recibe el bolo de ali-
mento macerado desde el esófago. La mezcla y la digestión
parcial del alimento en el estómago por la acción de sus secre-
ciones gástricas, producen una mezcla líquida pulposa deno-
minada quimo. El quimo entonces pasa al intestino delgado
para continuar el proceso de digestión y absorción.
Desde el punto de vista histológico, el estómago se divide
en tres regiones según el tipo de glándula que contiene
cada una.
Los anatomistas macroscópicos subdividen el estómago en
cuatro regiones. El cardias, que rodea el orificio esofágico; el
fundus, que se extiende por encima de un plano horizontal
que atraviesa el orificio esofágico (cardial); el cuerpo, que se
ubica debajo de ese plano y la porción pilórica, que es la re-
gión con forma de embudo que desemboca en el píloro, la
región estrecha distal del esfínter entre el estómago y el duo-
deno. Los histólogos también subdividen el estómago, pero
sólo en tres regiones (fig. 17-5). Estas subdivisiones no se basan
en la ubicación sino en los tipos de glándulas que aparecen en
la mucosa gástrica. Las regiones histológicas son las siguientes:
Mucosa
Muscular de
la mucosa
Conducto Submucosa
Muscular
externa
FIGURA 17-4 ▲ Fotomicrografía de una glándula esofágica
submucosa. Esta fotomicrografía muestra un corte del esófago teñido
con mucicarmín. En la submucosa se observan una glándula esofágica, te-
ñida de rojo intenso por el carmín, y un conducto excretor contiguo. Estas
pequeñas glándulas tubuloalveolares compuestas producen moco que
lubrica la superficie epitelial del esófago. Nótese el moco teñido dentro
del conducto excretor. La submucosa restante está compuesta por tejido
conjuntivo denso irregular. La capa interna de la muscular externa (abajo)
está compuesta por músculo liso de disposición circular. 110 !.
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Esófago
Cardias
Fondo
Píloro
Pliegues
Duodeno
FIGURA 17-5 ▲ Fotografía de un estómago humano hemisec-
cionado. Esta fotografía muestra la superficie mucosa de la pared poste-
rior de estómago. Se observan abundantes pliegues longitudinales. Estos
pliegues o rugae permiten que el estómago se distienda a medida que
se va llenando. Las divisiones histológicas del estómago son diferentes de
las anatómicas. Las primeras están basadas en los tipos de glándulas que
se encuentran en la mucosa. Desde el punto de vista histológico, la por-
ción del estómago contigua a la desembocadura del esófago es la región
cardial (cardias) en la que se localizan las glándulas cardiales. Una línea de
puntos señala su límite aproximado. Una región un poco más grande que
conduce hacia el esfínter pilórico, la región pilórica (píloro), contiene las
glándulas pilóricas. Otra línea de puntos indica su límite aproximado. El resto
del estómago, la región fúndica (fondo), se ubica entre las dos líneas de
puntos y contiene las glándulas fúndicas (gástricas).
• La región cardial (cardias), la parte cercana al orificio
esofágico, que contiene las glándulas cardiales (fig. 17-6 y
lámina 55, pág. 656)
• La región pilórica (píloro), la parte proximal con res-
pecto al esfínter pilórico, que contiene las glándulas pi-
lóricas
• La región fúndica (fundus), la parte más grande del
estómago que está situada entre el cardias y el píloro y con-
tiene las glándulas gástricas o fúndicas (v. fig. 17-6)
Mucosa gástrica
Los pliegues longitudinales rugosos de la submucosa per-
miten que el estómago se distienda cuando se llena.
El estómago presenta el mismo modelo estructural general
en toda su extensión, que consiste en una mucosa, una sub-
mucosa, una muscular externa y una serosa. La exploración
de la superficie interna del estómago vacío permite descu-
brir varios pliegues longitudinales o rugosidades denomina-
dos rugae (arrugas gástricas). Estos pliegues son prominentes
en las regiones más estrechas del estómago, pero están poco
desarrollados en la porción superior (v. fig. 17-5). Cuando
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 623
el estómago se distiende por completo, la rugae, compuesta
por la mucosa y la submucosa subyacente, casi desaparece.
booksmedicos.org
La rugae no modifica la extensión de la superficie total, sino
que sirve para adaptar las capas luminales a la expansión y el
623
llenado del estómago.
CAPÍTULO 17
Al observar la superficie del estómago con una lupa, se
detecta que regiones más pequeñas de la mucosa están for-
madas por surcos o hendiduras poco profundas que dividen
la mucosa en regiones sobresalientes irregulares denominadas
regiones mamiladas o sólo mamilones. Estos surcos
acrecientan un poco la extensión de la superficie de la mucosa
para la secreción.
Con un mayor aumento, pueden observarse muchos orifi-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
cios en la superficie de la mucosa. Éstos son las fositas gás-
tricas o fovéolas, que se ven muy bien con el microscopio
electrónico de barrido (fig. 17-7). Las glándulas gástricas des-
embocan en el fondo de las fovéolas.
Células mucosas superficiales tapizan la superficie interna
del estómago y de las fositas gástricas.
El epitelio que reviste la superficie y las fositas gástricas del
estómago es cilíndrico simple. Las células cilíndricas se deno-
minan células mucosas superficiales. Cada célula posee
una gran dilatación apical llena de gránulos de mucinó-
Estómago Esófago
Glándulas
cardiales
Glándulas fúndicas
(gástricas)
E S T Ó MA GO
Muscular
externa
FIGURA 17-6 ▲ Fotomicrografía de la transición esofago-
gástrica. Esta fotomicrografía con poco aumento muestra la transición
entre el esófago y el estómago. En la transición esofagogástrica, termina
de manera súbita el epitelio estratificado plano del esófago y comienza el
epitelio cilíndrico simple de la mucosa del estómago. La superficie del es-
tómago contiene muchas depresiones bastante profundas, denominadas
fovéolas o fositas gástricas, que están formadas por el epitelio superficial.
Las glándulas cercanas al esófago, o sea las glándulas cardiales, se extien-
den desde el fondo de estas fositas. Las glándulas fúndicas (gástricas) tam-
bién se originan en la base de las fositas gástricas y pueden verse en el resto
de la mucosa. Obsérvese la muscular externa bastante gruesa. 40 !.
15/07/15 12:44
 624 booksmedicos.org
ESTÓMAGO
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

a b
FIGURA 17-7 ▲ Superficie mucosa del estómago. a. Fotomicrografía electrónica de barrido de la superficie mucosa del estómago. Las fositas
gástricas contienen material de secreción, en su mayor parte moco (flechas). El moco de la superficie se ha eliminado para que se vean las células muco-
sas superficiales. 1 000 !. b. Una imagen con más aumento muestra la superficie apical de las células mucosas superficiales que tapizan el estómago y
las fositas gástricas. Cabe destacar la forma alargada poligonal de las células. 3 000 !.

geno, que crean una lámina glandular de células (fig. 17-8).
La dilatación por el cúmulo de gránulos ocupa la mayor parte
del volumen de la célula. Normalmente aparece vacío en los
cortes teñidos con hematoxilina y eosina (H&E) de rutina
porque el mucinógeno se pierde durante la fijación y la des-
hidratación. Sin embargo, cuando el mucinógeno se conserva
por una fijación adecuada, los gránulos se tiñen en forma in-
tensa con azul de toluidina y con la técnica de PAS (ácido
peryódico-reactivo de Schiff). La tinción con azul de tolui-
dina indica la presencia de muchos grupos aniónicos fuertes
CAPÍTULO 17
Esta acción mejora el suministro de sustancias nutritivas a
cualquier región lesionada de la mucosa gástrica, lo cual torna
óptimas las condiciones para la reparación del tejido.
El revestimiento del estómago no cumple una función
absortiva importante. No obstante, la mucosa gástrica puede
absorber algunas sales, agua y compuestos químicos liposolu-
bles. Por ejemplo, el alcohol y ciertos fármacos, como la as-
pirina y los antiinflamatorios no esteroides (AINE), ingresan
a la lámina propia mediante la lesión del epitelio superficial.
Aún las pequeñas dosis de aspirina suprimen la producción de
prostaglandinas protectoras por la mucosa gástrica. Además, el

en la glucoproteína de la mucina, entre los cuales se destaca

el bicarbonato.
El núcleo y el aparato de Golgi de las células mucosas su-
perficiales están ubicados debajo de la acumulación de grá-
nulos de mucinógeno. La región basal de la células contiene
pequeñas cantidades de retículo endoplásmico rugoso (RER),
que puede impartir una basofilia leve al citoplasma cuando se
observa en especímenes bien preservados.
La secreción mucosa de las células mucosas superficiales se
describe como moco visible dado su aspecto turbio. Forma
una gruesa cubierta viscosa gelificada que se adhiere a la su-
perficie epitelial y la protege contra la abrasión de los compo-
nentes más ásperos del quimo. Además, su concentración
alta de bicarbonato y potasio protege el epitelio del con-
tenido ácido de los jugos gástricos. El bicarbonato que torna
alcalino el moco, es secretado por las células superficiales pero
su restricción dentro de la cubierta mucosa impide que se
mezcle con los contenidos de la luz gástrica. Por último, pa-
rece que las prostaglandinas (PGE2) desempeñan un papel
importante en la protección de la mucosa gástrica. Estimulan
la secreción de bicarbonatos e incrementan el espesor de la
capa mucosa con vasodilatación asociada en la lámina propia.
ERRNVPHGLFRVRUJ
contacto directo de la aspirina con la pared del estómago, in-
terfiere con las propiedades hidrófobas de la mucosa gástrica.
Glándulas fúndicas de la mucosa gástrica
Las glándulas fúndicas producen el jugo gástrico del estó-
mago.
Las glándulas fúndicas, también llamadas glándulas
gástricas, están presentes en toda la mucosa gástrica, ex-
cepto en las regiones relativamente pequeñas ocupadas por
las glándulas cardiales y pilóricas. Las glándulas fúndicas
son glándulas tubulares simples ramificadas que se extienden
desde el fondo de las fositas gástricas hasta la muscular de
la mucosa (v. fig. 17-8). Entre la fovéola y la glándula que
está debajo, se encuentra un segmento corto conocido como
istmo. El istmo de la glándula fúndica es un sitio de ubi-
cación de células madre (nicho de células madre) en el cual
estas células se replican y se diferencian. Las células destinadas
a convertirse en células mucosas superficiales migran hacia
arriba en la fositas gástricas en dirección a la superficie de
la mucosa del estómago. Otras células migran hacia abajo
para mantener la población del epitelio de la glándula fún-

Pawlina_17_3R_Editado.indd 624 15/07/15 12:44

 Fosita gástrica
LUZ

booksmedicos.org
FOSITA
GÁSTRICA
625

CAPÍTULO 17
Células
mucosas
superficiales

Lámina basal

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

ISTMO

Istmo
CUELLO

Células mucosas
del cuello
Célula parietal

Cuello

Célula
enteroen-
docrina Célula
Fondo enteroen-
docrina

FONDO
Células
principales

E S T Ó MA GO
Submucosa
a GLÁNDULA GÁSTRICA b
FIGURA 17-8 ▲ Glándulas gástricas. a. En esta fotomicrografía se ve la mucosa fúndica en un preparado teñido con azul Alcian/PAS para de-
tectar mucinas. Nótese que el epitelio superficial se invagina para formar las fositas gástricas. Las células de la mucosa superficial y las células que tapizan
las fositas gástricas se identifican con facilidad en este preparado porque el moco neutro que hay dentro de estas células se tiñe en forma intensa. Una
de las fositas gástricas y sus glándulas fúndicas asociadas están delimitadas por las líneas de puntos. Esta glándula es tubular simple ramificada (las flechas
indican el patrón de ramificación). Se extiende desde el fondo de la fosita gástrica hasta la muscular de la mucosa. Nótense los segmentos de la glándula:
el istmo corto, el sitio de las divisiones celulares; el cuello bastante largo y un fondo más corto y más amplio. La secreción mucosa de las células del cuello
es diferente de la producida por las células mucosas superficiales, como lo demuestra la tinción púrpura más clara en esta región de la glándula. 320 !.
b. Diagrama esquemático de una glándula gástrica, que ilustra la relación de la glándula con la fosita gástrica. Nótese que la región del istmo contie-
ne células en división y células indiferenciadas; la región del cuello contiene células mucosas del cuello, células parietales y células enteroendocrinas,
incluso células captadoras y descarboxiladoras de precursores amínicos (APUD). Las células parietales son células acidófilas grandes con forma de pera
(piramidales o piriformes) que están en toda la glándula. El fondo de la glándula contiene sobre todo células principales, algunas células parietales y varios
tipos de células enteroendocrinas.

dica. Normalmente, varias glándulas desembocan en una sola
fosita gástrica. Cada glándula posee un segmento de cue-
llo estrecho y relativamente largo y una base o segmento
fúndico más corto y más amplio. La base de la glándula suele
dividirse en dos y, a veces, en tres ramas que se enrollan leve-
ERRNVPHGLFRVRUJ
mente cerca de la muscular de la mucosa. Las células de las
glándulas gástricas producen jugo gástrico (cerca de 2 l/día),
que contiene gran variedad de sustancias. Además de agua y
de electrolitos, el jugo gástrico contiene cuatro componentes
principales:

Pawlina_17_3R_Editado.indd 625 15/07/15 12:44

 • Ácido clorhídrico (HCl) en una concentración que os-
cila entre 150 mmol/l y 160 mmol/l, lo que le imparte al
626 jugo gástrico un pH bajo ("1 a 2). Lo producen las cé-
lulas parietales e inicia la digestión de la proteína de la
dieta (promueve la hidrólisis ácida de sustratos). También
ESTÓMAGO
convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima activa pep-
sina. Dado que el HCl es bacteriostático, la mayoría de
las bacterias que entran al estómago con el alimento inge-
rido se destruye. Sin embargo, algunas bacterias pueden
adaptarse al pH bajo de los contenidos gástricos. La he-
licobacter pylori contiene una gran cantidad de ureasa,
la enzima que hidroliza la urea, en su citoplasma y en su
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
membrana plasmática. La enzima altamente activa crea
una “nube de amoníaco” básica protectora alrededor de la
bacteria, que le permite sobrevivir en el medio ácido del
estómago (cuadro 17-1).
• Pepsina, una poderosa enzima proteolítica. Se forma a
partir del pepsinógeno proveniente de las células prin-
cipales por acción del HCl a un pH inferior a 5. La pep-
sina hidroliza proteínas a pequeños péptidos al escindir
los enlaces peptídicos internos. Los péptidos son digeridos
Correlación clínica: anemia perniciosa y
CUADRO 17-1 enfermedad ulcerosa péptica
La aclorhidria es una enfermedad autoinmunitaria crónica
que se caracteriza por la destrucción de la mucosa gástrica.
Por consiguiente, ante la falta de células parietales, no se
secreta factor intrínseco, lo cual conduce a la aparición de la
anemia perniciosa. La carencia de factor intrínseco es la
causa más común de la insuficiencia de vitamina B12. Sin
embargo, otros factores como la proliferación excesiva de
las bacterias anaeróbicas gramnegativas en el intestino del-
gado, se asocian con la insuficiencia de la vitamina B12.Estas
bacterias se fijan al complejo vitamina B12–factor intrínseco
e impiden su absorción. Las infestaciones por platelmintos
parásitos también producen síntomas clínicos de anemia
CAPÍTULO 17
perniciosa. Debido a que el hígado tiene grandes reservas
de vitamina B12, la enfermedad suele pasar inadvertida hasta
mucho después de que han ocurrido alteraciones importantes
en la mucosa gástrica.
Otra causa de secreción reducida del factor intrínseco y la
ulerior anemia perniciosa es la pérdida de epitelio gástrico en
la gastrectomía parcial o total. La pérdida del epitelio gástrico
funcional también ocurre en la enfermedad ulcerosa péptica
(PUD) crónica o recidivante. Con frecuencia, aún las regiones
ulceradas curadas producen factor intrínseco insuficiente. La
pérdida repetida del epitelio y la cicatrización posterior de la
mucosa gástrica pueden reducir en forma significa la cantidad
de mucosa funcional.
Los fármacos antagonistas de los receptores histamí-
nicos H2, como la ranitidina (Zantac) y la cimetidina (Tagamet),
que bloquean la unión de la histamina a sus receptores en la
mucosa gástrica, suprimen la producción de ácido y de factor
intrínseco y se han utilizado mucho en el tratamiento de las
úlceras pépticas. Estos fármacos evitan una mayor erosión
de la mucosa y promueven la curación de la superficie previa-
mente erosionada. Sin embargo, su uso prolongado puede
causar insuficiencia de vitamina B12. En fecha reciente, se han
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 626
adicionalmente hasta sus aminoácidos constitutivos por
las enzimas que hay en el intestino delgado.
• booksmedicos.org
Moco, una cubierta protectora ácida para el estómago se-
cretada por varios tipos de células mucoproductoras. El
moco y los bicarbonatos atrapados dentro de la cubierta
mucosa mantienen un pH neutro y contribuyen a la lla-
mada barrera fisiológica de la mucosa gástrica.
Además, el moco actúa como una barrera física entre las
células de la mucosa gástrica y el material ingerido que está
dentro de la luz del estómago.
• Factor intrínseco, una glucoproteína secretada por las
células parietales que se fija a la vitamina B12. Es in-
dispensable para la absorción de esta vitamina, lo cual se
produce en la porción distal del íleon. La falta de factor
intrínseco conduce a la anemia perniciosa y a la insu-
ficiencia de vitamina B12 (v. cuadro 17-1).
Además, la gastrina y otras hormonas y secreciones de
tipo hormonal son producidas por las células enteroen-
docrinas en las glándulas fúndicas y son secretadas hacia la
lámina propia, donde ingresan a la circulación o actúan local-
mente sobre otras células epiteliales gástricas.
diseñado nuevos inhibidores de bomba protónicas (p. ej., el
omeprazol y el lansoprazol) que inhiben la acción de la ATPasa
H#/K#. Estos fármacos suprimen la producción ácida en las
células parietales sin afectar la secreción del factor intrínseco.
Si bien en general se creía que las células parietales
eran la diana directa de los fármacos antagonistas de los
receptores H2, estudios recientes con una combinación de
hibridación in situ, histoquímica y tinción con anticuerpos
han permitido comprobar inesperadamente que los plasmo-
citos secretores de inmunoglobulina A (IgA) y algunos de los
macrófagos en la lámina propia exhiben una reacción positiva
para el ARNm del receptor de gastrina y no las células parie-
tales. Estos hallazgos indican que los fármacos utilizados para
tratar las úlceras pépticas actuarían directamente sobre los
plasmocitos o los macrófagos y que estas células, entonces,
transmitirían sus efectos a las células parietales para inhibir la
secreción de HCl. El factor que media la interacción entre las
células del tejido conjuntivo y las células epiteliales aún no se
ha identificado.
No obstante, datos recientes indican que la mayor parte
de las úlceras pépticas (95 %) en realidad es causada por
una infección crónica de la mucosa gástrica producida por la
bacteria helicobacter pylori. En su superficie se expresan
antígenos lipopolisacáridos que imitan a los de las células epi-
teliales gástricas humanas. Esta simulación parece causar una
tolerancia inicial al patógeno por parte del sistema inmunitario
del hospedador, lo que contribuye a acrecentar la infección
y finalmente estimula la producción de anticuerpos. Estos
anticuerpos contra la H. pylori se fijan a la mucosa gástrica
y lesionan las células epiteliales. El tratamiento incluye la
erradicación de la bacteria con el uso de antibióticos. Estos
tratamientos para la enfermedad ulcerosa han tornado infre-
cuentes las intervenciones quirúrgicas comunes del pasado.
15/07/15 12:44
 Las glándulas fúndicas están compuestas por cuatro tipos
celulares con funciones diferentes.
Las células que componen las glándulas fúndicas pertenecen
a cuatro tipos funcionales. Cada una tiene un aspecto distin-
tivo. Además, también están presentes las células indiferencia-
das que dan origen a los tipos celulares maduros. Las diversas
células que constituyen la glándula son las siguientes:
• Células mucosas del cuello
• Células principales o adelomorfas
• Células parietales o delomorfas, también llamadas
células oxínticas
• Células enteroendocrinas
•
Células madre adultos indiferenciados
Las células mucosas del cuello están localizadas en la
región del cuello de la glándula y se entremezclan con las
células parietales.
Como su nombre lo indica, las células mucosas del cue-
llo están localizadas en la región del cuello de la glándula
fúndica. Entre los grupos de estas células suele haber célu-
las parietales entremezcladas. La célula mucosa del cuello es
mucho más corta que la célula mucosa superficial y contiene
bastante menos mucinógeno en el citoplasma apical. En con-
secuencia, estas células no exhiben una dilatación apical pro-
minente. Además, el núcleo tiene la tendencia a ser esferoidal
en comparación con el núcleo alargado más prominente de la
célula mucosa superficial.
Las células mucosas del cuello secretan un moco soluble
menos alcalino en comparación con el moco turbio o in-
soluble muy alcalino producido por la célula mucosa super-
ficial. La liberación de gránulos de mucinógeno es inducida
por la estimulación vagal y, por lo tanto, la secreción desde
estas células no se produce en el estómago en reposo. Estas
células mucosas del cuello se diferencian a partir de los célu-
las madre que se localizan en la región del cuello de la glán-
dula fúndica. Se consideran precursores inmaduros de las
células mucosas superficiales.
Las células principales están ubicadas en la parte profunda
de las glándulas fúndicas.
Las células principales o adelomorfas son típicas células
secretoras de proteínas (fig. 17-9 y lámina 57, pág. 660). El
RER abundante en el citoplasma basal le imparte a esta región
de la célula un aspecto basófilo, mientras que el citoplasma
apical es eosinófilo debido a la presencia de las vesículas secre-
toras, también denominadas gránulos de cimógeno por su con-
tenido de precursores enzimáticos. La basofilia, en particular,
permite una fácil identificación de estas células en cortes
teñidos con H&E. La eosinofilia puede ser débil o estar au-
sente cuando las vesículas secretoras no están preservadas en
forma adecuada. Las células principales secretan pepsinó-
geno y una lipasa débil. En contacto con el jugo gástrico
ácido, el pepsinógeno se convierte en pepsina, una enzima
proteolítica.
Las células parietales secretan HCl y factor intrínseco.
Las células parietales, delomorfas u oxínticas, se en-
cuentran en el cuello de las glándulas fúndicas entre las célu-
las mucosas del cuello y en la parte profunda de la glándula.
Estas células tienen la tendencia a ser más abundantes en los
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 627
segmentos superior y medio del cuello. Son células grandes,
a veces binucleadas, y en algunos cortes aparecen triangu-
booksmedicos.org
lares con el vértice dirigido hacia la luz de la glándula y la
base apoyada sobre la lámina basal. El núcleo es esferoidal
627
y el citoplasma se tiñe con eosina y otros colorantes ácidos.
CAPÍTULO 17
Su tamaño y sus propiedades tintoriales distintivas, permiten
distinguirlas con facilidad de las demás células de las glándu-
las fúndicas.
Al examinarlas con el microscopio electrónico de transmi-
sión (MET), se observa que las células parietales (fig. 17-10)
poseen un extenso sistema de canalículos intracelula-
res que se comunican con la luz de la glándula. Desde la
superficie de los canalículos se proyecta una gran cantidad de
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
microvellosidades y en el citoplasma contiguo a ellos hay un
sistema membranoso tubulovesicular complejo. En
una célula en proceso de secreción activa aumenta la cantidad
de microvellosidades en los canalículos y el sistema tubulo-
vesicular se reduce mucho o desaparece. Las membranas del
sistema tubulovesicular sirven como un reservorio de mem-
brana plasmática que contiene bombas protónicas activas.
Este material membranoso puede insertarse en la membrana
plasmática de los canalículos para incrementar la extensión de
su superficie y la cantidad de bombas protónicas disponibles
para la producción de ácido. Mitocondrias abundantes con
crestas complejas y muchos gránulos en la matriz proveen la
gran cantidad de energía necesaria para la secreción de ácido.
El HCl se produce en la luz de los canalículos intracelulares.
Las células parietales presentan tres tipos diferentes de
receptores de membrana para sustancias que activan la se-
creción de HCl: receptores de gastrina, receptores
histamínicos H2 y receptores acetilcolínicos M3. La
activación del receptor de gastrina por la gastrina, una hor-
Luz
Complejo
de unión
Gránulos de
cimógeno
E S T Ó MA GO
Aparato
de Golgi
RER
Lámina basal
CÉLULA PRINCIPAL
FIGURA 17-9 ▲ Diagrama de una célula principal. La gran canti-
dad de RER en la porción basal de la intensa tinción basófila en esta región.
Las vesículas secretoras (gránulos de cimógeno), que contienen pepsinó-
geno y una lipasa débil, no siempre se conservan en forma adecuada y,
por lo tanto, la tinción en la región apical de la célula es un tanto variable.
Esta célula produce y secreta la enzima precursora de la secreción gástrica.
15/07/15 12:44
 Luz Complejo
de unión
628
Sistema
tubulovesicular
ESTÓMAGO
Canalículo
intracelular
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Golgi
Lámina basal Lisosomas
CÉLULA PARIETAL
FIGURA 17-10 ▲ Diagrama de la célula parietal. El citoplasma
de la célula parietal se tiñe mucho con la eosina por la abundancia de
membrana que forma los canalículos intracelulares, el sistema tubulovesi-
cular y las mitocondrias y por la escasez de ribosomas. Esta célula produce
HCl y factor intrínseco.
mona péptida gastrointestinal, es el mecanismo principal para
la estimulación de células parietales (cuadro 17-2). Después
de la estimulación, ocurren varios fenómenos que conducen a
la producción de HCl (fig. 17-11):
• Producción de iones H! en el citoplasma de la célula
parietal por acción de la enzima anhidrasa carbónica.
Esta enzima hidroliza ácido carbónico (H2CO3) a H# y
HCO3$. El dióxido de carbono (CO2), necesario para la
síntesis del ácido carbónico, se difunde hacia la célula a
través de la membrana basal desde los capilares sanguíneos
CAPÍTULO 17
de la lámina propia.
• Transporte de iones H! desde el citoplasma a través de
la membrana hacia la luz de los canalículos por acción de
la bomba protónica ATPasa H#/K#. Al mismo tiempo,
CUADRO 17-2 Correlación clínica: síndrome de Zollinger-Ellison
La secreción excesiva de gastrina suele tener su origen en
un tumor de las células enteroendocrinas que producen la
hormona y se localiza en el duodeno o en los islotes pan-
creáticos. Este trastorno, conocido como síndrome de Zo-
llinger-Ellison o gastrinoma, se caracteriza por la secreción
excesiva de ácido clorhídrico (HCl) por las células parietales
que son estimuladas en forma continua. El exceso de ácido
no puede neutralizarse en forma adecuada en el duodeno,
por lo que conduce a la formación de úlceras gástricas y
duodenales. Las úlceras gástricas están presentes en el
95 % de los pacientes con este síndrome y son seis veces
más prevalentes que las ulceras duodenales. Los pacientes
con Zollinger-Ellison pueden experimentar dolor abdominal
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 628
se transporta K# desde los canalículos hasta el citoplasma
celular en intercambio por los iones H#.
• booksmedicos.org
Transporte de iones K! y Cl" desde el citoplasma de la
célula parietal hacia la luz de los canalículos a través de la
activación de los conductos de K# y Cl$ (uniportadores)
en la membrana plasmática.
• Formación de HCl a partir del H# y del Cl$ que se
transportaron hacia la luz de los canalículos.
En los seres humanos, el factor intrínseco es secretado
por las células parietales (en otras especies las encargadas de
hacerlo son las células principales). Su secreción es estimulada
por los mismos receptores que desencadenan la secreción del
ácido gástrico. El factor intrínseco es una glucoproteína de
44 kDa que forma un complejo con la vitamina B12 en el
estómago y en el duodeno, un paso necesario para la absor-
ción posterior de la vitamina en el íleon. Los autoanticuerpos
dirigidos contra el factor intrínseco o las células parietales
mismas conducen a la insuficiencia del factor, lo que genera
la malabsorción de la vitamina B12 y la anemia perniciosa
(v. cuadro 17-1).
Las células enteroendocrinas secretan sus productos hacia
la lámina propia o hacia los vasos sanguíneos subyacentes.
Las células enteroendocrinas se encuentran en todos los
niveles de la glándula fúndica, aunque tienden a ser más pre-
valentes en la base (cuadro 17-3). En general, pueden dis-
tinguirse dos tipos de células enteroendocrinas a lo
largo del tubo digestivo. La mayor parte son células pequeñas
que se apoyan sobre la lámina basal y no siempre alcanzan
la luz; estas células se conocen como células enteroendo-
crinas “cerradas” (fig. 17-12a y b y lámina 57, pág. 660).
Sin embargo, algunas poseen una extensión citoplasmática
delgada con microvellosidades que están expuestas a la luz
glandular (fig. 17-12c); estas células se denominan células
enteroendocrinas “abiertas”. En la actualidad, se sabe
que las células abiertas son quimiorreceptores primarios
que toman muestras de los contenidos de la luz glandular y
liberan hormonas según la información obtenida en ese pro-
ceso. Los receptores del gusto, semejantes a los encontrados
en los corpúsculos gustativos de la mucosa bucal especializada
(pág. 576-577), detectan los sabores dulce, amargo y umami
y ahora se han identificado en la superficie libre de las célu-
las enteroendocrinas abiertas. Pertenecen a las familias T1R y
intermitente, diarrea, y esteatorrea (deposiciones con gran
cantidad de grasa). En los pacientes asintomáticos que sufren
una ulceración grave del estómago y del intestino delgado, en
especial si no responden al tratamiento convencional, tam-
bién debe sospecharse la presencia de un tumor que produce
el exceso de gastrina. El tratamiento del síndrome de Zollin-
ger-Ellison antes comprendía el bloqueo de los receptores de
membrana de la célula parietal que estimulan la producción
de HCL. En la actualidad, los inhibidores de la bomba de pro-
tones se han convertido en el tratamiento de elección para el
control de la hipersecreción de HCl. Además, la extirpación
quirúrgica del tumor, siempre que sea posible, remueve la
fuente de producción de gastrina y alivia los síntomas.
15/07/15 12:44
 T2R de receptores acoplados a proteína G que se describen

Grelina
en el capítulo 16. La secreción desde las células cerradas, sin
embargo, es regulada por el contenido luminal en forma indi-
recta a través de mecanismos nerviosos y paracrinos.
Fondo
booksmedicos.org 631

Las microfotografías electrónicas permiten observar pe-

CAPÍTULO 17
Antro
queños gránulos de secreción limitados por membrana en

Gastrina
todo el citoplasma; sin embargo, en los cortes teñidos con
H&E es normal que los gránulos hayan desaparecido y el ci-

Somatostatina
toplasma se vea claro debido a la falta de suficiente material Duodeno

Secretina
tingible. Si bien estas células suelen ser difíciles de identificar

Motilina

CCK
GIP

VIP
debido a su pequeño tamaño y a la falta de tinción distintiva,
el citoplasma celular claro a veces se destaca en contraste con
Yeyuno
las células principales o parietales contiguas, lo cual permite

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

su fácil reconocimiento.
Los nombres dados a las células enteroendocrinas en la bi-
bliografía hacía referencia a su capacidad de tinción con sales
Íleon
de plata y cromo (es decir, células enterocromafines, células
argentafines y células argirófilas). En la actualidad, estas célu-
las se identifican y se caracterizan por métodos inmunoquími-
Colon
cos de tinción que detectan los más de 20 agentes reguladores
peptídicos y polipeptídicos de tipo hormonal que secretan (en
la fig. 17-13 y en las tablas 17-1 y 17-2 se mencionan mu- FIGURA 17-13 ▲Hormonas gastrointestinales. Este diagra-
chos de estos agentes y se describen sus acciones). Con la ayu- ma esquemático muestra la distribución de las hormonas peptídicas gas-
da del MET, se han identificado al menos 17 tipos diferen- trointestinales producidas por las células enteroendocrinas en el tubo di-
gestivo. CCK, colecistocinina; VIP, péptido intestinal vasoactivo; GIP, péptido
tes de células enteroendocrinas, según el tamaño, la forma y
inhibidor gástrico.
la densidad de sus gránulos de secreción.

Glándulas cardiales de la mucosa gástrica
Las glándulas cardiales están compuestas por células se-
cretoras de moco.
Las glándulas cardiales están limitadas en una región es-
trecha del estómago (el cardias) que rodea el orificio esofágico.
Su secreción, en combinación con la de las glándulas cardiales
esofágicas, contribuye al jugo gástrico y ayuda a proteger el
epitelio esofágico contra el reflujo gástrico. Las glándulas son
tubulares, algo tortuosas y a veces ramificadas (fig. 17-14 y
lámina 56, pág. 658). Están compuestas principalmente por
células secretoras de moco, con ocasionales células enteroen-
docrinas entremezcladas. Las células mucusecretoras son de
aspecto semejante al de las células de las glándulas cardiales

TA B L A 1 7 - 1 Acciones fisiológicas de algunas hormonas gastrointestinales

Acción principal
Hormona Sitio de síntesis Estimula Inhibe

E S T Ó MA GO
Gastrina Células G del estómago Secreción ácida gástrica
Grelina Células G del estómago Secreción de GH Metabolismo de los lípidos
Apetito y percepción de hambre Utilización de grasa en el
tejido adiposo
Colecistocinina (CCK) Células I del duodeno y el Contracción de la vesícula biliar Vaciamiento gástrico
yeyuno Secreción de enzimas pancreáticas
Secreción del ión bicarbonato por el
páncreas
Crecimiento pancreático
Secretina Células S del duodeno Secreción de enzimas pancreáticas Secreción ácida gástrica
Secreción del ión bicarbonato por el
páncreas
Crecimiento pancreático
Péptido inhibidor gás- Células K del duodeno y el Liberación de insulina Secreción ácida gástrica
trico (GIP) yeyuno
Motilina Células Mo del duodeno y Motilidad gástrica
el yeyuno Motilidad intestinal

GH, hormona de crecimiento.

Modificado de Johnson LR, ed. Essential Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.

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 TA B L A 1 7 - 2 Acciones fisiológicas de otras hormonas gastrointestinales
632 booksmedicos.org
Acción principal
Hormona Sitio de síntesis Estimula Inhibe
ESTÓMAGO

Candidatos hormonales
Polipéptido pancreático
Péptido YY
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Células PP del páncreas
Células L del íleon y el
colon
Vaciamiento gástrico y movilidad Secreción de enzimas pancreáticas
intestinal Secreción de bicarbonato por el
páncreas
Absorción de electrolitos y agua en Secreción ácida gástrica
el colon Vaciamiento gástrico
Ingesta de alimentos

Péptido símil glucagón 1 Células L del íleon y el
(GLP-1) colon
Hormonas paracrinas
Somatostatina Células D de la mucosa de
todo el tubo digestivo
Histamina Mucosa de todo el tubo
digestivo
Hormonas neuroendocrinas
Bombesina Estómago
Encefalinas Mucosa y músculo liso de
todo el tubo digestivo
Péptido inhibidor va- Mucosa y músculo liso de
soactivo (VIP) todo el tubo digestivo
Liberación de insulina
Secreción ácida gástrica
Liberación de gastrina
Contracción del músculo liso
Secreción de enzimas pancreáticas
Secreción intestinal
Secreción ácida gástrica
Vaciamiento gástrico
Liberación de gastrina
Secreción ácida gástrica
Liberación de otras hormonas GI
Secreción intestinal
Smooth muscle contraction
Contracción del músculo liso
Contracción de esfínteres

GI, gastrointestinal.
Modificado de Johnson LR, ed. Essential Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.

esofágicas. Poseen un núcleo basal aplanado y el citoplasma

apical normalmente está repleto de gránulos de mucinógeno.
Un segmento corto del conducto formado por células cilín-
dricas con núcleos alargados, se interpone entre la porción
secretora de la glándula y las fositas poco profundas hacia las
cuales secretan las glándulas. El conducto es el sitio en el cual
se producen las células mucosas superficiales y las células glan-
dulares. Fositas
gástricas
Glándulas pilóricas de la mucosa gástrica
CAPÍTULO 17

Las células de las glándulas pilóricas son similares a las

células mucosas superficiales y contribuyen a proteger la
mucosa pilórica.
Las glándulas pilóricas están ubicadas en el antro piló-
rico (la parte del estómago entre el fundus y el píloro). Son
glándulas tubulares, enrolladas y ramificadas (lámina 58,
pág. 662). La luz es relativamente amplia y las células secre-
toras presentan un aspecto similar al de las células mucosas
superficiales, lo cual señala una secreción bastante viscosa. Las Glándulas
cardiales
células enteroendocrinas se encuentran intercaladas dentro
del epitelio glandular junto con células parietales ocasionales.
Las glándulas se vacían dentro de las fositas gástricas profun-
das que ocupan cerca de la mitad del espesor de la mucosa
(fig. 17-15).
FIGURA 17-14 ▲ Fotomicrografía de glándulas cardiales. Esta
Renovación celular epitelial en el estómago fotomicrografía muestra la transición esofagogástrica. Nótese la presencia
del epitelio estratificado plano del esófago en el ángulo superior derecho de
Las células mucosas superficiales se renuevan aproximada- la fotomicrografía. Las glándulas cardiales son tubulares, un poco tortuosas
mente cada 3 a 5 días. y a veces ramificadas. Están compuestas principalmente por células muco-
secretoras de aspecto similar al de las células de las glándulas esofágicas.
La vida media relativamente corta de las células mucosas La secreción mucosa alcanza la luz de la fosita gástrica a través de un con-
superficiales, de 3 a 5 días, está compensada por la activi- ducto breve que contiene células cilíndricas. 240 !.
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 dad mitótica en el istmo, que es el segmento estrecho que hay
entre la fosita gástrica y la glándula fúndica (fig. 17-16). El
istmo de la glándula fúndica contiene una reserva de células
madre hísticos que sufren actividad mitótica y permiten la
renovación celular continua. La mayoría de las células recién
producidas en este sitio, se convierten en células mucosas su-
perficiales. Estas células migran hacia arriba a lo largo de la
pared de la fosita hasta la superficie luminal del estómago y
finalmente se exfolian hacia la luz del estómago.
Las células de las glándulas fúndicas poseen una vida
media bastante prolongada.
Otras células del istmo migran hacia abajo hasta las glándulas
gástricas para dar origen a las células parietales, principales,
mucosas glandulares y enteroendocrinas que constituyen el
epitelio glandular. Estas células poseen una vida media relati-
vamente larga. Las células parietales poseen la vida media
más larga, alrededor de 150 a 200 días. Si bien estas células
evolucionan a partir de los mismos células madre indiferen-
ciados, su vida media es muy diferente. En fecha reciente se
ha planteado la hipótesis de que las células parietales pueden
originarse a partir de un hongo llamado neurospora crassa
que antiguamente vivía en relación simbiótica con las célu-
las del estómago humano. El fundamento de esta hipótesis
es que la bomba protónica humana (ATPasa H#/K#) que se
encuentra en las células parietales guarda una semejanza ge-
nética notable con las bombas protónicas de este organismo.
Se cree que el ADN fúngico fue translocado y posteriormente
Fositas
gástricas
Glándulas
pilóricas
Muscular
de la mucosa
Submucosa
FIGURA 17-15 ▲ Fotomicrografía de las glándulas pilóricas.
En esta fotomicrografía se ve un corte de la pared del píloro. Las glándu-
las pilóricas son bastante rectas en la mayor parte de su longitud pero se
enrollan cerca de la muscular de la mucosa. La luz es relativamente amplia
y las células secretoras presentan un aspecto similar al de las células de la
mucosa superficial, que indica una secreción bastante viscosa. Estas células
están restringidas en la mucosa y vierten su secreción en las fositas gástri-
cas. Pero el límite entre las fositas y las glándulas es difícil de determinar en
los preparados de rutina teñidos con H&E. 120 !.
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booksmedicos.org 633
CAPÍTULO 17
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Lámina
propria
FIGURA 17-16 ▲ Fotomicrografía de una célula en división
en el istmo de una glándula pilórica. Las fositas gástricas en esta foto-
micrografía se seccionaron en un plano oblicuo al eje de la fosita. Cabe
notar que en este corte, las fositas gástricas (flechas) pueden reconocerse
como invaginaciones del epitelio superficial que están rodeadas por la lá-
mina propia. La lámina propia es muy celular debido a la presencia de gran
cantidad de linfocitos. 240 !. Recuadro. Con este aumento mayor de la
región indicada por el rectángulo se puede ver una célula en división en el
istmo. 580 !.
incorporado al núcleo de los células madre, quizás con la co-
laboración de un virus.
Se estima que las células principales y las células en-
teroendocrinas viven entre 60 y 90 días antes de ser reem-
plazadas por nuevas células que migran hacia abajo desde el
E S T Ó MA GO
istmo. La célula mucosa del cuello, en cambio, posee una
vida media mucho más corta, de unos 6 días.
Lámina propia y muscular de la mucosa
(muscularis mucosae)
La lámina propia del estómago es relativamente escasa y
está restringida en los espacios estrechos que rodean las fositas
gástricas y las glándulas. La estroma está compuesta en gran
parte por fibras reticulares con células musculares lisas y fi-
broblastos asociados. Otros componentes incluyen células del
sistema inmunitario, es decir, linfocitos, plasmocitos, macró-
fagos y algunos eosinófilos. Cuando se produce una inflama-
ción, como suele ser el caso, los neutrófilos también pueden
ser prominentes. Además se encuentran nódulos linfáticos
ocasionales, que a menudo se introducen en forma parcial en
la muscular de la mucosa.
La muscular de la mucosa está compuesta por dos
capas bastante delgadas, que en general están dispuestas
como una capa circular interna y una capa longitudinal ex-
terna. En algunas regiones, existe una tercera capa; su orienta-
15/07/15 12:44
 ción tiende a ser en un patrón circular. Finos haces de células
musculares lisas, se extienden hacia la superficie a través de
634 la lámina propia desde la capa interna de la muscular de la
mucosa. Se cree que estas células musculares lisas en la lámina
propia contribuyen a la expulsión de las secreciones de las
INTESTINO DELGADO
glándulas gástricas.
Submucosa gástrica
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso
que contiene cantidades variables de tejido adiposo y vasos
sanguíneos, así como fibras nerviosas y células ganglionares
que componen el plexo submucoso (plexo de Meiss-
ner). Este último inerva los vasos de la submucosa y el mús-
culo liso de la muscular de la mucosa.
Muscular externa gástrica
La muscular externa del estómago tradicionalmente se
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
describe como compuesta por una capa longitudinal externa,
una capa circular media y una capa oblicua interna. Esta des-
cripción puede ser engañosa, ya que discernir las capas bien
definidas no resulta fácil. Al igual que con otros órganos hue-
cos esferoidales (p. ej., la vesícula biliar, la vejiga urinaria y el
útero), el músculo liso de la muscular externa del estómago
está orientado en una forma más aleatoria que lo que el tér-
mino capa implica. Además, la capa longitudinal está ausente
en gran parte de las superficies gástricas anterior y posterior
y la capa circular está poco desarrollada en la región perieso-
fágica. Desde el punto de vista funcional, la disposición de
las capas musculares es importante, ya que está relacionada
con su papel en el mezclado del quimo durante el proceso
digestivo, así como con su capacidad para desplazar el con-
tenido con digestión parcial hacia el intestino delgado. Entre
las capas musculares se encuentran grupos de células ganglio-
nares y haces de fibras nerviosas amielínicas. En conjunto for-
man el plexo mientérico (de Auerbach), que inerva las
capas musculares.
Serosa gástrica
La serosa del estómago es como la que ya se describió para el
tubo digestivo en general. Es continua con el peritoneo parie-
tal de la cavidad abdominal a través del omento mayor y con
el peritoneo visceral del hígado a través del omento menor.
Aparte de eso, no exhibe características especiales.
CAPÍTULO 17
INTESTINO DELGADO
El intestino delgado es el componente más largo del tubo
digestivo; mide más de 6 m y se divide en tres porciones
anatómicas:
• El duodeno (!25 cm de longitud) es la primera porción
y la más corta y ancha del intestino delgado. Comienza a
la altura del píloro del estómago y termina en el ángulo
duodenoyeyunal (lámina 59, pág. 664).
• El yeyuno (!2,5 m de longitud) comienza en el ángulo
duodenoyeyunal y constituye las dos quintas partes
proximales del intestino delgado. Cambia sus característi-
cas morfológicas en forma gradual hasta convertirse en el
íleon (lámina 60, pág. 666).
• El íleon (!3,5 m de longitud) es una continuación del
yeyuno y constituye las tres quintas partes distales del in-
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 634
testino delgado. Termina en la válvula ileocecal, la
unión del íleon distal y el ciego (lámina 61, pág. 668).
booksmedicos.org
El intestino delgado es el sitio principal para la digestión
de alimentos y para la absorción de los productos de la di-
gestión.
El quimo del estómago ingresa en el duodeno, hacia donde
también se envían las enzimas del páncreas y la secreción bi-
liar hepática para continuar con el proceso de solubilización
y de digestión. Las enzimas, en particular las disacaridasas y
las dipeptidasas, también se localizan en el glucocáliz de las
microvellosidades de los enterocitos, que son las células
absortivas intestinales. Estas enzimas contribuyen al pro-
ceso digestivo al completar la degradación de la mayoría de
los sacáridos y proteínas en monosacáridos y aminoácidos,
que después se absorben (cuadro 17-4). El agua y los elec-
trolitos que llegan al intestino delgado con el quimo y las
secreciones pancreáticas y hepáticas también se reabsorben en
el intestino delgado, en particular en la porción distal.
Los pliegues circulares, las vellosidades y las microvellosi-
dades incrementan la extensión de la superficie absortiva
del intestino delgado.
La superficie absortiva del intestino delgado está amplificada
por el tejido y las especializaciones celulares de la mucosa y de
la submucosa.
• Los pliegues circulares, también conocidos como vál-
vulas de Kerckring, son repliegues transversales permanen-
tes que contienen un centro de submucosa. Cada pliegue
circular rodea entre la mitad y las dos terceras partes de la
circunferencia de la luz (fig. 17-17). Los pliegues comien-
zan a aparecer a unos 5 cm a 6 cm después del píloro. Son
más abundantes en la porción distal del duodeno y en el
comienzo del yeyuno y su tamaño y frecuencia se reducen
desde la mitad del íleon.
• Las vellosidades son evaginaciones digitiformes o foliá-
ceas singulares de la mucosa, que se extienden dentro de la
luz intestinal en una distancia de 0,5 mm a 1,5 mm desde
la superficie mucosa teórica (fig. 17-18). Las vellosidades
cubren por completo la superficie del intestino delgado,
lo que le imparte un aspecto aterciopelado cuando se exa-
mina a simple vista.
• Las microvellosidades de los enterocitos proporcionan
la principal ampliación de la superficie luminal. Cada cé-
lula posee varios miles de microvellosidades muy juntas
que son visibles con el microscopio óptico y le imparten
a la región apical de la célula un aspecto estriado, el así
llamado borde estriado. Los enterocitos y sus microve-
llosidades se describen más adelante.
Las vellosidades y las glándulas intestinales, junto con la
lámina propia, el GALT asociado y la muscular de la mu-
cosa, constituyen los rasgos esenciales de la mucosa del
intestino delgado.
Las vellosidades, como se mencionó, son proyecciones o
evaginaciones de la mucosa. Están compuestas por un centro
de tejido conjuntivo laxo cubierto por un epitelio cilíndrico
simple. El centro de la vellosidad es una extensión de la lá-
mina propia, que contiene una abundancia de fibroblastos,
células musculares lisas, linfocitos, plasmocitos, eosinófilos,
macrófagos y una red de capilares sanguíneos fenestrados,
15/07/15 12:44
 Consideraciones funcionales: funciones digestivas y
CUADRO 17-4 absortivas de los enterocitos (cont.)
636 booksmedicos.org
troducen en la región apical del enterocito. Aquí, el glicerol y
INTESTINO DELGADO

Proteínas
los ácidos grasos de cadena larga se resintetizan para formar
triglicéridos. Los triglicéridos resintetizados aparecen primero Pepsina
en las vesículas apicales del REL (v. fig. 17-21), después en el
aparato de Golgi (donde se convierten en quilomicrones, pe- Polipéptidos
queñas gotas de grasa neutra) y por último en vesículas que grandes

transportan los quilomicrones hacia el espacio intercelular. En

Aminoácidos libres
lugar de ser absorbidos directamente por los capilares veno-
sos, los quilomicrones se alejan del intestino a través de los Oligopéptidos Proteasas
Neutros Básicos Ácidos
Imino y
2-3 aa pancreáticas glicina
vasos linfáticos (quilíferos) que penetran en cada vellosidad.
La linfa con quilomicrones abundantes entonces drena en
el conducto torácico, que desemboca en el sistema venoso H! Na!
Amino-
Na!
Amino-
Na!
Amino-
Na!
Chapa
Oligopéptido Iminoácido/
sanguíneo. Cuando entran en la circulación sanguínea, los qui- cotransporta-
dorPepT1
ácido
neutro
ácido
básico
ácido
ácido glicina estriada
lomicrones se desintegran con rapidez y sus lípidos constitu-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

yentes son utilizados en todo el cuerpo. Los ácidos grados de

Enterocito
cadenas corta y mediana y el glicerol atraviesan la membrana
Aminoácidos
celular apical y entran y salen del enterocito exclusivamente
a través de capilares tributarios de la vena porta que llega al Oligopéptidos
2-3 aa
Peptidasa citoplasmática ~75%
hígado.
La digestión y absorción de proteínas se ilustran en la fi- ~25%
gura C17-4.3. Los principales productos finales de la digestión
proteica son los aminoácidos (cerca del 30 %) y los oligopépti- Transportador
dos (cerca del 70 %), que son absorbidos por los enterocitos. de aminoácidos
El mecanismo de absorción de aminoácidos es conceptual-
mente idéntico al de los hidratos de carbono. La membrana Transporta- Amino- Amino- Amino-
Iminoácido/
dores de ácido ácido ácido
plasmática apical de los enterocitos contiene al menos cuatro polipéptidos neutro básico ácido
glicina

cotransportadores de aminoácidos dependientes de Na+. Los

dipéptidos y los tripéptidos son transportados a través de la
membrana apical hacia el citoplasma celular por el cotranspor-
tador oligopéptido-H+ (PepT1). La mayoría de los dipéptidos y
tripéptidos son degradados entonces por las peptidasas cito-
plasmáticas a aminoácidos libres, los que posteriormente son
transportados a través de la membrana basal (sin la necesidad
de un cotransportador) hacia los capilares subyacentes de la
circulación portal. En un trastorno de absorción de aminoáci-
dos (enfermedad de Hartnup), aparecen aminoácidos libres en
la sangre cuando a los pacientes se les administra dipéptidos
pero no cuando reciben aminoácidos libres. Esto sustenta la
conclusión de que los dipéptidos de ciertos aminoácidos se
absorben a través del cotransportador PepT1, que participa en
mecanismos diferentes de los utilizados por los aminoácidos
libres.
CAPÍTULO 17
Capilar
FIGURA C17-4.3 ▲ Diagrama que ilustra la digestión y la
absorción de proteínas por el enterocito. Las proteínas que ingre-
san en el tubo digestivo son digeridas completamente hasta aminoá-
cidos libres (aa) y pequeños fragmentos de dipéptidos y tripéptidos.
La digestión proteica comienza en el estómago con la pepsina, la cual
hidroliza proteínas en polipéptidos grandes. La siguiente etapa ocurre
en el intestino delgado por la acción de las enzimas proteolíticas pan-
creáticas. El proceso de activación se ilustra en la figura C17-4.1. Los
aminoácidos libres son transportados por cuatro cotransportadores
de aminoácidos Na# diferentes. Los dipéptidos y los tripéptidos son
transportados a través de la membrana apical hacia la célula por los
cotransportadores de oligopéptido H# (PepT1). La mayor parte de los
dipéptidos y tripéptidos son degradados por peptidasas citoplasmáti-
cas, y los aminoácidos libres son transportados a través de la membrana

basal hacia los capilares subyacentes de la circulación portal.

ubicados justo debajo de la lámina epitelial basal. Además,
la lámina propia de la vellosidad contiene un capilar linfático
central de fondo ciego, el vaso quilífero central (fig. 17-19
y lámina 60, pág. 666). Las células musculares lisas derivadas
de la muscular de la mucosa se extienden hacia la vellosidad
y acompañan al vaso quilífero. Estas células musculares lisas
podrían ser la causa de la contracción y el acortamiento in-
termitente de las vellosidades, una acción que impulsaría la
linfa desde el vaso quilífero hacia la red de vasos linfáticos que
rodean a la muscular de la mucosa.
Las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn,
son estructuras simples tubulares que se extienden desde la
muscular de la mucosa a través del espesor de la lámina pro-
pia, donde desembocan en la superficie luminal del intestino,
ERRNVPHGLFRVRUJ
a la altura de la base de la vellosidad (v. fig. 17-18). Las glán-
dulas están compuestas por un epitelio cilíndrico simple que
es continuo con el epitelio de las vellosidades.
Al igual que en el estómago, la lámina propia rodea las
glándulas intestinales y contiene abundantes células del sis-
tema inmunitario (linfocitos, plasmocitos, mastocitos, ma-
crófagos y eosinófilos), en particular en las vellosidades. La
lámina propia también contiene muchos nódulos de
tejido linfático que son uno de los componentes principales
del GALT. Los nódulos son particularmente grandes y abun-
dantes en el íleon, donde se localizan de manera preferencial
en el lado del intestino opuesto a la fijación mesentérica, es
decir, en el borde antimesentérico del intestino (fig. 17-20).
Estas aglomeraciones nodulares se conocen como conglo-

Pawlina_17_3R_Editado.indd 636 15/07/15 12:44

 merados linfonodulares ileales o placas de Peyer.
En la anatomía macroscópica, aparecen como conjuntos de
booksmedicos.org
motas blanquecinas en la mucosa.
La muscular de la mucosa está compuesta por dos capas
637

delgadas de células musculares lisas, una capa circular interna y

CAPÍTULO 17
una capa longitudinal externa. Como ya se mencionó, las haces
finos de células musculares lisas se extienden desde la muscu-
lar de la mucosa hacia la lámina propia de las vellosidades.
En el epitelio de la mucosa intestinal se encuentran al
menos cinco tipos de células.
Las células maduras del epitelio intestinal se encuentran en
las glándulas intestinales y en la superficie de las vellosidades.

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Estas células consisten en:
• Enterocitos, cuya función primaria es la absorción
• Células caliciformes, que son glándulas unicelulares
secretoras de mucina
• Células de Paneth, cuya función principal es mantener
la inmunidad innata de la mucosa mediante la secreción
de sustancias antimicrobianas.
• Células enteroendocrinas, que producen varias hor-
monas endocrinas y paracrinas.
• Células M (células con micropliegues), que son cé-
lulas especializadas (enterocitos) en el epitelio que cubren
los nódulos linfáticos en la lámina propia.

FIGURA 17-17 ▲ Fotografía de la superficie mucosa del in-
testino delgado. Esta fotografía de un segmento de un yeyuno humano
muestra la superficie mucosa. Los pliegues circulares (válvulas conniven-
tes) aparecen como una serie de crestas orientadas en forma transversal
que se extienden parcialmente alrededor de la luz. En consecuencia, algu-
nos pliegues circulares parecen terminar (o comenzar) en varios sitios a lo
largo de la superficie luminal (flechas). Toda la mucosa presenta un aspecto
aterciopelado debido a la presencia de vellosidades.
Los enterocitos son células absortivas especializadas para
el transporte de sustancias desde la luz del intestino hacia
el sistema circulatorio.
Los enterocitos son células cilíndricas altas con un núcleo
posicionado en forma basal (v. fig. 17-18 y 17-21). Las micro-
vellosidades incrementan la superficie apical hasta 600 veces;

Vellosidades intestinales

Membrana Vaso

I N T E S T I N O DE L GA D O
basal quilífero
central

a Glándula b
intestinal Arteria
Muscular de
la mucosa Vena

FIGURA 17-18 ▲ Vellosidades de la mucosa del intestino delgado. a. Fotomicrografía electrónica de barrido de la mucosa intestinal en la que
se ven sus vellosidades. Nótese los orificios (flechas) ubicados entre las bases de las vellosidades que comunican con las glándulas intestinales (criptas de
Lieberkühn). 800 !. b. Este diagrama tridimensional de las vellosidades intestinales muestra la continuidad del epitelio que las tapiza con el epitelio que
tapiza las glándulas intestinales. Nótense los vasos sanguíneos y el capilar linfático de terminación ciega, denominado vaso quilífero central, en el centro
de la vellosidad. Entre las bases de las vellosidades, se pueden ver los orificios de las glándulas intestinales (flechas). Además, los orificios pequeños que
aparecen en la superficie de las vellosidades indican la ubicación de las células caliciformes que han liberado sus gránulos.
ERRNVPHGLFRVRUJ

Pawlina_17_3R_Editado.indd 637 15/07/15 12:44

 638 booksmedicos.org
INTESTINO DELGADO

Submucosa

Células de Vaso
músculo quilífero
liso central

Mucosa

Muscular
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

externa

Nódulos
linfáticos

FIGURA 17-19 ▲ Fotomicrografía de una vellosidad intesti-

nal. La superficie de la vellosidad consiste en células epiteliales cilíndricas,
sobre todo enterocitos que están provistos de chapa estriada apical. Tam-
bién hay células caliciformes que pueden identificarse con facilidad por la
acumulación apical de gránulos de mucinógeno. Debajo del epitelio se en-
cuentra la lámina propia que consiste en tejido conjuntivo laxo muy celu-
lar. La lámina propia contiene grandes cantidades de células redondeadas,
en su mayoría linfocitos. Además, pueden identificarse células musculares
lisas. Un capilar linfático denominado vaso quilífero central ocupa el centro
de la vellosidad. Cuando el vaso quilífero está dilatado, como en esta mues-
tra, se identifica con facilidad. 160 !.

en los cortes para la microscopia óptica se reconocen en su
conjunto como un borde o chapa estriada en la superficie
luminal.
Cada microvellosidad tiene un centro de microfilamentos
de actina orientados en forma vertical, que están anclados a
la villina ubicada en la punta de la microvellosidad y tam-
bién están adheridos a la membrana plasmática de toda la
estructura por moléculas de miosina I. Los microfilamen-
CAPÍTULO 17
Pliegue
circular
FIGURA 17-20 ▲ Fotomicrografía de placas de Peyer. Esta
fotomicrografía muestra un corte longitudinal a través de la pared de un
íleon humano. Cabe notar la gran cantidad de nódulos linfáticos localiza-
dos en la mucosa y el corte de un pliegue circular que se proyecta hacia la
luz del íleon. Los nódulos linfáticos de la placa de Peyer se ubican princi-

tos de actina se extienden dentro del citoplasma apical y se
insertan en el velo terminal, una red de microfilamentos
contráctiles orientados en forma horizontal que forman una
capa en el citoplasma más apical y se unen a la densidad in-
tracelular asociada con la zonula adherens. La contracción del
velo terminal determina que las microvellosidades se separen,
lo cual aumenta el espacio entre ellas para permitir una mayor
superficie de exposición para que ocurra la absorción. Ade-
más, la contracción del velo terminal contribuiría a “cerrar”
las brechas dejadas en la lámina epitelial por la exfoliación de
las células envejecidas. Los enterocitos están unidos entre sí
y a las células caliciformes, a las células enteroendocrinas y a
otras células del epitelio por complejos de unión.
Las uniones herméticas establecen una barrera entre la luz
intestinal y el compartimento intercelular epitelial.
Las uniones herméticas entre la luz intestinal y el compar-
timento de tejido conjuntivo del organismo permiten la re-
ERRNVPHGLFRVRUJ
palmente dentro de la lámina propia, aunque muchos se extienden dentro
de la submucosa. Están cubiertos por el epitelio intestinal que contiene
enterocitos, células caliciformes ocasionales y células M transportadoras de
antígeno especializadas. 40 !.
tención selectiva de sustancias absorbidas por los enterocitos.
Como se mencionó en la sección sobre uniones ocluyentes, el
“hermetismo” de estas uniones puede variar.
En las uniones herméticas (zonulae occludens) bastante im-
permeables, como son las del íleon y el colon, para mover
solutos a través de la barrera se requiere el transporte activo.
En términos simples, los sistemas de transporte activos, por
ejemplo, las bombas de sodio (ATPAsa Na#/K#) localizadas
en la membrana plasmática lateral, reducen en forma transi-
toria la concentración citoplasmática de Na#, al transportarlo
a través de esta membrana hacia el espacio extracelular por
debajo del nivel de la zonulae occludens. Este transporte de

Pawlina_17_3R_Editado.indd 638 15/07/15 12:45

 Velo Microvellosidades
terminal Complejos
de unión
booksmedicos.org 639

CAPÍTULO 17
REL

RER

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Aparato
de Golgi

Quilomicrones

a b

CÉLULAS ABSORTIVAS
FIGURA 17-21 ▲ Diagramas de un enterocito en diferentes fases de absorción. a. Esta célula tiene una chapa estriada (borde estriado) en
su superficie apical y complejos de unión que aíslan la luz del intestino del espacio intercelular lateral. En el diagrama se observa el complemento de orgá-
nulos característico. b. Esta célula muestra la distribución de lípidos durante la absorción de grasas, tal como se observa con el MET. Al principio, los lípidos
aparecen en asociación con las microvellosidades de la chapa estriada. Son captados, entonces, por la célula y se ven dentro de las vesículas del retículo
endoplásmico liso (REL), en la región apical del citplasma. Los lípidos limitados por membrana pueden rastrearse hasta el centro de la célula, donde se
fusionan muchas de las vesículas que los contienen. Después se expulsan hacia el espacio intercelular. Los lípidos extracelulares, que se conocen como
quilomicrones, atraviesan la lámina basal para ser transportados hacia los vasos linfáticos (verdes), los vasos sanguíneos (rojos) o ambos.

Na# crea una concentración intercelular alta del catión, lo
cual determina que el agua de la célula salga hacia el espacio
intercelular y se reduzcan así las concentraciones de agua y
Na# en la célula. En consecuencia, el agua y el Na# ingresan
a la célula por su superficie apical, la atraviesan y salen por su
membrana plasmática lateral siempre que la bomba de sodio
continúe funcionando. El aumento de la osmolaridad en el
espacio intercelular atrae el agua hacia este espacio y esto crea
una presión hidrostática que impulsa el Na# y el agua a través
de la lámina basal hacia el tejido conjuntivo.
En los epitelios con uniones herméticas más permeables,
como las que se encuentran en el duodeno y en el yeyuno,
una bomba de sodio también crea una baja concentración de
Na# intracelular. Sin embargo, cuando el contenido que pasa
hacia el duodeno y el yeyuno es hipotónico, se produce una
absorción considerable de agua junto con Na# adicional y
otros pequeños solutos, directamente a través de las uniones
herméticas de los enterocitos en los espacios intercelulares.
Este mecanismo de absorción se conoce como arrastre del
solvente.
ERRNVPHGLFRVRUJ
I N T E S T I N O DE L GA D O
Otros mecanismos de transporte también aumentan las
concentraciones de sustancias específicas, como monosacári-
dos, aminoácidos y otros solutos, en el espacio intercelular.
Estas sustancias luego se difunden o fluyen a favor de sus gra-
dientes de concentración dentro del espacio intercelular, para
cruzar la lámina basal epitelial e ingresar a los capilares fenes-
trados en la lámina propia, ubicados justo debajo del epitelio.
Las sustancias que son demasiado grandes para entrar en los
vasos sanguíneos, como las partículas lipoproteicas, ingresan
en el vaso quilífero linfático.
La superficie celular lateral de los enterocitos exhiben eva-
ginaciones citoplasmáticas complejas aplanadas (pliegues)
que se interdigitan con las evaginaciones de las células conti-
guas (v. fig. 5-24). Estos pliegues incrementan la extensión de
superficie lateral de la célula, con lo que aumentan la cantidad
de membrana plasmática que contiene enzimas de transporte.
Durante la absorción activa, en especial de solutos, agua y
lípidos, estos pliegues laterales se separan y agrandan el
compartimento intercelular. El aumento de la presión hidros-
tática de los solventes y los solutos acumulados causa un flujo

Pawlina_17_3R_Editado.indd 639 15/07/15 12:45

 direccionado a través de la lámina basal del epitelio hacia la
lámina propia (v. fig. 5-1).
640 Además de las especializaciones de membrana asociadas
con la absorción y el transporte, el citoplasma del enterocito
también está especializado en estas funciones. Las mitocon-
INTESTINO DELGADO
drias alargadas que suministran energía están concentradas en
el citoplasma apical entre el velo terminal y el núcleo. Los
túbulos y las cisternas del retículo endoplásmico liso (REL),
que participa en la absorción de ácidos grasos y glicerol y en la
resíntesis de las grasas neutras, se encuentran en el citoplasma
apical debajo del velo terminal.
Los enterocitos también son células secretoras que pro-
ducen las enzimas necesarias para la digestión terminal y
la absorción, así como para la secreción de agua y electro-
litos.
La función secretora de los enterocitos, que consiste princi-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
palmente en la síntesis de enzimas glucoproteicas que se inser-
tarán en la membrana plasmática apical, tiene como correlato
morfológico los rimeros de cisternas del Golgi en la región
supranuclear inmediata y los ribosomas libres y el RER a los
lados del aparato de Golgi (v. fig. 17-21). En el citoplasma
apical, justo debajo del velo terminal y a lo largo de la mem-
brana plasmática lateral, hay pequeñas vesículas de secreción
que contienen glucoproteínas destinadas a la superficie celu-
lar. Sin embargo, para distinguir estas vesículas de secreción
de vesículas endocíticas o de lisosomas pequeños, es necesario
utilizar métodos histoquímicos o autorradiográficos.
El intestino delgado también secreta agua y electrolitos.
Esta actividad ocurre principalmente en las células dentro
de las glándulas intestinales. Se cree que esta secreción que
ocurre en estas glándulas contribuye al proceso de digestión
y de absorción al mantener un estado líquido adecuado del
quimo intestinal. En situaciones normales, la absorción de
líquidos por el enterocito de una vellosidad está equilibrada
con la secreción de líquido por el enterocito de una glándula
intestinal.
Las células caliciformes representan glándulas unicelula-
res dispersas entre las otras células del epitelio intestinal.
Al igual que en otros epitelios, las células caliciformes pro-
ducen moco. En el intestino delgado, las células caliciformes
incrementan su cantidad desde el duodeno hasta la porción
terminal del íleon.
Además, como en otros epitelios, dado que el mucinó-
CAPÍTULO 17
geno hidrosoluble se pierde durante la preparación de cortes
teñidos con H&E de rutina, la parte de la célula que nor-
malmente contiene gránulos de mucinógeno aparece vacía.
El examen con el MET permite observar una gran acumula-
ción de gránulos de mucinógeno en el citoplasma apical que
distiende esa región de la célula y distorsiona la forma de las
células vecinas (fig. 17-22). Con la región celular apical re-
pleta de gránulos de mucinógeno, la porción basal de la célula
parece una columna delgada. Esta porción basal es muy basó-
fila en los preparados histológicos debido a que está ocupada
por un núcleo heterocromático, un RER extenso y ribosomas
libres. Las mitocondrias también están concentradas en el ci-
toplasma basal. La forma característica de esta célula, con su
dilatación apical por la acumulación de gránulos y su región
basal muy estrecha, es la causa del nombre “caliciforme”, por
su semejanza con un cáliz. Una estructura extensa de cisternas
de Golgi aplanadas forma una concavidad amplia alrededor
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 640
de los gránulos de mucinógeno recién formados, que es con-
tigua a la porción basal de la célula (v. fig. 17-22a). Las micro-
booksmedicos.org
vellosidades de las células caliciformes están restringidas en el
reborde delgado de citoplasma (la teca) que rodea la porción
apicolateral de la acumulación de gránulos de mucinógeno.
Las microvellosidades son más obvias en las células calicifor-
mes inmaduras que hay en la mitad profunda de las glándulas
intestinales.
Las células de Paneth cumplen una función en la regula-
ción de la flora bacteriana normal del intestino delgado.
Las células de Paneth se ubican en las bases de las glándu-
las intestinales. (A veces, también se encuentran en pequeñas
cantidades en el colon normal; su cantidad puede incremen-
tarse en ciertos estados patológicos). Estas células tienen un
citoplasma basal basófilo, un aparato de Golgi supranuclear y
grandes gránulos de secreción apicales que son muy acidófilos
y refráctiles. Estos gránulos permiten su fácil identificación en
los cortes histológicos de rutina (fig. 17-23). Los gránulos de
secreción contienen la enzima antibacteriana lisozima, %-de-
fensinas, otras glucoproteínas, una proteína con abundancia
de arginina (que puede ser la causa de la acidofilia intensa)
y cinc. La lisozima digiere las paredes celulares de ciertos
grupos de bacterias. Las #-defensinas son homólogas de los
péptidos que funcionan como mediadores en los linfocitos T
CD8# citotóxicos. Su acción antibacteriana y su capacidad
para fagocitar ciertas bacterias y protozoos indican que las cé-
lulas de Paneth desempeñan un papel en la regulación de la
flora bacteriana normal del intestino delgado.
Las células enteroendocrinas en el intestino delgado pro-
ducen casi todas las mismas hormonas peptídicas que en
el estómago.
Las células enteroendocrinas en el intestino delgado se
parecen a las que se encuentran en el estómago (v. fig. 17-12).
Las “células cerradas” se concentran en la porción basal de la
glándula intestinal, mientras que las “células abiertas” pueden
encontrarse en todos los niveles de cada vellosidad. La activa-
ción de los receptores de gusto que hay en la membrana celular
apical de las “células abiertas”, activan la cascada de seña-
lización iniciada por proteínas G, que produce la libera-
ción de péptidos que regulan una gran variedad de funciones
gastrointestinales. Estas funciones comprenden la regulación
de la secreción pancreática, la inducción de la digestión y de
la absorción y el control de la homeostasis energética al actuar
sobre mecanismos nerviosos del eje encefaloenteroadi-
poso. Casi todas las mismas hormonas peptídicas identifi-
cadas en este tipo celular en el estómago, pueden detectarse
en las células enteroendocrinas del intestino (v. tabla 17-1).
La colecistocinina (CCK), la secretina, el polipéptido
inhibidor gástrico (GIP) y la motilina son los reguladores
más activos de la fisiología gastrointestinal que se liberan en
esta porción del intestino (v. fig. 17-13). La CCK y la secretina
incrementan la actividad del páncreas y de la vesícula biliar e
inhiben la función secretora y la motilidad gástricas. El GIP
estimula la liberación de insulina por el páncreas y la motilina
induce la motilidad gástrica e intestinal. Si bien se han aislado
otros péptidos producidos por las células enteroendocrinas,
todavía no se consideran hormonas y, por lo tanto, se los de-
nomina candidatos hormonales (pág. 632). Las células
enteroendocrinas también producen al menos dos hormonas,
la somatostatina y la histamina, que actúan como hormonas
15/07/15 12:45
 Microvellosidad

booksmedicos.org 641

Gránulos de

CAPÍTULO 17
mucinógeno
* Aparato de
* Golgi

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Retículo
Retículo endoplásmico
Núcleo
endoplásmico rugoso
rugoso

Lámina
basal a CÉLULA CALICIFORME
b
FIGURA 17-22 ▲ Fotomicrografía electrónica y diagrama de una célula caliciforme. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra la región
basal de una célula caliciforme que se ilustra en el diagrama contiguo. La célula está apoyada en la lámina basal. La región basal de la célula contiene el
núcleo, el retículo endoplásmico rugoso y las mitocondrias. Justo encima del núcleo se observa una cantidad abundante de dictiosomas del aparato de
Golgi. A medida que el producto mucoso se acumula en las cisternas de Golgi, éstas se dilatan (asteriscos). Los gránulos de mucinógeno grandes ocupan
casi toda la región apical de la célula y en conjunto constituyen el “cáliz mucoso” que se observa con el microscopio óptico. 15 000 !. b. Este diagrama
muestra una célula caliciforme completa. La región incluida en el cuadro de este diagrama corresponde a la región de la que probablemente se obtuvo
la fotomicrografía electrónica contigua. El núcleo está ubicado en la porción basal de la célula. La mayor parte de la célula está llena de gránulos de muci-
nógeno que le imparten la forma de copa o cáliz mucoso que se observa con el microscopio electrónico. En la base y en la parte inferior de los lados del
cáliz mucoso, se encuentran los sáculos aplanados del gran aparato de Golgi. Los otros orgánulos se distribuyen en el resto del citoplasma, en especial en
el citoplasma perinuclear en la base de la célula.

paracrinas (v. pág. 632) (es decir, hormonas que tienen un tan micropliegues en lugar de microvellosidades y una capa
efecto local y no circulan en el torrente sanguíneo). Además, delgada de glucocáliz. La superficie apical expresa abundancia

varios péptidos son secretados por las células nerviosas locali-
zadas en la submucosa y la muscular externa. Estos péptidos,
denominados hormonas neurocrinas, están representados
por el péptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal
peptide), la bombesina y las encefalinas. Las funciones de estos
péptidos se reseñan en la tabla 17-2.
Las células M transportan microorganismos y otras macro-
moléculas desde la luz intestinal hacia las placas de Peyer.
Las células M son células epiteliales que cubren las placas
de Peyer y otros nódulos linfáticos grandes; son muy dife-
rentes de las células epiteliales intestinales circundantes (cua-
dro 17-5). Las células M tienen una forma muy interesante
debido a que cada célula desarrolla un receso profundo con
forma de bolsillo conectado al espacio extracelular. Las células
dendríticas, los macrófagos y los linfocitos T y B se localizan
en este espacio. Debido a esta forma única, la superficie celu-
lar basolateral de la célula M se ubica a unos pocos micrones
de su superficie apical, con lo que se reduce mucho la distan-
cia que las vesículas endocíticas deben recorrer para cruzar la
barrera epitelial. En su superficie apical, las células M presen-
ERRNVPHGLFRVRUJ
I N T E S T I N O DE L GA D O
de receptores de la glucoproteína 2 (GP2) que fijan macromo-
léculas específicas y bacterias gramnegativas (p. ej., escherichia
coli). Las sustancias unidas a los receptores GP2 son captadas
por las vesículas endocíticas y transportadas a la superficie ce-
lular basolateral del receso con forma de bolsillo. Dentro del
receso, el contenido liberado se transfiere de inmediato a las
células inmunitarias que están en este espacio. Por lo tanto,
las células M funcionan como células transportadoras de
antígeno altamente especializadas que relocalizan antígenos
intactos desde la luz intestinal a través de la barrera epitelial.
Los antígenos que alcanzan las células inmunitarias de este
modo, estimulan una respuesta en el GALT que se describe
más adelante.
Las células intermediarias constituyen el compartimento
de amplificación del nicho de células madre intestinales.
Las células intermediarias constituyen la mayoría de las
células del nicho de células madre intestinales que se localiza
en la mitad basal de la glándula intestinal. Estas células com-
ponen el compartimento de amplificación de las células que
mantienen la capacidad de dividirse y que suelen sufrir una

Pawlina_17_3R_Editado.indd 641 15/07/15 12:45


642
INTESTINO DELGADO
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Muscular
de la mucosa
FIGURA 17-23 ▲ Fotomicrografía de las glándulas intestina-
les en las que se ven las células de Paneth. Esta fotomicrografía mues-
tra la base de las glándulas intestinales (yeyunales) en un preparado teñido
con H&E. La glándula de la derecha aparece en corte longitudinal; a la iz-
quierda de la fotografía hay otra glándula seccionada en sentido transversal
que aparece como una silueta circular. Las células de Paneth normalmente
se ubican en la base de las glándulas intestinales y se ven bien con el mi-
croscopio óptico debido a la intensa tinción con eosina de sus gránulos. La
lámina propia contiene abundantes plasmocitos, linfocitos y otras células
del tejido conjuntivo. Cabe notar que hay varios linfocitos en el epitelio de
la glándula (flechas). 240 !. Recuadro. Este aumento mayor de la región
contenida en el rectángulo muestra el citoplasma basófilo característico de
la porción basal de las células y las grandes acumulaciones de gránulos de
secreción refráctiles muy eosinófilos en la porción apical de la célula. Es
probable que una proteína rica en arginina que se encuentra en los gránu-
los sea la causa de la intensa reacción eosinófila. 680 !.
o dos mitosis antes de comprometerse a la diferenciación en
células absortivas o caliciformes. Estas células tienen micro-
vellosidades irregulares cortas con filamentos centrales largos
CAPÍTULO 17
que se extienden en profundidad hacia el citoplasma apical y
establecen muchas uniones maculares (desmosomas) con las
células contiguas. Pequeños gránulos secretores similares a la
mucina forman una columna en el centro del citoplasma su-
pranuclear. Las células intermedias que están predestinadas a
convertirse en células caliciformes desarrollan una pequeña
colección redondeada de gránulos secretores justo debajo de
la membrana plasmática apical; en tanto que las células pre-
destinadas a convertirse en células absortivas pierden los grá-
nulos secretores y comienzan a acumular mitocondrias, RER
y ribosomas en el citoplasma apical.
El GALT es prominente en la lámina propia del intestino
delgado.
Como ya se mencionó, la lámina propia del tubo digestivo
está superpoblada por elementos del sistema inmunitario; al-
rededor de una cuarta parte de la mucosa está compuesta por
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 642
una capa de organización laxa que contiene nódulos linfáticos,
linfocitos, macrófagos, plasmocitos y eosinófilos en la lámina
booksmedicos.org
propia (lámina 55, pág. 656). Los linfocitos también se loca-
lizan entre las células epiteliales. Este GALT actúa como una
barrera inmunitaria en toda la extensión del tubo digestivo. En
cooperación con las células epiteliales subyacentes, en parti-
cular las células M, el tejido linfático toma muestras de los an-
tígenos que hay en los espacios intercelulares del epitelio. Los
linfocitos, los macrófagos y otras células presentadoras de antí-
genos procesan los antígenos y migran hacia los nódulos linfá-
ticos de la lámina propia donde sufren activación (v. pág. 491),
lo cual conduce a la secreción de anticuerpos por los plasmo-
citos recién diferenciados.
La superficie mucosa está protegida por respuestas media-
das por inmunoglobulina.
La superficie mucosa del tubo intestinal se encuentra
en desafío constante por la presencia de microorganismos
(p. ej., virus, bacterias, parásitos) y toxinas ingeridas, los que
después de afectar la barrera epitelial pueden causar infeccio-
nes o enfermedades. Un ejemplo de un mecanismo de defensa
específico es la respuesta mediada por inmunoglobulinas en
la que participan anticuerpos IgA, igM e IgE. La mayoría de
los plasmocitos de la lámina propia del intestino secretan an-
ticuerpos dIgA diméricos en lugar de IgG que son más co-
munes. Otros plasmocitos producen IgM pentamérica e IgE
(v. pág. 600). La dIgA dimérica está compuesta por dos subu-
nidades de IgA monoméricas y una cadena J de polipéptidos
(v. fig. 16-28). Las moléculas dIgA secretadas se unen al re-
ceptor de inmunoglobulina polimérica (pIgR) locali-
zado en el dominio basal de las células epiteliales (fig. 17-24).
El receptor pIgR es una glucoproteína transmembrana
(75 kDa) sintetizada por enterocitos y expresada en la mem-
brana plasmática basal. El complejo pIgR–dIgA luego sufre
endocitosis y se transporta a través del epitelio hasta la super-
ficie apical del enterocito (este tipo de transporte se conoce
como transcitosis). Después de que el complejo pIgR–dIgA
alcanza la superficie apical, la pIgR se escinde proteolítica-
mente y la porción extracelular del receptor que está unida a
la dIgA se libera en la luz intestinal (v. fig. 17-24). Este domi-
nio extracelular de unión escindido del receptor es conocido
como componente secretor (SC); la dIgA secretada en
asociación con el SC se denomina IgA secretora (sIgA).
La liberación de inmunoglobulinas sIgA es decisiva para la
vigilancia inmunitaria adecuada por el sistema inmunita-
rio de la mucosa. En la luz, la sIgA se une a antígenos, toxinas
y microorganismos. La IgA secretora impide la adherencia y
la invasión de virus y bacterias a la mucosa ya sea por inhibir
su motilidad, causar aglomeración microbiana o enmascarar
los sitios de adhesión de los agentes patógenos en la superfi-
cie epitelial. Por ejemplo, la sIgA se une a una glucoproteína
situada en la envoltura del virus VIH (virus de inmunodefi-
ciencia humana) e impide su adherencia, su incorporación y
su replicación ulterior en la célula.
La IgA secretora es la principal molécula inmunitaria de
la mucosa. Sin embargo, las moléculas IgM utilizan meca-
nismos similares de transcitosis mediada por receptores para
alcanzar la superficie de la mucosa. Algunas IgE se fijan a las
membranas plasmáticas de los mastocitos de la lámina propia
(v. pág. 215-217), lo cual sensibiliza en forma selectiva a antí-
genos específicos provenientes de la luz intestinal.
15/07/15 12:45
 Consideraciones funcionales: funciones
CUADRO 17-5 inmunitarias del tubo digestivo
booksmedicos.org 643
Los inmunólogos han demostrado que el GALT (tejido linfático proteínas, incluso antígenos, provenientes de la luz intestinal

asociado con el intestino) no sólo responde a estímulos anti-
génicos sino que también posee capacidad de vigilancia inmu-
nitaria. Esta función se ha esclarecido en forma parcial para
los nódulos linfáticos del tubo digestivo. Las células M que
cubren las placas de Peyer y los nódulos linfáticos poseen mi-
cropliegues superficiales distintivos que podrían confundirse
con microvellosidades gruesas en los cortes. Las células se
identifican con facilidad con el microscopio electrónico de
barrido porque los micropliegues de su superficie contrastan
CAPÍTULO 17
y así tienen la oportunidad de estimular el desarrollo de anti-
cuerpos específicos contra los antígenos. El destino de estos
linfocitos expuestos aún no se ha determinado con certeza.
Algunos se mantienen dentro del tejido linfático local, pero
otros pueden estar destinados a otros sitios del organismo,
como las glándulas salivales y mamarias. Se debe recordar
que en las glándulas salivales, las células del sistema inmu-
nitario (plasmocitos) secretan IgA, que el epitelio glandular
después convierte en sIgA. Algunos estudios experimentales

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

mucho con las microvellosidades que componen la chapa es-
triada de los enterocitos contiguos.
Se ha demostrado con la glucoproteína GP2 (que se uti-
liza como marcador molecular para las células M) que las cé-
lulas M captan proteínas y bacterias por endocitosis desde la
luz intestinal, las transportan en vesículas a través de la célula
y expulsan su contenido por exocitosis hacia recesos profun-
dos que son continuos con el espacio extracelular (fig. C17-
5.1). Las células dendríticas y los linfocitos que hay dentro de
los recesos del espacio extracelular toman muestras de las
señalan que el contacto con el antígeno necesario para la pro-
ducción de IgA por los plasmocitos, ocurre en los nódulos lin-
fáticos de los intestinos. Los hallazgos recientes de estudios
que utilizaron ratones carentes de GP2 muestran que la inte-
racción de la GP2 con la bacteria cumple un papel importante
en las respuestas inmunitarias específicas contra antígeno en
las placas de Peyer. Esto puede conducir al desarrollo no sólo
de nuevas vacunas orales para enfermedades infecciosas sino
también del tratamiento innovador de tumores y enfermeda-
des inflamatorias del intestino.

Célula M

Linfocitos

Células
absortivas

Macrófago

Lámina
basal a b

I N T E S T I N O DE L GA D O
Célula dendrítica

FIGURA C17-5.1 ▲ Diagrama de células M que cubren un nódulo linfático del intestino. a. Este diagrama muestra la relación de
las células M (células con micropliegues) y las células absortivas en el epitelio que cubre un nódulo linfático. La célula M es una célula epitelial que
muestra micropliegues en lugar de microvellosidades en su superficie apical. Tiene recesos profundos dentro de los cuales, los linfocitos, los macró-
fagos y las evaginaciones de las células dendríticas se acercan a la luz del intestino delgado. Un antígeno intacto proveniente de la luz intestinal se
transfiere a través de la capa delgada del citoplasma apical de la célula M a los linfocitos y a otras células presentadoras de antígenos que ocupan
los recesos. b. Fotomicrografía electrónica de barrido de un nódulo linfático de una placa de Peyer que sobresale en la luz del íleon. Cabe notar
que el área del folículo cubierta por células M está rodeada por proyecciones digitiformes de la vellosidad intestinal. La superficie de las células
M tiene un aspecto liso. La falta de células absortivas y células caliciformes productoras de moco en la región cubierta por células M, facilitan las
reacciones inmunitarias ante los antígenos. 80 !. (Reproducido con autorización de Owen RL, Johns AL. Epithelial cell specialization within human
Peyer’s patches: an ultrastructural study of intestinal lymphoid follicles. Gastroenterology 1974;66:189-203).

Submucosa
Una característica distintiva del duodeno es la presencia de
glándulas submucosas.
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso
y sitios localizados que contienen acumulaciones de adipoci-
tos. Una característica obvia en el duodeno es la presencia de
glándulas submucosas, también denominadas glándu-
las de Brunner.
Las glándulas submucosas tubulares ramificadas del duo-
deno, poseen células secretoras con características tanto de cé-
lulas productoras de cimógeno como de células productoras
de moco (fig. 17-25).

ERRNVPHGLFRVRUJ

Pawlina_17_3R_Editado.indd 643 15/07/15 12:45

 sIgA Componente Muscular externa
secretor (SC)
La muscular externa está compuesta por una capa in-
644 LUZ INTESTINAL
booksmedicos.org
terna de células musculares lisas dispuestas en forma circular
y una capa externa de células musculares lisas dispuestas en
forma longitudinal. Los componentes principales del plexo
INTESTINO DELGADO

mientérico (plexo de Auerbach) se localizan entre estas

dos capas musculares (fig. 17-26). En el intestino delgado se
producen dos clases de contracción muscular. Las contraccio-
nes locales desplazan el contenido intestinal en forma tanto
proximal como distal y reciben el nombre de contracciones
de segmentación. Estas contracciones son causadas sobre
todo por la capa muscular circular. Sirven para movilizar el
quimo en forma local al mezclarlo con los jugos digestivos y
hacer que entre en contacto con la mucosa para la absorción.
La peristalsis, la segunda clase de contracción, comprende
la acción coordinada de las capas musculares circular y lon-
gitudinal y desplaza el contenido intestinal en forma distal.
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Serosa
Endosoma La serosa de las partes del intestino delgado que están cu-
temprano biertas por peritoneo dentro de la cavidad abdominal, se co-

Lámina
basal plgR

LÁMINA
PROPIA
dIgA

Plasmocito Cadena J

IgA
FIGURA 17-24 ▲ Diagrama de la secreción y el transporte de
la inmunoglobulina A (IgA). El plasmocito sintetiza una forma monomé-
rica de la inmunoglobulina A (IgA). La IgA se secreta hacia la lámina propia
en la forma dimérica dlgA. La dIgA está compuesta por dos subunidades
Muscular
CAPÍTULO 17

IgA monoméricas y una cadena J de polipéptidos, también sintetizada por

el plasmocito. En la lámina propia, la dIgA se une al receptor de la inmu- de la mucosa
noglobulina polimérica (pIgR) situado en la membrana celular basal del
Submucosa Glándulas
enterocito. El complejo pIgR-IgA ingresa en la célula por endocitosis y se de Brunner
transporta dentro de las vesículas endocíticas hasta el compartimento en-
dosómico temprano y después hasta la superficie apical (un proceso lla-
mado transcitosis). Las vesículas endocíticas se fusionan con la membrana
plasmática apical, el pIgR se escinde en forma proteolítica y la dIgA se libera
con la porción extracelular del receptor pIgR. Esta porción del pIgR perma-
nece con el dímero IgA y se convierte en el componente secretor (SC) de
la IgA secretora (sIgA).
FIGURA 17-25 ▲ Fotomicrografía de las glándulas de Brunner
en el duodeno. Esta fotomicrografía muestra parte de la pared duodenal
La secreción de estas glándulas tiene un pH entre 8,1 y 9,3 en un preparado teñido con H&E. Una característica distintiva del duodeno
y contiene glucoproteínas neutras y alcalinas e iones bicarbo- es la presencia de las glándulas de Brunner. La línea de puntos marca el lí-
nato. Es probable que esta secreción muy alcalina sirva para mite entre las vellosidades y las glándulas intestinales típicas (criptas de
proteger el intestino delgado proximal al neutralizar el quimo Lieberkühn). Estas últimas se extienden hacia la muscular de la mucosa. De-
bajo de la mucosa se encuentra la submucosa, que contiene las glándulas
ácido proveniente del estómago. También acerca el pH del de Brunner. Éstas son glándulas tubulares ramificadas cuyos componentes
contenido intestinal a valores casi óptimos para la acción de secretores están formados por células cilíndricas. El conducto de las glán-
las enzimas pancreáticas que también llegan al duodeno. dulas de Brunner se abre en la luz de la glándula intestinal (flechas). 120 !.
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Pawlina_17_3R_Editado.indd 644 15/07/15 12:45

 rresponde con la descripción general presentada al comienzo
de este capítulo.
Renovación celular epitelial
en el intestino delgado
Todas las células maduras del epitelio intestinal provienen
de una sola población de células madre.
Las células madre están situadas en la base de la glándula in-
testinal. Este nicho de células madre intestinales (zona
de replicación celular) está restringido en la mitad basal de
la glándula y contiene células intermedias muy proliferati-
vas (como ya se explicó) y células en diversas etapas de dife-
renciación. Una célula destinada a convertirse en una célula
caliciforme o absortiva suele sufrir varias mitosis adicionales
después de abandonar el reservorio de células madre. Las cé-
lulas epiteliales migran hacia arriba en la glándula intestinal
y ascienden por la vellosidad hasta que sufren apoptosis y
se exfolian hacia la luz. Los estudios autorradiográficos han
mostrado que el tiempo de renovación para las células ab-
sortivas y las células caliciformes en el intestino delgado
humano es de 4 a 6 días.
Las células enteroendocrinas y las células de Paneth
también derivan de los células madre de la base de la glándula
intestinal. Al parecer, las células enteroendocrinas se dividen
sólo una vez antes de sufrir diferenciación. Migran junto con
las células absortivas y las células caliciformes pero con un
ritmo más lento. Las células de Paneth migran hacia abajo
y permanecen en la base de la glándula intestinal. Viven alre-
dedor de 4 semanas y después son reemplazadas por diferen-
ciación de una célula “predestinada” cercana en la glándula
intestinal. Las células que se reconocen como células de Pa-
SM
N
SM
FIGURA 17-26 ▲ Fotomicrografía electrónica del plexo mientérico (de Auerbach). El plexo está ubicado entre las dos capas de músculo liso
(SM) de la muscular externa. Está compuesto por somas neuronales (CB) y una gran red de fibras nerviosas (N). Junto a los somas neuronales se observa
una célula satélite (SC), también conocida como célula neuróglica entérica. Estas células tienen características estructurales y químicas en común con las
células gliales del sistema nervioso central. BV, vaso sanguíneo. 3 800 !.
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Pawlina_17_3R_Editado.indd 645
neth no se dividen más. Como ya se mencionó en el capítulo
sobre tejido epitelial (pág. 171), la expresión del factor de
booksmedicos.org
transcripción Math1 parece determinar el destino de las
células en diferenciación en el nicho de células madre intes-
645
tinales. Las células destinadas al linaje secretor (es decir, las
CAPÍTULO 17
células que se diferenciarán en células caliciformes, enteroen-
docrinas y de Paneth) sufren un aumento de la expresión de
Math1. La inhibición de la expresión de Math1 caracteriza
el mecanismo de desarrollo por defecto que da origen a las
células intestinales absortivas (enterocitos).
INTES TINO G R U ES O
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
El intestino grueso comprende el ciego con su apéndice
vermiforme, el colon, el recto y el conducto anal. El
colon a su vez se subdivide según su ubicación anatómica en
colon ascendente, colon transverso, colon descen-
dente y colon sigmoide. Las cuatro capas características
del tubo digestivo también aparecen en todo el intestino
grueso. Sin embargo, en el nivel macroscópico se comprue-
ban varios rasgos distintivos (fig. 17-27):
• Tenias del colon, que representan tres bandas equidis-
tantes, estrechas y gruesas formadas por la capa longitudi-
nal externa de la muscular externa. Se ven sobre todo en el
ciego y en el colon y están ausentes en el recto, el conducto
anal y el apéndice vermiforme.
• Haustras colónicas, que son saculaciones visibles entre
las tenias del colon en la superficie externa del ciego y del
colon.
• Apéndices omentales, que son pequeñas proyecciones
adiposas de la serosa que se observan en la capa externa
del colon.
CB
I N T E S T I N O GR U E S O
SC
BV
CB
15/07/15 12:45
 Mucosa
La mucosa del intestino grueso presenta una superficie
646 “lisa”, sin pliegues circulares ni vellosidades. Contiene abun- booksmedicos.org
dantes glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) tubula-
res rectas, que se extienden en todo su espesor (fig. 17-28a).
INTESTINO GRUESO

Las glándulas consisten en el mismo epitelio cilíndrico simple

que posee la superficie intestinal desde la que se invaginan. La
exploración de la superficie luminal del intestino grueso con
el microscopio permite ver los orificios de las glándulas, que TC
se distribuyen según un patrón ordenado (fig. 17-28b). HC
Las funciones principales del intestino grueso son la reab-
sorción de agua y electrolitos y la eliminación de alimentos
no digeridos y de desechos.
La función primaria de las células absortivas cilíndricas
es la reabsorción de agua y electrolitos. La morfología de las
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

células absortivas es, en esencia, idéntica a la de los enteroci-

tos del intestino delgado. La reabsorción se logra mediante el
mismo sistema de transporte impulsado por la ATPasa acti-
vada por Na#/K# descrito para el intestino delgado.
La eliminación de los materiales de desecho sólidos o se-
misólidos es facilitada por la gran cantidad de moco secretado
por las abundantes células caliciformes de las glándulas in-
testinales. Las células caliciformes son más numerosas en el
intestino grueso que en el intestino delgado (v. fig. 17-28a y
lámina 62, pág. 670). Estas células producen mucina que es
secretada en forma continua para lubricar el intestino, lo cual
facilita el paso del contenido cada vez más sólido.
El epitelio mucoso del intestino grueso contiene los mismos
tipos celulares que el intestino delgado excepto las células
de Paneth, que normalmente faltan en los seres humanos.
Las células absortivas cilíndricas predominan sobre las células
caliciformes (4:1) en casi todo el colon, aunque esto no siem-
OA
FIGURA 17-27 ▲ Fotografía del intestino grueso. Esta foto-
grafía muestra la superficie externa (serosa) (a la izquierda) y la superficie
interna (mucosa) (a la derecha) del colon transverso. En la superficie ex-
terna, se deben notar las características distintivas del intestino grueso: una
banda de musculo liso bien definida que corresponde a una de las tres te-
nias del colon (TC); las haustras colónicas (HC) o saculaciones del colon ubi-
cadas entre las tenias y los apéndices omentales (OA), que son pequeñas
proyecciones peritoneales repletas de tejido adiposo. La superficie mucosa
lisa exhibe pliegues semilunares (flechas) formados como respuesta a las
contracciones de la muscular externa. Compárese la superficie mucosa que
se muestra aquí con la del intestino delgado (fig. 17.17).

Epitelio

Lámina propia
Mucosa
CAPÍTULO 17

Muscular
de la mucosa
a b
FIGURA 17-28 ▲ Mucosa del intestino grueso. a. Esta fotomicrografía de un corte teñido con H&E muestra la mucosa y parte de la submucosa.
El epitelio superficial es continuo con las glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) que son tubulares, rectas y no ramificadas. Las flechas indican los
orificios de las glándulas en la superficie intestinal. Las células epiteliales consisten principalmente en células absortivas y células caliciformes. Conforme
se sigue el epitelio hacia la profundidad de la glándula, la cantidad de células absortivas se reduce, mientras que las células caliciformes se tornan cada vez
más abundantes. La lámina propia muy celular contiene muchos linfocitos y otras células del sistema inmunitario. b. Fotomicrografía electrónica de barrido
de la superficie mucosa del intestino grueso humano. La superficie se divide en territorios por surcos (flechas). Cada territorio contiene de 25 a 100 orificios
glandulares. 140 !. (Reproducido con autorización de Fenoglio CM, Richart RM, Kaye GI. Comparative electron-microscopic features of normal, hyperplastic,
and adenomatous human colonic epithelium. II. Variations in surface architecture found by scanning electron microscopy. Gastroenterology 1975;69:100–109.)
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Pawlina_17_3R_Editado.indd 646 15/07/15 12:45

 pre se observa en los cortes histológicos (v. fig. 17-28a). Sin
embargo, esta proporción disminuye para aproximarse a 1:1
cerca del recto, donde la cantidad de células caliciformes se
incrementa. Si bien las células absortivas secretan glucocáliz a
booksmedicos.org 647

un ritmo rápido (el tiempo de recambio en los seres humanos

CAPÍTULO 17
es de 16 h a 24 h), no se ha comprobado que esta capa con- L
tenga enzimas digestivas en el colon. Al igual que en el intes-
tino delgado, sin embargo, la ATPasa Na#/K# es abundante
y está localizada en las membranas plasmáticas laterales de las
C
células absortivas. El espacio intercelular con frecuencia está
dilatado, lo que indica el transporte activo de líquido.
Las células caliciformes madurarían en la porción pro-
funda de la glándula intestinal, aún en la zona de replicación
GC

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

(fig. 17-29). Secretan moco en forma continua, incluso hasta
el momento que alcanzan la superficie luminal. Aquí, en la
superficie, el ritmo de secreción excede al de síntesis y en el
epitelio aparecen células caliciformes “agotadas”. Estas célu- M
las son altas y delgadas y presentan una pequeña cantidad de
GC
gránulos de mucinógeno en el citoplasma centroapical. En
el epitelio colónico también se ha descripto un tipo celular
que no se observa con mucha frecuencia, la célula “con fle- C
cos” caveolada; sin embargo, este tipo celular puede ser
una forma de célula caliciforme agotada.

Renovación celular epitelial

en el intestino grueso N
Todas las células epiteliales intestinales en el intestino
grueso derivan de una sola población de células madre.
Al igual que en el intestino delgado, todas las células epi-
teliales mucosas del intestino grueso se originan a partir de N
células madre localizados en la base de la glándula intestinal.
La tercera parte basal de la glándula constituye el nicho de cé-
lulas madre intestinales, donde las células recién generadas su- N
fren dos o tres divisiones adicionales a medida que comienzan
a migrar hacia la superficie luminal para exfoliarse unos 5 días N
más tarde. Los tipos de células intermedias que se encuentran
en la tercera parte basal de la glándula intestinal, son idénticos N
a los del intestino delgado.
Los tiempos de recambio de las células epiteliales del intes-
tino grueso son similares a los del intestino delgado (es decir, CT E

cerca de 6 días para las células absortivas y caliciformes y 4
semanas para las células enteroendocrinas). Las células epi-
teliales seniles que alcanzan la superficie de la mucosa sufren
apoptosis y se exfolian hacia la luz en el punto medio entre
dos glándulas intestinales contiguas.
Lámina Propia
Si bien la lámina propia del intestino grueso contiene los
mismos componentes básicos que el resto del tubo digestivo,
demuestra algunas características estructurales adicionales y
un mayor desarrollo de algunas otras, a saber:
• Meseta colágena, que es una gruesa capa de colágeno
y proteoglucanos que se ubica entre la lámina basal del
epitelio y la de los capilares venosos absortivos fenestrados.
Esta capa tiene alrededor de 5 &m de espesor en el colon
humano normal y puede ser hasta tres veces más gruesa
en los pólipos colónicos hiperplásicos. La meseta colágena
participa en la regulación del transporte de agua y electro-
litos desde el compartimento intercelular del epitelio hacia
el compartimento vascular.
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I N T E S T I N O GR U E S O
FIGURA 17-29 ▲ Fotomicrografía electrónica de células
caliciformes en proceso de división. Esta fotomicrografía electrónica
demuestra que ciertas células del intestino continúan su división aún des-
pués de haberse diferenciado. Aquí aparecen dos células caliciformes (GC)
en proceso de división. Normalmente, las células en división se alejan de la
lámina basal y se acercan a la luz. Una de las células caliciformes contiene
gránulos de mucinógeno (M) en su citoplasma apical. Los cromosomas
(C) de las células en división no están rodeados por una envoltura nuclear.
Compárese con los núcleos (N) de las células epiteliales intestinales que
no están en proceso de división. La luz de la glándula (L) está en el ángulo
superior derecho de la fotografía. CT, tejido conjuntivo; E, eosinófilo. 5 000 !.
• Vaina fibroblástica pericríptica, que constituye una
población de fibroblastos bien desarrollada cuyas células
se replican con regularidad. Los fibroblastos se dividen
justo debajo de la base de la glándula intestinal, junto a los
células madre del epitelio (tanto en el intestino delgado
como en el intestino grueso). Los fibroblastos pueden di-
ferenciarse y migrar hacia arriba en forma paralela y sin-

Pawlina_17_3R_Editado.indd 647 15/07/15 12:45

 crónica con las células epiteliales. Aunque el destino final
del fibroblasto pericríptico es desconocido, la mayoría de
648 estas células, después de alcanzar el nivel de la superficie
luminal, adoptan las características morfológicas e histo-
químicas de los macrófagos. Algunos datos indican que
INTESTINO GRUESO
los macrófagos del centro de la lámina propia del intestino
grueso se originarían como una diferenciación terminal de
los fibroblastos pericrípticos.
• GALT, que es continuo con el íleon terminal. En el in-
testino grueso, el GALT está más desarrollado; nódulos
linfáticos grandes distorsionan el espaciado regular de las
glándulas intestinales y se extienden hacia la submucosa.
Es probable que el desarrollo extenso del sistema inmuni-
tario en el colon sea un reflejo de la cantidad y variedad
de microorganismos y productos finales del metabolismo
nocivos que hay en la luz colónica normal.
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
• Vasos linfáticos. En general, no hay vasos linfáticos en
el centro de la lámina propia entre las glándulas intestina-
les y ninguno se extiende hacia la superficie luminal del
intestino grueso. Sólo en fecha reciente y mediante el uso
de nuevos marcadores muy selectivos para el epitelio linfá-
tico, los investigadores han encontrado vasos linfáticos de
pequeño calibre ocasionales a la altura de las bases de las
glándulas intestinales. Estos vasos drenan hacia la red lin-
fática de la muscular de la mucosa. El siguiente paso en el
drenaje linfático ocurre en los plexos linfáticos de la submu-
cosa y la muscular externa antes de que la linfa abandone la
pared del intestino grueso y drene en los nódulos linfáticos
regionales. Para comprender la importancia clínica del pa-
trón linfático en el intestino grueso, véase el cuadro 17-6.
Muscular externa
Como ya se mencionó, en el ciego y en el colon (ascendente,
transverso, descendente y sigmoide) la capa externa de la
muscular externa está parcialmente condensada en ban-
das musculares longitudinales prominentes, denominadas
tenias del colon, que pueden observarse a simple vista
(v. fig. 17-27). Entre estas bandas, la capa longitudinal forma
una lámina muy delgada. En el recto, en el conducto anal y
en el apéndice vermiforme, la capa longitudinal externa de
músculo liso presenta un espesor grueso y uniforme, como en
el intestino delgado.
CAPÍTULO 17
Los haces musculares de las tenias del colon penetran la
capa muscular interna circular con intervalos irregula-
res en toda la longitud y circunferencia del colon. Estas dis-
continuidades visibles en la muscular externa permiten que
diferentes segmentos del colon se contraigan en forma inde-
pendiente, lo cual conduce a la formación de las haustras
del colon, que son saculaciones en la pared colónica.
La muscular externa del intestino grueso produce dos tipos
principales de contracciones: de segmentación y peristálticas.
Las contracciones de segmentación son locales y no propul-
san el contenido intestinal. La peristalsis causa el movimiento
masivo distal del contenido colónico. Los movimientos peris-
tálticos masivos son infrecuentes. En las personas sanas suelen
ocurrir una vez al día para vaciar el colon distal.
Submucosa y serosa
La submucosa del intestino grueso se corresponde con la
descripción general ya brindada. En los sitios en que el in-
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 648
testino grueso está en contacto directo con otras estructuras
(como sucede en gran parte de su superficie posterior), su
booksmedicos.org
capa externa es una adventicia; en el resto del órgano, la capa
externa es una serosa típica.
Ciego y apéndice
El ciego forma una bolsa ciega justo distal a la válvula ileo-
cecal. El apéndice es una evaginación digitiforme delgada de
esa bolsa. La histología del ciego es muy similar a la del resto
del colon; el apéndice difiere del colon porque tiene una
capa uniforme de músculo longitudinal en la muscular ex-
terna (fig. 17-30 y lámina 63, pág. 672). El rasgo más obvio
del apéndice es la gran cantidad de nódulos linfáticos que
se extienden dentro de la submucosa. En muchos adultos, la
estructura normal del apéndice desaparece y el órgano se llena
con tejido cicatrizal fibroso. La obstrucción del orificio de co-
municación entre el apéndice y el ciego, en general debido a
cicatrices, produce acumulación de moco viscoso o materia
fecal que se introduce en la luz del apéndice proveniente del
ciego y puede causar apendicitis (inflamación del apén-
dice). El apéndice también es un sitio común de aparición
de carcinoide, un tipo de tumor que se origina a partir de
las células enteroendocrinas de la mucosa de revestimiento
(v. cuadro 17-3).
Recto y conducto anal
El recto es la porción distal dilatada del tubo digestivo. Su
parte superior se distingue del resto del intestino grueso por
la presencia de pliegues denominados pliegues rectales
transversos. La mucosa del recto es similar a la del resto del
colon distal y posee glándulas intestinales tubulares rectas con
muchas células caliciformes.
La porción más distal del tubo digestivo es el conducto
anal. Tiene una longitud media de 4 cm y se extiende desde
la cara superior del diafragma pélvico hasta el orificio anal
(fig. 17-31). La porción superior del conducto anal presenta
pliegues longitudinales denominados columnas anales.
Las depresiones que hay entre estas columnas reciben el nom-
bre de senos anales. El conducto anal está dividido en tres
zonas de acuerdo con las características del revestimiento epi-
telial:
• Zona colorrectal, que se encuentra en la tercera parte
superior del conducto anal y contiene epitelio cilíndrico
simple con características idénticas a las del epitelio del
recto.
• Zona de transición anal (ATZ), que ocupa la tercera
parte del medio del conducto anal. Constituye la transi-
ción entre el epitelio cilíndrico simple de la mucosa rec-
tal y el epitelio estratificado plano de la piel perianal. La
ATZ posee un epitelio cilíndrico estratificado interpuesto
entre el epitelio cilíndrico simple y el epitelio estratificado
plano, que se extiende hacia la zona cutánea del conducto
anal (fig. 17-32 y lámina 64, pág. 674).
• Zona escamosa, que se encuentra en la tercera parte
inferior del conducto anal. Esta zona está revestida con
epitelio estratificado plano (escamoso) que es continuo
con el de la piel perianal.
En el conducto anal, las glándulas anales se extienden
dentro de la submucosa e incluso dentro de la muscular ex-
terna. Estas glándulas tubulares rectas ramificadas secretan
15/07/15 12:45
 moco en la superficie anal a través de conductos revestidos
por un epitelio cilíndrico estratificado. A veces, las glándu-
las anales están rodeadas por tejido linfático difuso. Con fre-
cuencia conducen a la formación de fístulas patológicas (un
venoso rectal. La dilatación de estas venas de la submucosa
constituye las hemorroides internas, que están relaciona-
booksmedicos.org
das con el aumento de la presión venosa en el circuito de la
vena porta (hipertensión portal). No hay tenias colónicas
649

orifico de comunicación falso entre el conducto anal y la piel en el recto; la capa longitudinal de la muscular externa forma

perianal).
La piel que rodea el orificio anal contiene glándulas apo-
crinas grandes llamadas glándulas circumanales. En al-
gunos animales, la secreción de estas glándulas actúa como
una sustancia de atracción sexual. En este sitio también se
encuentran folículos pilosos y glándulas sebáceas.
La submucosa de las columnas anales contiene las rami-
ficaciones terminales de la arteria rectal superior y el plexo
CAPÍTULO 17
una lámina de espesor uniforme. La muscular de la mucosa
desaparece más o menos a la altura de la ATZ, donde la capa
circular de la muscular externa se engrosa para formar el es-
fínter anal interno. El esfínter anal externo está formado por
músculo estriado del periné.

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Correlación clínica: patrón de distribución de los vasos
CUADRO 17-6 linfáticos y enfermedades del intestino grueso.
La ausencia de drenaje linfático desde la lámina propia
del intestino grueso, se descubrió inicialmente con el uso
de técnicas estándar para el análisis de muestras de tejido
obtenidas de biopsias con los microscopios óptico y electró-
nico. Recientemente, los anticuerpos D2-40 monoclonales
específicos que reaccionan con una sialoglucoproteína ligada
a O de 40 kDa que se expresa en el endotelio linfático, están
disponibles para el estudio de la distribución de los vasos lin-
fáticos. Este estudio se tornó importante para verificar la inte-
gridad morfológica de la lámina propia en el intestino grueso,
que está asociada con la ausencia de vasos linfáticos. Por
ejemplo, en la inflamación superficial crónica del colon y el
recto conocida como colitis ulcerosa, la formación de tejido
granuloso está asociada con la proliferación de vasos sanguí-
neos y linfáticos dentro de la lámina propia. La linfangiogéne-
sis (formación de vasos linfáticos) de esta enfermedad, está
vinculada con la expresión del factor de crecimiento del endo-
telio vascular (VEGF). El progreso del tratamiento de la colitis
ulcerosa se puede verificar por biopsias, que muestran la
desaparición de vasos linfáticos de la lámina propia. Por otro
lado, la mayor cantidad de vasos linfáticos en la lámina propia
señala la presencia de una inflamación activa.
El descubrimiento de la distribución de los vasos
linfáticos en el intestino grueso estableció la base para el
tratamiento actual de los adenomas (pólipos adenomatosos
del intestino grueso). Éstos son neoplasias intraepiteliales
localizadas en la masa de tejido que sobresale en la luz del
intestino grueso (fig. C17-6.1). La ausencia de vasos linfáticos
en la lámina propia fue importante para entender el ritmo
lento de metástasis de ciertos tipos de cáncer de colon. Los
cánceres que forman grandes pólipos adenomatosos en el
colon, pueden crecer excesivamente dentro del epitelio y la
lámina propia antes de tener acceso a los vasos linfáticos que
hay a la altura de la muscular de la mucosa. Dado que
casi el 50 % de todos los pólipos adenomatosos del intestino
grueso se localizan en el recto y en el colon sigmoide, su
presencia se puede detectar por medio de una rectosigmoi-
deoscopía. Mientras la lesión esté confinada a la mucosa, la
remoción endoscópica de tales pólipos se considera un trata-
miento clínico adecuado. Sin embargo, la decisión terapéutica
final debe ser confirmada después de un examen microscó-
pico cuidadoso del espécimen extirpado.

I N T E S T I N O GR U E S O

a b
FIGURA C17-6.1 ▲ Pólipo adenomatoso del intestino grueso. a. Esta imagen muestra una vista macroscópica del pólipo (cerca
de 2 cm de diámetro) que fue extirpado quirúrgicamente del intestino grueso durante una colonoscopía endoscópica. Tiene una superficie abo-
llonada característica (con tumefacciones redondeadas) y un pedículo mediante el cual se une a la pared del colon. b. Esta fotomicrografía se
obtuvo del centro del pólipo. En el extremo del pólipo, se nota un patrón repetitivo de túbulos cubiertos con células epiteliales neoplásicas que
han migrado y se han acumulado en la superficie intestinal. El pedículo en el centro es continuo con la submucosa del colon. Cabe notar también
la presencia de un epitelio cilíndrico simple normal del intestino grueso en la base del pedículo. (Reproducido de Mitros FA, Rubin E. The Gastroin-
testinal Tract. In: Rubin R, Strayer DS (eds): Rubin’s Pathology: Clinicopathologic Foundations of Medicine, 5th ed. Baltimore: Lippincott Williams &
Wilkins, 2008).

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Pawlina_17_3R_Editado.indd 649 15/07/15 12:45

 L ÁMI NA 54 Esófago
654 booksmedicos.org
El esófago, la primera parte del tubo digestivo, es un tubo muscular que conduce los alimentos y otras sustancias desde la orofaringe
hasta el estómago. La mucosa que tapiza la longitud del esófago posee un epitelio plano estratificado sin estrato córneo. La lámina
propia subyacente es semejante a la del resto del tubo digestivo; el tejido linfático difuso está disperso en toda su extensión y también
Esófago

hay nódulos linfáticos. La capa profunda de la mucosa, la muscular de la mucosa, está compuesta por fascículos de fibras muscu-
lares lisas de orientación longitudinal. La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso no modelado que contiene vasos
sanguíneos y linfáticos de gran calibre, fibras nerviosas y células ganglionares. Las fibras nerviosas y las células ganglionares forman
el plexo submucoso (plexo de Meissner). La muscular externa se divide en dos capas musculares, una capa circular interna y una
capa longitudinal externa. La tercera parte superior de la muscular externa está compuesta por músculo estriado, una continuación
del músculo de la faringe. El músculo estriado y los fascículos de musculo liso se mezclan y se entretejen en la muscular externa de la
L ÁM I NA 54

tercera parte media del esófago. La muscular externa de la tercera parte inferior está formada sólo por músculo liso, como en el resto
del tubo digestivo.

Esófago, simio, H&E, 60 !;
recuadro 400 !.
Aquí se muestra un corte transversal de la pared del esó-
fago. La mucosa (Muc) está compuesta por epitelio estra-
tificado plano (Ep), una lámina propia (LP) y la muscular de la
mucosa (MM). El límite entre el epitelio y la lámina propia es nítido,
aunque irregular, como resultado de la presencia de numerosas papilas
profundas de tejido conjuntivo. La capa basal del epitelio se tiñe inten-
samente y aparece como una banda oscura que es bastante visible con
poco aumento. Esto se debe, en parte, a la basofilia citoplasmática de las
células basales. El hecho de que las células basales sean pequeñas eleva la
relación nucleocitoplasmática, lo cual intensifica aún más la tinción con
hematoxilina de esta capa.
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso no
modelado que contiene los vasos sanguíneos y los nervios más grandes.
En esta figura no se observan glándulas en la submucosa, pero suelen
hallarse en toda esta capa y es probable que queden incluidas en algún
corte de la pared. Mientras el límite entre el epitelio y la lámina propia
es claro, el límite entre la mucosa (Muc) y la submucosa (SubM) está
menos definido, aunque se discierne con bastante facilidad.
La muscular externa (ME) que se muestra aquí está compuesta
principalmente por músculo liso, pero también contiene áreas de mús-
culo estriado. Si bien las estrías no son visibles con este poco aumento,
las regiones de eosinofilia intensa (asteriscos) corresponden a músculo
estriado cuando se las observa con más aumento. El recuadro, que co-
rresponde a una región de la mitad inferior de la figura, corrobora esta
identificación.
El recuadro muestra músculo liso y estriado con orientación circular.
El músculo estriado se tiñe más intensamente con eosina, pero es más
importante la distribución y la cantidad de núcleos. En el centro del
recuadro, se encuentran abundantes núcleos alargados y orientados en
forma uniforme que pertenecen al músculo liso (SM). Por arriba y por
debajo hay unos pocos núcleos alargados; además, están situados prin-
cipalmente en la periferia de las fibras. Éste es músculo estriado (StM)
cuyas estrías transversales son apenas perceptibles en algunos sitios. El
espécimen que se muestra aquí pertenece a la mitad del esófago, donde
hay tanto músculo liso como músculo estriado. La muscular externa
de la tercera parte distal del esófago posee sólo músculo liso, mientras
que la tercera parte proximal contiene exclusivamente músculo estriado.
Por fuera de la muscular externa se encuentra la adventicia (Adv) que
consiste en tejido conjuntivo denso.

Mucosa, esófago, simio, H&E, 300 !.
Como en otros epitelios estratificados planos, las células
nuevas se producen en el estrato basal, desde donde migran
hacia la superficie. Durante esta migración, la forma y la
orientación de las células cambian. Este cambio en la forma
y orientación celular también se refleja en el aspecto de los núcleos. En
las capas profundas, los núcleos son esféricos; en las capas más superfi-
ciales, los núcleos son alargados y se orientan en forma paralela al plano
de la superficie. El hecho de que puedan verse núcleos en todo el espesor
del revestimiento, en particular en las células superficiales, indican que
el epitelio no está cornificado. En algunos casos, el epitelio de las regio-
nes superiores del esófago puede estar paraqueratinizado o, con mucho
menos frecuencia, cornificado.
Como se muestra en esta figura, la lámina propia (LP) es un te-
jido conjuntivo laxo muy celular que contiene muchos linfocitos (Lym),
vasos sanguíneos pequeños y vasos linfáticos (LV). La parte más pro-
funda de la mucosa es la muscular de la mucosa (MM). Esta capa de
músculo liso define el límite entre la mucosa y la submucosa. Los nú-
cleos de las células musculares lisas de esta capa aquí aparecen esferoida-
les porque el plano de corte es transversal a la fibra.

Adv, adventicia Lym, linfocitos SubM, submucosa

Ep, epitelio estratificado plano ME, muscular externa flechas (figura inferior), linfocitos
L, capa longitudinal de la muscular MM, muscular de la mucosa en el epitelio
externa Muc, mucosa asteriscos (figura superior),
LP, lámina propia SM, músculo liso regiones de músculo estriado en
LV, vasos linfáticos StM, músculo estriado la muscular externa

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Pawlina_17_3R_Editado.indd 654 15/07/15 12:45

 L ÁMI NA 55 Esófago y estómago, región del cardias
656 booksmedicos.org
La transición esofagogástrica marca un cambio funcional desde lo que es un simple conducto (esófago) hacia un verdadero
órgano digestivo (estómago). El epitelio de la mucosa cambia desde estratificado plano (protección) a cilíndrico simple (secreción),
el cual forma las glándulas que secretan mucinógeno, enzimas digestivas y ácido clorhídrico. La lámina propia muy celular contiene
Esófago y estómago, región del cardias

abundante tejido linfático difuso, lo cual enfatiza la contribución de esta capa al sistema inmunitario.

Transición esofagogástrica, esófago y
estómago, ser humano, H&E, 100 !.
Aquí se muestra la transición entre el esófago y el estómago.
El esófago está a la derecha y la región cardial del estómago
a la izquierda. El rectángulo grande marca una región repre-
sentativa de la mucosa cardial que se con más aumento en la figura de
abajo; el rectángulo más pequeño muestra una parte de la transición que
se examina con más aumento en la figura de la derecha.
Como se observa en la lámina 54, el esófago tiene un revestimiento
interno de epitelio estratificado plano (Ep) cuya superficie basal
está indentada por papilas profundas de tejido conjuntivo. Cuando éstas
se seccionan en sentido oblicuo (como ha sucedido aquí con cinco de
ellas), aparecen como islotes de tejido conjuntivo dentro del epitelio
grueso. Debajo del epitelio están la lámina propia y la muscular de la
mucosa (MM). En la transición entre el esófago y el estómago (v. tam-
bién la figura del centro, a la derecha), el epitelio estratificado plano del
esófago termina en forma abrupta y comienza el epitelio cilíndrico
simple de la superficie gástrica.
La superficie del estómago contiene numerosas depresiones relati-
vamente profundas denominadas fositas gástricas (P) o fovéolas, que
poseen un epitelio similar al de la superficie con el cual se continúa. Las
glándulas (GL) que se desembocan en la base de las fositas son las
glándulas cardiales. Toda la mucosa gástrica contiene glándulas. Existen
tres tipos de glándulas gástricas: las cardiales, las fúndicas y las pilóricas.
Las glándulas cardiales están en la vecindad inmediata del orificio esofá-
gico inferior; las glándulas pilóricas se encuentran en el antro gástrico, la
porción distal con forma de embudo (infundibuliforme) del estómago
que conduce al duodeno, y las glándulas fúndicas se encuentran en todo
el resto del órgano.

Región del cardias, estómago, ser Las glándulas cardiales (GL) están restringidas en una región estre-
humano, H&E, 260 !. cha alrededor del orificio del cardias. No hay un límite preciso entre
L Á MI N A 5 5

el cardias y la región fúndica del estómago, cuyas glándulas contienen

Las glándulas cardiales y las fositas observadas en la
figura superior están rodeadas por una lámina propia muy
celular. Con este aumento mayor, se puede observar que
muchas células de la lámina propia son linfocitos y otras células del
sistema inmunitario. Entre las células musculares lisas de la muscular de
la mucosa (MM) puede haber una gran cantidad de linfocitos (L) por lo
que esta capa parece interrumpida. Además, las flechas indican algunos
linfocitos intraepiteliales.
células parietales y principales. Por consiguiente, a la altura del límite
entre estas dos regiones, en las glándulas cardiales se ven células parie-
tales ocasionales.
En ciertos animales (p. ej., rumiantes y cerdos), la anatomía y la
histología del estómago son diferentes. En ellos, al menos una parte del
estómago está revestida por epitelio estratificado plano.

Transición esofagogástrica, esófago y
estómago, ser humano, H&E, 440 !.
Las células cilíndricas de la superficie del estómago y de las
fositas gástricas (P) producen moco. Cada célula de la
superficie general y de las fovéolas contiene un cáliz mucoso
en su citoplasma apical, que forma una lámina glandular de células
mucosas superficiales (SMC). El contenido del cáliz mucoso suele
perderse durante la preparación del tejido y por eso la región del cáliz
apical de las células aparece vacía en los cortes de parafina teñidos con
H&E, como los que se muestran en esta lámina.

Región del cardias, estómago, ser
humano, H&E, 440 !.
El epitelio de las glándulas cardiales (GL) también está com-
puesto por células mucosas glandulares (MGC).
Como se observa en la fotomicrografía, el núcleo de la
célula glandular normalmente está aplanado; un lado es contiguo a la
base de la célula, mientras que el otro lado es contiguo al citoplasma de
tinción pálida. De nuevo, el moco se pierde durante el procesamiento
del tejido y esto es la causa del aspecto pálido del citoplasma. Si bien
las glándulas cardiales en su mayoría no son ramificadas, a veces se
observan algunas ramificaciones. Las glándulas vierten sus secreciones
a través de conductos (D) en la base de las fositas gástricas. Las células
que forman los conductos son cilíndricas y el citoplasma se tiñe bien
con eosina. Esto facilita la distinción entre las células del conducto y
las células glandulares mucosas. Entre las células que forman la porción
del conducto de la glándula, están las que sufren división mitótica para
reemplazar las células mucosas superficiales y glandulares. Las glándulas
cardiales también contienen células enteroendocrinas, pero son difíciles
de identificar en los cortes de parafina teñidos con H&E de rutina.

D, conducto de glándula cardial LP, lámina propia SMC, células mucosas superficiales
Ep, epitelio MGC, células mucosas glandulares flechas, linfocitos intraepiteliales
GL, glándulas cardiales MM, muscular de la mucosa
L, linfocitos P, fositas (fovéolas) gástricas

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Pawlina_17_3R_Editado.indd 656 15/07/15 12:45

 L ÁMI NA 56 Estómago I
658 booksmedicos.org
Desde el punto de vista histológico, el estómago se divide en tres regiones: el cardias, que está junto al esófago y contiene glándu-
las cardiales que secretan principalmente mucinógeno; el píloro, que es proximal con respecto al esfínter gastroduodenal (pilórico) y
contiene glándulas pilóricas que secretan un mucinógeno semejante al de las células mucosas superficiales y el fundus, el cuerpo o
Estómago I

la parte más grande del estómago que contiene glándulas fúndicas (gástricas). Las glándulas fúndicas contienen células parietales
(oxínticas), que son acidófilas y secretan HCl 0,16 N y células principales, que son basófilas y contienen gránulos de secreción
acidófilos en su citoplasma apical. Los gránulos contienen sobre todo pepsinógeno. En las glándulas de todas las regiones del estó-
mago hay células enteroendocrinas.

Estómago, ser humano, H&E. uno de estos pliegues. Está compuesto por mucosa y submucosa (aste-
L ÁM I NA 56

riscos). Estos pliegues no son permanentes y desaparecen al estirarse la

Como sucede en otras partes del tubo digestivo, la pared
pared gástrica, como ocurre cuando el estómago se distiende. También
del estómago está formada por cuatro capas: mucosa (Muc),
son visibles las regiones mamiladas (M), las cuales consisten en eleva-
submucosa (SubM), muscular externa (ME) y serosa. La
ciones leves de la mucosa que se parecen a los adoquines de una calle
mucosa es la capa más interna y presenta tres regiones dis-
empedrada. Las regiones mamiladas están compuestas sólo por mucosa,
tintivas (flechas). La región más superficial (en contacto con la luz del ór-
no poseen submucosa.
gano) contiene fositas gástricas; la región intermedia contiene los cuellos
La submucosa y la muscular externa se tiñen predominan-
de las glándulas que se tiñen bien con la eosina y la región más profunda
temente con la eosina pero la muscular externa aparece más oscura. El
(alejada de la luz del órgano) se tiñe intensamente con la hematoxilina.
músculo liso de la muscular externa le imparte un aspecto homogéneo
Los tipos de células de esta región (basófila) de la mucosa fúndica se
y sólido uniforme. En cambio, la submucosa al ser tejido conjuntivo,
consideran en la figura de abajo. Las células de las tres regiones y sus
puede contener adipocitos y posee vasos sanguíneos (BV) abundantes.
características de tinción se consideran en la lámina 57 de este atlas.
La serosa es tan delgada que con este poco aumento no se alcanza a
La superficie interna del estómago vacío exhibe pliegues largos co-
ver como una capa definida.
nocidos como rugae (arrugas). Aquí se muestra un corte transversal de

Transición cardiofúndica, estómago,
ser humano, H&E.
Esta figura y la figura de abajo muestran la transición
cardiofúndica entre el cardias y las regiones fúndicas del
estómago. Esta transición puede identificarse en los cortes
histológicos según la estructura de la mucosa. Las fositas gástricas (P),
de las cuales se observan algunas que desembocan en la superficie (fle-
chas), son similares en ambas regiones, pero las glándulas son diferen-
tes. Están compuestas sobre todo por células mucosecretoras y algunas
células enteroendocrinas. El límite entre las glándulas cardiales (CG) y
las glándulas fúndicas (FG) está señalado por líneas de puntos en cada
fotomicrografía.
Aquí se muestra todo el espesor de la mucosa gástrica, como lo in-
dica la presencia de la muscular de la mucosa (MM) debajo de las bases
de las glándulas fúndicas. La muscular de la mucosa que hay debajo
de las glándulas cardiales, está desdibujada por la gran infiltración de
linfocitos que forman un nódulo linfático (LN).

Transición cardiofúndica, estómago,
ser humano, H&E.
Esta fotomicrografía permite comparar con más aumento
las glándulas cardiales y las glándulas fúndicas. Las glán-
dulas cardiales (CG) están compuestas por células mu-
cosas glandulares distribuidas en la forma un epitelio cilíndrico simple;
el núcleo se encuentra en la parte más basal de la célula y aparece un
poco aplanado. El citoplasma aparece como un retículo pálido de ma-
terial que se tiñe poco. La luz (L) de las glándulas cardiales es bastante
amplia. Por otro lado, las glándulas fúndicas (FG) (a la izquierda
de la línea de puntos) son pequeñas y la luz sólo puede verse en algunos
cortes fortuitos. En consecuencia, la mayor parte de las glándulas apare-
cen como cordones de células. Dado que es una región profunda de la
mucosa fúndica, la mayoría de las células son células principales. La por-
ción basal de la célula principal contiene el núcleo y un extenso ergato-
plasma, de ahí su basofilia. El citoplasma apical, normalmente ocupado
por los gránulos de secreción que se perdieron durante la preparación
del tejido, se tiñe poco. Dispersas entre las células principales están las
células parietales (PC). Estas células tienen un núcleo redondeado carac-
terístico que está rodeado por un citoplasma eosinófilo. Entre las células
de la lámina propia se ven algunas con núcleos alargados pálidos. Éstas
son células musculares lisas (SM) que se extienden hacia la lámina pro-
pia desde la muscular de la mucosa

BV, vasos sanguíneos Muc, mucosa fotomicrografía superior derecha,

CG, glándulas cardiales P, fositas gástricas orificios de las fositas gástricas
FG, glándulas fúndicas PC, células parietales asteriscos, submucosa en la rugae
L, luz SM, células musculares lisas línea de puntos, límite entre las
LN, nódulo linfático SubM, submucosa glándulas cardiales y fúndicas
M, región mamilada (mamelón) flechas: fotomicrografía superior
ME, muscular externa izquierda, tres regiones de la mu-
MM, muscular de la mucosa cosa fúndica con tinción diferente;

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Pawlina_17_3R_Editado.indd 658 15/07/15 12:45

 L ÁMI NA 57 Estómago II
660 booksmedicos.org
El revestimiento epitelial del tubo digestivo es un epitelio que se renueva en forma regular; cada porción tiene un tiempo de recambio
y una ubicación de células madre que son característicos. En el estomago, los células madre se ubican en los cuellos mucosos de las
fositas gástricas. Las células que migran hacia arriba para formar la células mucosas de las fositas gástricas y de la superficie tienen
Estómago II

un tiempo de recambio que oscila entre los 3 y 5 días; las células que migran hacia abajo para formar las células parietales, las células
principales y las células enteroendocrinas de la glándulas tienen un tiempo de recambio de cerca de 1 año.

Glándulas fúndicas, estómago, simio, plasmáticas que se tiñan con intensidad, ni hay ausencia característica
H&E, 320 !. de tinción local como ocurre en el polo apical de las células mucosas su-
perficiales. Las células mucosas del cuello también son los células madre
En esta fotomicrografía se muestra una región de la mu-
L ÁM I NA 57

cosa fúndica que incluye el fondo de las fositas gástricas
y el cuello y el cuerpo de las glándulas fúndicas. Comprende
las regiones señaladas por flechas en la fotomicrografía superior izquierda
de la lámina 56 de este atlas. Las células mucosas superficiales
(SMC) de las fositas gástricas se identifican con facilidad debido a que
el cáliz mucoso en el polo apical de cada célula tiene un aspecto vacío,
sin color. Justo debajo de las fositas gástricas están los cuellos (N) de
las glándulas fúndicas, donde se pueden identificar células mucosas
del cuello (MNC) y células parietales (PC). Las células mucosas
del cuello producen una secreción mucinosa que difiere de la producida
por las células mucosas superficiales. Como se observa aquí, las células
mucosas del cuello exhiben un citoplasma pálido; no hay regiones cito-
que se dividen para dar origen a las células mucosas superficiales y las
células glandulares.
Las células parietales se distinguen sobre todo por la eosinofilia
pronunciada de su citoplasma. Sus núcleos son redondeados, como los
de las células principales, pero tienen la tendencia a ubicarse más cerca
de la lámina basal del epitelio que de la luz de la glándula debido a la
configuración piriforme (forma de pera) de la célula parietal.
Esta fotomicrografía también permite observar las características im-
portantes de las células principales (CC), a saber, el núcleo redon-
deado de ubicación basal, el ergatoplasma muy basófilo (bien visible, en
particular en algunas de las células principales en las que su núcleo no ha
quedado incluido en el plano de corte) y el citoplasma apical eosinófilo
pálido (normalmente ocupado por los gránulos de secreción).

Submucosa, estómago, simio, H&E,
320 !.
Esta figura muestra el fondo de la mucosa gástrica, la sub-
mucosa (SubM), y parte de la muscular externa (ME). La
muscular de la mucosa (MM) es la parte más profunda de
la mucosa. Está compuesta por células musculares lisas dispuestas en
al menos dos capas. Como se observa en la fotomicrografía, las células
musculares lisas contiguas a la submucosa se han cortado en sentido
longitudinal y exhiben núcleos de contorno alargado. Justo encima de
esta capa, las células musculares lisas se han cortado en sentido transver-
sal y sus núcleos aparecen redondeados.
La submucosa está compuesta por un tejido conjuntivo de densidad
moderada. En la submucosa se encuentran adipocitos (A), vasos sanguí-
neos (BV) y un grupo de células ganglionares (GC). Estas células parti-
culares pertenecen al plexo submucoso (plexo de Meissner [MP]). El
recuadro muestra con más aumento algunas células ganglionares (GC).
Estos son los somas voluminosos de las neuronas entéricas. Cada soma
neuronal está rodeado por células satélite que se hallan estrechamente
adosadas a él. Las puntas de flecha señalan los núcleos de las células
satélite.

Glándulas gástricas, estómago,
impregnación argéntica, 160 !.
Las células enteroendócrinas constituyen una clase
de células que puede detectarse con métodos histoquímicos
especiales o con impregnación argéntica, pero que no son
visibles con facilidad en los cortes teñidos con H&E. Aquí se muestra la
distribución de las células según una técnica especial de impregnación
argéntica (flechas). Debido al procedimiento usado para teñirlas, estas
células reciben el muy adecuado nombre de células argentafines.
Las células mucosas superficiales (SMC) en esta figura señalan el fondo
de las fositas gástricas y permiten corroborar que los cuellos de las glán-
dulas fúndicas quedaron incluidos en el corte. Las células argentafines
se ven negras en esta muestra. El aumento relativamente bajo permite
que el observador pueda calcular la frecuencia de distribución de estas
células.

Glándulas gástricas, estómago,
impregnación argéntica, 640 !.
Con un más aumento se puede observar que las células
argentafines (flechas) están ennegrecidas casi por com-
pleto por la impregnación con plata, si bien en algunas célu-
las se distingue un núcleo pálido. La plata tiñe el producto de secreción
perdido durante la preparación de los cortes de rutina, y en concordan-
cia con esto, en los cortes de parafina teñidos con H&E, la célula argen-
tafín aparece como una célula clara. La técnica especial de impregnación
argéntica en esta fotomicrografía y en la fotomicrografía de la izquierda,
muestra que muchas células argentafines presentan la tendencia a ubi-
carse cerca de la lámina basal y lejos de la luz de la glándula.

A, adipocitos MM, muscular de la mucosa SMC, células mucosas superficiales

BV, vasos sanguíneos MNC, células mucosas del cuello SubM, submucosa
CC, células principales MP, plexo de Meissner flechas, células argentafines
GC, células ganglionares N, cuello de las glándulas fúndicas puntas de flecha, núcleos de las
ME, muscular externa PC, células parietales células satélite

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Pawlina_17_3R_Editado.indd 660 15/07/15 12:45

 L ÁMI NA 58 Transición gastroduodenal
662
La transición gastroduodenal marca la entrada en la porción absortiva del tubo digestivo. El engrosamiento de la capa circular
de la muscular externa en este sitio forma el esfínter pilórico, que regula el pasaje del quimo desde el estómago hacia el intestino. La
secreción mucosa de las glándulas pilóricas contribuye a neutralizar el quimo a medida que ingresa en el intestino.
Transición gastroduodenal
Transición gastroduodenal, estómago y duodeno,
simio, H&E, 40 !.
Aquí se muestra la transición gastroduodenal entre el estómago y
el duodeno. La mayor parte de la mucosa que se ve en la fotomicrografía
pertenece al estómago y corresponde a la mucosa pilórica (PMuc).
El esfínter pilórico aparece como una región engrosada de músculo
liso debajo de la mucosa pilórica. En el extremo derecho se encuentra la
mucosa duodenal que es la primera parte de la mucosa intestinal
(IMuc). La región incluida en el rectángulo se muestra con más aumento
en la fotomicrografía de abajo. La imagen permite comparar las dos re-
giones de la mucosa y también muestra las glándulas submucosas (glán-
dulas de Brunner).
L Á M I NA 58
Transición gastroduodenal, estómago y duodeno,
simio, 120 !.
El examen de esta región con más aumento permite comprobar que
además de las glándulas intestinales (IGl) que están en la mucosa, en la
submucosa duodenal también hay glándulas. Éstas son las glándulas
submucosas (de Brunner) (BGl). Puede observarse que algunos de
los elementos glandulares (flechas) pasan de la submucosa a la mucosa,
por lo que interrumpen la muscular de la mucosa (MM). Las glán-
dulas submucosas envían sus secreciones hacia la luz intestinal a través
de conductos (D). En cambio, las glándulas pilóricas (PGl) son bastante
rectas en la mayor parte de su longitud, pero se enrollan en la región
más profunda de la mucosa y a veces se ramifican. Están restringidas
en la mucosa y desembocan en las fositas gástricas profundas. El límite
Transición gastroduodenal, estómago y duodeno,
simio, 640 !.
La región dentro del rectángulo en la figura de abajo, se muestra aquí
con más aumento. En esta fotomicrografía se ve cómo el epitelio del
estómago difiere del epitelio del intestino. En ambos casos, el epitelio es
cilíndrico simple y la lámina propia (LP) subyacente es muy celular por
la presencia de una gran cantidad de linfocitos. El límite entre el epitelio
gástrico y el duodenal está señalado por una flecha. Del lado de la flecha
AC, células absortivas MM, muscular de la mucosa
BGl, glándulas de Brunner PGl, glándulas pilóricas
D, conductos PMuc, mucosa pilórica
IGl, glándulas intestinales PS, esfínter pilórico
IMuc, mucosa intestinal
SMC, células mucosas
LP, lámina propia superficiales
ME, muscular externa V, vellosidades
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Pawlina_17_3R_Editado.indd 662
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La submucosa del duodeno contiene las glándulas submuco-
sas (de Brunner). Éstas se encuentran debajo de la muscular de la
mucosa, por lo que esta estructura sirve como un marcador útil para
identificar las glándulas. En el estómago, la muscular de la mucosa
se identifica con facilidad como bandas estrechas de tejido muscular
(MM). Puede seguirse hacia la derecha hasta el duodeno pero luego se
interrumpe en la región comprendida entre los asteriscos.
En esta fotomicrografía también se muestra una región engrosada de
la muscular externa gástrica, donde finaliza el estómago. Éste es el esfín-
ter pilórico (PS). Su espesor, debido en gran parte a la amplificación de
la capa circular de músculo liso de la muscular externa, puede apreciarse
por comparación con la muscular externa del duodeno (ME).
entre las fositas y las glándulas, sin embargo, es difícil de identificar en
los cortes teñidos con H&E.
Con respecto a los aspectos mucosos de la histología gastroduodenal,
como ya se mencionó, las glándulas del estómago desembocan en las
fositas gástricas. Éstas son depresiones y, por lo tanto, cuando se cortan
en un plano oblicuo o en ángulos rectos a su eje mayor, como es este
caso, las fositas pueden reconocerse como tales porque están rodeadas
de lámina propia. En cambio, la superficie interna del intestino delgado
presenta vellosidades (V). Éstas son proyecciones hacia la luz de altura
levemente variable. Cuando la vellosidad se secciona en sentido trans-
versal u oblicuo, se ve rodeada por la luz, como se observa en una de las
vellosidades exhibidas aquí. Además, las vellosidades presentan lámina
propia (LP) en su parte central.
perteneciente al estómago, el epitelio consiste en células mucosas
superficiales (SMC). Estas células mucosas tienen una región apical
de material mucoso que normalmente aparece vacía en los cortes de
parafina teñidos con H&E. En cambio, las células absortivas (AC)
del intestino no poseen moco en su citoplasma. Si bien las células calici-
formes se encuentran en el epitelio intestinal y están dispersas entre las
células absortivas, no forman una lámina mucosa completa. Las células
absortivas intestinales también poseen una chapa estriada, que se mues-
tra en la lámina 60 de este atlas.
flechas: fotomicrografía inferior,
elemento de las glándulas de Brun-
ner’s que pasan de la submucosa a
la mucosa; fotomicrografía superior
derecha, límite entre los epitelios
gástrico y duodenal
asteriscos, interrupción de la muscu-
lar de la mucosa
15/07/15 12:45
 L ÁMI NA 59 Duodeno
664 booksmedicos.org
El intestino delgado es el sitio principal para la digestión de alimentos y la absorción de los productos de la digestión. Es el com-
ponente más grande del tubo digestivo, mide más de 6 m y se divide en tres segmentos: duodeno (~ 25 cm), yeyuno (~2,5 m) e íleon
(!3.5 m). El primer segmento, que es el duodeno, recibe un bolo alimenticio semidigerido (quimo) desde el estómago, así como se-
Duodeno

creciones del estómago, el páncreas, el hígado y la vesícula biliar que contienen enzimas digestivas, precursores de enzimas y otros
productos que contribuyen a la digestión y la absorción.
El intestino delgado se caracteriza por los pliegues circulares (válvulas conniventes), que son repliegues transversales per-
manentes con un centro de submucosa, y vellosidades, que son proyecciones digitiformes y foliáceas de la mucosa que se extienden
dentro de la luz intestinal. Las microvellosidades, que son múltiples evaginaciones digitiformes de la superficie apical de cada célula
epitelial intestinal (enterocito), incrementan la superficie de absorción de metabolitos.
L ÁM I NA 59

Las glándulas mucosas se extienden hacia la lámina propia. Estas glándulas contienen los células madre y las células en desarrollo
que finalmente migrarán a la superficie de las vellosidades. En el duodeno, las glándulas submucosas (de Brunner) secretan un
moco alcalino que contribuye a neutralizar el quimo ácido. Los enterocitos no sólo absorben metabolitos digeridos en la luz intestinal
sino que también sintetizan enzimas que se insertan en la membrana de las microvellosidades para la digestión terminal de los disa-
cáridos y los dipéptidos.

Duodeno, simio, H&E, 120 !.
Esta fotomicrografía muestra un segmento de la pared duo-
denal. Al igual que en el estómago, las capas de la pared, en
orden desde la luz, son la mucosa (Muc), la submucosa
(SubM), la muscular externa (ME) y la serosa (S). En
la muscular externa, se pueden distinguir tanto la capa longitudinal (L)
como la capa circular (C). Si bien los pliegues circulares se encuentran
en la pared del intestino delgado, incluido el duodeno, ninguno aparece
en esta fotomicrografía.
Una característica distintiva de la mucosa intestinal es la presencia de
proyecciones digitiformes y foliáceas hacia la luz intestinal que reciben
el nombre de vellosidades. La mayoría de las vellosidades (V) que se
ven aquí exhiben siluetas que coinciden con su descripción como digi-
tiformes. Sin embargo, una vellosidad exhibe la forma de hoja y, por lo
tanto, es foliácea (asterisco). La línea de puntos señala el límite entre las
vellosidades y las glándulas intestinales (también llamadas criptas
de Lieberkühn). Estas últimas se extienden hasta la muscular de la mu-
cosa (MM).
Debajo de la mucosa se encuentra la submucosa, que contiene
glándulas de Brunner (BGl). Éstas son glándulas tubulares ramifi-
cadas o tubuloalveolares ramificadas cuyos componentes secretores, que
se muestran con más aumento en la fotomicrografía de abajo, consisten
en epitelio cilíndrico. En esta fotomicrografía, y con más aumento en la
de abajo, donde se señala con una flecha se muestra un conducto (D) a
través del cual las glándulas desembocan en la luz del duodeno.

Mucosa, duodeno, simio, H&E, 240 !.
Las características histológicas de la mucosa duodenal se
muestran aquí con más aumento. Se pueden reconocer dos
tipos de células en la capa epitelial que forma la superficie
de la vellosidad: los enterocitos (células absortivas)
y las células caliciformes (GC). La mayoría de las células son absor-
tivas. Poseen una chapa estriada que se ve con un más aumento en la lá-
mina 60; sus núcleos alargados se localizan en la mitad basal de la célula.
Las células caliciformes se identifican con facilidad por la presencia del
cáliz mucoso apical, el cual aparece vacío. La mayor parte de los núcleos
redondeados hipercromáticos, que también se ven en la capa epitelial
que cubre las vellosidades, pertenecen a los linfocitos.
La lámina propia (LP) forma el centro de la vellosidad. Con-
tiene gran cantidad de células redondeadas cuya identidad individual
no puede detectarse con este aumento. Debe notarse, sin embargo, que
estas células en su mayoría son linfocitos (y otras células del sistema
inmunitario), lo que explica la designación de la lámina propia como
tejido linfático difuso. De modo similar, la lámina propia alrededor de
las glándulas intestinales (IGl) está compuesta por grandes cantidades
de linfocitos y células relacionadas. La lámina propia también contiene
componentes de tejido conjuntivo laxo y células musculares lisas aisladas.
Las glándulas intestinales (IGl) son bastante rectas y tienden a
dilatarse en su base. Las bases de las criptas intestinales contienen células
madre a partir de los cuales se originan todas las otras células del epitelio
intestinal. También contienen células de Paneth. Estas células poseen
gránulos eosinófilos en sus citoplasmas apicales. Los gránulos contienen
lisozima, una enzima bacteriolítica que, según se cree, desempeña un
papel en la regulación de la flora microbiana intestinal. El tipo celular
principal en la cripta intestinal es una célula cilíndrica relativamente
indiferenciada. Estas células son más cortas que los enterocitos de las
vellosidades superficiales; suelen sufrir dos mitosis antes de diferenciarse
en células absortivas o células caliciformes. En las criptas intestinales
también se encuentran algunas células caliciformes maduras y células
enteroendocrinas.

BGl, glándulas de Brunner LP, lámina propia flecha, conducto de la glándula

C, capa circular (interna) ME, muscular externa de Brunner
de la muscular externa MM, muscular de la mucosa asterisco, vellosidad foliácea
D, conducto de glándula de Brunner Muc, mucosa línea punteada (fotomicrografía
GC, células caliciformes S, serosa superior), límite entre la base de
IGl, glándulas intestinales (criptas) SubM, submucosa las vellosidades y las glándulas
L, capa longitudinal (externa) V, vellosidades intestinales
de la muscular externa

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 L ÁMI NA 60 Yeyuno
666
El yeyuno es el sitio principal de absorción de sustancias nutritivas en el intestino delgado. Las vellosidades son más digitiformes
que foliáceas y están cubiertas sobre todo por células epiteliales cilíndricas absortivas (enterocitos), aunque también hay células
caliciformes y células enteroendocrinas. Los células madre de los que derivan todas estas células y las células de Paneth,
Yeyuno
que secretan la enzima antibacteriana lisozima, se encuentran en la base de la glándula intestinal. Las células en replicación tapizan
la mitad basal de la glándula.
Yeyuno, simio, H&E 22 !.
L ÁM I NA 60
Este es un corte longitudinal del yeyuno que muestra los
pliegues circulares (PC) permanentes del intestino del-
gado o válvulas conniventes. Estos pliegues o crestas se
disponen principalmente con su eje mayor en ángulos mós
o menos rectos respecto al eje longitudinal del intestino y, por lo tanto,
los pliegues circulares se muestran aquí seccionados en sentido transver-
sal. Los pliegues circulares están compuestos por mucosa (Muc) y por
submucosa (SubM). La amplia banda de tejido externa a la submu-
cosa es la muscular externa (ME) y no queda incluida en el pliegue
Pliegue circular, yeyuno, simio, H&E,
60 !.
Aquí se muestra con más aumento parte del pliegue circular
señalado por los paréntesis en la fotomicrografía de arriba.
Se deben notar la muscular de la mucosa (MM), las glán-
dulas intestinales (GI) y las vellosidades (V). El límite entre las
glándulas y las vellosidades está señalado por la línea de puntos. Algunas
de las glándulas se han seccionado en sentido longitudinal y otras en
sentido transversal, pero la mayoría de las vellosidades está seccionada
longitudinalmente. Para adquirir el concepto de la estructura de la mu-
cosa del intestino delgado, es importante reconocer que las glándulas
Vellosidades intestinales, yeyuno, simio,
H&E, 500 !.
En esta fotomicrografía con más aumento se ven partes de
dos vellosidades contiguas. El epitelio está compuesto prin-
cipalmente por enterocitos. Los enterocitos son células
absortivas cilíndricas que normalmente exhiben una chapa estriada
(SB) (o borde estriado), que es la imagen microscópica óptica del con-
junto de las microvellosidades en la superficie celular apical. La banda
oscura en la base de la chapa estriada corresponde al velo terminal de la
célula, que es una capa de filamentos de actina que se extiende a través
de la región celular apical y que actúa como sitio de fijación para los
filamentos de actina de los centros de las microvellosidades. Los núcleos
de los enterocitos tienen esencialmente la misma forma, orientación y
características tintoriales. Aún si los límites citoplasmáticos no fueran
visibles, los núcleos serian un indicador de la forma cilíndrica y la orien-
tación de las células. Los enterocitos se apoyan en una lámina basal que
no se ve en los cortes de parafina teñidos con H&E. La línea eosinófila
EC, célula endotelial MM, muscular de la mucosa
GC, célula caliciforme Muc, mucosa
GI, glándulas intestinales (criptas) PC, pliegues circulares (válvulas con-
L, vaso quilífero central niventes)
LP, lámina propia S, serosa
Ly, linfocitos SB, chapa estriada (borde estriado)
M, célula muscular lisa SubM, submucosa
ME, muscular externa V, vellosidades
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booksmedicos.org
(la serosa no puede distinguirse con este aumento.) La mayoría de las
vellosidades (V) en esta muestra se ha cortado en sentido longitudi-
nal, por lo que se ve en toda su longitud y además se comprueba que
algunas son un poco más cortas que otras. Se considera que dicho acor-
tamiento se debe a la contracción de las células musculares lisas en las
vellosidades. También se observan aquí los vasos quilíferos (L) centrales,
que en la mayoría de las vellosidades están dilatados. Los vasos quilíferos
son capilares linfáticos que comienzan en las vellosidades y transportan
ciertos lípidos y proteínas absorbidos de la dieta desde las vellosidades
hacia los vasos linfáticos más grandes que hay en la submucosa.
son depresiones epiteliales que se proyectan hacia la pared del intestino,
mientras que las vellosidades son proyecciones que se extienden hacia
la luz. Las glándulas están rodeadas por células de la lámina propia; las
vellosidades están rodeadas por la luz intestinal. La lámina propia con
su vaso quilífero ocupa una posición central en la vellosidad, en tanto
que la luz ocupa la posición central de la glándula. También se debe
notar que la luz de la glándula tiene la tendencia a estar dilatada en
su base. Estudios de preparados de mucosa realizados por aislamien-
to enzimático, muestran que las bases de las glándulas suelen dividirse
en dos o tres extensiones digitiformes que se apoyan en la muscular de
la mucosa.
(flecha) en la base de la capa celular, donde se esperaría encontrar una
membrana basal, en realidad corresponde a las evaginaciones citoplas-
máticas laterales aplanadas de los enterocitos. Estas evaginaciones deli-
mitan parcialmente los espacios intracelulares basolaterales (asteriscos)
que están dilatados, como puede observarse aquí, durante el transporte
activo de las sustancias absorbidas.
Las células epiteliales con el citoplasma apical expandido en la forma
de cáliz son las células caliciformes (GC). En esta muestra, el nú-
cleo de casi todas las células caliciformes se encuentra justo en la base del
cáliz y la banda citoplasmática delgada (no siempre evidente) se extiende
hasta la altura de la membrana basal. Los núcleos redondeados dispersos
dentro del epitelio pertenecen a los linfocitos (Ly).
La lámina propia (LP) y el vaso quilífero central (L) se localizan
debajo del epitelio intestinal. Las células que forman el vaso quilífero
son parte del epitelio plano simple (endotelio). Dos núcleos de estas
células (EC) parecen expuestos en la luz del vaso quilífero; otro núcleo
alargado y un poco alejado de la luz pertenece a una célula muscular lisa
(M) que acompaña a los vasos quilíferos.
flecha, evaginaciones basales del
enterocito
asteriscos, espacios intercelulares
basolaterales
línea de puntos, límite entre las
vellosidades y las glándulas intes-
tinales
15/07/15 12:46
 L ÁMI NA 61 Íleon
668 booksmedicos.org
El íleon es el sitio principal de reabsorción de agua y electrolitos del intestino delgado. En esencia presenta las mismas característi-
cas histológicas que el yeyuno. Sin embargo, algunas son más destacadas, a saber: las vellosidades en el íleon suelen ser foliáceas
y el tejido linfático en la lámina propia está organizado en nódulos pequeños y grandes que se encuentran más concentrados en el
Íleon

borde antimesentérico del íleon. Los nódulos se fusionan para formar grandes acumulaciones de tejido linfático denominadas placas
de Peyer.
El epitelio superficial del intestino delgado se renueva cada 5 o 6 días. Los células madre están restringidos en la base de las glán-
dulas de la mucosa y la zona de replicación celular está limitada a la mitad basal de la glándula. Las células migran hacia las vellosi-
L ÁM I NA 61

dades y se exfolian desde su extremo. Todas las células epiteliales, absortivas y caliciformes, así como las células enteroendocrinas
y de Paneth, derivan de la misma población de células madre; pero las células enteroendocrinas migran con lentitud y las células de
Paneth no migran.

Íleon, simio, H&E, 20 !. circulares (o válvulas conniventes). Como ya se mencionó, el pliegue

En el corte transversal del íleon que se muestra aquí, se
señalan la submucosa (SM) y la muscular externa
(ME) con fines de orientación. Por dentro de la submucosa
se encuentra la mucosa; por fuera de la muscular externa se
encuentra la serosa. La mucosa presenta varias vellosidades (V) seccio-
nadas en sentido longitudinal que están señaladas y otras que no se han
marcado pero que se pueden identificar con facilidad por su aspecto de
islotes de tejido rodeados por completo por la luz. Desde luego que no
son islotes y su apariencia se debe al plano de corte que pasa a través de
algunas vellosidades en sentido oblicuo o transversal, lo cual las separa
de sus bases. Debajo de las vellosidades se encuentran las glándulas in-
testinales, muchas de las cuales están seccionadas en sentido oblicuo o
transversal y pueden identificarse con facilidad, como en las láminas
previas, porque están rodeadas por completo por lámina propia.
Se observan entre 8 y 10 proyecciones de tejido hacia la luz intestinal
que son bastante más grandes que las vellosidades. Éstos son los pliegues
suele presentar una orientación circular, pero puede desplazarse en sen-
tido longitudinal por distancias cortas y puede ramificarse. Además, aún
cuando todos los pliegues tuvieran una disposición circular, si el corte
fuese un tanto oblicuo, quedarían seccionados en ángulo, como parece
que sucede con varios pliegues en esta fotografía. Uno de las caracterís-
ticas distintivas del intestino delgado es la presencia de nódulos lin-
fáticos individuales y aglomerados en la pared intestinal. Los
nódulos de tejido linfático aislados son comunes en el extremo proxi-
mal del conducto intestinal. Sin embargo, a medida que se progresa
distalmente a lo largo de los intestinos, los nódulos linfáticos aparecen
en cantidades cada vez mayores. En el íleon, suelen verse grandes aglo-
merados de nódulos linfáticos; se los denomina placas de Peyer.
En esta fotomicrografía, se muestran varios nódulos linfáticos (LN) que
formando una placa de Peyer. Los nódulos se encuentran parcialmente
dentro de la mucosa del íleon y se extienden hacia la submucosa. Si bien
no es obvio en esta imagen, la ubicación característica de los nódulos es
en el borde antimesentérico del intestino.

Pliegue circular (válvula connivente),
íleon, simio, H&E, 40 !.
En ocasiones, en un corte transversal del intestino, los plie-
gues exhiben una silueta transversal definida como se mues-
tra aquí. Se debe observar de nuevo que la submucosa
(SM) constituye el centro del pliegue. Si bien muchas de las vellosi-
dades en esta fotomicrografía presentan los contornos (V) esperados
para una proyección digitiforme, otras claramente no lo hacen. En
particular, una vellosidad (señalada con tres asteriscos) exhibe la silueta
amplia de una proyección de tipo foliáceo en corte longitudinal. Si esta
misma vellosidad fuese cortada en un ángulo recto al plano que se mues-
tra aquí, entonces su aspecto sería digitiforme.

Nódulo linfático aglomerado (placa
de Peyer), íleon, simio, H&E, 100 !;
recuadro 200 !.
Aquí se muestra con más aumento, parte de un nódulo
linfático aglomerado (placa de Peyer) y parte del
epitelio suprayacente. Los linfocitos y las células relacionadas son tan
abundantes que ocultan casi por completo las células de la muscular de
la mucosa. No obstante, su ubicación puede estimarse cercana al rótulo
presuntivo (MM??), porque la muscular de la mucosa normalmente es
contigua a la base de las glándulas intestinales (Gl). Además, al examinar
esta región con más aumento (recuadro), pueden verse grupos de células
musculares lisas (MM) separados por muchos linfocitos próximos a las
glándulas intestinales (Gl). Claramente, los linfocitos del nódulo se ubi-
can en ambos lados de la muscular de la mucosa y, por lo tanto, dentro
de la mucosa y de la submucosa.
En algunos sitios, el nódulo linfático está cubierto por el epitelio
intestinal. Si bien la índole del epitelio no puede apreciarse en su totali-
dad con el microscopio óptico, las microfotografías electrónicas (tanto
de barrido como de transmisión) han permitido comprobar que entre
las células epiteliales comunes hay células especiales, llamadas células M,
que toman muestras del contenido intestinal (en busca de antígeno) y
transfieren este antígeno a las células dendríticas y a los linfocitos en el
estrato epitelial.

Gl, glándulas intestinales MM, muscular de la mucosa SM, submucosa

LN, nódulos linfáticos MM??, ubicación presunta de la V, vellosidades
ME, muscular externa muscular de la mucosa asteriscos, vellosidad foliácea

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Pawlina_17_3R_Editado.indd 668 15/07/15 12:46

 L ÁMI NA 62 Colon
670 booksmedicos.org
Las funciones principales del colon son la reabsorción de electrolitos y agua y la eliminación de alimento no digerido y otros dese-
chos. La mucosa tiene una superficie lisa sin pliegues circulares ni vellosidades presentes. Las glándulas simples (criptas de Lie-
berkühn) abundantes se extienden a través de todo el espesor de la mucosa. Las glándulas, así como la superficie, están revestidas por
Colon

un epitelio cilíndrico simple que contiene células caliciformes, absortivas y enteroendocrinas pero que normalmente no posee células
de Paneth. También aquí, los células madre están restringidos en el fondo de las glándulas (criptas) y la zona normal de replicación se
extiende hasta cerca de una tercera parte de la altura de la cripta.
L ÁM I NA 62

Colon, simio, H&E, 30 !.
Aquí se muestra con poco aumento un corte transversal del
intestino grueso. Se ven las cuatro capas que forman la pared
del colon: la mucosa (Muc), la submucosa (SubM), la
muscular externa (ME) y la serosa (S). Si bien estas
capas son las mismas que se encuentran en el intestino delgado, deben
notarse varias diferencias. El intestino grueso no tiene vellosidades ni
pliegues circulares. Por otro lado, la muscular externa se organiza de una
manera distintiva, la que es evidente en esta fotomicrografía. La capa
longitudinal (ME[l]) es sustancialmente más fina que la capa circular
(ME[c]) excepto en tres sitios en los que el músculo liso longitudinal
se dispone en la forma de una banda gruesa. En esta fotomicrografía
aparece una de estas bandas gruesas, denominadas tenias del colon
(TC). Dado que el colon se ha seccionado en sentido transversal, la
tenia del colon también se en corte transversal. Las tres tenias del colon
se extienden a lo largo de todo el intestino grueso hasta el recto, aunque
no dentro de él.
La submucosa consiste en tejido conjuntivo bastante denso irregular.
Contiene los vasos sanguíneos (BV) de gran calibre y regiones de tejido
adiposo (v. A en la fotomicrografía de abajo).

Mucosa, colon, simio, H&E, 140 !.
La mucosa, vista con más aumento, contiene glándulas
tubulares (criptas de Lieberkühn) rectas, no rami-
ficadas, que se extienden hacia la muscular de la mucosa
(MM). Las flechas señalan las desembocaduras de algunas
glándulas en la superficie intestinal. En general, la luz de las glándulas es
estrecha excepto en su porción más basal, donde suele estar levemente
dilatada (asteriscos, fotomicrografía de abajo, a la izquierda). Entre las
glándulas (Gl) se encuentra una lámina propia (LP) que contiene una
cantidad considerable de linfocitos y otras células del sistema inmunita-
rio. Los dos rectángulos incluyen regiones de la mucosa que se examinan
con más aumento en las microfotografías de abajo.

Lámina propia, colon, simio, H&E, 525 !.
En esta fotomicrografía se ve la muscular de la mucosa
(MM) y las células de la lámina propia (LP), muchas de
las cuales pueden reconocerse como linfocitos y plasmoci-
tos. Las células musculares lisas de la muscular de la mucosa
se organizan en dos capas. Debe notarse que las células musculares lisas
señaladas por las puntas de flecha muestran núcleos esferoidales; sin em-
bargo, otras células musculares lisas aparecen como regiones eosinófilas
más o menos redondeadas. Estas células musculares lisas se han seccio-
nado en sentido transversal. Justo encima de estas células musculares
lisas cortadas transversalmente, aparecen otras en corte longitudinal que
exhiben núcleos alargados y bandas largas de citoplasma eosinófilo.

Glándulas intestinales, colon, simio,
H&E, 525 !.
Las células que tapizan la superficie luminal del colon y
de las glándulas son principalmente células absortivas
(AC) y células caliciformes (GC). Las células absortivas
tienen una fina chapa estriada que es visible donde las flechas señalan
los orificios de las glándulas. Dispersas entre las células absortivas se
encuentran las células caliciformes (GC). Hacia el interior de las glán-
dulas las células absortivas se tornan escasas, mientras que las células
caliciformes aumentan en cantidad. Otras células presentes en la glán-
dula son las células enteroendocrinas, que no son fáciles de identificar
en los cortes de parafina teñidos con H&E de rutina y, en la porción
basal de la glándula, las células indiferenciadas de la zona de replicación,
que derivan de los células madre ubicados en la base de la cripta. Las
células indiferenciadas se identifican con facilidad si están en proceso de
división por las figuras mitóticas (M) que generan (v. la fotomicrografía
de la izquierda).

A, tejido adiposo ME(c), capa circular de la muscular TC, tenia del colon
AC, células absortivas externa puntas de flecha, células muscula-
BV, vasos sanguíneos ME(l), capa longitudinal de la muscu- res lisas con núcleos redondeados
GC, células caliciformes lar externa flechas, orificio de las glándulas in-
GI, glándulas intestinales MM, muscular de la mucosa testinales
LP, lámina propia Muc, mucosa asteriscos, luz de la glándula intes-
M, figuras mitóticas S, serosa tinal
ME, muscular externa SubM, submucosa

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 L ÁMI NA 63 Apéndice
672 booksmedicos.org
El apéndice (apéndice vermiforme) normalmente se describe como una estructura con forma de dedo o gusano [L. vermis,
gusano]. Pende del ciego (el primer segmento del intestino grueso; los otros en orden consecutivo son colon ascendente, colon trans-
verso, colon descendente, colon sigmoide, recto y conducto anal) y es un órgano tubular cerrado en un extremo cuya longitud varía
Apéndice

entre 2,5 cm y 13 cm (la longitud media es ~ 8 cm). Dado que es un saco de fondo ciego, el contenido intestinal puede quedar atrapado
o secuestrado en el apéndice, lo que puede conducir a inflamación e infección. En los infantes y niños, tiene una longitud relativa y
absoluta mayor que en los adultos y contiene nódulos linfáticos abundantes, lo que estaría indicando que cumple una función
inmunitaria. Datos reciente señalan que (junto con el ciego y el íleon terminal) sería el órgano “bursaequivalente” de los mamíferos;
es decir, la parte del sistema inmunitario inmaduro donde los linfocitos B potenciales alcanzan la inmunocompetencia (un equivalente
de la bolsa de Fabricio en las aves).
L ÁM I NA 63

La pared del apéndice es muy parecida a la del intestino delgado porque tiene una capa longitudinal completa de muscular externa,
pero carece de pliegues circulares y vellosidades. Así, la mucosa es similar a la del colon porque tiene glándulas simples. Sin embargo,
aún esta semejanza suele quedar oculta por la gran cantidad y tamaño de los nódulos linfáticos que a menudo se fusionan y extienden
hacia la submucosa. Con el paso de los años, la cantidad de tejido linfático en el apéndice disminuye con la consecuente reducción de
su tamaño. En muchos adultos, la estructura normal se pierde y el apéndice es reemplazado con tejido fibroso cicatrizal.

Apéndice, ser humano, H&E, 25 !. Se señalan la luz (L), la mucosa (Muc), la submucosa (Subm), la muscu-
lar externa (ME) y la serosa (S).
Corte transversal del apéndice de un preadolescente, en el
que se ven las diversas estructuras que componen su pared.

Apéndice, ser humano, H&E, 80 !;
recuadro 200 !.
Esta micrografía muestra con más aumento la región in-
cluida en el cuadrado de la fotomicrografía de arriba. Aquí
se ven las glándulas (Gl) tubulares rectas que se extienden
hasta la muscular de la mucosa. Debajo se encuentra la submucosa
(Subm) que contiene nódulos linfáticos (LN) y una cantidad con-
siderable de tejido linfático difuso. Deben notarse los centros germina-
tivos (GC) bien definidos de los nódulos linfáticos y su zona del manto
(Cap) más prominente hacia el lado de la luz. La porción más superficial
de la submucosa se mezcla y se confunde con la lámina propia de la
mucosa debido a los linfocitos abundantes en estos dos sitios. La parte
más profunda de la submucosa tiene una infiltración linfocítica relativa-
mente escasa y contiene los vasos sanguíneos (BV) y los nervios de gran
calibre. La muscular externa (ME) está compuesta por una capa circular
interna bastante gruesa y una capa longitudinal externa mucho más del-
gada. La serosa aparece sólo en forma parcial en esta fotomicrografía.
En el recuadro se muestra con más aumento la región incluida en el
rectángulo de la fotomicrografía de abajo. Nótese que el epitelio de las
glándulas en el apéndice es similar al del intestino grueso. La mayoría
de las células epiteliales contiene mucinógeno, de allí el aspecto claro del
citoplasma apical. La lámina propia, como ya se mencionó, está muy
infiltrada de linfocitos, y la muscular de la mucosa en la base de las
glándulas es difícil de reconocer (flechas).

BV, vaso sanguíneo L, luz S, serosa

Cap, manto del nódulo linfático LN, nódulo linfático Subm, submucosa
GC, centro germinativo ME, muscular externa flechas, muscular de la mucosa en la
Gl, glándula Muc, mucosa base de las glándulas

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Pawlina_17_3R_Editado.indd 672 15/07/15 12:46

 L ÁMI NA 64 Conducto anal
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En el conducto anal, hay una transición desde el epitelio cilíndrico simple de la mucosa intestinal hasta el epitelio estratificado plano
cornificado de la piel. Entre estos dos epitelios diferentes, existe una región estrecha (la zona de transición del conducto anal) donde
el epitelio primero es cilíndrico estratificado (o estratificado cúbico) y después plano estratificado sin estrato córneo.
Conducto anal

A la altura del conducto anal, la muscular de la mucosa desaparece. En este mismo nivel, la capa circular de la muscular externa se
engrosa para convertirse en el esfínter anal interno. El esfínter externo del ano se forma por músculos estriados del periné.

Conducto anal, ser humano, H&E, 40 !.
Esta es una imagen del conducto anal vista con poco au-
mento. En el extremo superior izquierdo de la microfoto-
grafía, se observa la mucosa característica del intestino
L ÁM I NA 64
plano (StS) de la piel en la zona escamosa o pavimentosa del
conducto anal y se examina con más aumento en la fotomicrografía de
abajo, a la derecha.
Entre los dos indicadores roimboidales de los rectángulos, se muestra el
epitelio de la parte distal del conducto anal. Debajo de este epitelio, hay

(zona colorrectal). Esta región corresponde a la parte
proximal del conducto anal y las glándulas intestinales son las mismas
que las del colon. La muscular de la mucosa (MM) se identifica con
facilidad como una banda estrecha de tejido eosinófilo que está debajo
de las glándulas. Tanto las glándulas intestinales como la muscular de
la mucosa terminan dentro del rectángulo de la izquierda del campo y
aquí, el indicador romboidal, señala el sitio donde ocurre el primer gran
cambio en el epitelio. Esta región denominada zona de transición
anal se examina con más aumento en la fotomicrografía de abajo, a
la izquierda. El rectángulo de la derecha incluye el epitelio estratificado
un nódulo linfático que tiene un centro germinativo bien formado. No
debe considerarse que los nódulos linfáticos aislados debajo de las mem-
branas mucosas posean ubicaciones fijas. Según las necesidades locales,
pueden estar presentes o no.
Además, con este aumento escaso, puede observarse el esfínter mus-
cular interno del ano (IAS), es decir, la porción distal más engrosada de
la capa circular de músculo liso de la muscular externa. Debajo de la
piel, a la derecha, se encuentra la parte subcutánea del esfínter muscular
externo del ano (EAS). Está formada por fibras de músculo estriado, que
aquí se observan en un corte transversal.

Zona de transición anal, conducto anal,
ser humano, H&E, 160 !; recuadro,
300 !.
La transición entre el epitelio cilíndrico simple (SC) y el epi-
telio estratificado (ST) denominada zona de transición
anal está señalada con el indicador romboidal. El epitelio cilíndrico sim-
ple de la parte proximal del conducto anal, contiene células caliciformes
abundantes y, como en la mucosa del colon, se continúa con el epitelio
de las glándulas intestinales (IG). Estas glándulas continúan hasta casi el
mismo sitio que la muscular de la mucosa (MM). Es característico que la
lámina propia contenga gran cantidad de linfocitos (Lym), en particular
en la región señalada. En el recuadro se muestra con más aumento el
epitelio cilíndrico estratificado (StCol) y el epitelio estratificado cúbico
(StC) de la zona de transición.

Zona escamosa o pavimentosa,
conducto anal, ser humano, H&E, 160 !.
Aquí se muestra el último cambio de epitelio que ocurre en
zona escamosa del conducto anal. A la derecha se
encuentra el epitelio estratificado plano cornificado de la
piel (StS[k]). La índole queratinizada de la superficie es obvia. En cam-
bio, el epitelio estratificado plano (StS) debajo del nivel señalado por
el indicador romboidal no está cornificado y pueden verse células con
núcleos en todo el espesor, desde la basa hasta la superficie. De nuevo
hay abundancia de linfocitos (Lym) en el tejido conjuntivo subyacente y
muchos han migrado hacia el epitelio sin estrato córneo.

EAS, esfínter externo del ano
IAS, esfínter interno del ano
IG, glándulas intestinales
LN, nódulos linfáticos
Lym, linfocitos
MM, muscular de la mucosa
SC, epitelio cilíndrico simple
ST, epitelio estratificado
StC, epitelio estratificado cúbico
StCol, epitelio estratificado
cilíndrico
StS, epitelio estratificado plano
StS(k), epitelio estratificado plano
(cornificado)
flecha, terminación de la muscular
de la mucosa
indicador romboidal, transición
entre diferentes tipos de epitelios

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