FICHA TÉCNICA Universidade de Brasília Organización Panamericana de la Salud - Organización

Mundial de la Salud
Márcia Abrahão Moura
© 2021. Ministério da Saúde. Fundação Oswaldo Cruz, (Rectora) Haroldo Bezerra
SE/UNASUS e Universidade de Brasília. Giovanini Coelho
Enrique Huelva Hector Coto
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diseminación, adaptación y utilización de esta obra, Vectores, Washington, EUA)
parcial o integralmente, según los términos de cesión y Gustavo Adolfo Sierra Romero
de uso de UNA-SUS. La cita de la fuente es obligatoria y se (Director de la Facultad de Medicina - FM-UnB) Representación de La OPS/OMS en Brasil
prohíbe su uso comercial.
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(Ministro)
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(Editores técnicos UNA-SUS)
Índice

Introducción.......................................................................... 4 Flebotominos......................................................................39

Objetivos................................................................................ 5 Triatominos.........................................................................44

Actividad 1 - Morfología de Insectos Vectores..............10 El ciclo de vida de los triatominos ................................45

Dípteros...............................................................................10 Actividad 3 - Ecología de Insectos Vectores................50

Hemípteros.........................................................................12 Actividad 3 - Ejercicio........................................................68

Dípteros Culícidos (Mosquitos)......................................14 Actividad 4 - Importancia Médica..................................69

Flebotominos......................................................................20 Actividad 4 - Ejercicio........................................................95

Triatominos.........................................................................24 Glosario................................................................................96

Actividad 1 - Ejercicios......................................................29 Mapa Mental.......................................................................97

Actividad 2 - Biología de Insectos Vectores................30 Referencias..........................................................................98

Culícidos (Mosquitos).......................................................32 Sobre el autor.................................................................. 101

 Introducción

4
Objetivos

5
 Hola, ¡bienvenido(a) a la Unidad “Biología de Insectos Vectores”!

Esta Unidad trata sobre la morfología, biología, ecología e

importancia médica de los principales grupos de insectos
6 vectores.

Los insectos vectores son eslabones vulnerables de la cadena

de transmisión de diversos patógenos humanos. Por tanto, el
conocimiento sobre estos insectos y la comprensión de su rol
en la transmisión de enfermedades son partes fundamentales
de la capacitación de los equipos técnicos de control vectorial.

Figura 1. Ejemplos de insectos vectores: flebotominos, culícidos (mosquitos)

y triatominos (chinches conocidas como vinchucas, chipos, pitos, chichorros,
chirimachas, etc. en diferentes países).
Diferentes insectos vectores son responsables de la transmisión
de enfermedades como:

• Dengue;
• Chikungunya;
• Zika;
• Fiebre Amarilla; 7
• Malaria;
• Leishmaniasis;
• Enfermedad de Chagas.

Los insectos que permiten la multiplicación y transmisión de

los microorganismos (virus y protozoos) que causan estas
enfermedades son considerados vectores biológicos.
 Los insectos constituyen el grupo más grande de seres vivos del planeta, con
aproximadamente un millón de especies conocidas en diferentes ecosistemas terrestres
y acuáticos. La amplia distribución de los insectos en ambientes diversos es resultado de
algunas de sus características, como la presencia de esqueleto externo, antenas, piezas
bucales especializadas, patas articuladas y, en la mayoría de las especies, alas. Estas
características les proporcionan protección, percepción sensorial, especializaciones
alimenticias y posibilidad de movimiento (Brusca & Brusca, 2007).

Los insectos participan en muchos de los procesos ecológicos fundamentales de los

ecosistemas, como el reciclaje de nutrientes, la polinización o la dispersión de semillas.
Además, son componentes importantes de la mayoría de las cadenas tróficas terrestres y
producen miel, seda, ceras, colorantes, anticoagulantes y otros bienes útiles para el
8
hombre (Losey & Vaughan, 2006).

Aunque los insectos son importantes y necesarios para el funcionamiento de los

ecosistemas, algunos pueden actuar como plagas agrícolas o vectores de patógenos
(virus, bacterias, protozoos y helmintos) que causan enfermedades en el hombre y sus
animales domésticos (Marcondes, 2011).

En esta Unidad estudiaremos algunos aspectos de la morfología, biología, ecología e

importancia médica de los principales grupos de insectos vectores: culícidos, flebotominos
y triatominos, responsables por la transmisión de microorganismos que causan
enfermedades muy comunes en nuestro medio, como dengue, chikungunya, Zika, fiebre
amarilla, malaria, leishmaniasis y enfermedad de Chagas.
Los insectos son animales artrópodos, o sea, con patas
articuladas y esqueleto externo. Los insectos se diferencian
de otros animales artrópodos por poseer seis patas, además
de un cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen, un par de
antenas y un par de mandíbulas.

Existen 30 grupos principales (órdenes) de insectos con una

gran variedad de formas, tamaños y fases de desarrollo.
Los insectos primitivos carecen de alas; a lo largo de la
evolución biológica las alas surgieron y se desarrollaron de
manera diferente en algunos grupos. Además, ciertos grupos
desarrollaron ciclos de vida complejos, con fases de huevo,
larva, pupa y adulto.

En esta Unidad, presentaremos los dos grupos que incluyen la

mayoría de los insectos vectores: Diptera y Hemiptera. ¿Vamos Figura 2. Árbol esquemático ilustrando diferentes grupos de
insectos y sus relaciones evolutivas. Los círculos destacan los
a conocerlos mejor? grupos Diptera (parte superior) y Hemiptera (derecha).
 Actividad 1
Morfología de Insectos Vectores

Dípteros

Los dípteros son insectos con un par de alas bien desarrollado

y otro par reducido a dos pequeñas estructuras, llamadas
balancines o halterios, usadas para mantener el equilibrio
durante el vuelo.

10

El orden Diptera se divide en dos subórdenes: Nematocera

y Brachycera. El primero incluye dípteros generalmente
pequeños y con antenas y patas largas (como mosquitos y
flebotominos, además de los simúlidos); el segundo incluye
las moscas, con aspecto más robusto y patas y antenas
generalmente cortas.

Existen más de 130.000 especies conocidas de Diptera Figura 3. Foto dorsal de Aedes aegypti.
(Marcondes, 2011). Las flechas muestran el segundo par de alas del mosquito (halterio o balancín).
 11

Figura 4. Ejemplos de dípteros de los subórdenes Nematocera (Mosquitos, Simúlidos y Flebotominos) y Brachycera (moscas).
 Hemípteros

Los hemípteros (chinches) de interés médico, como los

triatominos (llamados vinchucas, chipos, chinchorros, etc.),
tienen un aparato bucal picador-chupador y se alimentan de
sangre de animales vertebrados. Las alas anteriores, llamadas
hemiélitros, son coriáceas (duras) en la base y membranosas
en la parte apical. Las alas del segundo par están debajo de los
hemiélitros y son más delgadas y transparentes, con aspecto
membranoso.

12

La mayoría de los hemípteros no tiene interés médico.

Diferentes especies viven en diversos ambientes terrestres
y acuáticos y pueden ser depredadoras o fitófagas. Muchos
hemípteros depredadores de la familia Reduviidae son
superficialmente parecidos a los triatominos, pero ambos
grupos pueden ser diferenciados por la morfología del aparato
bucal. Algunos hemípteros son plagas agrícolas; un ejemplo
son las chinches de la familia Pentatomidae, conocidas como
“chinches hediondas”.
Figura 5. Foto dorsal de un triatomino. El polígono
Existen hemípteros acuáticos de gran tamaño, como las delimita el ala anterior típica de un insecto
hemíptero, con una parte coriácea o dura (corion)
chinches depredadoras de la familia Belostomatidae. Las y otra membranosa (membrana).
cigarras pertenecen también al orden Hemiptera y, dentro de Fuente: adaptado de Galvão y Gurgel-Gonçalves 2014.
éste, al suborden Homoptera. ¡Vea la figura siguiente!
 13

Figura 6. Ejemplos de insectos del orden Hemiptera con hábitos no hematófagos (es decir, que no se alimentan de sangre).

Ahora que aprendimos un poco sobre los órdenes Diptera y Hemiptera, vamos a conocer las
características morfológicas de los dípteros y hemípteros de interés para la salud pública.
 Dípteros Culícidos (Mosquitos)

Los mosquitos son dípteros de la familia Culicidae. La identificación

de las especies de mosquitos se basa en claves de identificación
(por ejemplo, Consoli & Lourenço de Oliveira, 1995; Forattini,
2002). Se conocen, aproximadamente, 3.500 especies de
mosquitos en el mundo (Desmond et al. 2007, ver tambiénhttp://
www.mosquitoworld.net/about-mosquitoes/species/).

Durante su desarrollo, los mosquitos pasan por cuatro etapas o

estadios: huevo, larva, pupa y adulto.

14

Conozcamos mejor cada etapa.

 15

La forma y el tamaño del sifón son importantes para la identificación de los principales géneros de
mosquitos (Aedes, Culex y Anopheles). El sifón de las especies del género Aedes es generalmente más
corto y grueso que el de las especies de Culex, y los anofelinos carecen de sifón.
16

Figura 7. Fotografía de microscopio electrónico de barrido

mostrando las escamas y cerdas en la superficie
del cuerpo de un mosquito.
Fuente: Marcos T. Obara.

Observe, también, que los mosquitos adultos presentan un nítido

dimorfismo sexual: la hembra tiene antenas “pilosas”, mientras que las
Figura 8. Diferencias morfológicas
antenas de los machos son “plumosas”. entre las antenas de las hembras y
machos de mosquitos.
Fuente: Urbinatti, PR.
 Ahora que ya
conocemos las
características de los
Vea ahora, en la mosquitos,
figura 9, las aprendamos a
características identificar las dos
morfológicas de los especies de Aedes
principales géneros 17
más frecuentes en
de mosquitos en los ambientes urbanos:
distintos estadios de Aedes aegypti y Aedes
su desarrollo. albopictus.

¿Empezamos?

Figura 9. Características morfológicas de los mosquitos de los géneros

Anopheles, Aedes y Culex en los distintos estadios de su desarrollo.
Fuente: Neves 2011.
 ¿Cómo diferenciarlos?

Es fácil diferenciar estas especies Características Comunes

de Aedes observando las manchas
dorsales del tórax. En Aedes Comparados con los
aegypti, dos líneas blancas mosquitos comunes
laterales definen un ‘diseño’ en (Culex), ambos son más Estas características son
importantes para diferenciar estas
forma de lira, mientras que Ae. pequeños y más oscuros, especies de Aedes de los mosquitos
albopictus solamente tiene una con manchas blancas comunes del género Culex, que,
banda blanca central. sobre fondo negro. generalmente, son más
grandes, menos oscuros y tienen
escamas doradas en el tórax.

También es posible diferenciarlos

18 de los mosquitos anofelinos
observando la morfología del ala. La
siguiente figura muestra que las alas
de los anofelinos tienen bloques
de escamas claras y oscuras, lo que
les da un aspecto “manchado”; las
escamas están distribuidas de forma
más homogénea en las alas de Culex
y Aedes.

Figura 10. Diferencias morfológicas del tórax de Aedes albopictus y Aedes aegypti.
Fuente: Urbinatti, PR.
 19

Figura 11. Diferencias morfológicas de las alas de mosquitos (Culex/Aedes y Anopheles).

Fuente: Neves 2011 y archivo personal.

Ahora que ya conocemos algunas

características generales de los
culícidos, vamos a presentar las
características de los flebotominos.
 Flebotominos

Los flebotominos son dípteros de la familia Psychodidae con

características diferentes de los mosquitos y de las moscas. No
tienen escamas sobre el cuerpo, y sus alas son lanceoladas (con
¿Sabía usted que los flebotominos tienen diferentes nombres
forma de punta de lanza). Las antenas y patas de los flebotominos
populares en diferentes países y regiones? En Brasil, los
son más largas que las de las moscas (Marcondes, 2011).
nombres más comunes son mosquito palha, asa dura, asa
branca, tatuquira, birigui, cangalha, cangalhinha, ligeirinho,
Se conocen más de 1.000 especies de flebotominos, 537 de las
20 péla-égua o arrupiado.
cuales están presentes en las regiones Neotropical y Neártica
(Shimabukuro et al., 2017).
En Centroamérica se conocen popularmente como papalotillas,
y en diferentes partes de Sudamérica como chitre, palomilla,
manta blanca, quemador, pringador, jején o titira. En América
del Norte se les conoce como sandflies (literalmente, “moscas
de la arena”).

¿Vamos a conocer otras

características de los
flebotominos?
Los flebotominos son insectos pequeños y muy pilosos, de
color castaño o amarillo paja. Sus alas son lanceoladas,
estrechas, translúcidas y están densamente cubiertas por 21
cerdas largas; cuando el insecto está en reposo, las alas
permanecen erectas y flexionadas hacia arriba.

Figura 12. Ejemplo de flebotomino.

Fuente: Ray Wilson.
 El dimorfismo sexual es evidente en los flebotominos; en los machos, los segmentos
de la parte distal del abdomen están especializados para la cópula.

22

Figura 13. Ejemplos de estructuras morfológicas utilizadas para identificar flebotominos.

A – Espermateca (Andrade Filho et al. 2003); B – Cibario (parte del aparato bucal; Galardo et al. 2013); C – Genitales masculinos (Wikimedia).
Fuente: Andrey José de Andrade.

La identificación de las especies de flebotominos se basa en la visualización de estructuras genitales

femeninas (espermatecas) y masculinas (parámeros, gonóstilo); vea la Figura 13.

Las técnicas de disección, clarificación y montaje de estas estructuras

requieren entrenamiento especializado.
La identificación de las especies de flebotominos
se realiza tradicionalmente con claves dicotómicas;
sin embargo, recientemente se ha desarrollado un
aplicativo (“app”), llamado “LutzoDex”, que facilita esta
tarea. 23

LutzoDex funciona en teléfonos celulares con sistema

Android y está disponible en Google Play a través del
enlace

https://play.google.com/store/apps/
details?id=dextaxonomia.com.lutzodex

Se está desarrollando una versión del app para iOS.

 Triatominos

Figura 14. Diferencias en el aparato bucal de chinches que se alimentan de (i) savia de plantas (fitófagas), (ii)
24 otros invertebrados (depredadoras) y (iii) sangre de vertebrados (hematófagas).
Fuente: Neves, 2011.

Los triatominos son hemípteros que se alimentan de sangre

de vertebrados (es decir, son chinches hematófagas). Estos
insectos son los vectores de Trypanosoma cruzi, el parásito que
causa la Enfermedad de Chagas.

Los triatominos pertenecen a la familia Reduviidae. La mayoría

de los redúvidos son depredadores; dentro del grupo, solo los
triatominos son hematófagos. El aparato bucal (rostro o probóscide)
Se conocen más de 150 especies de triatominos (Gurgel-
de los redúvidos está formado por 3 segmentos, y es recto en los
Gonçalves et al., 2017). La Figura 15 ilustra parte de la
triatominos pero curvado en los redúvidos depredadores.
diversidad de colores, tamaños y formas que existe en este
grupo de insectos.
Los triatominos tienen varios nombres populares en diferentes
países de las Américas; por ejemplo, vinchucas (países del Cono
Sur), chipos (Venezuela), pitos (Colombia), chirimachas (Perú),
barbeiros (Brasil), chinches negras (Paraguay), chinches gauchas
(Argentina), chinches besuconas (México), chinchorros (Ecuador)
o “kissing bugs” (EUA).
 25

Figura 15. Diversidad de triatominos.

 La mayoría de especies de triatominos puede identificarse
observando algunos caracteres morfológicos externos de
la cabeza, el tórax y el abdomen. La siguiente figura
muestra estas estructuras.

26

Figura 16. Morfologia externa dorsal de um triatomíneo.

Fonte: Galvão e Jurberg, 2014.
 Existe una gran variación de tamaño entre las diferentes especies de
triatominos (desde 0,5 hasta 4,5 cm). Dentro de cada especie, las hembras
son generalmente más grandes que los machos. Los segmentos finales
del abdomen corresponden a las estructuras genitales (ovipositor en las
hembras y pigóforo en los machos).

27

Figura 17. Morfología externa dorsal del abdomen de los triatominos.

Las flechas señalan las estructuras genitales, situadas en los segmentos distales del abdomen.
Fuente: Galvão e Jurberg, 2014.
 Los triatominos pueden identificarse con claves dicotómicas (p. ej., Galvão & Dale, 2014), pero recientemente se
han desarrollado aplicativos (“apps”) para facilitar esta tarea. Triatokey http://triatokey.cpqrr.fiocruz.br/ permite la
28 identificación de algunas especies presentes en Brasil. TriatoDex (Gurgel-Gonçalves et al., 2021) incluye las 150 especies
de triatominos descritas formalmente hasta 2017 y está disponible (en portugués y en inglés) en

https://play.google.com/store/apps/details?id=max.com.triatodex&hl=pt_BR&gl=US

Además, hay investigaciones en curso cuyo objetivo es ofrecer un sistema de identificación automatizada de triatominos
(Gurgel-Gonçalves et al., 2017; Khalighifar et al., 2019). Así, en un futuro próximo será posible fotografiar un insecto
con la cámara de un teléfono celular, enviar la fotografía a un sitio web de identificación y recibir inmediatamente
información sobre la identidad del insecto (incluyendo, en el caso de que se trate de un triatomino, la especie a la
que más probablemente pertenece y enlaces electrónicos con información sobre sus hábitats, distribución geográfica,
biología e importancia médica). Usted puede obtener más información sobre este proyecto, llamado “Laboratorio
Virtual de Vectores”, en https://vectorlab.org.
 Actividad 1
Ejercicios

EJERCICIO 1

Colectar larvas o adultos de mosquitos urbanos y determinar la presencia o ausencia de Aedes spp., anofelinos u otros
culícidos en las muestras. Las larvas pueden ser colectadas con coladores o pipetas en criaderos (hábitats acuáticos) de
su ciudad. Los adultos se pueden capturar con capturadores de Castro, aspiradores eléctricos o armadillas tipo CDC (ver
detalles sobre los métodos de captura en la Unidad 2).
29
EJERCICIO 2

Instalar y abrir los aplicativos (“apps”) LutzoDex y TriatoDex e identificar un flebotomino y un triatomino de la región
donde usted vive.
 Actividad 2
Biología de Insectos Vectores

Ahora que ya conocemos la morfología de los insectos vectores,

vamos a estudiar el ciclo de vida y los principales aspectos
biológicos de estos insectos.

Diferentes grupos de insectos tienen ciclos de vida distintos;

todos, sin embargo, mudan su esqueleto externo a lo largo del
desarrollo.
30
Los insectos llamados “hemimetábolos” sufren una metamorfosis
“incompleta”; su ciclo de vida incluye fases de huevo, ninfa y
adulto. Los triatominos, por ejemplo, son hemimetábolos. Los
insectos “holometábolos”, por el contrario, sufren metamorfosis
“completa”, con fases de huevo, larva, pupa y adulto. Los culícidos
y los flebotominos son insectos holometábolos.

Figura 18. Ejemplos de insectos vectores.

El conocimiento de los ciclos de vida y de otros aspectos
biológicos, como el comportamiento alimentario y de
reproducción, es fundamental para desarrollar acciones
efectivas de vigilancia y control de insectos vectores.
La muda del esqueleto externo (“exoesqueleto”) o “ecdisis” es una etapa importante del desarrollo de
los insectos. La muda está regulada por hormonas como la ecdisona y la hormona juvenil. En cada etapa
larvaria, una elevación temporal de la cantidad de ecdisona hace que se inicie la muda del exoesqueleto.
Los niveles de hormona juvenil permanecen altos hasta el final de la etapa de pupa, cuando su caída
desencadena la muda a la fase adulta. En la Unidad 3 discutiremos estrategias de control basadas en el
uso de análogos de hormonas juveniles (como el piriproxifeno) que bloquean la transición entre las fases
de pupa y adulto.

31
 Culícidos (Mosquitos)

Los culícidos tienen un ciclo de vida holometábolo. Para ilustrar

esta estrategia de desarrollo, describiremos el ciclo de vida de
Aedes aegypti.
32
Después de ser fertilizadas por los machos durante el vuelo, las
hembras ponen sus huevos sobre la superficie de recipientes
que acumulan agua. Una hembra de Aedes aegypti puede
originar hasta 1.500 mosquitos durante su vida, con puestas de
100-300 huevos en cada ciclo de fertilización/maduración de
óvulos (“ciclos gonotróficos”).

Figura 19. Ejemplo de mosquito, un insecto vector.

 Los ciclos diarios de actividad y reposo varían entre las
diferentes especies de mosquitos. Aedes aegypti es más activo
33
durante el día, Anopheles darlingi tiende a ser crepuscular (con
más actividad al amanecer y atardecer) y Culex quinquefasciatus
es más activo durante la noche, cuando la temperatura es más
baja. Conocer estos patrones de actividad es importante para
determinar el momento óptimo de aplicación de insecticidas
específicos para el control de mosquitos adultos. La Figura 20
ilustra esta relación entre actividad y control vectorial.

Figura 20. Ejemplo ilustrativo de la relación entre la temperatura, la aplicación de

insecticidas y los ciclos de actividad de vuelo de diferentes especies de mosquitos
(nocturno, diurno y crepuscular). El primer gráfico ilustra la variación de
temperatura a lo largo del día. Las flechas indican las horas óptimas de
aplicación de los insecticidas.
 Un fenómeno importante en la biología de algunos mosquitos
La eliminación de criaderos (los hábitats acuáticos en los que
es la capacidad de sus huevos de permanecer en un estado
larvas y pupas se desarrollan) es un componente fundamental
“durmiente” cuando las condiciones ambientales son adversas.
del control de mosquitos urbanos, como se discutirá en la
Este mecanismo permite, por ejemplo, que los huevos de
34 Unidad 2.
Aedes resistan la desecación durante la estación seca, y que
los embriones completen su desarrollo al llegar las primeras
Los adultos emergen a partir de las pupas y, en poco tiempo,
lluvias.
inician el vuelo. La supervivencia de las hembras (2-3 semanas
en zonas tropicales, 1 mes en zonas templadas) es más larga
Cuando los huevos entran en contacto con el agua, las larvas
que la de los machos (1 semana).
eclosionan y se desarrollan en 4 estadios: larva 1 a larva 4.
Las larvas tienen bastante movilidad; buscan alimento en el
fondo del criadero y respiran en su superficie.

Al mudar, la larva 4 se transforma en pupa. Las pupas, que

no se alimentan, permanecen cerca de la superficie del agua
para respirar. El ciclo acuático dura de 10 a 15 días, pero
puede reducirse a unos 7 días si la temperatura es alta (~30ºC)
(Beserra et al., 2006).
Para saber más sobre el ciclo de vida de Aedes aegypti, lea los artículos:

1) Beserra, E.B. et al. Ciclo de vida de Aedes (Stegomyia) aegypti (Diptera, Culicidae) em águas com diferentes características. Iheringia
Sér Zool 99(3):281-285. 2009.

2) Gomez Garcia GF. Aedes (Stegomyia) aegypti (Diptera: Culicidae) y su importancia en salud humana. Rev Cubana Med Trop
70(1):55-70. 2018.

35

Figura 20. Ciclo de vida de Aedes aegypti.

 Algunas características del ciclo de vida de estos insectos son
fundamentales para el desarrollo de estrategias de vigilancia y control;
por ejemplo:

• Puesta de huevos;
• Comportamiento alimentario;
• Comportamiento reproductivo.

Fuente: http://www.bbc.com/portuguese/noticias/2015/12/151211_focos_dengue_mw_rb

http://www.big1news.com.br/mosquito-aedes-aegypti-da-dengue-a-zika-o-porque-tantas-doencas.html

36 Las hembras de Aedes aegypti depositan los huevos en las paredes internas
de recipientes con agua; los huevos quedan adheridos a las paredes justo
por encima de la línea del agua.

Como los huevos están adheridos a los recipientes y pueden sobrevivir

sin agua durante meses, es fundamental lavar las paredes de grandes
depósitos de agua. (Aprenderemos un poco sobre Manejo Ambiental en la
Unidad 2).

Las larvas de Aedes aegypti necesitan solamente una pequeña cantidad

de agua para desarrollarse; por tanto, las hembras pueden depositar sus
huevos en pequeños recipientes como vasos, fuentes, llantas, tambores, Fuente:
macetas o jarrones. http://www.bbc.com/portuguese/noticias/2015/12/151211_
focos_dengue_mw_rb

Este vector prefiere reproducirse en depósitos de agua limpia. Sin embargo, http://www.big1news.com.br/mosquito-aedes-aegypti-da-
aunque la mortalidad de las larvas sea mayor, Aedes aegypti puede criar dengue-a-zika-o-porque-tantas-doencas.html

también en depósitos de agua contaminada (Beserra et al., 2009).

 37

Fuente: http://www.ioc.fiocruz.br/dengue/textos/curiosidades.html

Solamente las hembras son hematófagas, y la sangre es esencial para la producción de huevos. Ellas detectan sus fuentes de
alimento por la presencia de CO2 o ácido láctico, por la humedad y por señales visuales. Las hembras del mosquito pican a las
personas y sus animales domésticos tanto dentro como fuera de las casas.

Los adultos prefieren lugares poco iluminados, húmedos y sin corrientes de aire. Además de tener diferentes ciclos diarios de
actividad, los mosquitos difieren en su agresividad. Por ejemplo, Aedes aegypti y Aedes albopictus son principalmente diurnos
y muy agresivos, buscando insistentemente la fuente de alimento aunque el huésped esté despierto. El vector de malaria
Anopheles darlingi y el mosquito común (Culex quinquefasciatus) son más activos durante la noche y, en general, son menos
agresivos.
 Para saber más sobre Aedes aegypti, vea el documental “O Mundo Macro e
Micro do Mosquito Aedes aegypti” (Fiocruz) en
38
https://www.youtube.com/watch?v=bTNn7dad-00

Siga con sus estudios sobre Aedes aegypti asistiendo a las vídeo-clases
“Aedes aegypti - Introdução aos Aspectos Científicos do Vetor”, disponibles
en la página: http://auladengue.ioc.fiocruz.br/
Flebotominos

El ciclo de vida de los flebotominos es también holometábolo,

con estadios de huevo, larva, pupa y adulto. Como ejemplo,
describiremos el ciclo de vida de Lutzomyia longipalpis.

Antes de la cópula, el macho realiza un cortejo nupcial en el 39

que atrae a las hembras haciendo movimientos circulares
frecuentes. El macho hace entonces vibrar sus alas, se coloca
en sentido opuesto a la hembra y la sujeta con sus apéndices
genitales. Un único macho puede copular varias veces con
diferentes hembras vírgenes. La presencia de huéspedes
vertebrados estimula este proceso de cortejo y cópula (Brazil
& Brazil, 2003).

Figura 21. Ciclo da vida de un flebotomino. Fuente: Modificado de Neves 2011.

 Una vez fertilizadas por los machos, las hembras ponen sus
huevos en ambientes terrestres húmedos, como el suelo, la
hojarasca, huecos de árboles o madrigueras de animales.
El desarrollo embrionario dura de 6 a 9 días, cuando las larvas
eclosionan de los huevos e inician su propio desarrollo. Las
40 larvas de estadio 1 necesitan entre 14 y 19 días para alcanzar
el último estadio (larva 4). Las larvas se alimentan de la materia
orgánica presente en el substrato.
Aunque las pupas no se alimentan, sufren cambios importantes
para que emerjan los adultos. Estos cambios incluyen el
desarrollo de estructuras genitales y de la cabeza; por ejemplo,
los ojos pueden ser vistos a través de la cutícula de la pupa
cuando el adulto está casi listo para emerger.
Los criaderos naturales de los flebotominos son muy difíciles
de detectar; esto se debe, por un lado, al pequeño tamaño de
las larvas y a la lentitud de sus movimientos y, por otro, a la
gran variedad de lugares que contienen materia orgánica en
descomposición y que son, por tanto, criaderos potenciales.
Así, encontrar y estudiar larvas de flebotomino en sus criaderos
naturales es sumamente difícil (Alencar et al., 2011).
Las larvas de cuarto estadio mudan y se transforman en pupas,
que permanecen en los criaderos durante 8-9 días más.
Por lo que se refiere al comportamiento alimentario, ambos
sexos necesitan azúcares (procedentes de la savia de plantas o
de las secreciones azucaradas de otros insectos) para sobrevivir.
Solamente las hembras son hematófagas, y la sangre es
necesaria para el desarrollo de los ovarios; el número de huevos
producidos es proporcional a la cantidad de sangre ingerida
(Brazil & Brazil, 2003). Por ser hematófagas, las hembras son
más longevas que los machos.
El período de actividad hematófaga más intensa de la mayoría
de las especies de interés médico empieza en el crepúsculo y
se extiende durante la noche. La alimentación sanguínea de
las hembras puede ocurrir 24 horas después de emerger. La
atracción de las hembras hacia sus huéspedes depende de la 41
temperatura y los olores corporales. Lutzomyia longipalpis es
una especie generalista que se alimenta de sangre de diversos
animales domésticos (perros, roedores, aves) y del hombre. Este
comportamiento es relevante para la transmisión zoonótica de
las leishmaniasis. Cada evento de alimentación puede durar
entre 1 y 5 minutos.
 Generalmente, los flebotominos permanecen durante la mayor
42
parte del día en sus refugios, que son lugares húmedos y con
poca luz, e inician su actividad al final de la tarde o durante la
noche.

Bichromomyia flaviscutellata, el principal vector de Leishmania

amazonensis, por ejemplo, tiene un pico de actividad entre las
10 de la noche y la 1 de la mañana (Brazil & Brazil, 2003).
La frecuencia de ingestión de sangre puede variar entre las
especies, ocurriendo solamente una vez entre las puestas o
múltiples veces durante un único ciclo de puesta. Por ejemplo,
las hembras de Lutzomyia longipalpis se alimentan varias veces
antes de la maduración y puesta de los huevos.

Otra variación de los hábitos alimentarios de estas hembras es

el hecho de que algunas especies se alimentan exclusivamente
de determinados vertebrados, mientras que otras tienen
hábitos eclécticos y pican indiferentemente a vertebrados de
diversas especies.

Algunas especies, como Lutzomyia longipalpis y Nyssomyia

whitmani, se alimentan frecuentemente de sangre de gallina,
y su presencia y abundancia en/cerca de las casas están 43
fuertemente asociadas a la existencia de gallineros.
Figura 22. Flebotominos asociados con aves.
Fuente: Dantas-Torres y Otranto. Parasites & Vectors 2014.

Para saber más sobre la biología de los flebotominos, consulte el capítulo de Brazil & Brazil (2003).

Brazil RP & Brazil BG. 2003. Biologia de flebotomíneos neotropicais. In, Rangel, E. F. & Lainson, R. Flebotomíneos do Brasil.
Rio de Janeiro: Ed. Fiocruz, pp. 257-274.
 Triatominos

El ciclo de vida de los triatominos, en contraste con el de los

culícidos y flebotominos, es hemimetábolo, e incluye solamente
los estadios de huevo, ninfa y adulto.

Antes de la cópula, machos y hembras se comunican por

44 medio de señales químicas (feromonas sexuales) o vibratorias
(estridulación). Por ejemplo, cuando un macho intenta aparearse
con una hembra no receptiva, ésta tiende a estridular para
rechazar al macho.

Cuando la hembra es receptiva, la cópula ocurre durante 5 a

30 minutos, cuando el macho acopla su aparato genital al de la
hembra y transfiere sus espermatozoides.
Figura 23. Ejemplos de insectos vectores - triatomino.
El ciclo de vida de los triatominos
Las hembras fertilizadas ponen los huevos después de 10 a 30
días, y pueden poner centenas de huevos (generalmente sueltos y
separados) a lo largo de su vida. Las hembras de algunas especies
de los géneros Rhodnius y Psammolestes adhieren sus huevos al
sustrato; este comportamiento puede facilitar la dispersión de estos
triatominos si algunos huevos quedan adheridos a las plumas de
aves (Marcondes, 2011).
45
Después de la eclosión del huevo, los triatominos pasan por
cinco estadios de ninfa, que se diferencian por su tamaño y por el
desarrollo de la yema o primordio del ala. Los primeros estadios
(ninfa 1 a ninfa 3) son pequeños y más difíciles de detectar y
capturar; por ejemplo, una ninfa 1 de R. neglectus mide menos de 5
mm. Las ninfas 4 y 5 son más grandes; por ejemplo, las ninfas 5 de
algunas especies de Panstrongylus pueden medir casi 2 cm.
 El desarrollo de las alas y de los genitales se completa durante la
muda al estadio adulto. La longevidad de los adultos puede superar
los 2 años.

La Figura 24 ilustra el ciclo de vida de los triatominos.

La duración del ciclo de vida varía mucho entre las especies;

por ejemplo, Rhodnius neglectus completa el ciclo en 3 meses,
mientras que Panstrongylus megistus lo hace en 2 años. Además,
las condiciones ambientales (especialmente la temperatura) y la
46 frecuencia de alimentación también afectan a la duración del ciclo
de vida.

Tanto las ninfas como los adultos de los dos sexos se alimentan
exclusivamente de sangre de vertebrados.

Los triatominos, y especialmente las ninfas de quinto estadio,

pueden resistir varios meses en ayunas; esta característica biológica
es importante para la supervivencia de las colonias o poblaciones
cuando las condiciones son desfavorables.

Figura 24. Ciclo de vida de los triatominos.

Fuente: Galvão (2014).
 Los triatominos (ninfas y adultos) necesitan alimentarse de sangre
para completar su desarrollo y, llegado el momento, reproducirse.
Generalmente, la alimentación ocurre durante la noche. Los
triatominos succionan gran cantidad de sangre; algunas
ninfas, por ejemplo, pueden ingerir hasta 10 veces su propio
peso.

Una o dos alimentaciones sanguíneas son por lo general

suficientes para desencadenar la muda (cambio del
exoesqueleto) entre estadios.

La picadura de los triatominos suele ser indolora, y es

común que pase desapercibida por el huésped. De 47
hecho, la saliva de estos vectores contiene, además de
anticoagulantes, sustancias anestésicas que inhiben el
dolor y ayudan a que el huésped no perciba la presencia
del insecto.

Es habitual que los triatominos defequen y orinen durante

o inmediatamente después de la succión de sangre (que dura
aproximadamente 15 minutos); este comportamiento tiene un
papel fundamental en la transmisión de Trypanosoma cruzi.

Fuente: http://www.jmrezende.com.br/barbeiros.htm
 Las antenas de los triatominos tienen receptores de
estímulos mecánicos, olfativos, térmicos e hídricos. Estos
receptores son esenciales para la detección de huéspedes
y para la comunicación con otros triatominos de la misma
especie. Estos insectos son atraídos por diversas señales
químicas (CO2, ácido láctico, amonio) y físicas (en especial,
temperaturas altas).

48

Fuente: https://www.mdsaude.com/2012/07/doenca-de-chagas.html

La luz artificial puede atraer a los triatominos y facilitar su llegada a las casas
durante la noche; una vez domiciliados, sin embargo, los triatominos evitan
ambientes muy iluminados.

Las casas de barro son ambientes favorables para el desarrollo de colonias de

triatominos; generalmente son lugares oscuros, húmedos y cálidos, con grietas
en las paredes (que los triatominos usan como refugio y lugar de puesta de
huevos) y con abundancia de sangre (de humanos y animales domésticos).

En estas condiciones favorables, la densidad de las colonias de triatominos puede

llegar a ser muy alta; en Honduras, por ejemplo, se colectaron 11.000 triatominos en
una sola casa.
Fuente: https://br.pinterest.com
Para saber más sobre los triatominos, vea el vídeo “Triatomíneos: o elo de uma enfermidade” (Fiocruz) 49
https://www.youtube.com/watch?v=xZGv1m-2KEs
 Actividad 3
Ecología de Insectos Vectores

La ecología es la ciencia que estudia cómo los seres vivos

interactúan entre ellos y con el ambiente que los rodea.

Es importante comprender estas interacciones para analizar (i)

los procesos de adaptación de los insectos vectores al ambiente
50
doméstico, (ii) los factores que favorecen su presencia en
ambientes compartidos con seres humanos y, en definitiva,
(iii) el riesgo de transmisión de los patógenos asociados a esos
insectos.

En esta actividad discutiremos algunos de los principales aspectos

de la ecología de mosquitos, flebotominos y triatominos, como:

• Principales hábitats;
• Estacionalidad;
• Dispersión;
• Resistencia a insecticidas.

Fuente: https://designme3.wordpress.com/2014/04/07/reciclar-materiais-poupa-o-
meio-ambiente-de-receber-mais-poluentes/
Los cambios ambientales antrópicos (resultado de la acción humana), como, por ejemplo, la deforestación, la extensión de
monocultivos, la cría intensiva de ganado o la urbanización no planificada, pueden favorecer a algunas especies de insectos vectores
de enfermedades como el dengue, la malaria, la fiebre amarilla, las leishmaniasis y la enfermedad de Chagas.

En las últimas décadas se han observado cambios en el perfil epidemiológico de estas enfermedades; al menos en parte, estos
cambios parecen estar asociados a cambios en la distribución y abundancia de los insectos vectores.

Culícidos Flebotominos Triatominos

Los culícidos crían de forma
natural en lagos, ríos,
manglares, bromeliáceas o
palmeras, pero son los
criaderos artificiales los que
tienen el papel más importante
en su adaptación a los
ambientes humanos.
Los flebotominos utilizan
criaderos naturales diversos.
Los lugares de descanso
diurno son sombreados y
húmedos. Las formas
inmaduras son terrestres, y se
desarrollan en suelo húmedo,
en árboles huecos, en
madrigueras de animales y en
cuevas calcáreas.
Los triatominos pueden 51
encontrarse en los más diversos
hábitats. Dentro de las casas, se
refugian en las grietas y fisuras de
las paredes, en los tejados, detrás
de armarios u
otros muebles, debajo de las
camas, etc.
 El saneamiento básico precario y la urbanización desordenada en barrios
marginales e invasiones han favorecido el aumento del número de criaderos
potenciales de mosquitos. La proliferación del mosquito Aedes aegypti también se
ve favorecida por el gran número de productos desechables que se descartan en
terrenos baldíos, playas, calles, carreteras, avenidas y patios, y que pueden
acumular agua y transformarse en criaderos.

52

Figura 25. Criaderos de Aedes aegypti.

Respecto a la dispersión ...
Hay una gran variación, con evidencias de mosquitos
dispersándose activamente por más de 800 metros y de
dispersión pasiva en vehículos, barcos y aviones. En el caso de
Aedes aegypti, la dispersión está relacionada con la densidad de
población humana.

En áreas con gran densidad de viviendas (por ejemplo, barrios

53
marginales), los mosquitos vuelan usualmente de 40 a 50
metros.

En áreas con menor aglomeración humana, el promedio de

vuelo registrado es de aproximadamente 100 metros, pudiendo
llegar a 240 metros.

En regiones sin barreras para la dispersión del mosquito, como

montañas, playas o grandes avenidas, el radio de vuelo del
vector puede llegar a 800 metros (Fiocruz, 2017).

Figura 26. Ejemplos de criaderos de Aedes aegypti.

 La presencia de bromeliáceas en los domicilios también es un recurso que los mosquitos
han explotado para vivir y reproducirse en ambientes humanos. Los diferentes tipos de
criaderos de mosquitos serán discutidos con más detalle en la Unidad 2.

54

Figura 27. Criaderos de anofelinos. Fuente: Obara, 2010. Delcio Natal.

Los mosquitos tienen una estacionalidad marcada; su
presencia es mucho más frecuente, y su densidad mayor, en
la estación lluviosa. En ciertas regiones, las lluvias coinciden
con períodos de temperatura más alta y mayor incidencia de
enfermedades transmitidas por mosquitos (Souza et al., 2010). 55

Sin embargo, incluso en períodos relativamente fríos y secos,

la disponibilidad de criaderos potenciales (como depósitos de
agua destapados) puede favorecer el mantenimiento de los
mosquitos en el ambiente.
 Respecto a la resistencia...

La resistencia de diferentes poblaciones de Aedes aegypti a los insecticidas convencionales está cumplidamente comprobada.

Poblaciones de Aedes aegypti de diferentes países de Latinoamérica y el Caribe presentan resistencia a los insecticidas
utilizados en el control de este mosquito (Guedes et al. 2020).

La siguiente figura muestra si la población local de Aedes aegypti es resistente o susceptible a diversos insecticidas.

56
Existen evidencias de resistencia de Culex quinquefasciatus al
temefos y relatos de poblaciones de Aedes aegypti con cambios
de susceptibilidad a piretroides, lo que indica la necesidad de
utilizar insecticidas alternativos. Las poblaciones brasileñas
de Anopheles darlingi, hasta el momento, no presentaron
resistencia a los insecticidas usados para su control.

Discutiremos más detalles sobre la resistencia de los

insectos a insecticidas en la Unidad 3.

Para saber más, vea las vídeo-clases “Aedes aegypti – Introdução

aos Aspectos Científicos do Vetor”.

http://auladengue.ioc.fiocruz.br/

Figura 28. Resistencia de diferentes poblaciones de Aedes aegypti a insecticidas (DDT, temefos,
deltametrina) en las Américas. Círculos = población resistente; triángulos = población susceptible.
Fuente: Guedes RNC et al., 2020
 Culícidos Flebotominos Triatominos

Los culícidos crían de forma Los flebotominos utilizan

criaderos naturales diversos. Los triatominos pueden
natural en lagos, ríos,
Los lugares de descanso encontrarse en los más diversos
manglares, bromeliáceas o
diurno son sombreados y hábitats. Dentro de las casas, se
palmeras, pero son los
húmedos. Las formas refugian en las grietas y fisuras de
criaderos artificiales los que
inmaduras son terrestres, y se las paredes, en los tejados, detrás
tienen el papel más importante 57
desarrollan en suelo húmedo, de armarios u otros muebles,
en su adaptación a los
en árboles huecos, en debajo de las camas, etc.
ambientes humanos.
madrigueras de animales y en
cuevas calcáreas.
58

Figura 29. Criaderos naturales de flebotominos.

Los criaderos artificiales usados por los flebotominos se encuentran en espacios peridomésticos sombreados y con materia
orgánica abundante debido a la presencia de árboles frutales (mango, plátano), gallineros o corrales.

59

Figura 30. Criaderos artificiales de flebotominos.

Fuente: Eunice Galati y Andrey José de Andrade.
 La estacionalidad de los flebotominos...

Varios estudios sugieren que, en Brasil, la presencia de

flebotominos es más frecuente en los meses más lluviosos.
La actividad de alimentación de las hembras de flebotominos
puede aumentar cuando las lluvias coinciden con meses de
temperaturas más altas. Sin embargo, algunos estudios en
60
bosques de galería de la región Centro-Oeste de Brasil indican que
la presencia de flebotominos puede ser más común durante la
estación más seca y relativamente fría. Una explicación probable
es que las lluvias intensas pueden afectar negativamente tanto
al desarrollo de las formas inmaduras cuanto al vuelo de los
insectos adultos en zonas de bosque. Este efecto sería menor
en el caso de flebotominos que utilizan ambientes artificiales en
hábitats degradados.
Respecto la dispersión ...
Los flebotominos suelen dispersarse poco, generalmente
menos de 200 metros. Por ejemplo, en experimentos de
captura-marcado-recaptura con Nyssomyia neivai el 90% de
los flebotominos recapturados se encontraba a menos de 70
metros del lugar de liberación.
Considerando que la mayoría de las especies ocupa hábitats de
selva, construir las casas lejos de estos ambientes (a 200-500
metros) podría disminuir las probabilidades de colonización.
La deforestación puede favorecer la dispersión de algunas
especies hacia ambientes artificiales y desencadenar brotes de
leishmaniasis. La migración humana asociada con la
ejecución de grandes obras, como centrales hidroeléctricas
o carreteras, también podría facilitar la dispersión de los
flebotominos. Además, la falta de saneamiento básico
favorece la reproducción de estos vectores. 61
Lutzomyia longipalpis es una especie adaptada a ambientes
modificados, incluyendo zonas urbanas, y se alimenta
frecuentemente de sangre de perros domésticos – que son
los principales reservorios de Leishmania infantum. Estas
características hacen que este vector sea responsable por la
presencia de leishmaniasis visceral urbana en América Latina.
 Respecto a la resistencia a insecticidas ...

62 En relación con la susceptibilidad a los insecticidas utilizados para

el control de flebotominos, no hay evidencias de niveles altos Discutiremos más
de resistencia en poblaciones del principal vector de Leishmania detalles sobre la
infantum en Latinoamérica, Lutzomyia longipalpis, al insecticida resistencia de los
alfacipermetrina. insectos a los
insecticidas en la
Unidad 3.
 Culícidos Flebotominos Triatominos

Los culícidos crían de forma Los flebotominos utilizan

criaderos naturales diversos. Los triatominos pueden
natural en lagos, ríos,
Los lugares de descanso encontrarse en los más diversos
manglares, bromeliáceas o
diurno son sombreados y hábitats. Dentro de las casas, se
palmeras, pero son los
húmedos. Las formas refugian en las grietas y fisuras de
criaderos artificiales los que
inmaduras son terrestres, y se las paredes, en los tejados, detrás
tienen el papel más importante 63
desarrollan en suelo húmedo, de armarios u otros muebles,
en su adaptación a los
en árboles huecos, en debajo de las camas, etc.
ambientes humanos.
madrigueras de animales y en
cuevas calcáreas.
 En el peridomicilio, los triatominos infestan gallineros, corrales, cercados y montones de
ladrillos, tejas o piedras. Cuando los vectores colonizan las casas, es frecuente encontrar
marcas de heces en las paredes.

64

Figura 31. Casas vulnerables a la infestación por triatominos. Observe la pared con marcas de heces de triatominos. Fuente: Rodrigo Gurgel Gonçalves.
 65

Figura 32. Hábitats de triatominos en ambientes silvestres.

En el ambiente silvestre, diferentes especies de triatominos se encuentran en palmeras, bromeliáceas, cactos, bajo la corteza de
ciertos árboles, en árboles huecos, entre rocas o piedras o en nidos y madrigueras de animales.

Existen asociaciones entre ciertos hábitats y determinados grupos de triatominos. Por ejemplo, la mayoría de especies de Rhodnius
se asocia con palmeras, muchos Panstrongylus ocupan madrigueras de animales y muchas especies de Triatoma viven en complejos
rocosos.
 Algunas especies de triatominos se adaptaron al ambiente modificado por el hombre y a las nuevas fuentes de alimento
66 allí disponibles – la sangre de las personas y sus animales domésticos. Al vivir en casas mal construidas y en situación
precaria, los humanos proporcionaron condiciones favorables para la infestación y colonización de estructuras
artificiales por estos vectores.

En algunas ciudades es común que triatominos adultos, muchas veces infectados, invadan casas construidas en las
cercanías de fragmentos de bosque. En estos fragmentos, la deforestación y la ocupación humana pueden causar la
extinción local de mamíferos y aves silvestres; disminuye así la disponibilidad de sangre para los triatominos, que
vuelan hasta las casas en busca de alimento.
Respecto a la estacionalidad ...
Algunas especies, como Panstrongylus
megistus, Triatoma brasiliensis o
Triatoma sordida, llegan con más
frecuencia a las casas en primavera,
coincidiendo con las
primeras lluvias.
Respecto a la dispersión ...
Por lo general, los triatominos no se
dispersan activamente por largas
distancias. Experimentos de
captura-marcado-recaptura indican
capacidades de dispersión de 100-
500 metros; los adultos pueden
desplazarse volando o caminando.
Respecto a la resistencia ...
Algunos estudios han mostrado
niveles elevados de resistencia a los
insecticidas piretroides en
poblaciones de Triatoma infestans del
norte de Argentina, del sur de Brasil y 67
de Bolivia. En Brasil, evaluaciones de
susceptibilidad de T. sordida
identificaron resistencia incipiente a
la deltametrina. Discutiremos más
detalles sobre la resistencia de los
insectos a los insecticidas en la
Unidad 3.
 Actividad 3
Ejercicio

EJERCICIO 1

Busque datos actualizados sobre capturas de flebotominos, triatominos y mosquitos urbanos en su municipio de
residencia; puede utilizar artículos científicos, informes de la Secretaría de Salud, o boletines publicados por los servicios
locales de salud. Organice una base de datos con la información sobre presencia y densidad de los diferentes vectores y
determine qué especies deberían ser los principales blancos de las actividades de vigilancia y control.
68
 Actividad 4
Importancia Médica

En las lecciones anteriores hemos presentado las características

morfológicas, biológicas y ecológicas de los culícidos, flebotominos
y triatominos.

En esta Unidad discutiremos su importancia médica, es decir,

el papel que estos vectores juegan en la transmisión de
patógenos al hombre, causando enfermedades como dengue, 69
Zika, chikungunya, fiebre amarilla, malaria, enfermedad de
Chagas y leishmaniasis.

Es casi seguro que usted ya ha oído hablar de estas enfermedades

o conoce a alguien que contrajo alguna de ellas.

En esta Actividad presentaremos los principales virus y protozoos

transmitidos por estos insectos, discutiremos las tasas de
infección de los vectores y describiremos brevemente la situación
epidemiológica y las características de las enfermedades Fuente: https://sindsaude.org.br/noticias/informe/2488/o-estrago-que-o-aedes-aegypti-esta-
transmitidas por estos vectores. causando.html
70

Figura 33. Distribución de las enfermedades transmitidas por vectores en América Latina y el Caribe.
 Enfermedades

DENGUE
ZIKA
CHIKUNGUNYA 71

FIEBRE AMARILLA
MALARIA
LEISHMANIASIS
ENFERMEDAD DE CHAGAS
 DENGUE
Enfermedad febril aguda causada por la infección por un arbovirus del género Flavivirus, transmitido principalmente por
la picadura del mosquito Aedes aegypti. Se conocen cuatro serotipos del virus dengue: DENV 1, DENV 2, DENV 3 y DENV 4.

Manifestaciones Clínicas

En la mayoría de los casos, la enfermedad es leve y autolimitada. Las formas más graves son raras; los pacientes pueden
presentar signos de choque (pulso rápido y débil, hipotensión arterial, extremidades frías, retraso del llenado capilar, piel fría
y pegajosa y agitación) y/o hemorragia, con posibilidad de evolución fatal. El periodo de incubación varía de 4 a 10 días (5-6
días en promedio).

Casos sospechosos: personas que vivan o hayan viajado en los 14 días anteriores a áreas donde exista transmisión del virus
dengue; que presenten fiebre, usualmente entre 2 y 7 días, y dos o más de las siguientes manifestaciones: náusea, vómitos,
72 exantema, mialgias, artralgia, cefalea, dolor retroorbital, petequias o prueba del lazo positiva y leucopenia.

Epidemiología

El dengue es la arbovirosis humana más importante, y constituye un serio problema mundial de salud pública. Se estima
que cada año ocurren 50 millones de infecciones por virus dengue en el mundo, y que aproximadamente 2.500 millones de
personas viven en países donde el dengue es endémico (OMS 2009).
ZIKA
La fiebre Zika es una enfermedad viral aguda que resulta de la infección por un virus del género Flavivirus. Hasta este
momento, se conocen dos linajes del virus: uno africano y otro asiático. Los principales vectores de la enfermedad son los
mosquitos Aedes aegypti y Ae. albopictus.

Manifestaciones Clínicas

Caracterizada por exantema maculopapular pruriginoso, fiebre intermitente, hiperemia conjuntival no purulenta y sin prurito,
artralgia, mialgia y dolor de cabeza. En la mayoría de los pacientes la evolución es benigna, y los síntomas generalmente
desaparecen espontáneamente en 3-7 días. Sin embargo, los casos más graves pueden ser fatales, y la infección durante el
embarazo puede causar microcefalia y otras lesiones neurológicas graves en el feto.

Epidemiología 73
En mayo de 2015, autoridades de salud pública brasileñas confirmaron la transmisión del virus Zika en la región Nordeste del
país. En julio del mismo año se identificó la asociación de la enfermedad con el síndrome de Guillain-Barré y, en octubre, se
observó la asociación entre la infección y malformaciones del sistema nervioso central, incluyendo microcefalia, en neonatos.
Desde octubre de 2015 hasta hoy, el virus fue identificado en prácticamente todos los países y territorios de las Américas
(Figura 33). Para ver el listado actualizado, acceda a la Plataforma de Información en Salud de las Américas (PLISA) en
https://www3.paho.org/data/index.php/es/temas/indicadores-zika.html
 CHIKUNGUNYA
Enfermedad febril aguda, subaguda o crónica que resulta de la infección por el virus chikungunya (CHIKV), transmitido por
mosquitos del género Aedes.

Manifestaciones Clínicas

La enfermedad aguda se manifiesta con fiebre alta, cefalea, mialgias y una artralgia más intensa que la que se asocia con las
infecciones por los virus dengue y Zika. En un porcentaje de los casos, la artralgia se hace crónica y puede persistir por años.
74 Las formas graves y atípicas son raras y pueden ser fatales.

Epidemiología

El virus chikungunya apareció en la región de las Américas en 2013-2014, y desde entonces se ha extendido por un gran
número de países (Figura 33). Para ver el listado actualizado de casos y países, acceda a la Plataforma de Información en Salud
de las Américas (PLISA) en https://www3.paho.org/data/index.php/es/temas/chikv-es.html
FIEBRE AMARILLA
La fiebre amarilla es una enfermedad infecciosa febril aguda e inmunoprevenible. El agente etiológico es un arbovirus del
género Flavivirus, transmitido por la picadura de mosquitos de diferentes géneros, incluyendo Aedes, Culex, Haemagogus
y Sabethes.

Manifestaciones Clínicas

La infección por el virus de la fiebre amarilla es, la mayoría de las veces, leve o asintomática. Las manifestaciones incluyen
fiebre alta, escalofríos, dolores de cabeza y musculares y náuseas y vómitos que duran 3-4 días. La forma más grave de la 75
enfermedad es rara y se caracteriza por insuficiencia hepática y renal, ictericia (coloración amarillenta de la piel y conjuntiva
ocular) y manifestaciones hemorrágicas que pueden ser fatales.

Epidemiología

El virus circula en ciclos epidemiológicos de transmisión silvestres y urbanos. En el ciclo silvestre, los primates no humanos
(monos capuchinos, por ejemplo) son los principales huéspedes del virus, y el ser humano es un huésped accidental que se
infecta al entrar en zonas de selva; los vectores son mosquitos silvestres (Haemagogus y Sabethes, por ejemplo). En el ciclo
urbano, el hombre es el único huésped con importancia epidemiológica, y el vector principal es Aedes aegypti. La última
epidemia de fiebre amarilla urbana en las Américas ocurrió en 1954.

La prevención de la enfermedad se basa en el uso de vacunas, que son seguras y eficaces.

76

Figura 34. Esquema ilustrando los ciclos de transmisión del virus de la fiebre amarilla en ambientes urbanos y silvestres.
 Aedes aegypti
El mosquito Aedes aegypti está ampliamente distribuido
en el mundo, pero es especialmente abundante
en áreas urbanas tropicales y subtropicales del
Sudeste Asiático y las Américas. Después de su casi
total eliminación del continente americano en las
décadas de 1950 y 1960, el vector fue accidentalmente
reintroducido, se expandió de forma rápida y hoy se
encuentra en áreas que no habían sido colonizadas,
como, por ejemplo, algunas ciudades andinas situadas
a gran altitud.

Los virus Zika y chikungunya también han sido

detectados en Aedes aegypti. En las Américas, las
mayores epidemias de dengue ocurren en ciclos de
3 a 5 años; desde la década de 2000, el número de 77
casos de dengue ha alcanzado niveles alarmantes.

Figura 35. Número de casos de dengue, chikungunya y zika en las Américas, años 2008 – 2021.
Fuente: OPS/OMS
 Actualmente, con la aparición de Zika y chikungunya, Aedes aegypti es el principal
blanco de las campañas de control de vectores.

78

Figura 36. Ejemplo de campaña de control de mosquitos de la Organización Panamericana de la Salud (OPS).
Las tasas de infección de Aedes aegypti por el virus dengue varían
mucho dependiendo de la región, la época del año y la situación
epidemiológica. Estudios realizados en Brasil y México revelaron
tasas de infección de 17% y 5%, respectivamente (Vilela et al.,
2010; Garcia-Rejon et al., 2011). La infección es probablemente
más frecuente en periodos epidémicos, cuando, además,
existe la posibilidad de que diferentes serotipos del virus estén
circulando de forma simultánea.
Otro aspecto importante de la dinámica de transmisión del
virus dengue y su mantenimiento durante brotes y epidemias
es la transmisión transovárica, por la que los virus son
transmitidos verticalmente por las hembras de Aedes aegypti
a sus descendientes. Algunos estudios han demostrado este
tipo de transmisión en Brasil, donde la tasa de transmisión
transovárica fue aproximadamente de 10% (Cruz et al., 2015). 79
80

Anopheles
Los anofelinos son los vectores de la
malaria en las Américas.
MALARIA
La malaria es una enfermedad febril aguda que resulta de la infección por protozoos del género Plasmodium, transmitidos
por las hembras de mosquitos del género Anopheles. Cinco especies de Plasmodium pueden causar malaria humana, y tres
ocurren en la región de las Américas: P. vivax (el más frecuente), P. falciparum (responsable de los casos más graves) y P.
malariae (más raro). El ser humano es el principal reservorio con importancia epidemiológica de los parásitos que causan
malaria.

Manifestaciones Clínicas
81
La malaria causa episodios cíclicos de fiebre precedida por escalofríos y seguida de sudoración profusa, debilidad y cefalea; la
periodicidad de los episodios depende de la especie de plasmodio. La enfermedad es curable si se trata a tiempo y
adecuadamente; el tratamiento es relativamente simple, eficaz y, en la mayoría de países, gratuito. Sin embargo, algunos
casos de malaria evolucionan hacia formas graves que pueden ser fatales (OMS 2021).

Epidemiología

La malaria está ampliamente distribuida; es más frecuente en los trópicos y menos frecuente en regiones muy secas y frías.
Los vectores principales son especies de Anopheles que se alimentan frecuentemente de sangre humana en el interior de las
casas (Marcondes et al., 2011). Anopheles darlingi, el vector más importante en la Amazonia, puede presentar tasas de infección
natural por Plasmodium del 8%, notablemente más altas de lo que es habitual en otros anofelinos (Hiwat & Bretas, 2011).
82

Figura 37. Malaria en la región de las Américas.

Fuente: OPS/OMS
MALARIA

La incidencia de malaria en las Américas se redujo entre 2005 y 2014, pero se ha observado un aumento del número de casos a
partir de 2015. Esto se debe principalmente al aumento de la transmisión en Venezuela y en algunas áreas de Brasil, Colombia,
Guyana, Nicaragua y Panamá. Por otro lado, la transmisión fue interrumpida en Argentina, Paraguay y El Salvador (OPS 2020).

83

La Organización Panamericana de la Salud (OPS) está promoviendo una acción coordinada en las Américas para concentrar los
esfuerzos en los municipios más afectados por la malaria; esta acción se conoce como “Municipios eliminando la malaria”.

La iniciativa se basa en la necesidad de actuar de manera más decisiva y local para reducir la incidencia de malaria allí donde el
problema es más grave. El enfoque pretende empoderar a los afectados e interesados en el combate contra la malaria y llamar la
atención de nuevos actores, estimulando su participación, en los países de la región.

La acción también cuenta con el apoyo de socios clave (internacionales y locales) y de agencias gubernamentales nacionales y locales
capaces de contribuir al el establecimiento de políticas públicas de salud, a la reorientación de las operaciones de salud y a la creación
de entornos de apoyo que permitan la eliminación de la malaria.

https://www.paho.org/es/temas/paludismo/municipios-eliminando-malaria
84
Culex quinquefasciatus
Este vector, conocido popularmente como zancudo o
mosquito común, es el transmisor del nematodo
Wuchereria bancrofti, agente etiológico
de la filariasis linfática.
Culex quinquefasciatus también está ampliamente distribuido
La filariasis linfática es resultado de la infección por el
en las Américas; es el mosquito más frecuente dentro de las
nematodo Wuchereria bancrofti, que se transmite por la
casas, y su hábito de alimentarse durante la noche hace que
picadura de Culex quiquefasciatus infectados con larvas del
sea especialmente molesto.
parásito. Entre las manifestaciones clínicas más importantes
está el linfedema, que afecta más frecuentemente a los
Algunos estudios sugieren que existe una relación entre
miembros inferiores y bolsa escrotal y causa deformidades
la distribución y abundancia de Cx. quinquefasciatus y la 85
(incluyendo la elefantiasis) y discapacidad.
prevalencia de infección por Wuchereria bancrofti en partes de
Brasil; entre 0,4% y 2,1% de los mosquitos estaban infectados
La estrategia para la eliminación de la filariasis linfática de
(Fontes et al., 2012).
las Américas se basa en el concepto de Manejo Integrado
de Vectores, que incluye el tratamiento antihelmíntico de
Actualmente, la transmisión de la filariasis linfática en las
las personas que viven en áreas endémicas y medidas para
Américas es focal, persistiendo en países como Brasil, Haití,
reducir el contacto entre humanos y los vectores, como el uso
Guyana y República Dominicana; dado que el ser humano es
de mosquiteros y la eliminación de criaderos.
el único huésped del nematodo, se considera que es posible
de eliminar la enfermedad en los próximos años.
86
Flebotominos
Los flebotominos son los vectores de diversas especies
del género Leishmaniasis, agentes etiológicos de las
leishamniasis tegumentaria y visceral.
19 especies de flebotominos han sido incriminadas como
vectores de Leishmania en las Américas.
De manera general, cuatro criterios son utilizados para incriminar
a una especie como vector de zoonosis:
Algunas especies de flebotominos son exclusivamente silvestres,
viviendo en zonas de selva sin asociación con humanos o
animales domésticos; estos vectores mantienen la transmisión
enzoótica de Leishmania spp. (Marcondes, 2011).
Sin embargo, flebotominos silvestres (como Bichromomyia
flaviscutellata) pueden transmitir Leishmania a personas que
entran en la selva para realizar actividades diversas (por
ejemplo, extractivismo vegetal, caza, ecoturismo, ejercicios
militares o investigación científica).

Algunas especies sinantrópicas viven y se alimentan en los

alrededores de las casas; un ejemplo es Nyssomyia whitmani,
principal vector de Leishmania braziliensis.

Otros flebotominos viven predominantemente asociados con

el ser humano y sus animales domésticos, incluso en áreas 87
urbanas; un ejemplo es Lutzomyia longipalpis, principal vector
de Leishmania infantum en las Américas.

Las tasas de infección de los flebotominos por Leishmania spp. son, por lo general, bajas; incluso cuando se utilizan métodos
muy sensibles de detección (como los métodos moleculares basados en la Reacción en Cadena de la Polimerasa o PCR), las tasas
raramente pasan del 3%, alcanzando valores más altos (hasta 10%) en áreas con transmisión intensa (Falcão de Oliveira et al., 2017,
Machado et al., 2017).
 LEISHMANIASIS
Las leishmaniasis son un conjunto de enfermedades causadas por la infección por protozoos del género Leishmania. Estos
protozoos, de los que unas 20 especies son patogénicas para los humanos, son transmitidos por insectos vectores conocidos
como flebotominos. La presentación clínica de las leishmaniasis depende tanto de la especie de Leishmania involucrada
como del estado inmune del huésped; en las Américas, las dos formas principales son la leishmaniasis visceral (LV) y la
leishmaniasis tegumentaria americana (LTA), que incluye formas cutáneas (localizadas o diseminadas) y mucocutáneas.

Manifestaciones Clínicas

Las formas principales de presentación clínica de las leishmaniasis en las Américas son (Brasil, 2006, 2010):

- Leishmaniasis visceral (LV), también conocida como Kala-azar, que es la forma más grave; la LV es una enfermedad crónica
sistémica que afecta a órganos como el hígado y el bazo.
88
- Leishmaniasis tegumentaria americana (LTA), con tres variantes:

• Cutánea, con úlceras cutáneas localizadas; es la forma más común en las Américas
• Cutánea diseminada, con lesiones extendidas por diversas partes del cuerpo
• Mucocutánea, con lesiones cutáneas y de las mucosas nasal y orofaríngea

Epidemiología

De 2001 a 2016, 892.846 nuevos casos de leishmaniasis cutánea fueron notificados a la OPS/OMS por 17 de los 18 países en
los que la infección es endémica en las Américas. La serie histórica muestra una reducción de casos entre 2009 y 2015 en la
región. En 2016, 17 países notificaron 48.915 casos de leishmaniasis cutánea o mucocutánea a la OPS/OMS; Brasil (12.690
casos), Colombia (10.966), Nicaragua (5.423) y Perú (7.271 casos) contribuyeron el 74,3% del total de casos notificados en la
región.

Durante 2001-2016, 55.530 casos de leishmanasis visceral humana fueron notificados en las Américas, con un promedio
anual de 3.702 casos. Brasil registra aproximadamente el 90% de todos los casos notificados en América Latina. En las últimas
décadas, la LV pasó de ser una enfermedad típica de ambientes silvestres y rurales a ser relativamente común en áreas
urbanas y periurbanas.
 Casos de Leishmaniasis Cutánea/Mucosa y Visceral en las Américas

89

Figura 38. Casos de Leishmaniasis Cutánea/Mucosa en las Américas, 2019. Figura 39. Casos de Leishmaniasis visceral en las Américas, 2019.
Fuente: OPS/OMS. Fuente: OPS/OMS.
 Triatominos
Los triatominos son los vectores del protozoo
90
Trypanosoma cruzi, agente etiológico de la
enfermedad de Chagas.
ENFERMEDAD DE CHAGAS
La enfermedad de Chagas (EC) es una infección crónica y potencialmente fatal causada por el protozoo Trypanosoma
cruzi, descrito por el investigador brasileño Carlos Chagas en 1909. Esta enfermedad tiene un altísimo impacto social y
económico, por lo que es considerada una de las infecciones parasitarias más importantes en América Latina. La infección
causa problemas cardiacos y gastrointestinales crónicos; la cardiopatía chagásica puede ser fatal incluso en pacientes de
entre 30 y 50 años.

La principal forma de transmisión de T. cruzi es la contaminación de la piel o mucosas con heces de vectores infectados. La
transmisión también puede ocurrir por vía oral, a través de la ingestión de alimentos (como jugos de frutas o caña) contaminados
por T. cruzi; es importante destacar que los vectores están involucrados también en estos eventos, puesto que son ellos los
que llevan el parásito hasta los alimentos. Otros mecanismos de transmisión son la transfusión sanguínea, el trasplante de
órganos, la transmisión transplacentaria (congénita) y los accidentes de laboratorio.

Epidemiología 91
La enfermedad de Chagas es endémica en 21 países y afecta a unos 6 millones de personas; aproximadamente 70 millones
viven en situación de riesgo. Se estima que anualmente ocurren unos 30 mil nuevos casos y unas 12 mil muertes.
 ENFERMEDAD DE CHAGAS
En Brasil, el control del principal vector, Triatoma infestans, produjo una clara reducción de la transmisión vectorial. En los
últimos años, sin embargo, se ha registrado un aumento del número de casos notificados de enfermedad de Chagas aguda en
diferentes estados, especialmente en la Amazonia Legal. La transmisión oral (en la que los vectores también participan) es la
principal responsable de este aumento.

Históricamente, la mayoría de los casos de la enfermedad de Chagas ocurrió debido a la transmisión vectorial por Triatoma
infestans.

Esta especie tiene algunas características que favorecen la transmisión de T. cruzi:

• Gran capacidad hematofágica,

• Alta densidad de las poblaciones domésticas,

92 • Defecación durante o inmediatamente después de la alimentación,

• Buena capacidad de dispersión,

• Domiciliación y amplia distribución geográfica y

• Alta susceptibilidad a la infección por T. cruzi.

Desde el inicio de la década de 1990, los países afectados por la enfermedad de Chagas, junto con la OPS/OMS, establecieron un exitoso
esquema de cooperación técnica horizontal internacional a través de las Iniciativas Subregionales para la Prevención y Control de la
Enfermedad de Chagas (Cono Sur, América Central y México, países andinos y países amazónicos).

• Las Iniciativas ayudaron a reducir significativamente la prevalencia de casos agudos y la infestación de viviendas por vectores en la
región, lo que se tradujo en reducciones de la prevalencia, de la morbimortalidad y, en definitiva, del sufrimiento de los afectados.

• Estos avances se concretaron principalmente a través de la interrupción de la transmisión por vectores domésticos no nativos en
algunos países y territorios, la implantación del cribado universal de donantes de sangre y órganos, la detección y tratamiento de
casos congénitos, la ampliación de la cobertura de diagnóstico y mejoras en el acceso de los pacientes al tratamiento y la atención
clínica. 93

• El Salvador, Costa Rica y México eliminaron al principal vector doméstico no nativo, Rhodnius prolixus, entre 2009 y 2010. En Sudamérica,
las poblaciones no nativas de Triatoma infestans fueron eliminadas de Uruguay, de casi todo Brasil y de partes de Chile, Perú y
Argentina.

• Sin embargo, diversas especies nativas de triatominos siguen invadiendo y colonizando casas en las Américas, incluyendo Brasil
(T. brasiliensis, T. sordida, Panstrongylus megistus), México, América Central y norte de Colombia (T. dimidiata), Panamá (R.
pallescens), Venezuela y este de Colombia (R. prolixus), Ecuador (R. ecuadoriensis) o Bolivia (T. infestans).

• Estas especies ocupan ecótopos naturales y artificiales cercanos a las casas, se asocian con animales silvestres y peridomésticos
y presentan distintos grados de antropofilia y tasas de infección por T. cruzi. Así, estas especies nativas mantienen el riesgo de
transmisión del parásito y, por tanto, la vigilancia entomológica-epidemiológica debe ser continua.
94

Figura 40. Figura 42. Situación de los países respecto a la transmisión vectorial de la enfermedad de Chagas en las Américas, 2019.
Fuente: OPS/OMS.
 Actividad 4
Ejercicio

EJERCICIO 1

Busque (en los registros oficiales y la literatura científica) los números de casos de dengue, Zika, chikungunya, malaria,
leishmaniasis visceral, leishmaniasis tegumentaria y enfermedad de Chagas registrados en su región de residencia en los
últimos 5 años; complemente esta búsqueda con información sobre los principales vectores locales de cada una de las
enfermedades.
95
 Glosario

Antrópico: producido o modificado por la acción humana.
Artralgia: dolor de articulaciones.
Estridulación: ruido agudo o chirrido que producen ciertos
insectos, por lo general friccionando una parte del cuerpo con
otra.
96 Exantema maculopapular: erupción cutánea caracterizada
por un área roja y plana con pápulas pequeñas y confluyentes.
Petequias: manchas pequeñas en la piel, de color rojo, causadas
por hemorragias en pequeños vasos sanguíneos periféricos.
Pruriginoso: que causa comezón o picazón.
Hojarasca: conjunto de las hojas que han caído de los árboles.
Sinantrópicas: especies que viven junto con los seres humanos en
ambientes artificiales o modificados por la acción humana.

Feromona: sustancia química cuya liberación al medio por un

organismo, p. ej. un mamífero o un insecto, influye en el desarrollo
o en el comportamiento de otros miembros de la misma especie.

Hiperemia conjuntival: enrojecimiento de la mucosa conjuntival

de los ojos.

Leucopenia: número de leucocitos (glóbulos blancos) en la

sangre inferior al normal.

Mialgia: dolor muscular. ¡Llegamos al final de la Unidad!

Retroorbital: localizado detrás de los ojos. A continuación presentamos un mapa conceptual que revisita
los conocimientos que usted ha adquirido en esta Unidad.
 Mapa Mental

97
 Referencias

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Lecturas complementarias
Consoli, R.A.G.B. & Oliveira, R.L. (2004). Principais mosquitos de importância sanitária no Brasil. Ed. FIOCRUZ, Rio de Janeiro.

Galvao, C. (2014). Vetores da doença de Chagas no Brasil. Sociedade Brasileira de Zoologia, Curitiba. 101

Rangel, E.F. & Lainson R. (2003). Flebotomíneos do Brasil. Ed. FIOCRUZ, Rio de Janeiro.
 Sobre el autor

Rodrigo Gurgel Gonçalves

Doctor en Ciencias de la Salud, con énfasis en Protozoología y Entomología Médica. Actúa principalmente en los
siguientes temas: biología de tripanosomátidos; identificación y ecología de vectores de enfermedades tropicales
102 (especialmente triatominos y flebotominos); desarrollo de aplicativos para identificación de artrópodos de interés
en salud pública; vigilancia y control de los vectores de la enfermedad de Chagas, las leishmaniasis y el dengue.