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Diario de Entomología Médica,XX(X), 2018, 1–8

doi: 10.1093/jme/tjy054

Desarrollo, Historia de Vida investigar

Cronología del desarrollo intrapuparial de la mosca

azulCrisomya albiceps(Diptera: Calliphoridae):
Aplicación en Entomología Forense
Mónica Salazar Souza,1Marcia S. Couri,dos,3y Valeria M. Aguiar1,4,5

1 Universidad Federal del Estado de Rio de Janeiro, Instituto de Biociencias. Programa de Posgrado en Ciencias Biológicas (Biodiversidad
Neotropical), Av. Pasteur, 458, Urca, Río de Janeiro 22.290–240, Brasil,dosDepartamento de Entomología, Laboratorio de Diptera, Museo
Nacional/UFRJ. Quinta da Boa Vista, s/n., São Cristóvão, Río de Janeiro 20940-040, Brasil,3Consejo Nacional de Desarrollo Científico y
Tecnológico/CNPq, SHIS QI 1 Conjunto B, Bloques A, B, C y D, Lago Sul, Brasilia 71605-001, Brasil,
Universidad Federal del Estado de Rio de Janeiro, Instituto Biomédico, Departamento de Microbiología y Parasitología, Rua Frei Caneca, 94 -
4

Centro, Rio de Janeiro 20211-040, Brasil, y5Autor para correspondencia, correo electrónico:valeria@unirio.br

Editor de temas: Christopher Geden

Recibido el 20 de octubre de 2017; Decisión editorial 23 de marzo de 2018

Resumen
Los insectos muestran diferentes patrones de desarrollo, y las moscas azules tienen uno de los patrones de desarrollo
intrapupar más especializados de todos. En entomología forense, las pupas se pueden utilizar como una herramienta para
post mortem (PMI) mínimo. Analizamos el desarrollo intrapupar deCrisomya albiceps (Diptera:
estimar el intervalo de tiempo yo
Caloricidade) cuyas
,
larvas habían sido alimentadas con pulmones de cerdo y criadas en una habitación climatizada a 28°C día/
26°C noche, 70 ± 10% HR y 12 h de fotofase y monitoreadas diariamente. Después de que las larvas de tercer estadio
abandonaron su dieta, se monitoreó el proceso de pupación y pupación. En tiempos preestablecidos, cinco pupas fueron
recolectadas, sacrificadas y fijadas en formaldehído al 5%, dentro de tubos de ensayo de polipropileno con tapa. Por ser las
primeras, se clasificaron como pupas de 0 h. Se produjeron doce colectas hasta la emergencia de los adultos, a los 0, 2, 4, 6, 8,
10, 24, 30, 48, 54, 72, 78, 96 , y 99 horas (no=84). Las pupas fijadas fueron diseccionadas al microscopio, con ayuda de pinzas
anatómicas y agujas hipodérmicas, y fotografiadas. Se identificaron, describieron y registraron las etapas de la metamorfosis
y las alteraciones morfológicas que ocurren durante el proceso antes y después de la pupación. Estas fases fueron: pupación,
apólisis pupal larvaria, criptocefálica, fanerocefálica, adulto farato, emergencia y adulto. Se presentó la fase criptofálica entre
4 y 6 h después de la pupa; la fase fanerocefálica entre 6 y 10 h después; la fase adulta de farato entre 24 y 96 h después; y la
fase de imago/emergencia 99 h después de la pupa.

Palabras clave:biología, morfología, pupa, tiempo de desarrollo, PMI

Los insectos tienen diferentes patrones de desarrollo, siendo el más
complejo la metamorfosis completa (huevo, larva, pupa y adulto). Los
insectos que experimentan una metamorfosis completa se conocen
como holometábolos (Costa et al. 2010,Konopova et al. 2011).
El desarrollo pupal de las moscas azules es uno de los más especializados por
lo que la larva no se convierte de inmediato en un adulto. Después de que se forma
la pupa, las estructuras larvarias se modifican y se desarrollan las estructuras
externas, características de la imago (Hinton 1948). En función de esto, las
diferentes partes del cuerpo de las moscas crecen a ritmos diferentes: los órganos
internos y las estructuras que serán esenciales para los adultos se desarrollan más
rápido en comparación con el tamaño del cuerpo (Gullan y Cranston 2007).
Moscas del géneroCrisomyaRobineau-Desvoidy 1830 (Diptera:
Calliphoridae) son importantes para la salud pública debido a que sus
larvas causan miasis tanto en humanos como en animales (Ferraz
et al. 2010), y que sus adultos son portadores de patógenos (Almas de 1969,
Furlanetto et al. 1984,Correa et al. 2010). Por el lado positivo, son útiles e
importantes para la ciencia forense.
En entomología forense, los especímenes inmaduros se utilizan como
herramientas para estimar los intervalos post
yo
mortem mínimos (PMI) (1993,
Leal et al. 2013,Vairo et al. 2014). Los adultos utilizan tejido cadavérico rico
en proteínas para la puesta de huevos y sus larvas se alimentan de estos
tejidos (Kosman et al. 2011). El estudio del desarrollo postembrionario e
intrapupar de especímenes en el laboratorio ha aportado datos que pueden
reducir las imprecisiones a la hora deyocalcular el PMI (Aguiar-Coelho y
Milwardde-Azevedo 1998,Richards et al. 2008,Estrada et al. 2009,Barros-
Cordeiro y Pujol-Luz 2010,Ferraz et al. 2011,Kosman et al. 2011, Rabelo et al.
2011,Pujol-Luz y Barros-Cordeiro 2012,Beuter y Mendes 2013,Proenca et al.
2014,Dallavecchia et al. 2015,Salazar-Souza et al. 2017).

© The Author(s) 2018. Publicado por Oxford University Press en nombre de la Entomological Society of America. Reservados todos los 1
derechos. Para obtener permisos, envíe un correo electrónico a: journals.permissions@oup.com.

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 dos
Del mismo modo, los estudios entomotoxicológicos han ayudado a
medir la influencia de las sustancias químicas en los tiempos de desarrollo
postembrionario (cuando se añaden al sustrato larvario), lo que ayuda a
dilucidar, por ejemplo, las muertes por sobredosis (Ferrari et al. 2008, Ferraz
et al. 2012,2014a,2014b,2016).
Crisomya albiceps(Wiedemann, 1819) fue reconocido como uno
de los pioneros en la colonización de cadáveres y canales,
participando con otros muscoideos en la colonización de
cadáveres, atraídos por el olor producido durante la
descomposición (Oliveira-Costa 2007,Pinheiro et al. 2012,Oliveira
Costa 2013, Al-Sharif y Al-Qurashi 2016), y tanto larvas como pupas
se han observado en cadáveres (Kosman et al. 2011,Leal et al. 2013
). Por ello, es importante conocer mejor las características de la
pupa de esta mosca y sus tiempos de desarrollo, desde inmaduro
hasta adulto, sobre diferentes tipos de tejidos.
El desarrollo intrapupar deC. albíceps, y revelar la cronología y alteraciones
morfológicas durante el mismo, con la esperanza de que esto pueda proporcionar
una herramienta para que los entomólogos forenses estimen la
PMI, y posiblemente usar esta información en casos judiciales.
yo
Materiales y métodos
Hembra de octava generaciónC. albíceps, de la colonia madre del
Laboratorio de Estudios de Dípteros de la Universidad Federal del Estado de
Río de Janeiro (LED/UNIRIO), se mantuvieron en jaulas de crianza de
polipropileno de (45 × 30 × 20 cm) y se alimentaron diariamente con 50% de
miel y agua ad libitum. Se estimularon a ovipositar sobre 60 g de molleja de
pollo, 24 h antes del inicio del experimento.
A medida que las larvas eclosionaban de la masa de huevos, 240 primeros
estadios (L1) fueron transferidos directa e individualmente, con la ayuda de un
cepillo (número 0), a 254 g de pulmón porcino. El pulmón había sido previamente
descongelado durante 24 h en un recipiente de polipropileno de 500 ml (formato
caja) a temperatura ambiente, posteriormente introducido en un recipiente de
polipropileno de 1.000 ml (formato caja), que previamente había sido rellenado con
virutas esterilizadas. Este último contenedor fue sellado con tela de nylon y
acondicionado en una cámara climatizada (Demanda Bioquímica de Oxígeno—
DBO) (Thelga/TF35A) a 28°C día/26°C noche, 70 ± 10% HR y 12 h de fotofase . Para
cubrir las necesidades nutricionales de las larvas se utilizó 1 g de dieta/1 g de larva.
Esto fue más que la cantidad recomendada porAguiar-Coelho et al. (1995).
Después del tercer estadio, cuando las larvas habían abandonado sus
dietas, las moscas fueron monitoreadas para observar el proceso de pupa.
Se observaron alteraciones en el comportamiento y morfología de las pupas,
finalizando con el inicio de la esclerotización de la cutícula, caracterizando la
pupa. Después de que se inició la pupa, las pupas se seleccionaron sobre la
base del color y la esclerotización de la cutícula de la pupa; luego se
sacrificaron, se fijaron en formaldehído al 5% y se mantuvieron en un tubo
de ensayo de polipropileno con tapa, denominándose pupas 0 h a las
primeras.
Dentro de las primeras 12 h de pupación, se realizaron
recolecciones en intervalos de 2 h (0, 2, 4, 6, 8 y 10 h). Durante los días
siguientes, las pupas fueron sacrificadas en tiempos preestablecidos a
las 10 y 16 h, excepto el último día, en que la última colecta ocurrió 3 h
después de la primera. El tiempo total de desarrollo, teniendo en
cuenta el tiempo desde la primera pupa hasta la emergencia del
adulto, fue de 5 d, englobando 12 colectas realizadas a los 0, 2, 4, 6, 8,
10, 24, 30, 48, 54, 72, 78, 96 y 99 horas (no=84).
Las pupas fijadas fueron disecadas con la ayuda de pinzas anatómicas y
agujas hipodérmicas (25 × 0,7 mm (22G × 1″)y 0,36 × 0,13 mm (28G ½)), bajo
un microscopio estereoscópico Olympus SZ51, y posteriormente
fotografiados en el interior de un microscopio estereoscópico con cámara
acoplada y software Motic. Al final de estos procedimientos,
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las pupas fueron conservadas en etanol al 70% y depositadas en la
colección LED/UNIRIO.
Al describir el desarrollo intrapuparal, las terminologías
recomendadas porFraenkel y Bhaskaran (1973),Cepeda-Palacios y
Scholl (2000), yMartín-Vega et al. (2016)Se utilizaron de la siguiente
manera: prepupal (pupariación), pupal (apólisis pupal larvaria,
criptocefálica y fanerocefálica), adulto farato (imago), y emergencia.
Resultados
Cinco días después de ser transferido a la dieta, tercer estadioC. albíceps las
larvas comenzaron a abandonarlo. Se observaron ciertos cambios de
comportamiento y morfológicos que caracterizan el proceso de pupación,
descritos en los siguientes párrafos.
pupariación
Después de abandonar la dieta, los terceros estadios (prepupas) quedaron
agrupados y enterrados en las virutas. Durante el día, la cutícula blanca brillante de
los segundos estadios se había vuelto menos opaca y siguió un oscurecimiento
gradual (en la secuencia: amarillo, avellana, marrón), adquiriendo algo de
pigmentación ventral. Se había iniciado el proceso de esclerotización de la cutícula
y el cuerpo, antes flexible y de aspecto fusiforme, se fue abombando (convexo) y
paulatinamente rígido, dando como resultado un acortamiento de la larva, con
retracción de la boquilla, hasta perder totalmente su movilidad al ser manipulada,
debido al endurecimiento de la cutícula de la prepupa y formación de la cutícula
pupar. El proceso de pupación duró 1 d (24 h).
primer día
Durante la disección, la prepupa de 0 y 2 h (Higo. 1AyB) exhibió una
cutícula fina y translúcida que cubría el cuerpo, aún asemejándose a la
forma larvaria; estaba fuertemente unida al pupario así como a la
boquilla, y no fue posible sacar la prepupa en su totalidad del interior
del pupario durante la disección, antes del final de la etapa de apólisis
pupal larvaria.
Poco después de la apólisis, comenzó la fase criptocefálica. Las
pupas en su cuarta hora de desarrollo (Higo. 1B) exhibieron una
cutícula pupal desprendida del pupario, cuerpos sin segmentación
y se pudo visualizar su aparato cefalofaríngeo. Después de 6 h de
desarrollo, se observaron las siguientes alteraciones: la cutícula se
volvió amarilla y opaca, donde antes había sido translúcida; el
cuerpo conservó una forma similar a cuando estaba en el pupario
(sin divisiones); y el aparato cefalofaríngeo permaneció unido a los
segmentos torácicos, caracterizando la fase fanerocefálica (Higo.
1C yD). Las fases de apólisis de la pupa larvaria, criptocefálica y
fanerocefálica ocurrieron con solo unas pocas horas de diferencia,
el primer día.
segundo día
Las pupas analizadas en el segundo día presentaron el inicio de la
maduración adulta, caracterizando al adulto farato, la fase más larga
observada. Esta fase comenzó el segundo día, 24 h después de iniciada
la pupación, y se prolongó hasta parte del quinto día, o 96 h de
desarrollo. Entre las modificaciones morfológicas observadas
estuvieron la división corporal, la composición y coloración de los ojos,
variando del blanco (translúcido) al rojo.
Se observaron los siguientes cambios en las pupas después de
24 h de desarrollo: el cuerpo mostró segmentación en tres partes
(cabeza, tórax y abdomen) y coloración uniforme. La cabeza estaba
evaginada del cuerpo, con boquilla fusionada, y los ojos estaban
diferenciados en dos zonas sin color (translúcidos). los
 Diario de Entomología Médica,2018, vol. XX, no. XX 3

Higo. 1.desarrollo intrapupar deCrisomya albicepsa 28°C día/26°C noche, 70 ± 10% HR y 12 h de fotofase. pupas; 0 h, vista ventral (A); 4 h, vista ventral (B); 6 h, vista frontal
(C) y vista dorsal (D); 24 h, vista ventral (E) y dorsal (F); 48 h, vista ventral (G) y dorsal (H).

tarsos y alas se diferenciaron en la porción torácica (Higo. 1 Y yF). abdomen, con cerdas pequeñas que cubren el abdomen y cerdas marginales
No se observaron cambios significativos en el desarrollo de pupas visibles. Los márgenes costales de las alas también comenzaron a formarse (Higo.
de 30 h. 1G yH).
Algunos segmentos previamente fusionados se individualizaron en
tercer día las pupas de 54 h. En la cabeza se observaron las siguientes

A las 48 h, los ojos comenzaron a mostrar la delimitación típica de los ojos estructuras: ocelos, bordes y el inicio de la división de la boquilla. En el

compuestos, aunque previamente habían sido separados en dos porciones tórax, aparición de setas supraalares acrostitales, dorsocentrales y

translúcidas, con formación de omátidos y coloración anaranjada, ocelos escutelares (marginal, preapical y apical). Las patas tenían una

invisibles, antenas, sutura frontal aparente y boquilla fusionadas. Una segmentación definida y característica (garras, tarso y tibia visibles) y

pigmentación diferenciada comenzó a emerger en el tórax y cerdas visibles (Higo. 1GyH).

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Cuarto día y alas con tegumento membranoso (Higo. 2CyD). La diferencia

La coloración roja de los ojos, característica del adulto, se pudo observada a las 78 h fue el inicio de un oscurecimiento en las
observar en las pupas a las 75 h de desarrollo. Las antenas y bandas abdominales.
aristas estaban desarrolladas y visibles; habían comenzado a
emerger cerdas en el aparato bucal, ya formado e individualizado Quinto día
(clípeo, haustelo, labio, labelo y palpo maxilar); setosis de tórax y Después de 96 h de desarrollo, la región facial y los ojos estaban completamente

abdomen; cerdas completamente desarrolladas y abdomen con desarrollados; las cerdas cubrían todo el cuerpo, especialmente la parte torácica,

rayas horizontales características en desarrollo; que había comenzado a mostrar una coloración oscurecida; y

Higo. dos.desarrollo intrapupar deCrisomya albicepsa 28°C día/26°C noche, 70 ± 10% HR y 12 h de fotofase. pupas; 54 h, vistas ventral (A) y dorsal (B); 72 h, vistas frontal (C)
y dorsal (D); 96 h, vistas ventral (E), dorsal (F) y lateral (G).

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 Diario de Entomología Médica,2018, vol. XX, no. XX
Higo. 3.desarrollo intrapupar deCrisomya albicepsa 28°C día/26°C noche, 70 ± 10% HR y 12 h de fotofase. Pupas, vistas ventral (A), dorsal (B) de 99 h y adulto recién
emergido en vista lateral (C).
se desarrollaron bandas abdominales y terminales (Higo. 2EyGRAMO). El
final de la etapa adulta de farato se observó en pupas dentro de las 96 h de
desarrollo. Algunas puparias disecadas dentro de las 99 h de desarrollo
tenían adultos completamente desarrollados en ellas, listos para eclosionar.
Fue posible observar la protrusión del saco ptilineal (Higo. 3AyB). Sin
embargo, también se observó la presencia de adultos recién emergidos (
Higo. 3C).
discusión
La metamorfosis es una de las estrategias evolutivas más utilizadas por los
animales, y ha contribuido a la dispersión de muchos, especialmente de
insectos. Debido a la posibilidad de explotar diferentes hábitats en diferentes
fases de la vida, los insectos holometábolos tienen la ventaja de que sus
inmaduros y adultos no tienen que competir por los recursos (Truman y
Riddiford 1999).
Los estudios sobre el desarrollo larvario de especies de importancia forense se
han incrementado en los últimos años, al igual que los estudios relacionados con la
morfología y cronología de las pupas (tabla 1). entender el
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las modificaciones que se producen durante el desarrollo intrapuparal y la
comparación de las cronologías entre diferentes especies forenses pueden
contribuir a reducir la imprecisión en el cálculo del PMI utilizando la entomología
forense. Diversos estudios de campo han reportado la presencia de ejemplares
inmaduros de especies carroñeras durante diferentes fases de descomposición (
Kosman et al. 2011,Leal et al. 2013,Li et al. 2016).
En este estudio, describimos el desarrollo intrapupar de
C. albíceps, un califórido de gran importancia para la entomología
forense, narrando las alteraciones morfológicas infalibles a las fases del
desarrollo pupal. Utilizamos una cronología en días y una temperatura
constante con dos grados de variación entre el día y la noche,
simulando lo que normalmente ocurre en la naturaleza en nuestra
región geográfica, y describimos las fases intrapupariales de acuerdo
con las etapas de desarrollo observadas en el estudio deFraenkel y
Bhaskaran (1973)yMartín-Vega et al. (2016). Estos se definen como
apólisis pupal larvaria, criptocefálica, fanerocefálica, adulto farato y
emergencia.
Se emprendió un trabajo similar para caracterizar el desarrollo
intrapupar deC. albícepsenPujol-Luz y Barros-Cordeiros (2012),
 6 Diario de Entomología Médica,2018, vol. XX, no. XX

Tabla 1.Comparación entre la cronología del desarrollo intrapuparial (en horas) deCrisomya albicepstras la pupa con la de otros califoridos y
muscósidos de interés forense a diferentes temperaturas y sustratos larvarios

Etapas de desarrollo (horas)

Especie/temperatura/dieta larvaria criptocefálico fanerocéfalo faraón adulto imago/adulto Referencias

Crisomya albiceps(Wiedemann, 1819) 28°C 4-6 6-10 24-96 99 estudio actual

día/26°C noche/pulmón cerdo
algas(Linnaeus, 1758) 30°C/dieta 4-9 16–18 28–30 96-110 Fraenkel y
no citada Bhaskaran (1973)
Sarcófago (Neobellieria) bulata(Parker, 1916) 20-28 46-48 72-96 324–348 Fraenkel y
24°C/no citado Bhaskaran (1973)
Drosophila melanogaster(Meigen, 1830) 4-6 12 24 76 Hodgets et al. (1977)
25°C/bar pasada
oestro ovis(Linneo, 1758) 24°C/ 48 120 310 528 Cepeda-Palacios y
carne de cabra Scholl (2000)
Crisomya albiceps(Wiedemann, 1819) 26 ± 3-6 6-9 81 90 Pujol-Luz y Barros-
1°C/dieta no citada Corderos (2012)
Chrysomya putia(Wiedemann, 1830) 27°C 18 24-48 66-96 116 Proenca et al. (2014)
día, 25°C noche/molleja de pollo lucilia
sericata(Meigen, 1826) 25°C/hígado 11-21 22-47 69-167 175 Karabey y Sert
(2014)
Peckia (Pattonella) intermutans(Walker, 1861) 6 30 24-68 180 Souza-Cunha (2014)
26°C/carne picada
Peckia (Sarcodexia) lambens(Wiedemann, 1830) 3 3 6-54 252 Souza-Cunha (2014)
26°C/carne picada
Cochliomya macellaria(Fabricius, 1775) 6 3 105 120 Barros-Cordeiros
23°C/carne et al. (2016)
hermetia illucens(Fabricius, 1775) 6 3 105 120 Barros-Cordeiros
23°C/carne et al. (2016)
lucilia cuprina(Wiedemann, 1830) 9 3 192 210 Barros-Cordeiros
23°C/carne et al. (2016)
sarcófago dux(Thomson, 1869) 24 48 192 240 Kanti-Sinha y
22°C/carne de pollo Mahato (2016)
caliphora vicina(Robineau-Desvoidy, 1830) °C 18 30 72 – Martín-Vega et al.
y dieta no citada (2016)

procedente de hembras a 26 ± 1,0°C, 60 ± 10% HR, con 12 h de
fotofase. Algunos aspectos metodológicos entre nuestro estudio y ese
estudio difieren, como la dieta de las larvas, las condiciones
ambientales y el método de conservación de las pupas, entre otros. En
este estudio, se observó una fase de pupación más corta, de 1 d (24 h),
junto con fases de adulto y de emergencia más largas de 5 d (96 h) y
(99 h), respectivamente. Las características morfológicas y cronológicas
observadas en Pujol-Luz y Barros-Cordeiros (2012)difirió con respecto a
la fase prepupal, que ocurrió en 36 h, y de adulto farato, que ocurrió en
81 h, así como el tiempo total de desarrollo de 90 h (tabla 1).
En los estudios relacionados con la biología deC. albícepscriado
con carne de caballo,Queiroz y Milward-de-Azevedo (1991),
trabajando a temperaturas de 27°C y 32°C, 60 ± 10% HR, y 14 h de
fotofase, observaron que a 27°C la fase prepupal varió entre 1 y 2
d, y la fase pupal entre 4 y 7 d .Queiroz (1996)estudios realizados a
diferentes temperaturas, entre ellas 27°C, 60 ± 10% HR y 14 h de
fotofase, observaron una fase prepupal con una duración de 1 d, y
una fase de desarrollo pupal entre 4 y 5 d (tabla 1).
En estudios con otras tres especies del mismo género también se
observaron diferencias en el tiempo de desarrollo, como era de
esperar. Barros-Cordeiro y Pujol-Luz (2010)estudiando el desarrollo de
Crisomya megacéfala(Fabricius, 1794) alimentado con carne molida de
bovino a 26 ± 24°C, 62 ± 8,4% HR y 14 h de fotofase, obtuvo una fase
pupal de 4 d, mientras queGabre et al. (2005), utilizando también como
sustrato carne bovina, a 26°C, 60 ± 70% HR y 14 h de fotofase, obtuvo
una fase pupal de 5.3 d (tabla 1).
Flores et al. (2014)estudió el desarrollo deChrysomya rufifacies(
Macquart, 1842) en tres sustratos y tres temperaturas,
entre ellos 28.3°C, 75-80% HR y 14:10 h de fotofase, observaron que el
desarrollo pupal en músculos de cerdo ocurrió en menor tiempo (84 h),
mientras que en caninos y equinos ocurrió en 90 h y 104 h. h,
respectivamente (tabla 1).
Utilizando diferentes tejidos de cerdo y bovino (hígado, pulmón,
corazón y músculo), a 28°C día/26°C noche, 70 ± 10% HR y 12h de
fotofase,Salazar-Souza et al. (2017)estudió el desarrollo deChrysomya
putia(Wiedemann, 1830) en pulmón porcino, el mismo tejido probado
en este estudio, y observó el desarrollo pupal en 4 días.Proenca et al.
(2014)criadoC. puturiaen molleja de pollo a 27°C día/25°C noche, 60 ±
10% HR y 14 de fotofase, y observaron que las pupas se desarrollaron
en 5 d. Sin embargo, el tiempo de desarrollo de las fases fue mayor que
el observado en estudios deC. albíceps(tabla 1).
Factores relacionados con la crianza de dípteros en el laboratorio, como
el sustrato larvario y las diferentes latitudes geográficas en las que se
encuentran las poblaciones originales, pueden influir en los resultados del
desarrollo de una determinada especie (Richards et al. 2008,Li et al. 2016).
Entre los estudios previamente citados con el géneroCrisomya, considerando
las variaciones de temperatura y sustrato (bovino y pollo), se observó un
tiempo total de desarrollo de aproximadamente 5 d. Este promedio puede
estar relacionado con el hecho de que las especies pertenecen al mismo
género y presentan los mismos hábitos alimentarios (Proenca et al. 2014).
En otros estudios con diferentes especies de Calliphoridae, y otras
familias, bajo diferentes temperaturas y sustratos larvales (tabla 1), se
observaron tiempos de desarrollo más largos, como paraSarcófago
(Neobellieria) bullataParker, 1916 (Fraenkel y Bhaskaran 1973); oestro
ovis(Linneo, 1758) (Cepeda-Palacios y Scholl 2000);

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Nueva Inglaterra
el 16 de abril de 2018
 Diario de Entomología Médica,2018, vol. XX, no. XX
lucilia sericata(Meigen, 1826) (Karabey y Sert 2014); y sarcófago
duxThompson, 1869 (Kanti-Sinha y Mahato 2016). El ciclo más
largo se obtuvo paraS. bulata(Fraenkel y Bhaskaran 1973). Se
observó una fase adulta de farato más corta enalgas (Linneo,
1758) (Fraenkel y Bhaskaran 1973),Drosophila melanogaster(
Meigen, 1830) (Hodgets et al. 1977), yPeckia (Pattonella)
intermutans(Walker, 1861) yPeckia (Sarcodexia) lambens(
Wiedemann, 1830) (Souza-Cunha 2014) (tabla 1).
Las diferencias observadas son importantes y pueden contribuir a
reducir la imprecisión en la estimación delyo PMI dentro de la
entomología forense, cuandoC. albícepsse utilizan pupas. Es
importante recalcar que la dispersión tras el abandono de la dieta es
un comportamiento común en la mayoría de las especies necrófagas y
forma parte del proceso de pupación. Si no obtienen un ambiente
apropiado para la pupa, este tiempo de pupa puede retrasarse (Li et al.
2016). Otro factor importante, relacionado con esta dispersión, y que
puede contribuir
yo
a reducir las estimaciones del PMI, es la imposibilidad
de recuperar las pupas que han salido del cadáver (Greenberg 1991).
Expresiones de gratitud
Agradecemos al Programa de Posgrado de la Universidad Federal del Estado de Río
de Janeiro (UNIRIO), al Laboratorio de Diptera del Museo Nacional (UFRJ) y al
Laboratorio de Interacción Parásito-Huésped de Agentes Zoonóticos y
Antroponóticos (LIPHAZA/UNIRIO) por la equipo utilizado en el desarrollo de este
estudio, y el Conselho Nacional de Desenvolvimento e Pesquisa (CNPq) para la
productividad de la investigación becaria al segundo autor.
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