Rector: Mauro Torres

Regente: Vanesa Medina

Concejo Directivo: Claustro Docente: Carlos Raimondi, Melina Mateo, Claudia Oroeta,
Martín Araoz, Darío Gallardo. Alumnado: Gabriela Arrejin, Darío Cerezo, Lourdes Lemos,
Claustro no docente: Gilda Romero y Graduados: Dahiana García.
Bedel: Jaime Soler
Bibliotecaria: Julieta Santander
Secretario: Carlos Gallardo

Jefatura de formación Inicial: Silvina Quiroga

Jefatura de Formación continua: Andrea Albornoz
Jefatura de Investigaión: Graciela Mosiuck
Departamento de Alumnos: Mabel Bárbulo y Sandra Fernández
Coordinación de políticas estudiantiles: Claudia Sánchez y Dahiana Cerro
Promoción institucional: Gerardo Bordano

2
 Coordinadores de carreras:
- Comercio Internacional y Aduana: Ítalo Merlo
- Agronomía: Gustavo Galera
- Gestión Ambiental: Jorge Noguerol
- Higiene y Seguridad: Germán De La Torre
- Enfermería Profesional: Melina Mateo
- Profesorado de Inglés: Silvina Martínez
- Profesorado de Lengua y Literatura: Claudia Cano
- Profesorado de Artes con orientación en Artes Visuales: Rosa Carricondo

ALGUNAS SUGERENCIAS PARA ÉSTA NUEVA ETAPA EN TU VIDA.

El perfil del alumno de Nivel Superior lo haces vos, por eso es importante que recuerdes:
a. Que el periodo de nivelación es de un mes.
b. Hasta mayo tenés tiempo para completar tu legajo.
c. Si adeudas materias del secundario, la Institución tienen un proyecto de
apoyaturas para que finalices con éxito ese nivel.
d. Si has cursado una carrera en otra institución, fijate las equivalencias y
solicitalas a la coordinadora de ingreso.
e. Recordá que tu carrera tiene un coordinador, averiguá su nombre y mail para
mantenerte en contacto.
f. El coordinador de tu carrera está para ayudarte, conocé sus horarios de
consulta.
g. Los alumnos tienen un representante en el Consejo Directivo, conectate con él.

Todas las materias tienen distintas modalidades de evaluaciones (anuales, semestrales,

promocionales)

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 TECNICATURA SUPERIOR
en AGRONOMÍA

CURSO DE INGRESO CICLO 2016

Principios básicos con orientación agronómica

BIOLOGÍA CON ORIENTACIÓN AGRARIA

CONOCIMIENTOS BÁSICOS DE SUELOS Y RIEGO
ANATOMÍA ANIMAL

POR LOS PROFESORES:

Prof. Ing. Agr. Marcelo Sauer

Prof. Ing. Agr. Raúl Gattera
Med. Vet. Gerardo Fernandez
Med. Vet. Luis Nicosía
Ing. Agr. Carlos Delle Coste
Med. Vet. Juan José Javier López

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 I.E.S. 9-007 SALVADOR CALAFAT

Marzo de 2016

Tecnicatura en Agronomía Aula satélite Bowen (Gral Alvear)

Curso de Ingreso: Ciclo lectivo 2016

BIOLOGÍA de base agronómica. Prof. Ing Agr Raul Gattera

INTRODUCCIÓN

La BIOLOGIA es la ciencia que trata el estudio de todos los seres vivos, y su

interrelación. Es una disciplina, como vemos, que comprende un amplísimo campo del
conocimiento, ya que podemos englobar como parte de la biología a aquellas ciencias
que actualmente deben apoyarse en un gigantesco caudal de conocimientos, como son
la
Genética, la Medicina, la Ecología, sin olvidarnos de la Biofísica y la Bioquímica, que son
básicas para comprender el mecanismo por el que se valen los seres vivos para establecer
su existencia sobre la tierra.

Siempre ha sido difícil establecer los límites de la Biología, y actualmente el campo de

acción de esta ciencia se ha modificado y reorganizado. En la actualidad se basa en
materias jerarquizadas basadas en el estudio de las moléculas, las células, los
organismos y la población.

Podemos decir, entonces que la Biología es la ciencia de la vida. El término Biología fue
introducido por primera vez en Alemania en 1800 y popularizado por el naturalista francés
Jean Baptiste de Lamark, con el propósito de encerrar en él a todas las disciplinas que
se referían al estudio de los seres vivos.

El impulso más importante que se dio a la Biología como ciencia se debe al zoólogo
inglés Thomas Huxley, quien insistió que la separación convencional de la Botánica y la
Zoología como ciencias carecía de sentido, ya que ambas disciplinas debían ser
integradas para el estudio de todos los seres vivos. Este concepto hoy está reafirmado
por los científicos modernos, quienes son coincidentes en el concepto de que muchos
organismos inferiores tienen características que son comunes y son compartidas tanto
para los animales como para las plantas.

La BOTÁNICA (término derivado del griego botano = hierba) es la rama de la biología

dedicada al estudio de las plantas (reino Plantae) y al de algunas otras clases de
organismos como los hongos (reino Fungi). En la actualidad, las plantas se definen como
organismos pluricelulares capaces de realizar la fotosíntesis. Pero otros organismos
tradicionalmente llamados plantas, como las algas y los hongos, siguen formando parte
de la Botánica, por la relación histórica que mantienen con esta disciplina y por las
muchas similitudes que hay entre ellos y las plantas verdaderas.

La Botánica estudia todos los aspectos de las plantas, desde las formas más pequeñas
y simples hasta las más grandes y complejas; y desde las características de los
individuos aislados hasta las interacciones de los distintos miembros de una comunidad
vegetal con su medio ambiente y con los animales (Ecología).

Como la civilización se apoya en parte en el conocimiento de las plantas y en su cultivo,

puede decirse que la Botánica surgió junto con la agricultura, que empezó a practicarse
hacia los años 9000-7000 antes de Cristo. Pero en realidad, la Botánica moderna no

17
empezó a desarrollarse hasta el siglo XVI, en parte gracias a la invención de la imprenta
de tipos móviles (1440) y del microscopio (1590)).
La TAXONOMIA VEGETAL es la parte de la Botánica que se ocupa de la clasificación
de las plantas. Hay numerosas formas de clasificar las plantas, desde los primitivas
clasificaciones empíricas, basadas simplemente en un conocimiento adquirido por la
experiencia de la observación, siguiendo con las que utilizan un criterio utilitario (plantas
medicinales, alimenticias, industriales, etc) hasta las relativamente modernas, en donde
se toman las características evolutivas de las plantas desde el punto de vista botánico.

Como para establecer esta última forma de clasificar las plantas, necesitamos de
conocimientos más o menos avanzados de la anatomía vegetal, ya que nos basaremos
en la observación y estudio de todas las partes constitutivas de los vegetales para su
clasificación, es una disciplina que la desarrollaremos durante el ciclo lectivo, en la
medida que avancemos en los aspectos botánicos de las plantas.

Por último, la FISIOLOGIA VEGETAL estudia todos los fenómenos dinámicos de las
plantas, es decir, los que se refieren a la nutrición, crecimiento y desarrollo de las plantas,
por lo tanto, comprende el estudio de procesos tan importantes como la reproducción, el
metabolismo, la absorción y el movimiento de solutos en el interior de los vegetales, así
como la respiración o la fotosíntesis. También es la ciencia que estudia los fenómenos
de nutrición, así como las relaciones que se establecen entre el suelo y la planta,
comprendiendo todos los fenómenos de deficiencias y excesos de nutrientes en los
vegetales. También es del ámbito de la Fisiología el estudio de numerosos fenómenos
que desarrollan las plantas, como la dormición invernal, el proceso de brotación, floración
y maduración de frutos y semillas, todo ello gobernado por hormonas vegetales.

La Fisiología se apoya en algunas ciencias auxiliares que son necesarias e

indispensables para interpretar dichos fenómenos, como son la bioquímica, la anatomía
y la física biológica, que son ciencias íntimamente relacionadas entre sí. Todos estos
temas serán desarrollados y estudiados en el transcurso del ciclo lectivo.

LA CÉLULA VEGETAL.

La célula constituye la unidad básica con la que están constituidos todos los seres vivos.
Ya se trate de humildes organismos unicelulares, como bacterias y algunos tipos de
hongos, o por aquellos algo más desarrollados, como las algas, hasta llegar a los
campeones del reino vegetal, como las gigantescas sequoyas que llegan a medir más
de 80 metros de altura, todos ellos están constituidos por células. Para tener una idea,
se ha calculado que un árbol mediano, al igual que el ser humano, están constituidos por
alrededor de 6 x 1013 células, es decir… ¡60 billones!

Todas las células de los seres vivos comparten dos características esenciales. La
primera es una membrana externa, la membrana celular — o membrana plasmática,
también llamada plasmalema — que separa el citoplasma es decir, el contenido de la
célula, de su ambiente externo. La otra es el material genético — la información
hereditaria — que dirige las actividades de una célula y le permite reproducirse y
transmitir sus características a la progenie. Se entiende que estamos hablando de
células de organismos superiores.

El citoplasma constituye la masa fundamental que encierra a todos los componentes de

la célula viva. Contiene proteínas, lípidos (materias grasas) ácidos nucleicos
(relacionados con la información genética celular) y otras sustancias solubles en agua,
como ácidos, azúcares, y otros nutrientes. Es viscoso, capaz de formar un gel, y contiene

18
las organelas (corpúsculos de diversa forma, función y naturaleza) que pueden
desplazarse por corrientes citoplasmáticas. Está separado de la pared celular por una
membrana que lo contiene, el plasmalema o membrana plasmática, como ya se
mencionó. Continuando con la membrana celular, los acantosomas son pequeñas
vesículas que se encuentran en el citoplasma que representan restos de membrana
plasmática que son reciclados, apareciendo y desapareciendo en el citoplasma a medida
que se forma el plasmalema.

El plasmalema o membrana plasmática está formado por una bicapa fosfolipídica, o

sea una doble capa de moléculas de fosfolípidos, con proteínas y una sustancia de
naturaleza grasa, el colesterol, entre ellas. La función de esta doble capa es mantener las
diferencias de composición química entre el interior y exterior de las células, y por otra
parte, dirigir la entrada de nutrientes y la salida de los residuos provenientes del
metabolismo celular.

Sin embargo, no todas las células tienen esta estructura. Existen, en los seres vivos, dos
tipos de células fundamentalmente distintas, las procariotas y las eucariotas. En las
células procarióticas, el material genético se encuentra en forma de una molécula grande
de DNA (Ácido desoxiribonucleico), disperso y distribuido en todo el citoplasma. Este tipo
de organización celular, evolutivamente más primitiva, se puede encontrar en muchos
microorganismos, como por ejemplo en el numeroso grupo de las bacterias.

Dentro de la célula eucariótica, por el contrario, el material genético está rodeado por una
doble membrana, la envoltura nuclear o membrana nuclear, que lo separa de los otros
contenidos celulares del citoplasma en un núcleo bien definido. El núcleo de las células
eucarióticas es una estructura discreta que contiene los cromosomas, dentro de los
cuales reside la dotación genética de la célula, y el nucleolo, que participa en la formación
de ribosomas, organelos encargados de la síntesis de proteínas dentro de la célula. (Ver
dibujos en la parte final del tema Célula)

19
Diferencias entre células vegetales y animales: A diferencia de las células animales,
las células vegetales tienen algunas características que las distinguen en forma muy
evidente de otros tipos de célula. En primer lugar, y como rasgo distintivo importante, es
la existencia, a continuación de la membrana celular, de una estructura más o menos
rígida, la pared celular, (no confundir con membrana celular) constituida generalmente
por celulosa, un polisacárido que le confiere una gran protección hacia el medio ambiente
y la rigidez necesaria a los órganos vegetales. En las células que han completado su
crecimiento, suele depositarse una pared secundaria, con un porcentaje elevado de
celulosa, pero cementada con otras sustancias incrustantes de naturaleza compleja,
principalmente la lignina, lo que le confiere propiedades de rigidez, elasticidad y de
protección a las células. Esta sustancia, la lignina, está presente en un 30% del total de
sustancias que forman la estructura de los vegetales, y es la segunda en importancia
después de los polisacáridos complejos, como la celulosa. En los hongos, la pared
celular está constituida por otra sustancia, la quitina, de naturaleza completamente
diferente a la celulosa, presente también en el exoesqueleto de insectos y otros
artrópodos.

Atravesando la pared celular, existen canales llamados plasmodesmos, que interconectan

a dos células contiguas, permitiendo la transferencia de sustancias entre las células.

Cuando una célula vegetal se divide, se forma entre ellas una delgada capa de material
aglutinante, que las mantiene unidas, llamada laminilla media. Está formada por sales
de calcio y magnesio del ácido péctico, la llamada pectina, (los compuestos que
constituyen el gel de las mermeladas) y por otros polisacáridos; la laminilla media tiene
como función mantener juntas a células contiguas. Luego, cada célula vegetal construye
su pared celular a cada lado de la laminilla media.

En las plantas, el crecimiento tiene lugar, fundamentalmente, por alargamiento celular;

estudios sobre el tema demostraron que en este proceso de alargamiento, la célula
agrega nuevos materiales a sus paredes. Sin embargo, no crece igual en todas las
direcciones; la forma final de una célula está determinada por la estructura de su pared
celular.

Organelas: Como indicamos más arriba, las organelas constituyen una serie de
corpúsculos que se encuentran dentro del citoplasma, y cuya función es variada.
Veremos a continuación los principales tipos de organelas:

Núcleo: Es, como ya vimos, un constituyente importante dentro del citoplasma. Es una
organela presente solo en las células eucariotas, rodeado por una doble membrana que
contiene en su interior los cromosomas, el nucléolo y el nucleoplasma, que vendría a ser
algo así como el citoplasma del núcleo. El núcleo es el depositario de la información
genética y desempeña un papel importante durante la división celular. El núcleo,
además, está relacionado con la formación del retículo endoplásmático, una intrincada
red que recorre todo el citoplasma a manera de estructura vinculante, terminando en el
plasmalema

Vacuolas y vesículas: Un vacuolo o vacuola es un espacio en el citoplasma que

contiene agua y sustancias orgánicas e inorgánicas disueltas. Se encuentra rodeado por
una membrana llamada tonoplasto. Las células vegetales inmaduras, contienen muchas
vacuolas pequeñas, pero luego, cuando se desarrollan y crecen, se fusionan en una
vacuola grande. Pueden contener compuestos de reserva o productos de excreción. Las
vesículas, tienen la misma estructura que la vacuola, pero son más pequeñas y participan
en el transporte de sustancias y materiales tanto en el propio interior de la célula como
en la transferencia hacia y desde el exterior de la misma. La presencia de vacuolas es

20
una de las características distintivas y diferenciales de la célula vegetal, ya que en los
animales se encuentran ausentes o son pequeñísimas.

Ribosomas: Son las organelas más numerosas en el citoplasma, y también unas de las
de menor tamaño. Su función es muy importante, ya que participan en los procesos de
síntesis (formación) de proteínas y su distribución en el citoplasma es muy variable. No
están rodeados por membranas que separen estas organelas del contenido del
citoplasma. Son organelas que se mueven constantemente y están dispersas en el
citoplasma, pero se encuentran principalmente cerca del núcleo, en algunas porciones
del retículo endoplásmico llamado retículo endoplásmico rugoso.

Mitocondrias: Se encuentran dentro de las organelas más grandes de la célula después

de las vacuolas y el núcleo. Allí se degradan moléculas orgánicas productoras de
energía, en el importante proceso conocido como respiración celular. Es decir que las
mitocondrias están involucradas en todos los procesos biológicos de transferencia de
energía. Fundamentalmente, se libera la energía contenida en los enlaces químicos de
diversos compuestos, principalmente los azúcares, liberando en este proceso anhídrido
carbónico. Las mitocondrias están siempre rodeadas por dos membranas, una externa,
lisa, y otra interna, que tiene numerosos pliegues, los que se conocen como crestas
mitocondriales.

Dictiosoma o Aparato de Golgi: En los vegetales, se llama Dictiosoma, y su

correspondencia en la célula animal es el Aparato de Golgi. Primero fue identificado en
animales, y luego se comprobó su existencia en los vegetales. Está formado por una
serie de sacos aplanados, limitados por membranas, apilados y rodeados de túbulos y
vesículas. Actúan como centros de compactación y distribución de productos terminados
de las células, los cuales son trasportados en vesículas originadas en este complejo u
aparato de Golgi: son las llamadas vesículas de Golgi. Están presentes principalmente
en las células jóvenes con metabolismo activo, y pareciera ser que actúan como
orgánulos secretores de diversas sustancias, en especial las que constituyen la pared
celular como así también materiales para la formación del plasmalema. Además, sirve
de depósito de productos de desecho de la actividad metabólica. Como ya se mencionó,
tienen la misma estructura de las vacuolas.

Lisosomas y Peroxisomas: Son tipos especiales de vesículas que contienen enzimas

líticas (destructoras o transformadoras) de determinados productos del metabolismo que
pueden resultar tóxicos para la vida celular. En el interior de estas organelas, pues, se
produce la transformación necesaria de estas sustancias en otras que resulten
inofensivas para la célula. Tienen activa participación en la hidrólisis y transformación de
sustancias de reserva durante la germinación de las semillas.

Plastos, plastidios o plástidos: Son organelas típicas de las células vegetales. Se

clasifican según la presencia y tipo de pigmentación, y poseen diversos tamaños y
formas. Podemos distinguir los siguientes tipos:

a) Cloroplastos: contienen clorofila como pigmento principal, y están íntimamente

relacionados con la fotosíntesis. Aparecen en todas las partes verdes de las plantas y
son numerosos y bien diferenciados en las hojas. Un plastidio o plástido está rodeado
por una envoltura que consta de membranas plegadas y en el caso específico del
cloroplasto, encontramos un sistema de membranas en forma de bolsas aplanadas
llamadas tilacoides, que forman pilas circulares y aplanadas, como si fueran tapas de
empanadas, los grana, que se encuentran inmersos en una matriz o estroma. La clorofila
se encuentra en estas membranas y allí se desarrollan los importantes fenómenos de
las reacciones fotosintéticas, que captan la energía lumínica y la transforman en energía
química, que a través de complicados procesos metabólicos, terminan finalmente con la
formación primero de sustancias orgánicas sencillas (azúcares) y luego de otras más
complejas que son necesarias para la vida de las plantas.

21
b) Cromoplastos: Contienen pigmentos (carotenoides y xantofilas) de color amarillo y
anaranjado. Se encuentran en las flores, hojas, frutos y raíces a los que les transmiten
estas tonalidades.

c) Leucoplastos. Son plástidos no pigmentados, que almacenan diversas sustancias

de reserva. A los que contienen almidón, se los llama amiloplastos, si son proteínas,
proteoplastos, si almacenan grasas, son elaioplastos. etc. También pueden contener
combinaciones de distintas sustancias.

DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES

En el cuadro que sigue, se señalan las principales diferencias constitutivas que se

encuentran entre las células vegetales y animales:
Característica Vegetales Animales

Membrana celular Presente Presente

Laminilla media Presente Ausente

Pared celular Presente Ausente

Plástidos Presentes Ausentes

Grandes en la célula
Vacuolas Pequeñas o ausentes
adulta
Presentamos a continuación dos esquemas, con las partes constitutivas de una célula
vegetal típica.

22
La Célula Eucariota: una célula vegetal

Las células vegetales, así como las animales, presentan un alto grado de organización,
con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas. La membrana nuclear
establece una barrera entre la cromatina (material genético) y el citoplasma. Las
mitocondrias, de interior sinuoso, convierten los nutrientes en energía que utiliza la
planta.

A diferencia de la célula animal, la vegetal contiene cloroplastos, unos orgánulos capaces

de sintetizar azúcares a partir de dióxido de carbono, agua y luz solar. Otro rasgo
diferenciador es la pared celular, formada por celulosa rígida, y la vacuola única y llena
de líquido, muy grande en la célula vegetal, que en la figura fue representada con
trabéculas plasmáticas, unos pliegues existentes en la vacuola.

Otro esquema de una célula vegetal típica con sus partes:

23
En la figura, se ha representado una célula vegetal. Se han dibujado parcialmente
algunas células adyacentes, mostrando la interconexión intercelular que existe entre
ellas a través de aberturas especiales, los plasmodesmos. Las vesículas de Golgi son
pequeñas organelas relacionadas con la transferencia de sustancias dentro del
citoplasma, originadas en el aparato de Golgi o dictiosoma. Cerca del núcleo, podemos
observar el retículo endoplasmico, (liso y rugoso) un sistema extenso de membranas que
forman un entramado en todo el contenido citoplasmático, presente en la mayor parte de
las células eucarióticas, que divide el citoplasma en compartimientos y canales;
frecuentemente cubierto por ribosomas.

División celular: Introducción

Las células se reproducen duplicando su contenido y luego dividiéndose en dos. El

ciclo de división es el medio fundamental a través del cual todos los seres vivos se
propagan. En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras, cada división
de la célula produce un nuevo organismo. Es especies pluricelulares se requieren
muchas secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la división
celular también es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las células perdidas
por desgaste, deterioro o por muerte celular programada. Así, un humano adulto debe
producir muchos millones de nuevas células cada segundo simplemente para
mantener el estado de equilibrio y, si la división celular se detiene el individuo moriría
en pocos días.

24
El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe de llevar a
cabo para cumplir la replicación exacta del DNA y la segregación de los cromosomas
replicados en dos células distintas. La gran mayoría de las células también doblan su
masa y duplican todos sus orgánulos citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este
modo durante el ciclo celular un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y
nucleares tienen que coordinarse unos con otros.

Mitosis

Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales
organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas.

Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula
inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. La mitosis es la división
nuclear asociada a la división de las células somáticas – células de un organismo
eucariótico que no van a convertirse en células sexuales. Una célula mitótica se divide
y forma dos células hijas idénticas, cada una de las cuales contiene un juego de
cromosomas idéntico al de la célula parental. Después cada una de las células hijas
vuelve a dividirse de nuevo, y así continúa el proceso. Salvo en la primera división
celular, todas las células crecen hasta alcanzar un tamaño aproximado al doble del
inicial antes de dividirse. En este proceso se duplica el número de cromosomas (es
decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de
microtúbulos hacia un polo de la célula en división, y constituirá la dotación
cromosómica de cada una de las dos células hijas que se forman.

Durante la mitosis existen cuatro fases:

• Profase: Un huso cromático empieza a formarse fuera del núcleo celular,

mientras los cromosomas se condensan. Se rompe la envoltura celular y los
microtúbulos del huso capturan los cromosomas.

• Metafase: Los cromosomas se alinean en un punto medio formando una

placa metafásica.

• Anafase: Las cromátidas hermanas se separan bruscamente y son

conducidas a los polos opuestos del huso, mientras que el alargamiento del
huso aumenta más la separación de los polos.

• Telofase: El huso continúa alargándose mientras los cromosomas van

llegando a los polos y se liberan de los microtúbulos del huso; posteriormente
la membrana se comienza a adelgazar por el centro y finalmente se rompe.
Después de esto, en torno a los cromosomas se reconstruye la envoltura
nuclear.

25
Profase

El comienzo de la mitosis se reconoce

por la aparición de cromosomas como
formas distinguibles, conforme se
hacen visibles los cromosomas
adoptan una apariencia de doble
filamento denominada cromátidas,
estas se mantienen juntas en una
región llamada centrómero, y es en
este momento cuando desaparecen
los nucleolos. La membrana nuclear
empieza a fragmentarse y el
nucleoplasma y el citoplasma se
hacen uno solo. En esta fase puede
aparecer el huso cromático y tomar los
cromosomas.
Metafase

En esta fase los cromosomas se

desplazan al plano ecuatorial de la
célula, y cada uno de ellos se fija por
el centrómero a las fibras del huso
nuclear.

Anafase

Esta fase comienza con la separación

de
las dos cromátidas hermanas
moviéndose cada una a un polo de la
célula. El proceso de separación
comienza en el centrómero que parece
haberse dividido igualmente.

Telofase

Ahora, los cromosomas se desenrollan

y reaparecen los nucleolos, lo cual
significa la regeneración de núcleos
interfásicos. Para entonces el huso se
ha dispersado, y una nueva
membrana ha dividido el citoplasma
en dos.

26
Meiosis
Los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la
unión de dos células sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se
originan mediante meiosis, proceso de división de las células germinales. La meiosis se
diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de
cada una de las parejas de la célula original. Por esta razón, cada gameto contiene la
mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo. Cuando
en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante, llamada cigoto, contiene
toda la dotación doble de cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un
progenitor y la otra mitad del otro.

Dado que la meiosis consiste en dos

Cigoteno: divisiones celulares, estas se
distinguen como Meiosis I y Meiosis
Es un período de apareamiento activo en el que se II. Ambos sucesos difieren
hace evidente que la dotación cromosómica del significativamente de los de la
mitosis.
meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos
completos de cromosomas. Así pues, cada Cada división meiotica se divide
cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina formalmente en los estados de:
par homólogo y los dos miembros de la misma se Profase, Metafase, Anafase y
llaman cromosomas homólogos. Telofase. De estas la más
compleja y de más larga
duración es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno,
Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.

Meiosis 1

Las características típicas de la meiosis I, solo se hacen evidentes después de la

replicación del DNA, en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como
bivalente o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicación formando una estructura
bivalente que en si contiene cuatro cromátidas. Las estructuras bivalentes se alinean
sobre el huso, posteriormente los dos homólogos duplicados se separan desplazándose
hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se
comportan como una unidad, cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe
dos copias de uno de los dos homólogos. Por lo tanto las dos progenies de esta división
contienen una cantidad doble de DNA, pero estas difieren de las células diploides
normales.

27
Profase

Leptoteno:

En esta fase, los cromosomas se hacen visibles,

como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase
leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de
engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas
cromómeros, que le dan la apariencia de un collar de
perlas.

Paquiteno:

Esta fase se caracteriza por la apariencia de los

cromosomas como hebras gruesas indicativas de una

28
Diploteno:

Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma

homólogo, al ocurrir este apareamiento las cromátidas
homólogas parecen repelerse y separarse
ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras
llamadas quiasmas entre las cromátidas.ademas La
aparición de estos quiasmas nos hace visible el
entrecruzamiento ocurrido en esta fase.

Diacinesis:

Esta etapa no se diferencia sensiblemente del

diploteno, salvo por una mayor contracción
cromosómica. Los cromosomas de la interfase, en
forma de largos filamentos, se han convertido en
unidades compactas mucho más manejables para los
desplazamientos de la división meiótica.

sinapsis completa. Así pues, el número de unidades

en el núcleo es igual al número n. A menudo, los
nucleolos son muy importantes en esta fase. Los
engrosamientos cromosómicos en forma de perlas,
están alineados de forma precisa en las parejas
homólogas, formando en cada una de ellas un patrón
distintivo

Metafase

Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los

nucleolos han desaparecido y cada pareja de
cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano
ecuatorial. En esta fase los centrómeros no se dividen;
esta ausencia de división presenta una diferencia
importante con la meiosis. Los dos centrómeros de una
pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del
huso de polos opuestos.

29
Anafase

Como la mitosis la anafase comienza con los

cromosomas moviéndose hacia los polos. Cada
miembro de una pareja homologa se dirige a un polo
opuesto

Telofase

Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada

intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I. En
muchos organismos, estas etapas ni siquiera se
producen; no se forma de nuevo la membrana nuclear
y las células pasan directamente a la meiosis II. En
otros organismos la telofase I y la intercinesis duran
poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos,
y se forma una nueva membrana nuclear. En todo
caso, nunca se produce nueva síntesis de DNA y no
cambia el estado genético de los cromosomas.

Meiosis II

Profase

Esta fase se caracteriza por la presencia de

cromosomas compactos en numero haploide.
Los centroiolos se desplazan hacia los polos opuestos
de las células

Metafase

En esta fase, los cromosomas se disponen en el

plano ecuatorial. En este caso, las cromátidas
aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas
una de otra en lugar de permanecer perfectamente
adosadas, como en la mitosis.

30
Anafase

Los centrómeros se separan y las cromátidas son

arrastradas por las fibras del huso acromático hacia los
polos opuestos

Telofase

En los polos, se forman de nuevo los núcleos alrededor

de los cromosomas.

En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del material
genético (fase de síntesis del DNA) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene
como resultado unos productos meióticos con solo la mitad del material genético que el
meiosito original.

SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE ANIMALES Y VEGETALES.

El ambiente abiótico, o de las cosas sin vida, formado por el suelo, el agua y el aire, está
poblado por los seres vivos que se hallan distribuidos por casi todo el globo terrestre. Si
nos acercamos a un ambiente natural, nos llama la atención sus componentes: los no
vivos (suelo, aire, agua) y los vivos (animales y plantas).

Es notoriamente fácil distinguir las diferencias entre un animal y un vegetal. En cambio,

si nos detenemos a observar un líquen, por dar algún ejemplo, o una esponja, ya la
diferencia entre animales y vegetales se hace más dificultosa. Y qué decir de la
observación de organismos microscópicos: si nos detenemos a observar una euglena,
habitante común de los pantanos y aguas estancadas, la dificultad es aún mayor: tiene
un color verde, característico de los vegetales, pero se mueve ágilmente en el agua a
través de los flagelos que posee, como si fuese un animal.

Sin detenernos en estos casos especiales, sin embargo, podemos establecer algunas

31
semejanzas entre los organismos vivos, para poder así identificarlos mejor.

SEMEJANZAS
entre seres vivos

Propagación Sensibilidad
o o
Reproducción Irritabilidad

Asimilación Autorregulación

Veremos a continuación el significado de cada uno de estos términos.

Asimilación:

Todos los seres vivos necesitan alimentarse para crecer. Aún cuando el alimento sea
diferente, el objetivo de la alimentación es poder seguir cumpliendo con las funciones
vitales: respirar, asimilar, crecer. La asimilación, entonces, es la necesidad de
alimentarse de todos los seres vivos.

Un cerdo, comerá carne o vegetales para poder subsistir y seguir creciendo hasta la
etapa adulta. También necesitará agua. Aún cuando no siga creciendo, ya en este estado
de adulto, deberá seguir alimentándose para seguir vivo, cumpliendo con todas las
funciones que tienen las células, tejidos, órganos y sistemas de su cuerpo.

En el caso de los vegetales, su sistema de nutrición será diferente, ya que toman sales
minerales del suelo, las combinan con otros elementos, como el oxígeno y el anhídrido
carbónico del aire, y elaboran sustancias que les sirven para su propio crecimiento. Pero
también necesitan, al igual que los animales, tener ciertas sustancias que les son vitales,
como el agua y los elementos que acabamos de mencionar.

Vemos, pues, que tanto animales como vegetales tienen mecanismos de asimilación de
sustancias que les son necesarias para nutrirse y seguir viviendo.

Propagación o reproducción:

Si vemos a una gallina rodeada de sus polluelos, o bien a una maleza que semilló y dio
origen a muchas plantas iguales, como la morenita, o el cardo ruso, para dar algún
ejemplo, vemos que los seres vivos tienen la facultad de persistir a través del tiempo. Un
ser vivo tiene un ciclo vital, al fin del cual, su vida se extingue. Pero mientras ha vivido,
ha tenido la ocasión de multiplicarse a través de algún mecanismo que le permite a la
especie seguir existiendo: los pollitos, a su vez, serán adultos y darán origen a nuevos
pollitos, y las malezas seguirán semillando para seguir dando lugar a plantas de cardo
ruso o morenita. Esto es lo que se llama la continuidad de la especie. Entonces, vemos
que todos los seres vivos tienen la facultad de producir réplicas de sí mismos, y son
capaces de seguir propagándose, para que su especie pueda preservarse y seguir
existiendo a través del tiempo. Este es el principal objetivo de la reproducción.

Ahora bien: existen dos tipos de propagación o reproducción, que veremos a continuación:

1-Reproducción sexual:

32
En cada especie animal, podemos encontrar dos tipos diferentes de individuos: uno
macho y el otro hembra. El macho, es el individuo de sexo masculino, mientras que la
hembra, el femenino.

El macho produce células sexuales o gametas masculinas, llamadas espermatozoides,

y la hembra, por su parte, produce las células sexuales o gametas femeninas, llamadas
óvulos. En algún momento de su vida, las gametas sexuales masculinas y femeninas se
unen, y darán lugar a un huevo o cigota, que tendrá las mismas características que sus
progenitores (padres). Esta unión de gametas es lo que llamamos fecundación.

En los vegetales, sucede exactamente lo mismo. Hay flores masculinas y flores

femeninas. Pero en la mayoría de los casos de las plantas con flores, en una misma flor
encontramos los dos sexos: son las flores hermafroditas. Las partes masculinas de estas
flores están representadas por los estambres, que darán lugar a los granos de polen,
dentro de los cuales están las gametas masculinas, que en el caso de los vegetales se
denominan células espermáticas o núcleos generativos. Por otra parte, en la misma flor
se encuentran órganos que darán lugar a los óvulos o gametas femeninas, que en el
caso de los vegetales está representado por un tipo de célula que denominamos oosfera.

Cuando un núcleo generativo de un grano de polen se une con la oosfera, dará lugar a
un embrión, que se aloja en un órgano especial que se llama semilla. Si esta semilla
germina, el embrión crecerá y dará lugar a un individuo exactamente igual a los que le
dieron origen, con las mismas características de la especie: un algarrobo dará lugar a un
algarrobo, una morenita dará lugar a otra morenita, y así con cada especie.

Vemos entonces, que tanto en plantas como en animales, en la reproducción sexual, la

característica fundamental es la intervención de gametas sexuales, que al unirse darán
lugar a un huevo o cigota que al crecer originará un nuevo ser. Siempre que hablemos
de semillas, entonces, sabemos que hay una intervención sexual.

2-Reproducción asexual o agámica:

La reproducción asexual está muy extendida en el reino vegetal. En este tipo de

propagación, no existe la intervención de gametas, por lo tanto, no hay intervención de
los sexos y no existe ningún tipo de fecundación. Este es el carácter distintivo de la
propagación o reproducción agámica.

El caso más conocido para dar un ejemplo es el de un jardinero cuando toma algunos
gajos de malvón y los planta en el suelo: darán origen a nuevas plantas de malvón porque
a los gajos les crecerán nuevas raíces y brotes.

Existen muchas plantas que tienen este tipo natural de reproducción: los sauces, álamos,
acacias, etc. También el hombre ha conseguido propagar muchos vegetales por este
método, aunque naturalmente no sea lo habitual.

En una papa, por ejemplo, si la cortamos en trozos y los enterramos, cada uno de estos
trozos dará lugar a una nueva planta de papa. También en las plantas bulbosas, como
nardos, narcisos, fresias, tulipanes, ajos, etc., podremos multiplicarlos fácilmente
introduciendo los bulbos en el terreno. Este tipo de plantas se reproducen así
naturalmente.

A este tipo de reproducción, le llamamos reproducción agámica, ya que no intervienen

las gametas. Esto no significa que estas plantas no se puedan reproducir de la otra
manera: en ellas, existen naturalmente los dos tipos de reproducción, es decir, se pueden
multiplicar tanto por la forma agámica, a través de sus bulbos, como por la sexual, con
la producción de semillas provenientes de una fecundación en sus flores. Cuando vemos

33
una semilla, por lo tanto, necesariamente para que exista, fue necesaria la intervención
de las gametas para que se produzca el crecimiento del embrión que se encuentra
contenido dentro de la semilla.
En los animales superiores, la reproducción agámica no es común. Pero en los animales
inferiores, sí lo es. Es el caso de la hidra, que vive en agua dulce. A este animalito le
crecen una especie de yemas o brotes que darán lugar a nuevos ejemplares de hidra.
Lo mismo sucede con una ameba.

Hay organismos inferiores del reino animal que poseen ambos tipos de reproducción: la
sexual y la asexual, como en el caso de las medusas y los pólipos, por ejemplo.

Autorregulación.

Los organismos, para poder vivir, necesitan funcionar en forma coordinada para que
todas sus funciones se lleven a cabo. Un animal, primero debe ingerir alimentos, luego
pasar por un proceso de digestión y asimilación de los mismos, y por último los
deshechos serán excretados al exterior. Este es un proceso que debe llevarse a cabo en
el orden señalado. No puede excretarse primero y asimilar después. Por lo tanto, existe
un cierto orden que debe ser respetado para que un ser vivo pueda desempeñarse
correctamente.

Ahora bien, no todos los procesos son tan simples como esto. Existen causas internas o
externas que producen perturbaciones, o sea que interrumpen este proceso “normal” y
el ser vivo se ve obligado a regularlo para que siga funcionando. Por ejemplo, cuando se
desarrolla una actividad muscular, cuando corremos, el ejercicio genera calor, y la
temperatura del cuerpo se eleva. Esta temperatura debe ser eliminada rápidamente, ya
que de otro modo, el cuerpo se seguiría calentando en la medida que sigamos haciendo
esfuerzos. Para ello, existe un mecanismo que se llama transpiración. Cuando un
ventilador nos da sobre el cuerpo, el agua se evapora de la superficie, produciendo frío,
porque el agua, al evaporarse cambiando de estado (de líquido a gaseoso o vapor),
necesita energía, que la toma del entorno, en este caso la piel, y es ésa la sensación de
frescura que sentimos. La transpiración, por lo tanto, es un mecanismo de
autorregulación que poseen los animales para evitar el exceso de calor en el cuerpo. Por
el contrario, cuando hace frío, el cuerpo tirita. Estos movimientos involuntarios de los
músculos, producen calor, que compensan en parte el frío que se siente. Un objetivo
similar se consigue haciendo ejercicio en un día frío.

En los mamíferos, la cobertura de pelos les permite mantener más o menos estable la
temperatura del cuerpo, y las plumas de las aves cumplen una función similar. Algunos
reptiles y mamíferos se entierran o se ocultan en cuevas en el invierno para protegerse
de las bajas temperaturas. Vemos entonces, que en todos estos casos lo que se persigue
es conseguir una temperatura más o menos estable para que las funciones vitales no se
interrumpan o que se lleven a cabo en forma eficiente.

En los vegetales, no se dan estos mecanismos de forma tan notoria. Pero muchas veces,
hemos notado que muchos de ellos pliegan sus hojas en las horas de mayor luminosidad
para evitar el calentamiento excesivo de los rayos solares. También, a través de
aberturas especiales, las plantas pueden evaporar el agua de sus hojas produciendo el
mismo efecto que el de la transpiración en los animales.

En el invierno, muchas plantas pierden sus hojas y se protegen de los fríos mediante una
gruesa corteza que resiste muy bien las bajas temperaturas, y en las plantas que no
pierden las hojas, las mismas tienen la suficiente resistencia al frío como para soportar
las bajas temperaturas sin que se produzcan daños en las mismas. (pinos, araucarias,
magnolias, etc)
Es decir, que los organismos tienden al equilibrio mediante estos mecanismos de
autorregulación, ya que los desequilibrios pueden sobrevenir con facilidad, y vemos que

34
estos mecanismos son comunes para ambos representantes de los reinos animal y
vegetal.

La capacidad que tienen los organismos para mantener más o menos constante su
funcionamiento normal, es lo que denominamos entonces como autorregulación.

Sensibilidad o irritabilidad.

Los seres vivos viven en un ambiente determinado, pero éste no permanece estable,
sino que se producen cambios constantemente: frío, calor, viento, sequedad, lluvias,
nieve, etc. Además, existen diariamente cambios que son notorios: la alternancia de
horas de luz y oscuridad, las variaciones de temperatura a lo largo del día, etc.

Estos cambios en la temperatura o en la luz es lo que conocemos como estímulos. Es

decir, los estímulos están provocados por los cambios en las condiciones ambientales
en las que nos movemos. Estos estímulos, a su vez, pueden ser captados por los seres
vivos, siempre que tengan mecanismos habilitados para hacerlo. Por ejemplo, con la
visión, podemos captar los cambios de luz, y mediante la superficie de nuestra piel, a
través de las terminaciones nerviosas, captamos las diferencias de calor o frío. También
tenemos receptores especiales para el sonido, los olores o el gusto a través de órganos
especiales que todos conocemos.

Si tocamos a una lombriz con la punta de un lápiz, notaremos que la misma se retuerce.
Una acción física, al tocarlo, lo ha irritado. La sensibilidad, dependerá del excitante y de
la capacidad del ser vivo para recibir la acción. La lombriz posee terminaciones nerviosas
a lo largo de todo su cuerpo, que le permite darse cuenta que la están tocando.

En los organismos inferiores, la sensibilidad se traduce en taxismos, es decir, a través

de movimientos, alejándose de la fuente de excitación cuando no les es propicia, o
acercándose cuando les es conveniente. Por ejemplo, el paramecio, un ser unicelular
acuático, se aleja rápidamente cuando nota que el agua es salobre, mientras que la pulga
de agua se acerca a las fuentes de luz. Los bichos bolitas y lombrices buscan los lugares
húmedos o sombríos, y las cucarachas huyen de la luz, por dar algunos ejemplos.

Algunos seres vivos reaccionan solo con algunas partes de su organismo a los estímulos.
Por ejemplo, un caracol retrae sólo sus cuernos si se los toca con algún elemento, y
algunas plantas como la sensitiva, pliegan sus hojas cuando se las toca, pero sólo
aquellas que han sido tocadas.

La facultad que tienen los seres vivos de reaccionar ante la acción de un estímulo que la
irrita o excita, se denomina sensibilidad o irritabilidad y es una característica que solo
los seres vivos poseen.

Diferencias entre los seres vivos.

Existen, así como vimos las semejanzas, algunas diferencias entre los animales y
vegetales que son importantes de conocer, ya que el estudio de estas diferencias,
precisamente, son las que nos ayudan a conocer el delicado equilibrio que existe en la
naturaleza entre los seres vivos.

35
 Nutrición Disposición de
órganos
DIFERENCIAS
entre los seres vivos

Movilidad Crecimiento Estructura

celular

1.-Nutrición:

Una de las diferencias más marcadas entre los vegetales y animales es la forma cómo se
alimentan.

Los vegetales tienen en sus partes verdes, (hojas) un elemento llamado clorofila, que les
permite, a partir de la luz solar, transformar la energía lumínica en energía química.
Esta transformación de la energía lumínica en energía química es el proceso que se
conoce con el nombre de fotosíntesis.

Esta energía química está representada por las sustancias orgánicas que se forman a
través de la unión de elementos sencillos como el Carbono, Oxígeno e Hidrógeno, que
son proporcionados por el agua y también el anhídrido carbónico del aire. Luego, con el
aporte de otros elementos que provienen del suelo, como el Nitrógeno, el Fósforo, el
Potasio, y varios más, se forman sustancias más complejas que forman las proteínas,
las grasas, azúcares, ácidos y muchas otras sustancias que constituyen los elementos
necesarios para la formación de las células de las plantas, que formarán a su vez los
tejidos y órganos necesarios para el funcionamiento normal del individuo.

Decimos, entonces, que las plantas son organismos autótrofos. (Auto = por sí mismo,
trofos = alimento). Es decir, son seres que se autoabastecen formando los elementos
necesarios para poder vivir. Son seres Productores

Los animales, en cambio, tienen otra forma de nutrición.

Una vaca o un caballo, dependen para vivir, de las sustancias que los vegetales han
fabricado. En efecto, al comer pasto, estos animales vuelven a separar en componentes
más sencillos las sustancias que los vegetales han formado, mediante el proceso de
digestión que poseen en su cuerpo. Luego, estas sustancias serán asimiladas y formarán
parte de su propio organismo. Este proceso, por lo tanto, les sirve a estos animales para
nutrirse y seguir funcionando como seres vivos.

Existen otros animales, como los carnívoros, que no comen vegetales. Pero su alimento lo
constituyen otros seres que sí lo han hecho, y también les sirven para nutrir su organismo.

De una manera u otra, como vemos, toda la cadena alimentaria de los seres vivos
comienza en los vegetales. Los animales, entonces, son seres Consumidores. También

36
decimos que los animales son Heterótrofos, que proviene del griego Hetero = distinto,
y trofos = alimento, es decir, seres que consumen distintos tipos de alimento.

Sintetizando, podemos establecer las diferencias entre los animales y vegetales de acuerdo
a la forma cómo se nutren de la siguiente forma:

Cuadro comparativo de las diferencias entre animales y vegetales en cuanto a la

NUTRICIÓN

Vegetales Animales
Con clorofila Sin clorofila
Autótrofos Heterótrofos
Productores Consumidores
Aprovechan la energía solar mediante la Aprovechan la energía química de los
producción de sustancias orgánicas alimentos contenidos en otros seres.

2.-Movilidad

Las plantas están fijas al suelo. Algunas plantas acuáticas están suspendidas en el agua,
pero todas ellas son presa fácil de los herbívoros que se alimentan de ellas, ya que no
tienen posibilidad de escapar.

Los animales, en cambio, tienen la movilidad necesaria para trasladarse.

El movimiento es una de las diferencias fundamentales entre animales y vegetales.

Por su modo de nutrición, las plantas no necesitan desplazarse para poder vivir.
Consiguen todo lo que necesitan estando en un mismo lugar: luz, aire, nutrientes del
suelo, y agua, con los cuales fabrican su alimento.

En cambio, los animales necesitan trasladarse constantemente de un lugar a otro en

búsqueda de su alimento. El movimiento les sirve para huir de sus depredadores,
defender su supervivencia y también ir al encuentro de una pareja para preservar la
especie mediante el fenómeno reproductivo.

En los seres inferiores, estas diferencias entran en un terreno más difícil de evaluar y no
sabemos dónde incluirlos, como vimos en el caso de la euglena, ya que tienen movilidad
y a su vez poseen clorofila. Además, muchos animales inferiores, como las esponjas o
corales, permanecen fijos toda su vida.

3.- Crecimiento

Puede afirmarse que los animales tienen un crecimiento limitado. Y esto es fácil de
deducir, ya que cuando llegan a la edad adulta, detienen su crecimiento y toman el
aspecto característico de la especie hasta que mueren. Un elefante, o un ratón, no
crecen más allá de su tamaño normal como individuos adultos representantes de su
especie.

En cambio, los vegetales tienen zonas de crecimiento permanente, que les permite en el
extremo de sus ramas, seguir creciendo. Cuando un árbol llega a la edad adulta, según
la especie, aparentemente frena su crecimiento. Pero esto no es así, ya que en la
estación propicia, aunque a un ritmo menor, los extremos de sus ramas sufren un
crecimiento que, aunque imperceptible, se lleva a cabo todos los años. Es así como,
después de varios años aquellas especies que son de porte robusto, pueden tomar

37
dimensiones muy grandes, como por ejemplo en el caso de los eucaliptos, los robles o
las coníferas.

4.- Disposición de los órganos en animales y vegetales

Los vegetales tienen, en general, órganos externos para aumentar la superficie de

contacto con el medio que los nutre. Las hojas son numerosas, para poder captar la luz
solar y los gases de la atmósfera, necesarios para los procesos de fotosíntesis.

Los animales, en cambio, tienen poca superficie corporal y sus órganos vitales están
dispuestos hacia el interior de su organismo, para evitar la desecación y protegerse del
medio ambiente. También en ellos, la superficie se desarrolla, pero internamente: el
intestino mide varios metros de largo, y posee pliegues y vellosidades que permiten una
mayor superficie en contacto con los alimentos para poder efectuar un aprovechamiento
más eficiente, pero siempre en el interior de su cuerpo. Algo similar sucede con los
pulmones en el proceso respiratorio. El aspecto de esponja que posee este órgano, no
es caprichoso: aumenta considerablemente de esta manera la superficie de intercambio
gaseoso. Pero siempre estará protegido en el interior del organismo.

5.- Estructura celular:

Tanto las plantas como los animales están formados por células. Las células animales y
vegetales tienen una membrana delgada, llamada membrana celular o plasmalema que
rodea el contenido del citoplasma. Pero los vegetales, además, poseen otra capa de
células externa, que les confiere mayor rigidez: la pared celular, que está formada por
una sustancia más firme: la celulosa. Esta es una diferencia importante, ya que a nivel
celular, estas diferencias estructurales definen la pertenencia al reino vegetal o animal.

Podemos sintetizar ahora, ya que hemos aprendido algo más, las diferencias entre animales
y vegetales en el cuadro que sigue:

TEJIDOS VEGETALES:

La estructura básica de la célula vegetal y sus elementos presenta muchas variantes.

Los tipos de células similares se organizan en unidades estructurales y funcionales
llamadas tejidos que constituyen el conjunto de la planta; éstos tienen puntos de
crecimiento formados por células en división activa en los cuales se forman células y
tejidos nuevos.

Los puntos de crecimiento, llamados meristemas, se encuentran en los extremos

apicales de los tallos y las raíces (meristemas apicales), donde causan el crecimiento

38
primario de los vegetales, y en las paredes de tallos y raíces (meristemas laterales),
donde inducen el crecimiento secundario (en grosor). Las células meristemáticas
constituyen una categoría especial de tejidos, cuya principal función es la de establecer
el crecimiento de la planta.

En las plantas vasculares superiores se reconocen tres grandes sistemas de tejidos:

dérmico, vascular y fundamental.

A modo ilustrativo, mostramos aquí el dibujo en un corte transversal de una hoja típica,
mostrando los distintos tejidos que la forman: tejido epidérmico, parenquimático, y
vascular.

Sección de una hoja

El tejido fundamental en el que se producen las funciones fotosintéticas de la hoja está

formado por dos tipos de células flexibles de pared delgada: parénquima en empalizada,
con células largas dispuestas en columnas (aquí tienen lugar casi todas las reacciones
químicas), y parénquima lagunar o esponjoso, de estructura más irregular, con espacios
vacíos entre las células. Ambos tipos de células tienen cloroplastos, órganos
fotosintéticos que ajustan su posición en el citoplasma para recibir la mayor cantidad de
luz. Los “nervios” de la hoja, o tejidos vasculares, transportan agua y nutrientes a las
células parenquimaticas. En conjunto, parénquima (celulas en empalizada y esponjosas)
y los haces vasculares, forman el mesófilo, encerrado entre capas de células
epidérmicas. Los estomas son unas aberturas que regulan la entrada y salida de gases
formados por dos células oclusivas que forman parte de la epidermis. La capa más
externa es una cutícula transparente formada por sustancias cerosas.

LOS ÓRGANOS VEGETALES:

Un órgano es la parte diferenciable del organismo animal o vegetal, con forma, ubicación
y función definidas. Los órganos suelen estar compuestos por varios tejidos distintos.
Algunos ejemplos de órganos vegetales son las hojas, las flores o las raíces. Por su
parte, como equivalentes en el reino animal, ejemplos de órganos los tenemos en el
hígado, pulmones, corazón, riñones, etc.

39
Así como las células con características similares forman tejidos, que forman estructuras
especializadas dentro de una planta con funciones específicas, los órganos tienen forma
y funciones bien determinadas dentro de las partes de un vegetal.

En las plantas superiores, o Cormófitas, podemos diferenciar una estructura bien

definida, el cormo, que está constituido por distintas partes: la raíz, el tallo y las hojas.
Cada uno de ellos posee una función bien delimitada, a saber:

La raíz cumple funciones de sostén de todo el resto de la planta, fijando la misma al

sustrato que constituye su fuente de nutrientes, es decir, el suelo. A través de las raíces,
las plantas se nutren con el agua y las sustancias inorgánicas necesarias para la
subsistencia de la misma, por lo tanto, cumplen funciones de absorción de nutrientes.

También las raíces pueden cumplir funciones de almacenamiento de sustancias elaboradas

por otros órganos. .

El tallo, también desempeña funciones de sostén de otros órganos vegetales, así como
de protección, pero fundamentalmente el tallo cumple funciones de conducción, ya que
es el nexo entre las partes elaboradoras de sustancias de reserva (las hojas) y las que
proporcionan el agua y nutrientes inorgánicos que serán procesados (las raíces).

Las hojas son las encargadas de producir las sustancias de reserva a través de la
fotosíntesis, y además, en las hojas se desarrolla otro proceso importante dentro de la
vida de las plantas: la respiración.

Aparte de estos tres órganos que son importantes, mencionaremos otros que no lo son
menos: las flores, frutos y semillas, que tienen la misión fundamental de asegurar la
descendencia de las plantas, que las estudiaremos en detalle más adelante.

LA HOJA.

En el dibujo anterior hemos visto el corte de una hoja, mostrando sus partes constitutivas,
con los tejidos parenquimático, vascular y epidérmico. Pero sabemos, por simple
observación de las plantas, que las hojas adoptan un sinfín de formas diferentes, casi
imposible de enumerar. Sin embargo, todas ellas, a pesar de su aparente e infinito
polimorfismo, poseen patrones que podemos utilizar para clasificarlas. En primer lugar,
todas las hojas poseen una estructura más o menos visible que las une al tallo, llamado
pecíolo. Necesariamente deben estar unidas al tallo, ya que las hojas, como son las
encargadas de elaborar las sustancias necesarias para el sostenimiento y la vida de la
planta, deberán repartir esas sustancias a través de una estructura más o menos
eficiente al resto del organismo, ya que deben ser redistribuidas a todas las partes de la
planta donde sean necesarias. Es decir, deben viajar desde lo más alto de las plantas
hasta las partes más bajas y subterráneas, o sea las raíces. El sistema vascular de las
plantas proporciona este mecanismo que ya veremos en detalle más adelante. A veces,
las hojas están unidas al tallo sin el pecíolo, y son las llamadas hojas sésiles o sentadas,
pero las nervaduras penetran igualmente en el tallo.

40
Veamos a continuación un esquema de una hoja simple típica:

Margen Ápice (extremo)

Pecíolo
Limbo o lámina (cara adaxial o
superior)
Yema

Limbo o lámina (cara abaxial o inferior)

Tallo Estípulas Nervaduras

En el punto de inserción de la hoja con el tallo, existe siempre una yema. Muy próximo
a ella, se encuentra el pecíolo, que es la parte de la hoja que comunica la lámina o limbo
con el tallo, y está surcado por vasos de conducción, ya que es el elemento que comunica
la parte asimiladora (lámina) con el tallo, a efectos de distribuir los productos resultantes
de la fotosíntesis al resto de la planta. Las estípulas son dos apéndices que se
encuentran en la base foliar, en la parte del pecíolo que se inserta con el tallo, que
pueden estar o no presentes, ya que no todas las hojas las poseen. En las hojas del rosal
podemos observar fácilmente las estípulas. A veces las estípulas se transforman en
espinas, y quedan adheridas al tallo aún después de desprenderse la hoja, como en el
falso acacio.

Las hojas se pueden clasificar en hojas simples, cuando poseen un solo limbo, y
compuestas, cuando tiene la lámina dividida. Cada una de las partes en que se divide
la lámina se denomina foliolo. Todas las hojas compuestas provienen de una simple, por
lo tanto, el foliolo es una parte del limbo. La forma de diferenciar una hoja simple de una
compuesta, es por la presencia y posición de la yema en el tallo Las yemas son los
órganos que dan lugar a la formación de una nueva hoja o bien a una ramificación del
vástago (tallo). Normalmente son visibles, y dan lugar al alargamiento del vástago en
forma vertical y lateral, en ese caso corresponden a las yemas apicales o axilares
respectivamente. En el ángulo de inserción de los foliolos, nunca encontraremos una
yema, por lo tanto, estaremos en presencia de una hoja compuesta. El eje donde se
insertan los foliolos se denomina nervadura central de la hoja o raquis, en este caso, de
una hoja compuesta. También aquí, podemos encontrar algunas variantes según como
se dispongan los foliolos, como se ejemplifica en los dibujos. Ampliaremos en las clases
correspondientes.

Foliolos

Tallo Yema raquis

Hoja compuesta digitada

Hoja simple
Hoja compuesta
pinada,
con foliolos simples
FLOR, FRUTO Y SEMILLA.

41
La parte más llamativa de las plantas superiores es, sin duda alguna, la flor. Las flores
provocan en nuestros sentidos las más diversas reacciones a través del tacto la vista y
el olfato. Por supuesto que las flores no tienen al hombre como el principal depositario
de su belleza o atractivo, sino a otros seres vivos, de los que se valen para asegurar la
descendencia a través de la polinización. Es conocido el hecho de que las abejas y
mariposas visitan frecuentemente las flores en busca de néctar y polen, sin embargo, no
son pocas las especies vegetales que se valen de otros insectos y aún animales no tan
conocidos para el mismo fin. Es común la polinización por medio de las moscas,
escarabajos, arañas, y diversas clases de polillas, orugas y otros tipos de artrópodos. Y
dentro de los animales superiores, son los pájaros (colibríes, picaflores, y similares), y
también los golosos murciélagos los que provocan la polinización de las flores que son
apropiadas para su alimentación. .

Pero nos preguntamos: ¿Por qué razón las flores quieren asegurar la descendencia con
tanto afán? ¿No bastaría con que unas pocas flores fueran fecundadas? ¿Hacen falta
tantas semillas para asegurar la descendencia? ¿No sería suficiente con unas pocas que
germinen? Durante el cursado de distintas materias tendremos las respuestas a estos y
otros interrogantes, pero ninguna de las preguntas puede tener una respuesta adecuada,
si antes no tenemos un conocimiento de las partes constitutivas de una flor, y cual es la
función que desempeñan.

Todos sabemos que las flores constituyen los órganos por medio de los cuales las
plantas superiores aseguran su descendencia, es decir, que la misión de las flores es
netamente reproductiva. Y decimos plantas superiores, porque no todas las plantas
poseen flores. Los helechos, por ejemplo, no poseen flores, y su descendencia la
aseguran de una manera más parecida a la de los hongos que a las de los otros
vegetales con hojas. Y los musgos y hepáticas, tampoco poseen flores, de modo que
existen diversos mecanismos para asegurar la supervivencia de las especies. Muchas
plantas superiores que dan flores, frecuentemente utilizan otros métodos reproductivos,
como raíces gemíferas, tubérculos, bulbos, tallos rastreros, y otros artificios que
aseguran el nacimiento de nuevas plantas idénticas a la planta madre que les dio origen,
sin necesidad de recurrir a las flores. Sin embargo, y por lejos, las flores constituyen el
método más exitoso en la naturaleza para asegurar la reproducción de las especies
vegetales. En la naturaleza, es el medio más difundido que poseen los vegetales como
manera de asegurar su descendencia. También durante las clases del ciclo lectivo
veremos la razón de este hecho, es decir, porqué las plantas se aseguran la
descendencia a través de las flores.

Las partes constitutivas de una flor

Una flor típica consta de varios verticilos o ciclos, así llamados porque se disponen uno
sobre otros en forma continua, formando un conjunto perfectamente funcional, a lo largo
del eje floral donde se insertan.

Existen fundamentalmente 4 ciclos florales, 2 de ellos, son los llamados ciclos protectores,
y los 2 restantes son los reproductivos propiamente dichos.

Los 2 ciclos protectores están constituidos por hojas modificadas que forman dos conjuntos:
el Cáliz y la Corola. Más adelante los describiremos en detalle.

Y los 2 ciclos reproductivos, por otra parte, son el Androceo y Gineceo, que contienen los
órganos masculinos y femeninos respectivamente de una flor.

Veremos a continuación el dibujo de una flor con sus partes, que nos aclararán lo expresado
anteriormente.

42
La flor está unida al tallo por una estructura semejante a la de un pecíolo de una hoja,
llamada pedicelo. (En la figura, representado por el extremo inferior de la flor) El pedicelo
puede sufrir un ensanchamiento, produciendo una base llamada receptáculo floral,(no
visible en la figura) que toma diversas formas en las distintas clases de flores. En muchos
casos, este receptáculo adopta la forma de un platillo, que es común para la inserción
de no una, sino un conjunto de flores, como en la familia de las Compuestas (por ej. la
Margarita, el girasol o una caléndula). No necesariamente todas las flores poseen este
receptaculo.

En una flor simple, el primer verticilo que encontramos en la flor, desde abajo hacia arriba,
es el Cáliz, y está formado por un conjunto de sépalos. Estos son pequeñas hojas
modificadas que frecuentemente son de color verde, y están ubicadas en la base de la flor,
sobre el receptáculo, cuando se encuentra presente, en la parte más cercana al tallo.

La función de los sépalos es fundamentalmente protectora, y además a menudo sirve de

soporte a los pétalos, proporcionándoles mayor rigidez en la inserción con el pedicelo.

El segundo ciclo o verticilo que encontramos es la Corola.

La corola es la parte más llamativa y bonita de la gran mayoría de las flores, y está
constituida por un conjunto de piezas florales más o menos unidas entre sí llamadas
pétalos, de constitución más delicada que los sépalos y son de colores diversos.
Muchas veces, los pétalos están unidos entre sí en una sola pieza, formando estructuras
tubulares o acampanadas.

En otras ocasiones, los pétalos están completamente separados, formando piezas únicas
que se distribuyen en distintas formas dentro del verticilo floral.

Estas distintas maneras de disposición de los pétalos en la corola (y también de los

sépalos en el cáliz, ya que también sufren modificaciones) sirven a los botánicos para
clasificar los distintos tipos de plantas, como ya veremos más adelante.

Los pétalos pueden ser de diferentes formas y colores, y todas estas variaciones están
destinadas a facilitar o a provocar por diversos métodos, la polinización necesaria para

43
que se produzca la fecundación de las flores y asegurar la descendencia, a través de las
semillas, preservando la continuidad de la especie.

Al conjunto de cáliz y corola se le denomina Perianto, y puede tener diferentes

modificaciones y variantes. Por ejemplo, no todas las flores tienen pétalos, y no todas
tienen sépalos. Y aun más: hay flores que no tienen perianto, es decir, no tienen ni
pétalos ni sépalos, y sólo están presentes los órganos de los ciclos reproductivos, o sea
el androceo y gineceo. Son flores poco llamativas, y que muchas veces pasan
desapercibidas. Uno de los ejemplos más conocido de este tipo de flores lo tenemos en
el sauce.

Y llegamos entonces al tercero y cuarto ciclos, que son los ciclos reproductores de la flor.
El primer ciclo reproductor de las flores, es el Androceo. Está formado por un conjunto
de piezas muy especializadas, que se insertan en la base del receptáculo floral,
permitiendo la emisión de polen, el cual contiene las gametas masculinas que irán a
fecundar la parte femenina de la flor.

El Androceo está formado por un órgano alargado que tiene aspecto filiforme (en forma
de hilo), el filamento, que en su parte superior soporta una estructura en forma de doble
saco, la antera. Al conjunto de antera y filamento, se lo denomina estambre.

En las anteras, hay células encargadas de producir la emisión del polen. Al conjunto de
todos los estambres de una flor, entonces, es lo que denominamos Androceo. Cuando
olemos una flor, son los pelillos amarillos del androceo los que nos manchan la nariz con
polen, formado por el conjunto de estambres.

No siempre los estambres están separados, muchas veces están unidos entre sí, y a
veces incluso, nacen de una estructura columnar común que los sostiene, como en la
rosa china. En las flores, como vemos, encontramos muchas variantes en sus órganos.

Por último, encontramos el verticilo correspondiente al Gineceo.

El Gineceo está formado por el conjunto de carpelos, que contienen las gametas femeninas
receptoras del polen.

Un carpelo típico está formado por una pieza, por lo común en forma de botella que en
su parte superior contiene un ensanchamiento llamado estigma, (el extremo superior de
la botella) a menudo impregnado por sustancias azucaradas que facilitan la adherencia
del polen. A continuación encontramos una parte más o menos alargada, que siguiendo
con la comparación vendría representando el cuello de la botella, y que se denomina
estilo.

Por allí es donde tienen que pasar las gametas masculinas originadas en el polen hasta
alcanzar el o los óvulos (que contienen las gametas femeninas) y que se alojan en un
compartimiento especial, el ovario (cuerpo de la botella).

En el esquema siguiente, se han representado todos estos órganos constitutivos de los

ciclos reproductores de las flores. Es de gran importancia la observación detenida de
este gráfico, ya que se visualizan perfectamente todas estas partes y ayudan a una mejor
comprensión de todo lo explicado.

44
 Anteras

Antípodas

Polinización y fecundación.

Las flores completas, sufren un proceso de fecundación, el cual es un fenómeno bastante

complejo que dará lugar a la formación de una semilla. En este proceso, los óvulos son
fecundados por el polen, y darán como resultado la formación de un embrión que estará
contenido en el interior de la semilla. Durante el proceso de germinación, el crecimiento
del embrión dará lugar a una nueva planta. El polen puede provenir de la propia flor, o
de una flor diferente, y el proceso de desprendimiento del polen y el posterior viaje del
polen hacia la flor para fecundarla, se llama polinización. En el dibujo superior se ha
representado gráficamente este proceso, el cual veremos en detalle durante el ciclo
lectivo.

FRUTO Y SEMILLA

Hasta aquí, hemos visto las partes constitutivas de una flor, y mediante el proceso de
fecundación, la producción de semillas. Pero todos sabemos que las semillas se
encuentran alojadas en el interior de los frutos. ¿Cómo se originan entonces los frutos?

Los frutos, sencillamente, son el resultado del crecimiento, después de producida la

fecundación, de las células que constituyen el ovario. Podemos definir entonces a la
semilla como el óvulo fecundado y maduro, y al fruto como el resultado del crecimiento
del ovario que contiene a dichos óvulos.

El fruto, estrictamente hablando, entonces estaría conformado por el ovario desarrollado.

Sin embargo, desde el punto de vista botánico, no podemos separar a los frutos de las
semillas, es decir que el fruto completo sería aquel que contiene en su interior la o las
semillas, dependiendo esto del número de óvulos que tenga en su interior. Existe una
clase especial de frutos que se desarrollan y en donde el embrión está abortado, es decir,
son frutos sin semillas, y se denominan partenocárpicos, como en el caso del banano o
el ananás. La variedad de uva Sultanina, sin semillas, muy utilizada para hacer pasas,
también pertenece a este tipo de frutos partenocárpicos.

Existen, como sabemos, muchas formas de frutos y semillas, originados en otros tantos
tipos de flores diferentes. El estudio de frutos y semillas, y los muchos métodos que

45
poseen las plantas para su diseminación, los veremos en detalle durante las clases
respectivas.

Tejidos animales

Existen cuatro tejidos animales fundamentales: epitelial, conectivo, muscular y nervioso.

Estos tejidos, según su origen embriológico, se pueden clasificar en dos grandes grupos:
Tejidos muy especializados

1) Tejido muscular
a) Tejido muscular liso
b) Tejido muscular estriado o esquelético
c) Tejido muscular cardíaco
2) Tejido nervioso
a) Neuronas
b) Neuroglía
Tejidos poco especializados

3) Tejido epitelial
a) Epitelio de revestimiento
b) Epitelio glandular
c) Epitelio sensorial
4) Tejido conectivo
a) Tejido adiposo
b) Tejido cartilaginoso
c) Tejido óseo
d) Tejido hematopoyético
e) Tejido sanguíneo
f) Tejido conjuntivo

El tejido muscular, es un tejido que está formado por las fibras musculares o miocitos.
Compone aproximadamente entre el 40% y 45% de la masa de los seres humanos y
está especializado en la contracción, lo que permite que se muevan los seres vivos
(Reino Animal).

Como las células musculares están altamente especializadas, sus orgánulos necesitan
nombres diferentes. La célula muscular en general se conoce como fibra muscular; el
citoplasma como sarcoplasma; el retículo endoplásmico liso, retículo sarcoplásmico liso
; y en ocasiones las mitocondrias, sarcosomas. A la unidad anatómica y funcional se la
denomina sarcómero. Debido a que las células musculares son mucho más anchas que
largas, a menudo se llaman fibras musculares; pero por esto no deben ser confundidas
con la sustancia intercelular forme, es decir las fibras colágenas, reticulares y elásticas;
pues estas últimas no están vivas, como la célula muscular.

Los tres tipos de músculo derivan del mesodermo. El músculo cardíaco tiene su origen
en el mesodermo esplácnico, la mayor parte del músculo liso en los mesodermos

46
esplácnico y somático y casi todos los músculos esqueléticos en el mesodermo
somático. El tejido muscular consta de tres elementos básicos:

1. Las fibras musculares, que suelen disponerse en haces o fascículos.

2. Una abundante red capilar.
3. Tejido conectivo fibroso de sostén con fibroblastos y fibras colágenas y elásticas.
Éste actúa como sistema de amarre y acopla la tracción de las células musculares
para que puedan actuar en conjunto. Además conduce los vasos sanguíneos y la
inervación propia de las fibras musculares².

Hay tres tipos de tejidos musculares clasificados con base en factores estructurales y
funcionales. En el aspecto funcional, el músculo puede estar bajo control de la mente
(músculo voluntario) o no estarlo (músculo involuntario). En lo estructural, puede mostrar
bandas transversales regulares a todo lo largo de las fibras (músculo estriado) o no
presentarlas (músculo liso o no estriado). Con base a esto los tres tipos de músculo son:

47
 Músculo estriado voluntario o esquelético: Insertado en cartílagos o aponeurosis,
que constituye la porción serosa de los miembros y las paredes del cuerpo. Está
compuesto por células "multinucleadas" largas (hasta 12m) y cilíndricas que se contraen
para facilitar el movimiento del cuerpo y de sus partes.

Sus celulas presentan gran cantidad de mitocondrias. Las proteínas contractiles se

disponen de forma regular en bandas oscuras ( principalmente miosina pero también actina)
y claras (actina)

 Músculo Cardíaco: Se forma en las paredes del corazón y se encuentra en las paredes
de los vasos sanguíneos principales del cuerpo. Deriva de una masa estrictamente
definida del mesenquima esplácnico, el manto mioepicardico, cuyas células surgen del
epicardio y del miocardio. Las células de este tejido poseen núcleos únicos y centrales
aunque algunas células pueden contener hasta dos núcleos, también forman uniones
terminales altamente especializadas denominadas discos intercalados que facilitan la
conducción del impulso nervioso.

Musculo liso.

 Músculo liso involuntario: Se encuentra en las paredes de las vísceras huecas y

en la mayor parte de los vasos sanguíneos. Sus células son fusiformes y no presentan
estriaciones, ni un sistema de túbulos T. Son células mononucleadas con el núcleo en
la posición central.

Función del tejido Muscular

Su función principal es el movimiento que puede ser de tres tipos:

 1. Movimiento de todas las estructuras internas: está formado por tejido muscular liso y
se va a encontrar con vasos, paredes viscerales y glándulas.
 2. Movimiento externo; caracterizado por manipulación y marcha en nuestro entorno.
Se caracteriza por estar formado por músculo estriado.
 3. Movimiento automático: funciona por sí mismo, es el músculo cardíaco. Tejido
muscular estriado.

El músculo es un tejido de contraste y de movimiento, se divide en estriado, liso y cardíaco,

el estriado es el voluntario y se encuentra en la mayor parte del organismo cubriendo los
huesos largos (como el fémur), el liso es visceral e involuntario y se encuentra en las
vísceras y otros órganos internos mientras que el cardíaco que es el de mayor importancia
se encuentra en la pared del corazón y esta formado por fibras claras y obscuras además
de ser involuntario.

La función es mantener un tono de las vísceras y vasos sanguíneos, mantenernos en la

postura adecuada y, obviamente, el movimiento³.

48
Los músculos de las extremidades (músculo esquelético) se contraen y así pueden mover
los huesos, los flexores se contraen haciendo que la extremidad se flexione y los extensores
se contraen para lo contrario.

El músculo del corazón y de las arterias se contrae para que la sangre pueda ser movilizada.

Los músculos de los intestinos, estómago y esófago se contraen armoniosamente haciendo

que el bolo alimenticio progrese por el tubo digestivo.

Tejido nervioso

Corte transversal de un nervio periférico.

El tejido nervioso comprende aproximadamente billones de neuronas y una incalculable

cantidad de interconexiones, que forma el complejo sistema de comunicación neuronal.

Las neuronas tienen receptores, elaborados en sus terminales, especializados para percibir
diferentes tipos de estímulos ya sean mecánicos, químicos, térmicos, etc. y traducirlos en
impulsos nerviosos que lo conducirán a los centros nerviosos. Estos impulsos se propagan
sucesivamente a otras neuronas para procesamiento y transmisión a los centros más alto
y percibir sensaciones o iniciar reacciones motoras.

Para llevar a cabo todas estas funciones, el sistema nervioso está organizado desde el
punto de vista anatómico, en el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso
periférico (SNP). El SNP se encuentra localizado fuera del SNC e incluye los 12 pares de
nervios craneales (que nacen en el encéfalo), 31 pares de nervios raquídeos (que surgen
de la médula espinal) y sus ganglios relacionados.

De manera complementaria, el componente motor se subdivide en:

 músculo esquelético.
 En oposición, tenemos al sistema autónomo cuyos impulsos que provienen del SNC
se transmiten primero a un ganglio autónomo a través de una neurona; una segunda
neurona que se origina en el ganglio autónomo lleva a continuación el impulso al
músculo liso y músculo cardíaco o glándulas.

En adición a las neuronas, el tejido nervioso contiene muchas otras células que se
denominan en conjunto células neurogliales, que ni reciben ni transmiten impulso, su misión
es apoyar a la célula principal: la neurona.

49
Células de sistema nervioso

Como se ha leído anteriormente, las células del sistema nervioso se dividen en dos grandes
categorías: neuronas y células neurogliales.
 Neurona: Tienen un diámetro que va desde los 5nm a los 150nm son por ello
una de las células más grandes y más pequeñas a la vez. La gran mayoría de
neuronas están formadas por tres partes: un solo cuerpo celular, múltiples
dendritas y un único axón. El cuerpo celular también denominado como
pericarión o soma, es la porción central de la célula en la cual se encuentra el
núcleo y el citoplasma perinuclear. Del cuerpo celular se proyectan las dendritas,
prolongaciones especializadas para recibir estímulos de células sensoriales,
axones y otras neuronas. Y por último el axón, una prolongación de longitud
variable y hasta 100 cm de largo, que suelen tener dilataciones conocidas como
terminales del axón, en su extremo cerca de él. Para información más detallada
ir a: Neurona

Se creía antes que estas eran las únicas células que no se reproducían, y cuando mueren
no se podía reponer; sin embargo, hace poco se demostró que su capacidad regenerativa
es extremadamente lenta, pero no nula. Se reconocen tres tipos de neuronas:
 Las neuronas sensitivas: reciben el impulso originado en las células receptoras.
 Las neuronas motoras: transmiten el impulso recibido al órgano efector.
 Las neuronas conectivas o de asociación: vinculan la actividad de las neuronas
sensitivas y las motoras.
 Células gliales: Son células no nerviosas que protegen y llevan nutrientes a las
neuronas. Glia significa pegamento, es un tejido que forma la sustancia de
sostén de los centros nerviosos. Está compuesta por una finísima red en la que
se incluyen células especiales muy ramificadas. Se divide en:
 Glia central. Se encuentra en el SNC (encéfalo y médula):
 Astrocitos
 Oligodendrocitos
 Microglía
 Células Ependimarias
 Glia Periférica. Se encuentra en el SNP (ganglios nerviosos, nervios y
terminaciones nerviosas):
 Células de Schwann
 Células capsulares
 Células de Müller

Neuroglias

Uno de los propósitos de estás células era mantener a las neuronas unidas y en su lugar
según Virchow. Ahora se sabe que es una de las varias funciones.

Existen varias decenas de neuroglias por cada neurona, lo que —considerando que el
cerebro posee más de 100,000 millones de neuronas— representa un gran número.
Nombre Descripción Función
Núcleo ovoide, grande, Sostén y nutrición de las
Astroglia
cromatina laxa. neuronas.
Núcleo esférico, Sintetiza mielina a nivel del
Oligodendroglia
cromatina laxa. sistema nervioso central.

50
 Núcleo alargado,
Fagocitosis, es el macrófago del
Microglia cromatina regularmente
sistema nervioso central. densa.
Núcleo ovoide de forma
Facilita el desplazamiento del
ovalada, basal, cromatina
Célula líquido cefalorraquídeo a través del laxa, con el eje mayor ependimaria
conducto ependimario (son células
perpendicular a la lámina cilíndricas ciliadas).
basal.
Sintetiza líquido cefalorraquídeo, a
nivel de los plexos coroideos, en
Célula del plexo Núcleo esférico, central, los ventrículos cerebrales. Forma
coroideo cromatina laxa.
parte de la barrera
hematoencefálica.
Célula de Núcleo ovoide, cromatina Sintetiza mielina en el sistema
Schwann laxa. nervioso periférico.
Sostiene, protege y nutre a las
Núcleo ovoide, central,
Célula satélite células ganglionares de los
cromatina laxa. ganglios raquídeos.

Durante la tercera semana del desarrollo embrionario aparece la primera manifestación del
sistema nervioso como un engrosamiento del ectodermo de la región dorso medial del
embrión denominada placa neural.

Epitelio

Tipos de epitelio.

El epitelio es el tejido formado por una o varias capas de células unidas entre sí, que
puestas recubren todas las superficies libres del organismo, y constituyen el revestimiento
interno de las cavidades, órganos, huecos, conductos del cuerpo y la piel y que también

51
forman las mucosas y las glándulas. Los epitelios también forman el parénquima de muchos
órganos, como el hígado. Ciertos tipos de células epiteliales tienen vellos diminutos
denominados cilios, los cuales ayudan a eliminar sustancias extrañas, por ejemplo, de las
vías respiratorias.

Función de los epitelios

 Protección: Los epitelios protegen las superficies libres contra el daño mecánico,
la entrada de microorganismos y regulan la pérdida de agua por evaporación, por
ejemplo la epidermis de la piel.

 Secreción de sustancias: Por ejemplo el epitelio glandular. Adquiere la capacidad

de sintetizar y secretar moléculas que producen efecto específico.

 Absorción de sustancias: Por ejemplo los enterocitos del epitelio intestinal, que
poseen:
 Enterocilios, que son unas expansiones filiformes largas carentes de movimiento
situadas en el polo luminal que parecen contribuir a la absorción. Los enterocilios
están formados por un haz central de filamentos de actina y un fieltro terminal de
proteínas.
 Microvellosidades, que son unas expansiones cilíndricas de la membrana del polo
luminal que aumentan la superficie de las células intestinales. Están formados por:
a) Un haz de 25-35 filamentos de actina en el eje, b) Vilina, un polipéptido que
mantiene unido el haz de actina, c) Fieltro terminal de anclaje en la vaso (miosina,
tropomiosina y otros polipéptidos).
 Numerosas enzimas indispensables para la digestión y el transporte de diversas
sustancias.

 Recepción sensorial: Los epitelios contienen terminaciones nerviosas sensitivas

que son importantes en el sentido del tacto en la epidermis, del olfato en el epitelio
olfativo, del gusto en epitelio lingual y forman los receptores de algunos órganos
sensoriales.

 Excreción: Es la función que realiza muchos de los epitelios renales.

 Transporte: Es una de las funciones que realizan el epitelio respiratorio al movilizar

el moco al exterior mediante el movimiento de los cilios, o el epitelio de las trompas
de Falopio, al transportar el cigoto al útero.

Clasificación de los epitelios

 Según la función del epitelio:

 Epitelio de revestimiento o pavimentoso: Es el que recubre externamente la piel
o internamente los conductos y cavidades huecas del organismo, en el que las
células epiteliales se disponen formando láminas.

 Epitelio glandular: Es el que forma las glándulas y tiene gran capacidad de producir
sustancias.

 Epitelio sensorial: Contiene células sensoriales y en una forma epitelial adicional.

52
  Epitelio respiratorio: De las vías aéreas.

 Epitelio intestinal: Contiene células individuales con función sensorial específica.

 Según la forma de las células epiteliales:

 Epitelios planos o escamosos: Formado por células planas, con mucho menos
altura que anchura y un núcleo aplanado.

 Epitelios cúbicos: Formado por células cúbicas, con igual proporción en altura y
anchura y un núcleo redondo.

 Epitelios prismáticos o cilíndricos: Formado por células columnares, con altura

mucho mayor que la anchura y un núcleo ovoide.

 Según el número de capas de células que lo formen:

 Epitelio simple.
 Epitelio estratificado.

Epitelio simple o monoestratificado

El epitelio está formado por una sola capa de células y todos los núcleos celulares están a
la misma altura. Los epitelios simples pueden ser:
 Epitelio plano simple: Este epitelio está compuesto por una capa única de células
planas firmemente unidas. Las células presentan un núcleo prominente y aplanado, por
lo que es difícil observarlo. Se encuentra en los vasos sanguíneos y linfáticos (endotelio
vascular) , en la cubierta del ovario, en los alvéolos pulmonares, el asa de Henle, la
cápsula de Bowman y también el mesotelio de las serosas. Se adapta a funciones de
revestimiento y desplazamiento de las superficies entre sí. Su función es principalmente
de intercambio y lubricación.

 Epitelio cúbico simple: Las funciones del epitelio simple cúbico más importantes son
la absorción y secreción. La capa de células única de forma cúbica con un núcleo
redondo ubicado en el centro, reviste los ductos de muchas glándulas endocrinas
(tiroides, por ejemplo), así como los ductos del riñón (túbulos renales) y la capa
germinativa de la superficie del ovario.

 Epitelio cilíndrico simple: Sus funciones son la absorción y secreción por ejemplo el
revestimiento del tracto digestivo desde el cardias, en el estómago, hasta el ano,
vesícula biliar y conductos mayores de las glándulas. Las células cilíndricas presentan
un núcleo ovoide a un mismo nivel. Pueden presentar un borde estriado o
microvellosidades. El epitelio columnar simple que reviste
elútero, oviductos, conductos deferentes, pequeños bronquiolos y senos
paranasales es ciliado.

Epitelio compuesto o estratificado

El epitelio estratificado es el epitelio formado por varias capas de células. Se denominan

según la forma de las células superficiales, pudiendo ser estratificados planos o escamosos,
estratificados cúbicos y estratificados cilíndricos sin aludir a las formas celulares de los otros
estratos.
 Epitelio estratificado plano: Existen dos tipos según la presencia o ausencia de
queratina:

53
 Epitelio plano estratificado queratinizado: Es el que forma la epidermis de la piel, en
el que las células más superficiales están muertas y cuyo núcleo y citoplasma ha sido
reemplazado porqueratina, que forma una capa fuerte y resistente a la fricción,
impermeable al agua y casi impenetrable por bacterias, adaptándose a funciones de
protección.

 Epitelio plano estratificado no queratinizado: Presenta varias capas de células

planas, de las cuales, las más superficiales presentan núcleo y las más profunda está
en contacto con la lámina basal. Las más profundas son cuboides, las del medio
poliédricas y las de la superficie son planas. Este tipo de epitelio lo encontramos en las
mejillas, la lengua, la faringe, el esófago, las cuerdas vocales verdaderas y la vagina.

 Epitelio estratificado columnar: Tiene funciones de protección y es poco frecuente.

Se localiza en pequeñas zonas de la faringe, en algunas partes de la uretra masculina,
en algunos de los conductos excretorios mayores y en la conjuntiva ocular.
Normalmente la capa basal se compone de células bajas de forma poliédricas regular,
y sólo las células superficiales son cilíndricas.

 Epitelio cúbico estratificado: Sólo se encuentra en los conductos de glándulas

sudoríparas y consta de dos capas de células cúbicas siendo las más superficiales de
menor tamaño.

Epitelio seudoestratificado

Son aquellos epitelios en que todas las células hacen contacto con la lámina basal, pero no
todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos
de células dispuestas en una sola capa, pero con sus núcleos a diferentes niveles, dando
el falso aspecto de tener varias capas. Las células que no llegan a la superficie tienen una
base ancha con un extremo apical estrecho, en cuanto a las que llegan tienen una base
estrecha y el extremo apical ancho. Encontramos este tejido en la uretra masculina,
epidídimo y grandes conductos excretores. El más distribuido de epitelio
pseudoestratificado es el tipo ciliado encontrado en la mucosa de la tráquea y bronquios
primarios, el conducto auditivo, parte de la cavidad timpánica, cavidad nasal y el saco
lagrimal.

Estructuras accesorias de las células epiteliales

En la superficie libre o apical de determinadas células epiteliales se encuentran:

microvellosidades, estereocilios, cilios, axonema y flagelos. Así existe distintos tipos de
epitelios como:
 Epitelio ciliado: Si las células epiteliales poseen cilios, que aparecen en los epitelios
cuya función es la de transportar líquido o moco a través de órganos tubulares que
recubren.

 Epitelio flagelado: Si el epitelio tiene flagelos, cuya función es: a) agitación del líquido
contenido en la luz de órganos tubulares y b) función sensorial en los epitelios
sensoriales. En ambos casos la unidad básica que forma a ambos son los microtúbulos.

 Epitelio con microvellosidades: En el caso de las células que poseen

microvellosidades la función de las mismas es fundamentalmente absortiva, es decir
permiten el paso de sustancias a través de ellas. La unidad básica que forma a las

54
 microvellosidades son los filamentos de actina. Ejemplo de ellos son: El denominado
"ribete en cepillo" en el riñón y la denominada "chapa estriada" en el intestino delgado.
Los estereocilios: están formados por la misma unidad básica, tienen la misma función,
son mucho más largos que las microvellosidades y están ubicadas en elepidídimo, en
el conducto deferente y en el oído interno.

Epitelio de revestimiento
 Epitelio de transición o transicional: Llamado así, porque se pensaba que era una
transición entre epitelio plano estratificado y cilíndrico estratificado. Es conocido por su
exclusividad de revestir las vías urinarias, desde los cálices renales hasta la uretra. Está
compuesto de varias capas de células: a) las localizadas basalmente (células basales),
por encima de éstas se encuentran b) células poliédricas y c) las más superficiales son
cúbicas con un extremo apical convexo, frecuentemente binucleadas. Las células varían
su forma de acuerdo al grado de distensión. En estado de contracción, las células están
en forma cilíndrica. En estado dilatado, las células modifican su forma y se observan 1
o 2 capas de células cúbicas o planas, este tejido estaba asociado con las terminales
nerviosas.

1. Epitelio gustativo: Se encuentra en la lengua y es el encargado de saborear.

2. Epitelio nervioso: Sirve como revestimiento protector del sistema nervioso.

3. Epitelio táctil: En los órganos de los sentidos aparecen diferentes epitelios

formados por neuronas especializadas como en:

4. Epitelio olfativo: Captan las moléculas disueltas en el aire en el sentido del olfato.

5. Epitelio corneal: En la retina, el epitelio pigmentario, la primera de las diez capas

la componen.

6. Epitelio auditivo: Se encarga de reproducir las ondas sonoras que se encuentran

a nuestro alrededor.

Tejido conjuntivo

En histología, el tejido conjuntivo (TC) —que forma parte de los tejidos conectivos—, es
un conjunto heterogéneo de tejidos orgánicos que comparten un origen común a partir del
mesénquima embrionario originado delmesodermo.

Así entendidos, "los tejidos conjuntivos" concurren en la función primordial de sostén e

integración sistémica del organismo. De esta forma, el TC participa de la cohesión o
separación de los diferentes elementos tisulares que componen los órganos y sistemas; y
también se convierte en un medio logístico a través del cual se distribuyen las estructuras
vásculonerviosas.

55
Con criterio morfofuncional, los tejidos conjuntivos se dividen en dos grupos:
• Los tejidos conjuntivos no especializados.
• Los tejidos conjuntivos especializados.

Concepto y nomenclatura

La denominación "tejido conjuntivo" (o "tejido conectivo") es un término que agrupa diversos

subtipos de tejidos; entendido así (sin ninguna aclaración) se hace referencia entonces a
"los tejidos conjuntivos" en general, especializados y no especializados.

Para referirse exclusivamente al tejido conectivo no especializado, sin caer en

ambigüedades, se utiliza la denominación "tejido conjuntivo propiamente dicho". Lo llaman
tejido adiposo encefalorraquideo. El tejido conectivo propiamente dicho es aquel tipo de
tejido conectivo ubicuo, de función más general, menos diferenciado desde una óptica
histofisiológica.

Los tejidos conjuntivos

Tejidos conjuntivos no especializados.

Tejidos conjuntivos especializados.

La siguiente clasificación primaria los diferencia en especializados y no especializados.

Tejidos conectivos no especializados:

Tejido conectivo laxo: (es siempre irregular)
1. Tejido conectivo mucoso o gelatinoso
2. Tejido conjuntivo reticular
3. Tejido mesenquimal Tejido conectivo denso:
1. Tejido conectivo denso regular
2. Tejido conectivo denso irregular.

56
Tejidos conectivos especializados:
Tejido adiposo
• Tejido cartilaginoso
• Tejido óseo
• Tejido hematopoyético
• Tejido sanguíneo (sangre)

Sangre, un caso particular

Dependiendo de los criterios histológicos usados para la clasificación de los tejidos, la

sangre es considerada por algunos como un tipo especializado de tejido conectivo cuya
matriz es líquida (Plasma sanguíneo); otros entienden la sangre como un tejido básico más,
elevando a cinco el número de tejidos primordiales: tejidos epitelial, conectivo, sanguíneo,
muscular, y nervioso.

Mesénquima, el origen

Como mesénquima embrionario, se entiende al conjunto de tejidos mesenquimales del

embrión. El tejido mesenquimal es el tejido conectivo del organismo embrionario, no importa
su origen. En general, se establece que los tejidos conectivos embrionarios tienen origen
mesodérmico.

Con el desarrollo embrionario y luego fetal, el tejido mesenquimal "va madurando" y

diferenciándose, no sólo hacia los diferentes tipos de tejido conectivo (laxo, denso, adiposo,
cartilaginoso, óseo, hematopoyético y sanguíneo), sino también hacia el tejido muscular.
De esta forma, múltiples estructuras parten de la diferenciación del mesénquima.

Tejido conectivo denso modelado: El tejido conectivo denso modelado o regular, se forma
por el ordenamiento paralelo de las fibras colágenas (teñidas de azul) entre las se observan
fibroblastos (núcleos ovoides de cromatina laxa) y fibrocitos (núcleos alargados de
cromatina densa) que se disponen paralelos también a las fibras colágenas. Las fibras
colágenas son las más abundantes y gruesas del tejido conectivo. Existen 15 tipos, siendo
la colágena de tipo 1 la más abundante. Vistos al natural las fibras son de color blanquecino,
y son sintetizadas por: fibroblasto, osteoblasto, odontoblasto, condroblasto y célula
muscular lisa.

Componentes del tejido

Como todo tejido, está constituido por células y componentes extracelulares asociados a
las células. La sustancia fundamental y las fibras son los componentes extracelulares —
conocidos genéricamente como matriz extracelular— de los cuales dependen
mayoritariamente las carácterísticas morfofisiológicas de los tejidos conectivos en general.

La siguiente es una descripción de los elementos que conforman el tejido conectivo no

especializado (tanto laxo como denso).

Sustancia fundamental

La sustancia fundamental (SF) es un material translúcido, extensamente hidratado y de

consistencia gelatinosa, en el que están inmersas las células y las fibras tisulares y otros
componentes en solución. La fase acuosa de la SF funciona como un solvente que permite

57
el intercambio de metabolitos (nutrientes y desechos) de una célula a otra a través del
espacio intersticial.

Las características físico-químicas de la SF están dadas por su composición biológica:

proteínas y glucosaminoglucanos (GAGs) asociados (proteoglicanos). Inicialmente
conocidos como mucopolisacáridos ácidos, actualmente identificados como GAGs,
principalmente se hallan: condroitín sulfato, heparán sulfato, queratán sulfato y ácido
hialurónico. Los GAGs son macromoléculas complejas de polisacáridos (polímeros
hidrófilos) asociados a proteínas, con reacción ácida y numerosos grupos aniónicos que
atraen cationes solubles (principalmente Na+) con un gran efecto osmolar (por "arrastre de
agua") que contribuye a la turgencia de la matriz intercelular.

En las preparaciones convencionales "se lavan" los polímeros, por ello se aplican técnicas
histológicas especiales para conservar la SF en las preparaciones:
• fijación con vapores de éter-formaldehído de cortes congelados para microscopía
óptica; sino,
• congelación presurizada + criosustitución + inclusión a baja temperatura para
microscopía ultraestructural.

El colorante azul de toluidina presenta el fenómeno de metacromasia (vira a púrpura) al

contacto con la SF. Generalmente se usan tinciones especiales: ácido peryódico de Schiff
(PAS +), azul Alcián, hierro coloidal, etc.

Otros componentes asociados

• glucoproteínas de adhesión:
o fibronectina, laminina, trombospondina.
o integrinas
• productos de excreción celular (hormonas, factores de crecimiento, quimiotácticos,
etc) y más...

Fibras

Las fibras que componen la matriz intercelular pueden ser de varios tipos: fibras colágenas,
fibras elásticas y microfibrillas. Por mucho, cualitativa y cuantitativamente, el cólageno es
la fibra más importante y más abundante en nuestro organismo. Los fibroblastos son las
principales células productoras de las fibras colágenas y elásticas; otros tipos de células de
origen mesenquimal también sintetizan fibras (músculo liso, células mesoteliales, etc.) y
también las células epiteliales.

Fibras colágenas

Las fibras colágenas sirven para resistir estiramientos y están presentes en todo tipo de
tejido conjuntivo en particular los tendones, los ligamentos y las fascias.
Fibras reticulares: forman parte de una red de soporte, son inelásticos presentes
envolviendo órganos. Antiguamente consideradas fibras diferentes, son fibras compuestas
por colágeno tipo III.

Fibras elásticas
Las fibras elásticas están compuestas por dos tipos de proteínas: la elastina y la fibrilina.

Son fibras más delgadas que las fibras colágenas y abundan en tejidos conectivos laxos.

58
Las fibras elásticas tienen un aspecto ramificado y entramado tipo red en el TC laxo; o sino,
un aspecto fibroso paralelo y de banda perforada en el TC denso. Para poder visualizar
estas fibras hay que emplear técnicas tinctoriales especiales como: el método de Weigert
(resorcina-fuscina) o método de Halmi (aldehído-fuscina), pues son díficilmente
distinguibles con la tinción común de hematoxilina-eosina.

Son extremadamente elásticas y están adaptadas al estiramiento, pues pueden incrementar

hasta 1,5 veces su longitud frente a la tracción y volver a su posición normal.

Así, las fibras elásticas están presentes en tejidos y órganos donde se necesita esta
propiedad física: la tráquea, las cuerdas vocales y las paredes de los vasos sanguíneos
(aorta).

La elastasa pancreática es la enzima especializada en la digestión de esta proteína fibrilar.

El latirismo es una enfermedad toxicológica que afecta la síntesis de las fibras elásticas, es
producida por la ingestión de la planta Lathyrus odoratus.

Microfibrillas

La fibrilina es una glucoproteína fibrilar de 350 kD asociada especialmente a las fibras

elásticas y abundante en la lámina basal de los epitelios. El Síndrome de Marfan es un
trastorno hereditario (genético) del TC que afecta la síntesis normal de fibrilina.

Células del tejido conjuntivo

Aunque algunas de ellas son levemente móviles (células libres), las células del tejido
conjuntivo son esencialmente fijas e inmóviles (células sésiles).
• Células mesenquimales. Son característicos en los estados embrionario y fetal
como elemento celular en el tejido mesenquimal. Son las que se diferencian en los
restantes tipos de células conjuntivas. Se pueden localizar en los capilares después
del nacimiento.
• Fibroblastos. Células altamente basofílicas debido a su alto contenido de Retículo
Endoplasmático. Llamados fibrocitos en su estado inactivo.
• Adipocitos o células adiposas. Son células que almacenan grasa, constituyendo
ésta el máximo bulto de su citoplasma. Tputaíneo en respuesta a una infección
bacterial.
• Células reticulares. Tienen forma de estrella y participan junto con las fibras
reticulares en glándulas y el sistema linfoide.
• Glóbulos blancos. Los componentes celulares del sistema inmune, de varios tipos y
funciones. También llamados leucocitos.

Tejido conectivo laxo

El TC laxo se caracteriza porque la presencia de células y componentes extracelulares de

la matriz en proporción es más abundante que los componentes fibrilares. Hay varios
subtipos de TC laxo.

Tejido conectivo mucoso

59
Es un tejido conectivo laxo en el que predomina la sustancia fundamental amorfa
compuesta por ácido hialurónico. La celularidad es media, principalmente fibroblastos y
macrófagos, irregularmente dispersos en la matriz jaleosa.

No es frecuente penetrar este tipo de tejido en el adulto, pero sí en el cordón umbilical del
recién nacido, un material conocido como Gelatina de Wharton; también en la pulpa de los
dientes en escasa cantidad.

Tejido conectivo reticular

El tipo reticular de TC laxo se caracteriza porque abundan las fibras reticulares argirófilas,
compuestas por colágeno de tipo III. Dan un aspecto de entramado de red tipo malla, en el
que se distribuyen los fibroblastos esparcidos por la matriz. El TC reticular compone la
estroma de la médula ósea, el bazo, los ganglios linfáticos y el timo, dando sustento y
armazón microclimático al parénquima.

Tejido mesenquimal

Artículo principal: Tejido mesenquimal

El tejido mesenquimal compone el mesénquima embrionario, o la totalidad de los tejidos

conectivos diferenciados y en diferenciación en el embrión. Estos tejidos primariamente
tienen una consistencia laxa y son ricos en células mesenquimales que por diferenciación
aportan células específicas para cada tipo de tejido maduro.

Tejido conectivo denso o fibroso

El tejido conectivo denso puede adoptar dos tipos básicos de configuraciones:

Tejido conectivo denso regular

Es el tipo de TC que forma los tendones, aponeurosis, ligamentos y en general estructuras

que reciben tracción en la dirección hacia la cual se orientan sus fibras colágenas. Estas
fibras se hallan dispuestas en una forma ordenada, paralela una de otra, lo que proporciona
la máxima fortaleza.

En los tendones la conformación de las fibras es la común, paralelas entre sí y con

fibroblastos (llamados tendinocitos en esta estructura) entre fibra y fibra. También presenta
el tendón un TC denso en la periferia del mismo, que padece fibras no tan paralelas, llamado
epitendón. Por último, vamos a encontrar rodeando a cada fascículo del tendón, un tejido
llamado endotendón.

En las aponeurosis encontramos fibras de colágeno paralelas la una de la otra, pero

ordenadas en capas y en disposición ortogonal, esto es una capa puesta a 90º sobre la
capa inferior.
En los ligamentos no cambia la forma de la de los tendondes, a excepción de ligamentos
de determinadas partes del cuerpo en donde se necesita más elasticidad, como por ejemplo
el ligamento amarillo en la columna vertebral. En estos lugares, los ligamentos tienen una
mayor cantidad de fibras elásticas que colágenas, y en forma no tan regular. Son los
llamados ligamentos elásticos.

60
Tejido conectivo denso irregular

Presente en las cápsulas del hígado, ganglios linfáticos, riñón, intestino delgado y dermis.
Básicamente se encuentra formando la cápsula de todos los órganos a excepción del
páncreas que es un tejido conectivo aerolar laxo. En este tejido conectivo denso irregular
encontraremos fibras de colágeno dispuestas en una forma aleatoria, y muy poca sustancia
fundamental. Esto proporciona protección contra el estiramiento excesivo de los órganos
ya mencionado.

Histofisiología.

Funciones normales
• Sostén estructural
• Sostén metabólico y nutricional.
• Almacenamiento de reservas energéticas.

61
 INTRODUCCIÓN A LA BIOQUÍMICA

1. Bioquímica: concepto y ramas.

2. Introducción a la Bioquímica estructural. Bioelementos y Biomoléculas

1. Bioquímica: concepto y ramas.

En un sentido amplio podemos decir que la Bioquímica es la ciencia que estudia la

Química de los seres vivos. El objetivo último de la Bioquímica es determinar como
interactúan entre sí los conjuntos de moléculas inertes que constituyen los organismos
vivos a fin de mantener y perpetuar el estado vital de estos.

La Bioquímica aparece como ciencia independiente desde aproximadamente los años

40 del siglo XX, cuando los químicos orgánicos observaron que numerosas reacciones
de moléculas orgánicas realizadas en el laboratorio ocurrían también en la materia viva.

Entre las ramas fundamentales de la Bioquímica, que son aquellas donde se recogen y
estudian los conceptos básicos, podemos citar: la Bioquímica estructural, la Bioquímica
metabólica, la Enzimología, la Bioenergética y la Bioquímica de la información genética
o Biología molecular. Otras muchas disciplinas derivadas de la Bioquímica, como la
Neuroquímica, la Fotobioquímica, la Bioquímica clínica, la Inmunoquímica, la
Tecnología enzimática, la Bioquímica de alimentos, la Bioquímica Vegetal, la Bioquímica
ambiental, la Ingeniería genética o la Biotecnología, tienen gran importancia en la mayor
calidad de vida actual y en las acciones relacionadas con la preocupación por la
conservación ambiental.

62
2. Bioelementos y biomoléculas

El primer objetivo en el estudio de la Bioquímica es conocer los elementos químicos y

moléculas que forman parte de la materia viva. La rama de la Bioquímica que aglutina el
referido conocimiento se denomina Bioquímica estructural. Desde el punto de vista de la
Bioquímica estructural podemos afirmar que la vida es consecuencia de las reacciones
de los componentes químicos de un ser vivo. Los componentes de los seres vivos
pueden clasificarse como bioelementos y biomoléculas.

Bioelementos

Inorgánicas (agua, gases, cationes, aniones)

Biomoléculas
Orgánicas Aminoácidos.........Proteínas
Monosacáridos.....Polisacáridos
Nucleótidos..........Ácidos nucleicos
Ac. Grasos............Lípidos

La composición química de los seres vivos es muy diferente de la del entorno físico en
el que viven, aunque es precisamente la interacción con el medio físico la que
condiciona la forma de vida e influye decisivamente en la evolución de las distintas
especies que pueblan el planeta.

Es curioso reseñar que sólo se conoce necesidad biológica de 27 de los 90 elementos

químicos que aparecen en la naturaleza (Figura 1). Además, la distribución de estos
elementos químicos en los organismos vivos no está en la misma proporción que en la
corteza terrestre. Los cuatro elementos más abundantes de la corteza terrestre son el
oxígeno, el silicio, el aluminio y el hierro. En contraste, los cuatro elementos más
abundantes en los seres vivos son el oxígeno, el carbono, el hidrógeno y el nitrógeno,
que constituyen alrededor del 99% de la masa de muchas células. El resto de

63
elementos (Tabla 1) están presentes en cantidades muy pequeñas (trazas). Parece
obvio que los compuestos de los cuatro elementos citados poseen propiedades únicas
que permiten el fenómeno de la vida.

Figura 1.

Tabla periódica de los elementos químicos. Tan sólo 27 de los 90 elementos de la naturaleza
aparecen en la materia viva.

El carbono, el oxígeno, el hidrógeno y el nitrógeno poseen una propiedad común: son

los elementos más ligeros capaces de formar con facilidad enlaces covalentes mediante
la compartición de pares de electrones. Así, para completar sus capas electrónicas
externas y formar, de este modo, enlaces covalentes estables, el hidrógeno necesita
solamente un electrón, dos el oxígeno, tres el nitrógeno y cuatro el carbono. Los cuatro
elementos pueden interaccionar unos con otros para formar un gran número de
compuestos covalentes diferentes. Además, tres de ellos (C, N y O) pueden formar
enlaces sencillos o dobles, capacidad que les dota de una gran versatilidad para la
formación de gran número de estructuras químicas.

Particularmente significativa es la capacidad del carbono para formar enlaces

covalentes C-C muy estables (348 kJ.mol-1 ). Cada carbono puede formar enlaces
covalente con otros cuatro carbonos, permitiendo la constitución de esqueletos
carbonados lineales o cíclicos de gran estabilidad (Figura 2). Además, el carbono puede
establecer enlaces covalentes estables con el oxígeno, hidrógeno, nitrógeno y azufre, lo
que permite introducir en las biomoléculas un gran número de “grupos funcionales”

64
(alcohol, cetona, aldehído, carboxilo, amino...), con su particular reactividad química,
fundamental para las reacciones responsables del fenómeno de la vida. Así, de los 7
millones de compuestos químicos conocidos en la actualidad, casi el 90% son
orgánicos.

65
 Tabla 1.

Clasificación de los elementos químicos presentes en la materia viva. Dependiendo de su

mayor o menor presencia, desempeñan diferentes funciones en la materia viva.

Veamos por qué los demás elementos carecen de estas propiedades. Solamente cinco
elementos de la tabla periódica son capaces de establecer tres o más enlaces
covalentes cada uno y formar, por tanto, cadenas de átomos unidos por covalencia: B,
C, N, P y Si. El boro tiene menos electrones de valencia (tres) que orbitales de valencia
(cuatro), por lo que es deficitario en electrones, lo que hace poco estable el enlace B-B
y limita severamente los tipos y estabilidades de los compuestos que puede formar. En
el nitrógeno la repulsión que se produce entre los pares de electrones no compartidos
de los átomos de N enlazados disminuye la energía de enlace N-N (171 kJ.mol-1) en
relación con la de un enlace C-C (348 kJ.mol-1), de modo que las cadenas alargadas
constituidas por átomos de nitrógeno son poco estables.

66
 Figura 2.

Enlaces covalentes del carbono. (a) Geometría tetraédrica de orbitales del carbono. (b) Enlace
simple: rotación libre. (c) Enlace doble: más corto y de rotación limitada.

Por otra parte, al hallarse C y Si en el mismo grupo de la tabla periódica podría

suponérseles un comportamiento químico muy similar. Sin embargo, al ser el radio
atómico del Si mucho mayor que el del C, los enlaces Si-Si son más débiles (177
kJ.mol-1) que los enlaces C-C, siendo los enlaces múltiples Si-Si raramente estables.

Es pues la propia naturaleza electrónica del carbono la que lo hace digno merecedor del
papel que juega en los seres vivos. Estos condicionantes químicos se cumplen
independientemente de las coordenadas espacio-temporales dadas. Podemos dudar de
la vida en otros planetas, pero hay certeza de la existencia de C, O, N, Fe, Ni, Ba, etc.
en el resto del Universo. Luego, si la base química existe, se antoja esencial que algo
más posibilita la vida en la Tierra, unas condiciones ambientales de temperatura,
radiaciones, atmósfera poco reactiva que permitan la reactividad y estabilidad de las
biomoléculas esenciales de la vida. Algunos organismos son capaces de vivir en
condiciones extremas, lo que junto al mejor conocimiento de la vida y la historia del
Universo ha desatado en las últimas décadas distintas y novedosas hipótesis sobre el
origen de la vida y la posibilidad de su existencia en otros puntos del Universo (Figura
3).

67
Figura 3.

Condiciones ambientales para la vida. Algunos organismos viven en condiciones extremas de

pH, temperatura, nutrientes, salinidad o radiaciones.

68
 HIDRATOS DE CARBONO

1. Definición y clasificación
2. Monosacáridos
3. Disacáridos
4. Polisacáridos
5. Funciones fisiológicas de los carbohidratos

1. Definición y clasificación

Los carbohidratos o sacáridos (del griego: sakcharón, azúcar) son compuestos

esenciales de los organismos vivos y son la clase más abundante de moléculas
biológicas. El nombre carbohidratos significa literalmente hidratos de carbono y
proviene de su composición química, que para muchos de ellos es (C·H2O)n , donde
n 3. Es decir, son compuestos en los que n átomos de carbono parecen estar
hidratados con n moléculas de agua. En realidad se trata de polihidroxialdehidos y
polihidrohicetonas (y algunos derivados de éstos), cadenas de carbono que
contienen un grupo aldehído o cetónico y varios grupos hidroxilos (Figura 1).

Figura 1.

Estructura química básica de

los carbohidratos. Polihidroxi-
aldehido (gliceraldehido,
izquierda) y polihidroxicetona
(dihidroxi-acetona, derecha).

Las unidades básicas de los carbohidratos son los monosacáridos, no

hidrolizables en unidades más pequeñas. La glucosa es el monosacárido más
abundante; tiene 6 átomos de carbono y es el combustible principal para la mayoría

69
de los organismos. Los oligosacáridos contienen de dos a diez unidades de
monosacáridos unidas covalentemente. Por su parte, los polisacáridos están
constituidos por gran número de unidades de monosacáridos unidos
covalentemente, alcanzando pesos moleculares de hasta 106 dalton (g/mol). Los
polisacáridos desempeñan dos funciones biológicas principales: algunos
almacenan energía metabólica y otros sirven de elementos estructurales a la célula.

Los monosacáridos se forman en la naturaleza por reducción del carbono

atmosférico gracias a la "fijación" del CO2 que realizan los organismos fotosintéticos.
El ciclo del carbono se completa con la oxidación de los carbohidratos hasta CO2
realizada por el metabolismo oxidativo de plantas y animales (Figura 2).

Figura 2.

Ciclo del carbono en la

naturaleza. Procesos de fijación
fotosintética de CO2 y
respiración oxidativa para liberar
CO2.

2. Monosacáridos

Los monosacáridos se clasifican según la naturaleza química de su grupo

carbonilo y del número de átomos de carbono que poseen.

Atendiendo a la naturaleza química del grupo funcional carbonílico, si éste es

aldehído el monosacárido recibe el nombre genérico de aldosa, y si es cetónico el

70
monosacárido se le designa como cetosa. Dependiendo del número de átomos de
carbono de la molécula, los monosacáridos se denominan triosas, tetrosas,
pentosas, hexosas, etc. cuando contienen tres, cuatro, cinco, seis, etc. átomos de
carbono. Se conocen en la naturaleza monosacáridos de hasta 8 átomos de
carbono.

La combinación de ambas nomenclaturas anteriores permite denominar con el

término aldohexosa a un azúcar (-osa) de seis átomos de carbono (-hex-), cuyo
carbono carbonílico es una aldosa (aldo-). Por ejemplo, la glucosa.

El gliceraldehido es la aldosa más simple. Está formado por tres átomos de

carbono, el primero contiene el grupo aldehído, el segundo tiene unido un hidrógeno
y un grupo hidroxilo, mientras que el tercero posee dos hidrógenos y un hidroxilo.
De los tres carbonos, el segundo (C-2) posee los cuatros sustituyentes distintos y
por esta característica recibe el nombre de carbono asimétrico o quiral. Este hecho
hace que el gliceraldehido exista en dos estructuras espaciales que se diferencian
por cierta propiedad física (actividad óptica): una tiene el hidroxilo del C-2 hacia la
derecha (D-gliceraldehido) y la otra posee el hidroxilo del C-2 hacia la izquierda (L-
gliceradehido).

Figura 3.

Estructura espacial de
gliceraldehido. Proyecciones
de Fischer y en perspectiva de la
molécula de gliceraldehido.

71
Las moléculas que aún teniendo la misma composición química tienen diferentes
propiedades se denominan isómeros. A isómeros que se diferencian por la
disposición espacial de los grupos sustituyentes de un centro quiral se les conoce
con el nombre de isómeros ópticos o estereoisómeros. Dichos isómeros ópticos
presentan una propiedad física denominada actividad óptica. La actividad óptica
es la capacidad que tienen las moléculas quirales, en disolución, de desviar el plano
de un haz de luz polarizada. Si lo hacen en el sentido de las manecillas del reloj, se
designan con el símbolo (+) y si lo hacen en sentido contrario se designan con (-).
Así, el enantiómero D- del gliceraldehido es (+) y el L- es (-). Esto no quiere decir
que todos los monosacáridos de la serie D tengan que ser (+). Por un lado está la
posición del grupo hidroxilo (-OH) respecto a su carbono quiral, que es un aspecto
puramente estructural, y por otro el efecto de la estructura de la molécula sobre el
haz de luz polarizada, que es producido por la interacción de los rayos de luz
polarizada con la red cristalina de la molécula en disolución. Por la configuración de
los sustituyentes de los carbonos quirales no es posible asignar a un carbohidrato
actividad óptica (+) ó (-).

3. Los Disacáridos

Son dímeros formados por dos moléculas de monosacáridos, iguales o diferentes,

unidas mediante enlace glucosídico. Este enlace puede realizarse de dos formas
distintas; tomemos como ejemplo la glucosa.

i) ii)
CH2 OH CH2 OH CH2OH CH2OH

O O O O
1* 4 1* 1*
*
O O

Enlace a(1,4) a(1,1)

Enlace a

72
En el primer caso, i), los dos monosacáridos están unidos mediante enlace O-
glucosídico del tipo a(1-4); como se puede apreciar, el disacárido formado presenta
un carbono anomérico (*) libre (en el anillo segundo). En el caso ii) la unión se
establece a través de los carbonos anoméricos de ambos monosacáridos; en este
caso, el enlace glucosídico es del tipo a(1-1), bloqueando los dos carbonos
anoméricos (*).

La Figura 11 muestra algunos disacáridos abundantes, la sacarosa, la lactosa, la

maltosa y la trealosa. Vamos a analizar químicamente la lactosa y la sacarosa. La
lactosa es el ß-D-galactopioranosil-(1-4)-ß-D-glucopiranosido, y la sacarosa es
el a-D-glucopiranosil-(1-2)-ß-D-fructofuranosido. La lactosa posee un enlace
glucosídico ß-(1-4), mientras que en la sacarosa es del tipo a(1-2)ß. Este aspecto
es muy importante si se analizan sus propiedades químicas. Así, la lactosa al poseer
un carbono anomérico libre (el C-1 de la glucosa), en disolución, puede abrirse y
poner de manifiesto la naturaleza reductora de este disacárido. Por su parte la
sacarosa, no posee carbono anomérico libre, los dos están formando parte del
enlace glucosídico, ninguno de los anillos puede abrirse y pierde su capacidad
reductora. Por esta razón se dice que la lactosa es un azúcar reductor y la sacarosa
no.

Figura 11.

Disacáridos abundantes en la
naturaleza. Estructuras de la
lactosa, sacarosa, maltosa y
trealosa.

73
4. Polisacáridos

Son polímeros de monosacáridos unidos por enlace O-glucosídico. Entre los

polímeros naturales, algunos de los más abundantes y de mayor significativo
biológico son el almidón, el glucógeno y la celulosa. Los tres están formados por
moléculas de D-glucosa y sólo se diferencian en el tipo de enlace glucosídico,
constituyendo estructuras espaciales diferentes.

 El almidón

Es la principal reserva de hidratos de carbono que sintetizan las plantas y es también

la principal fuente de glucosa para la alimentación de los animales. Está formado
por una mezcla de dos polisacáridos, la amilosa (en un 20 %) y la amilopectina
(en un 80 %). La amilosa es un polímero lineal de D-glucosa con uniones a-(1-4)
glucosídicas (Figura 12), que le permite adoptar una disposición tridimensional de
tipo helicoidal (Figura 13).

Figura 12.

Estructura de la amilosa.
Epolisacárido formado por
monómeros de glucosa en enlaces
a(1-4).

Figura 13.

Estructura tridimen-
74 sional de la amilosa.
El enlace a(1-4)
produce el
curvamiento helicoidal
Por su parte, la amilopectina está constituida por restos de D-glucosa unidos por
enlace a-(1-4), pero presenta también ramificaciones cada 24-30 unidades de
glucosa, mediante enlaces a-(1-6) (Figura 13).

Figura 14.

Estructura tridimensional de la amilopectina

El enlace a(1-6) produce ramificaciones
responsables de la estructura abierta de la hélice
de almidón.

 El Glucógeno

El glucógeno es el polisacárido de reserva de glucosa en los animales y constituye

el equivalente al almidón en las células vegetales. Se halla presente en todas las
células, aunque preferentemente se acumula en los músculos esqueléticos y
especialmente en el hígado (10 % en peso), en cuyas células el glucógeno aparece
en forma de grandes gránulos. La estructura principal del glucógeno se parece a la
amilopectina, posee una cadena líneal con uniones a-(1-4) y ramificaciones a-(1-6),
aunque en este caso aparecen cada 8 ó 12 unidades de glucosa (Figura 15). El

75
glucógeno (al igual que el almidón) se hidroliza con facilidad por la acción de las a-
amilasas (proteínas especializadas en la rotura del enlace a-glucosídico).

Figura 15.

Estructura del glucógeno. El

enlace a(1-6) produce
ramificaciones cada 8-12
restos de monosacárido.

 La celulosa

La celulosa, componente estructural primario de las paredes de las células

vegetales, es un polímero lineal de glucosa unido por enlaces ß-(1-4) glucosídicos
(Figura 16). A diferencia de la amilosa (helicoidal y con uniones a), el enlace ß
impide que la molécula se enrolle, de forma que las cadenas de celulosa pueden
adoptan una conformación plenamente extendida permitiendo que se empaqueten
con facilidad mediante puentes de hidrógeno, lo que explica su resistencia y su
insolubilidad en agua. A diferencia de los casos anteriores, los vertebrados no
poseen enzimas capaces de hidrolizar el enlace ß-(1-4), sólo los herbívoros poseen
microorganismos simbióticos con una enzima (celulasa) que permite hidrolizar los
enlaces ß-(1-4) glucosídicos.

Figura 16.

Estructura lineal de la
celulosa y estabilidad
por puentes de
hidrógeno entre
cadenas paralelas.

76
Otro polisacárido de gran abundancia en la naturaleza es la quitina, que es el
principal componente estructural de los esqueletos de los invertebrados. La quitina
es un polímero constituido por restos N-acetil-D-glucosamina unidos por enlace ß-
(1-4). Se diferencia de la celulosa sólo en el sustituyente del C-2, que posee, en
lugar de un -OH, una acetamida. De relevancia son también otros polisacáridos
como la heparina, polisacárido heterogéneo natural compuesto por D-iduronato-2-
sulfato unidos por enlace glucosídico (1-4) a N-sulfo-D-glucosamina-6-sulfato
(Figura 17). Se utiliza en medicina por su poder anticoagulante. El ácido
hialurónico es otro heteropolímero constituido por dímeros de ácido glucurónico
y N-acetilglucosamina (Figura 18). Está presente en los fluídos sinoviales de las
articulaciones donde desempeña su función protectora contra golpes, basada en
su valor lubrificante y su alta viscosidad.

Figura 17.

Estructura de la unidad
dimérica básica
constituyente de la
heparina.

Figura 18.

Estructura de la unidad
dimérica básica
constituyente del ácido
hialurónico.

77
5. Funciones fisiológicas de los carbohidratos

Algunos monosacáridos como la glucosa y sus derivados, son piezas

fundamentales de muchas rutas metabólicas esenciales para la obtención de
energía . La glucosa actúa en el organismo como combustible energético de uso
rápido, mientras polisacáridos o grasas son reservas energéticas que deben ser
procesadas antes de su utilización. Algunos monosacáridos y disacáridos como la
fructosa o la sacarosa son responsables del sabor dulce de muchos frutos, con lo
que se hacen más atractivos a los agentes dispersantes de las semillas.

Los oligosacáridos, pequeñas cadenas poliméricas conteniendo entre 2 y 10

monosacáridos, aparecen normalmente formando parte de las glicoproteínas que
ejercen importantes funciones reguladoras o de reconocimiento celular.

Los polisacáridos como almidón o glucógeno tienen funciones de reserva energética

en plantas y animales, respectivamente. Otros polisacáridos tienen funciones
estructurales. Ya hemos citado el caso de la celulosa, principal componente de las
paredes celulares vegetales, que supone la mayor parte de la masa de la madera y
el algodón en casi pura celulosa; y la quitina, principal componente del exoesqueleto
de muchos artrópodos. También tienen gran importancia estructural el
heteropolímero de residuos alternados de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico
unidos por enlaces 1-4), que constituyen el componente principal de las paredes
celulares bacterianas; estos heteropolímeros se unen a proteinas formando
peptidoglucanos.

78
 LÍPIDOS

Introducción y clasificación
Acidos grasos
Fosfoglicéridos
Esfigolípidos
Lípidos insaponificables

Definición y clasificación

A diferencia de los carbohidratos, que se clasificaban en función de los grupos

funcionales que poseían, los lípidos no pueden clasificarse de esta manera porque
no poseen un grupo funcional característico. En este sentido, los lípidos son
sustancias de origen biológico, solubles en disolventes orgánicos (cloroformo,
benceno, etc.), y muy poco o nada solubles en agua. Como consecuencia de ello,
el término lípido abarca a un gran número de compuestos orgánicos con estructuras
muy diversas; no obstante, poseen algo en común, la porción principal de su
estructura es de naturaleza hidrocarbonada y ésta es la razón de su escasa o
nula solubilidad en agua.

79
Los lípidos desempeñan diversas funciones biológicas de gran importancia, ya que:
• constituyen las principales reservas energéticas de los seres vivos
• forman parte de las membranas celulares,
• regulan la actividad de las células y los tejidos

Así, las grasas, aceites, ciertas vitaminas y hormonas y la mayor parte de los
componentes no proteicos de las membranas son lípidos. En este tema,
discutiremos las estructuras y propiedades de las clases principales de lípidos.

Una forma de clasificar los lípidos es la que se basa en su comportamiento frente a

la reacción de hidrólisis en medio alcalino (SAPONIFICACIÓN). Los lípidos
saponificables son los que se hidrolizan en medio alcalino produciendo ácidos
grasos, que están presentes en su estructura; en este grupo se incluyen las ceras,
los triacilglicéridos, los fosfoglicéridos y los esfingolípidos. Los lípidos no
saponificables son los que no experimentan esta reacción (terpenos, esteroides y
prostaglandinas, en este último grupo también estarían incluidos los ácidos grasos).

Acidos grasos

Se conocen más de 100 ácidos grasos naturales. Se trata de ácidos carboxílicos,

cuyo grupo funcional (-COOH) está unido a una larga cadena hidrocarbonada
normalmente no ramificada (Figura 1).

Figura 1.

Estructura química de un ácido graso saturado.

80
Se diferencian entre sí en la longitud de la cadena y el número y las posiciones de
los dobles enlaces que puedan tener. Los que no poseen dobles enlaces se
denominan ácidos grasos saturados (“de hidrógeno”) y los que poseen uno o más
dobles enlaces se denominan ácidos grasos insaturados. Los ácidos grasos en
estado libre se encuentran en muy bajas cantidades, ya que en su mayoría se
encuentran formando parte de la estructura de otros lípidos.

La Tabla 1 recoge algunos ácidos grasos de interés. La mayoría de los ácidos

grasos son compuestos de cadena lineal y numero par de átomos de carbono,
comprendido entre 12 y 22. Así, el ácido palmítico (C16H32O2) y el ácido esteárico
(C18H34O2), son dos ácidos grasos saturados saturados bastante abundantes,
mientras que el ácido oleico (C18H34O2), junto con el linoléico (C18H32O2), son los
ácidos grasos insaturados más comunes. Obsérvese que todos los ácidos grasos
insaturados naturales presentan isomeria cis. El isómero cis- posee los dos
hidrógenos hacia el mismo lado, mientras que en el isómero trans- se encuentran
alternados.

R1 R2 R1 H
C C C C
H H H R2
Isómero Cis Isómero Trans

La presencia de dobles enlaces con isomería cis-, en los ácidos grasos insaturados,
hace que la cadena hidrocarbonada se doble en el espacio lo cuál, a su vez, dificulta
su empaquetamiento con otras moléculas próximas y asegura que los lípidos que
contienen estos ácidos grasos tengan bajos puntos de fusión y, por consiguiente,
sean fluidos a temperaturas fisiológicas, lo que facilita, entre otras cosas, su
transporte en nuestro organismo.

Tabla 1

81
Principales ácidos grasos saturados e insaturados.

La Figura 2 muestra las diferencias existentes entre las estructuras espaciales de

dos ácidos grasos, uno saturado y otro insaturado.

Saturado Insaturado

Figura 2.

Estructura tridimensional de dos ácidos grasos. Se observa cómo la presencia de la

insaturación de configuración CIS torsiona la estructura espacial de la molécula, a
diferencia de la estructura lineal del ácido graso saturado.

82
Las grasas constituyen una forma eficiente de almacenamiento de energía
metabólica. Esto se debe a que las grasas están menos oxidadas (más
hidrogenadas) que los glúcidos (glucógeno) de ahí que su rendimiento de energía
en la oxidación sea significativamente mayor. Las grasas proporcionan alrededor
de seis veces más energía metabólica que un peso igual de glucógeno. El
contenido en grasa de las personas normales (21 % en hombres, 26 % en mujeres)
les permite sobrevivir en ayuno de dos a tres meses; por el contrario, el suministro
corporal de glucógeno, puede cubrir las necesidades metabólicas durante menos
de un día (ojo con las dietas, posibilidad de nivel cero de glucosa). Además la
apolaridad de las grasas facilita mucho su almacenamiento en forma anhidra (cosa
que no ocurre con el glucógeno, que se moviliza más fácilmente). En los animales,
los adipocitos son células especializadas en la síntesis y almacenamiento de
TAGs, concentrándose en el tejido adiposo (Figura 7).

Figura 7.

Micrografía de tejido adiposo. Acumulación de grasa en los adipocitos.

83
 Los TAGs experimentan las mismas reacciones que los ésteres. Una de las
reacciones más importantes es su hidrólisis, que puede ser alcalina (bajo el punto
de vista industrial) o enzimática (por lipasas, en el organismo). La hidrólisis alcalina
o saponificación, es el proceso base para la fabricación de los jabones (Figura
8), mientras que la hidrólisis enzimática se produce en la degradación de las
grasas ingeridas como alimentos.
Figura 8.

Reacción de saponificación.

Fosfoglicéridos

Los fosfoglicéridos (FFGs) son componentes esenciales de las membranas

biológicas. Se trata también de ésteres del glicerol, pero sólo poseen dos grupos
acilo unidos a los átomos de oxígeno de los carbonos 1 y 2 del glicerol, mientras
que el tercer hidroxilo está esterificado con el ácido fosfórico, el cuál a su vez se
encuentra unido a un resto X de distinta naturaleza, resto que da nombre al FFG
(Figura 10).

84
Figura 10.

Estructura de fosfoglicéridos. Esterificación de dos ácidos grasos y una molécula de

ácido fosfórico con los tres hidroxilos de las molécula de glicerol.

Los diferentes FFGs difieren en el tamaño, forma y carga eléctrica de los grupos (X)
de la cabeza polar. A su vez, cada tipo de FFG puede existir en muchas especies
químicas distintas que se diferencian en sus grupos acilos (parte apolar).
Habitualmente hay un grupo acilo saturado y otro insaturado. Los FFG más
abundantes en las membranas de las células de animales y de plantas superiores
son la fosfatidil-etanolamina y la fosfatidil-colina, mientras que el fosfatidil-glicerol y
el difosfatidil-glicerol son más frecuentes en membranas bacterianas (Figura 10).
Como se puede apreciar en la fosfatidilcolina ó la cardiolipina, los FFGs poseen una
cabeza polar (grupo X) y una cola apolar (cadena hidrocarbonada); este tipo de

85
compuestos reciben el nombre de anfipáticos (también lo son los ácidos grasos).
Esta característica estructural posee una gran importancia, pues gracias a ello los
FFGs pueden agruparse al interaccionar las partes apolares, dando lugar a
estructuras más complejas como las membranas biológicas celulares (Figura 11).

Figura 11.

Pared celular y liposoma. Estructura en bicapa lipídica que da lugar a formaciones

biológicas o artificiales (liposomas).

86
Esfingolípidos

Los esfingolípidos (EFLs), son lípidos complejos cuyo esqueleto está constituido por
la esfingosina o la dihidroesfingosina, en lugar de glicerol. Son también
componentes importantes de las membranas celulares, debido a su naturaleza
anfipática.

Bajo el punto de vista estructural, todos los EFLs contienen tres componentes
básicos: un grupo acilo (procedente de un ácido graso), una molécula de
esfingosina (o su derivado hidrogenado) y una cabeza polar (Figura 12). La zona
polar puede estar formada por un grupo fosfato unido a un resto X (de similar
naturaleza que el presente en los fosfoglicéridos), dando lugar a los
fosfoesfingolípidos, ó a una molécula de azúcar, dando lugar a los
glicoesfingolípidos.

87
Figura 12.

Estructura de los esfingolípidos. Esterificación de la molécula de esfingosina con un

ácido graso y un grupo polar responsable del carácter anfipático de la molécula.
Principales esfingolípidos.

Los FELs se encuentran presentes en cantidades importantes en el tejido nervioso

y cerebral. En ellos, un grupo hidroxilo del fosfórico está esterificado con colina o
etanolamina y se conocen con el nombre general de esfingomielinas, el FEL más
abundante en las vainas membranosas que envuelven y aíslan eléctricamente los
axones de las neuronas (Figura 13).

En los glicoesfingolípidos, la cabeza polar la forma un carbohidrato. Así, los

denominados galactocerebrósidos son los más abundantes en las membranas de

88
las células neuronales del cerebro y tienen un grupo de cabeza polar que es la ß-
D-galactosa.

Figura 13.

Estructura de la esfingomielina.

Lípidos insaponificables

 Terpenos

Los terpenos, son lípidos insaponificables, formados por dos o más unidades de
isopreno (2-metil-1,3-butadieno).

89
 Los terpenos pueden ser moléculas lineales o cíclicas, y algunos de ellos contienen
estructuras de ambos tipos. Las sucesivas unidades de isopreno se hallan
enlazadas por lo común mediante enlaces cabeza-cola, aunque también existen
enlaces tipo cola-cola.

Los terpenos que contienen dos unidades de isopreno, se llaman monoterpenos;

los que contienen tres unidades, sesquiterpenos y los que contienen cuatro, seis, y
ocho unidades reciben el nombre de diterpenos, triperpenos y tetraterpenos.

En los vegetales se han identificado un gran número de terpenos, muchos de los

cuales poseen olores o sabores característicos, y son componentes principales de los
aceites esenciales obtenidos de las plantas (limoneno, geraniol, mentol o alcanfor).
Por su parte el fitol (diterpeno) es un componente esencial de la clorofila, molécula
esencial en la fotosíntesis y, por tanto, situada en la base química de la vida (Figura
14).

90
Figura 14.

Estructuras de fitol y clorofilas a y b.

Entre los terpenos superiores más importantes figuran el escualeno (triterpeno,

encontrado en grandes cantidades en los escualos), precursor del colesterol (que
es un esteroide) y el ß-caroteno, que junto a otros carotenos es el responsable del
color amarillo-anaranjado asociado a determinadas membranas celulares
(zanahoria, tomate, etc) y también actúa como precursor de la Vitamina A o retinol
(Figura 15).

91
Figura 15.

Estructuras de -caroteno, vitamina A (retinol) y cis-retinal. El -caroteno es

precursor de la vitamina A. La vitamina A y el retinal están implicados en el ciclo químico
responsable de la visión. El retinal se produce por oxidación de la vitamina A

 Esteroides

Los esteroides son otro tipo de lípidos no saponificables, que poseen un núcleo
común formado por cuatro anillos condensados, tres de los cuales poseen seis
átomos de carbono y el cuarto únicamente cinco. El nombre de dicha estructura
común es ciclopentanoperhidrofenantreno.

Aunque los distintos tipos de esteroides se diferencian en la naturaleza y la posición

de los sustituyentes. La mayoría de los esteroides se generan (en los seres vivos)
a partir de la ciclación del escualeno (un triterpeno lineal); así, el primer esteroide

92
formado en este proceso es el lanosterol que posteriormente se transforma en
otros muchos esteroides de interés. Uno de ellos es el colesterol (Figura 16).

Figura 16.

Estructura del colesterol.

El colesterol es el esteroide mejor conocido y más abundante en el cuerpo humano.

Forma parte de las membranas biológicas y es precursor de ácidos biliares, de las
hormonas esteroides y de la Vitamina D. Es también muy abundante en
lipoproteínas del plasma sanguíneo, entre ellas la LDL, en las que alrededor del 70
% se encuentra esterificado con ácidos grasos de cadena larga (Figura 17). Por
desgracia, es también conocido por su nivel en la sangre y ciertos tipos de
enfermedades cardiacas, como la arterosclerosis. Esta enfermedad se debe a un
exceso de LDL (provocado por varias causas) que se deposita en la superficie
interna de las arterias, disminuyendo así su diámetro, produciendo un aumento de

93
la presión sanguínea y, por tanto, un mayor riesgo a sufrir la formación de ateromas,
causantes en último término de los problemas cardiovasculares que determinan los
infartos de miocardio.

Como se ha indicado antes, el colesterol es también el precursor de otros muchos

esteroides, algunos de los cuales se muestran en la Figura 18. La vitamina D, cuya
ausencia produce el raquitismo (enfermedad en el crecimiento de los huesos), se
sintetiza a partir de un derivado del colesterol (7-dehidrocolesterol) mediante una
reacción que requiere irradiación de la piel por la luz solar. Los ácidos biliares son
compuestos, sintetizados a partir del colesterol, que a modo de detergente ayudan
a la emulsión de los lípidos y a su absorción intestinal. Por su parte, los andrógenos
son hormonas sexuales masculinas y los estrógenos hormonas sexuales
femeninas, también derivados del colesterol.

Figura 17.

Estructura de una lipoproteína. Contiene moléculas de colesterol libres y esterificadas

con ácidos grasos.

94
 Figura 18.

Algunos esteroides derivados del colesterol.

 Prostaglandinas

Las prostaglandinas son lípidos insaponificables que poseen una gran variedad
de actividades biológicas de naturaleza hormonal y reguladora, así median en:

· la respuesta antiinflamatoria
· la producción de dolor y fiebre
· la regulación de la presión sanguínea

95
· la inducción de la coagulación de la sangre
· la inducción al parto
· la regulacion del ciclo sueño/vigilia

La prostaglandinas, se encuentran en cantidades muy pequeñas en tejidos y fluidos

corporales, entre ellos los fluidos menstruales y seminales. Todas las
prostaglandinas son derivados hipotéticos de la ciclación de ácidos grasos
insaturados de 20 carbonos. Las prostaglandinas E2 y E2a pueden utilizarse
terapeúticamente para provocar el aborto o bien para acelerar el parto. También se
investiga sobre ellas para la obtención de derivados estables, para su utilización
como anticonceptivos.

96
 AMINOÁCIDOS, PÉPTIDOS Y PROTEÍNAS

Estructura y clasificación de los aminoácidos.

Propiedades ácido-base de los aminoácidos y péptidos
El enlace peptídico
Péptidos: hidrólisis y secuenciación
Clasificación y función biológica de las proteínas
Niveles estructurales de las proteínas

Estructura y clasificación de los aminoácidos.

Como su nombre indica los aminoácidos son compuestos que poseen un grupo
amino (-NH2) y un grupo ácido (carboxílico -COOH) en su estructura. Los
aminoácidos son los precursores de los péptidos y las proteínas, y en ellos el
grupo amino y el grupo carboxilo, se encuentran unidos al mismo átomo de
carbono, conocido como carbono-a (a-aminoácidos). La estructura general de
los a-aminoácidos (a excepción de la prolina, que es cíclica) se muestra en la
Figura 1.

Figura 1.

Estructura química de un aminoácido. Estructura química en el plano y estructura

espacial. Enantiómeros del aminoácido alanina.

97
Como se puede apreciar, el carbono-a (a excepción de la glicina) es un carbono
quiral y como tal presenta dos enantiómeros (L- y D-). Los 20 a-aminoácidos
presentes en las proteínas son de la serie L- y en su representación de Fischer
poseen el grupo amino hacia la izquierda. La diferencia entre los aminoácidos
viene dada por el resto -R, o cadena lateral, unida al carbono-a. Atendiendo a la
naturaleza del grupo -R los aas pueden clasificarse en:

· Neutros o apolares
· Polares sin carga
· Polares con carga negativa
· Polares con carga positiva

La Figura 2 recoge las estructuras de los 20 L-a-aminoácidos a pH fisiológico.

Neutros o Apolares. Son 8 los aminoácidos que se clasifican como poseedores

de cadenas laterales no polares. La alanina, valina, leucina e isoleucina,
poseen cadenas laterales de hidrocarburos alifáticos. La metionina posee una
cadena lateral de éter tiólico (C-S-C). La prolina es el único aminoácido cíclico,
pues el grupo -R se cierra sobre el N del grupo a-amino (realmente es un amina
secundaria). Por su parte, la fenilalanina y el triptófano contienen grupos
aromáticos.

Polares sin carga. Siete son los a-aminoácidos cuyo resto -R es polar pero sin
carga. La glicina posee la cadena más simple, un átomo de hidrógeno. La serina
y la treonina son portadores de un grupo hidroxilo (-OH). La asparragina y la
glutamina, poseen cadenas laterales portadoras de un grupo amida, y por
hidrólisis dan lugar, respectivamente, a aspartato y glutamato, dos aminoácidos
con carga negativa. La tirosina posee un grupo fenólico y la cisteína debe su
polaridad a la presencia de un grupo tiólico (-SH).

Polares con carga negativa. Existen dos a-aminoácidos cuyo resto polar posee
carga negativa a pH fisiológico, debida a la presencia de un grupo carboxilo (-
COOH) , el ácido glutámico y el ácido aspártico.

98
Polares con carga positiva. Tres son los a-aminoácidos que poseen restos -R
cargados positivamente a pH fisiológico. La lisina posee una cadena lateral de
butilamonio, la arginina presenta un grupo -R de guanidina y la histidina es
portadora de un grupo -R de imidazolio.

99
100
Figura 2.

Estructura química de los L-aminoácidos.

Esta clasificación se ha realizado en base al grupo -R, pero es importante indicar

que a pH fisiológico (pH 7,3), el grupo a-amino se encuentra cargado
positivamente y el grupo a-carboxilo lo está negativamente, por esta razón en la
Figura 2 estos grupos aparecen siempre cargados.

Dentro del conjunto de los aminoácidos naturales, existen unos que pueden ser
sintetizados por las células humanas a partir de otras sustancias, pero también
hay aminoácidos que debemos tomarlos en la dieta, ya que nuestras células no
pueden sintetizarlos o, cuando menos, no en cantidad suficiente para satisfacer
la demanda del organismo; se conocen con el nombre de aminoácidos
esenciales y son valina, leucina, isoleucina, treonina, metionina, fenilalanina,
triptófano y lisina.

Propiedades ácido-base de los aminoácidos y los péptidos

El pH del medio en el que se encuentre el aminoácido es esencial para determinar

sus propiedades ácido-base, aspecto importante pues de ello dependen las

101
propiedades químicas y la funcionalidad biológica de los péptidos y proteínas que
forman.

Las propiedades ácido-base de un aminoácido vienen determinadas por los

grupos protonables que posea. Un aminoácido puede actuar bien como ácido o
como base (sustancias anfóteras), pudiendo tener hasta tres grupos con carácter
ácido-base: el a-amino, el a-carboxilo y, en algunos casos, el resto -R. Lo
importante es que estos grupos poseen un carácter ácido-base débil, lo que
hace que, dependiendo del pH, el correspondiente equilibrio pueda desplazarse
en un sentido o en otro (hacia la forma protonada o hacia la desprotonada, Figura
3).

Figura 3

Ionización de un L-aminoácido.

El enlace peptídico

Los aminoácidos se encuentran unidos en los péptidos y las proteínas mediante

un enlace amida (-CO-NH-):

102
Este enlace se forma por reacción entre el grupo a-COOH de un aminoácido y el
a-amino del siguiente (con pérdida de una molécula de agua) y recibe el nombre
de enlace peptídico.

103
 Figura 4.

Estructura espacial del enlace peptídico. (a) Ilustración del carácter parcialmente
doble del enlace peptídico. (b) Configuración del plano que conforman el enlace peptídico
y los carbonos a extremos.

Secuenciación de un péptido

La secuencia de un péptido tiene gran importancia porque entre otras cosas condiciona los
siguientes niveles estructurales. La insulina bovina fue la primera proteína que se secuenció
completamente por Sanger en 1953, lo que le valió el premio Nobel. La determinación de la
secuencia de la insulina fue el resultado del trabajo de muchos científicos durante 10 años, desde
entonces se han secuenciado miles de proteínas.

La secuencia de un péptido, si conocemos el gen del que proviene, puede secuenciarse

indirectamente, secuenciando dicho gen. Pero también puede hacerse la secuenciación química
directa. Los pasos a seguir son:

- Determinación de la composición del péptido por hidrólisis total y posterior análisis cromatgráfico.
- Determinación de los extremos C-terminal y N-terminal
- Fragmentación por hidrólisis selectiva
- Secuenciación: Degradación de Edman

· La determinación de la composición del péptido se realiza por hidrólisis total

presencia de HCl 6N, calentando a 100 °C durante 10-24h, y en tubo al que se le
ha hecho el vacío. Tras el proceso se utiliza un sistema cromatográfico que
permita separar y determinar cuántos y cuáles son los aminoácidos que forman
la cadena.

· La determinación de los extremos C-terminal y N-terminal. Hay métodos que

permiten determinar el primer aminoácido (Resto N- terminal) o el último (Resto
C- terminal) de una cadena polipeptídica.

104
 La determinación del resto N-terminal, se puede realizar, entre otros métodos,
mediante la Degradación de Edman: en este proceso el péptido reacciona con
fenil isotiocianato que se une selectivamente al primer aminoácido. A
continuación se escinde con HF anhidro el aminoácido marcado, separándolo del
resto selectivamente con un disolvente orgánico. Tras un tratamiento en medio
ácido el compuesto resultante se determina cromatográficamente (Figura 6).

Figura 6.

Determinación de la secuencia de un péptido. Determinación del primer aminoácido

utilizando 2,4-dinitrofluorobenceno (a) o fenilisotiocianato (b). Este segundo método
también se conoce como degradación de Edman .

105
 Por otro lado, la determinación del resto C-terminal, se puede realizar con
Hidracina: este compuesto reacciona con todos los enlaces peptídicos del
péptido, provocando la hidrólisis de los mismos y dando lugar a aminoacil-
hidracinas con todos los aminoácidos excepto con el último (C-terminal),
pudiendo separarse del resto fácilmente y determinarse con posterioridad su
naturaleza.

Fragmentación por hidrólisis parcial es necesaria porque por lo general no pueden secuenciarse
péptidos con mas de 20 o 30 aminoácidos. Se realiza con reactivos selectivos (en la mayoría de los
casos proteasas) que hidrolizan determinados enlaces peptídicos.

La tripsina hidroliza por la derecha de Arg , Lys

La quimotripsina hidroliza por la derecha de Phe, Trp, Tyr
La pepsina hidroliza por la izquierda de Phe, Trp, Tyr
La termolisina hidroliza por la izquierda de Val, Leu, Ile
El bromuro de cianógeno (BrCN) hidroliza por la derecha de la Met

106
La secuenciación. Entre los distintos métodos existentes, podemos citar la
degradación de Edman, cuyo fundamento hemos visto en la determinación del
extremo N-terminal. La aplicación continuada de varios ciclos de la degradación
de Edman me permite la secuenciación de todo el péptido, siempre que este no
tenga más de 20 o 30 aminoácidos.

No obstante los actúales requerimientos de secuenciación de gran cantidad de

péptidos en poco tiempo, han dado origen al desarrollo de nuevos métodos de
secuenciación de péptidos, desarrollados principalmente para afrontar proyectos
como el del proteoma humano. Entre estos métodos podemos citar el MALDI MS
y el ESI MS, ambos basados en la espectrometría de masas.

Clasificación y función biológica de las proteínas

Las proteínas son cadenas polipéptidicas que se diferencian de los oligopéptidos

en el número de aminoácidos que contienen, en su carácter funcional y sobre
todo en que son el resultado del proceso de traducción genética. La conformación
de una proteína hace referencia a la disposición espacial de la misma, aspecto
de vital importancia, pues va a estar directamente relacionado con la función que
desempeñan. Según la conformación las proteínas pueden clasificarse en
fibrosas y globulares. Las fibrosas poseen las cadenas polipeptídicas
ordenadas de modo paralelo a lo largo de un eje. Forman materiales físicamente
resistentes e insolubles en agua, siendo elementos básicamente estructurales
como por ejemplo la a-queratina del pelo, la fibroina de la seda o el colágeno de
los tendones. Por su parte, las proteínas globulares, están constituidas por una o
varias cadenas polipeptídicas plegadas de modo que puedan adoptar una
conformación esférica o globular, desempeñando diferentes funciones de tipo
metabólico (proteínas transportadoras, enzimas, anticuerpos,...). Algunas
proteínas incluso pueden situarse entre estas dos conformaciones como sería el
caso de la miosina de los músculos o el fibrinógeno de la sangre.

Niveles estructurales de las proteínas

107
La conformación que presenta una proteína va a depender directamente de los
distintos niveles estructurales (hasta cuatro, esquema en Figura 7) que posee,
niveles que a continuación se detallan.

Figura 7.

Esquema de los cuatro niveles de estructura de las proteínas.

a) Estructura primaria: hace referencia a la posición que ocupa cada aminoácido

en la cadena polipeptídica, es decir nos da idea de la secuencia de la proteína.
La importancia de este nivel radica en que la posición que ocupa cada aminoácido
dentro de la cadena va a condicionar enormemente el resto de los niveles
estructurales y en último término la función que desempeña la proteína.

b) Estructura secundaria: hace referencia a la ordenación regular y periódica de

la cadena polipeptídica en una dirección determinada.

Fig.10
a-queratina del pelo

108
La a-queratina es una proteína que aparece en todos los vertebrados superiores
y es el componente principal del pelo, la lana, las uñas o los cuernos. El pelo está
construido por células muertas, cada una de las cuales contiene macrofibrillas
empaquetadas que se orientan paralelamente a la fibra del pelo. Éstas están
formadas por microfifrillas, que es una asociación de protofibrillas que continúen
dos cadenas de hélice-a que se retuercen en un arrollamiento hacia la izquierda.

c) Estructura terciaria : hace referencia al modo en que se curvan o pliegan en

el espacio los segmentos de hélice-a y/o conformación-ß, que presenta una
cadena polipeptídica de los proteínas globulares. La conformación espacial de
las proteínas depende lógicamente de su estructura primaria, así las cadenas
laterales de los aminoácidos en las proteínas globulares se hallan distribuidas
espacialmente de acuerdo con sus polaridades, de tal forma que:

 Los restos no polares aparecen, casi siempre, en el interior de la proteína,

para no entrar en contacto con el disolvente acuoso que la envuelve,
creando un ambiente hidrofóbico.

 Los residuos polares con carga se hallan situados, normalmente en la

zona externa, interaccionando con el medio acuoso. A veces, se requiere

109
 de estos centros en la parte interna de la proteína y en estos casos
también ocurre que están directamente implicados en alguna
funcionalidad de la proteína, bien a nivel estructural o bien a nivel
catalítico.

 Los grupos polares sin carga, aparecen distribuidos por la totalidad de la

cadena, si bien mayoritariamente, también aparecen en las partes
externas, en contacto con la disolución acuosa.

Como consecuencia de esta distribución de restos, las proteínas globulares son

muy compactas, hay poco espacio en el interior, de modo que el agua difícilmente
accede a dicho espacio.

Algunas proteínas, como le ocurre a la mioglobina (Fig.12) están constituidas

solo por hélices-a. La estructura terciaria de la mioglobina, se trata de una
proteína globular que contiene una sola cadena polipeptídica, constituida por
ocho segmentos de hélice-a . La mioglobina se halla, principalmente, en las
células de los músculos esqueléticos y es especialmente abundante en los
mamíferos buceadores, en los que no sólo actúa almacenando oxígeno, sino
también contribuyendo al aumento de la velocidad de difusión del oxígeno. La
proteína, además, contiene un componente no proteico, el grupo hemo que
permite la oxigenación y desoxigenación de forma reversible.

110
 Mioglobina

Fig.12.

Estructura de la Mioglobina, donde se aprecia el grupo hemo (en rojo) y los 8

segmentos en hélice-a

d) Estructura cuaternaria: Muchas proteínas globulares son oligoméricas, es

decir están formadas por más de una subunidad polipeptídica. La posición
espacial que ocupa cada una de estas subunidades respecto a las otras queda
determinada por la estructura cuaternaria. La estructura cuaternaria de la
hemoglobina (Hb) estaría formada por cuatro subunidades (iguales dos a dos)
cada una con su grupo hemo, necesario para el transporte de oxígeno.

111
Fig.14

Estructura cuaternaria de la hemoglobina

En la figura 7 se mostraban los cuatro niveles estructurales presentes en la

hemoglobina.

112
 ENZIMAS

Introducción
Las enzimas como catalizadores
Nomenclatura y clasificación de enzimas
Cofactores enzimáticos
Modelos de actuación de las enzimas

Introducción

La vida depende de la existencia de unos catalizadores muy potentes y altamente

específicos denominados enzimas. De hecho, todos los pasos de todos los
procesos metabólicos están catalizados por enzimas y la capacidad catalítica se
considera, junto con la capacidad de autorreplicación, una de las características
fundamentales de la vida. Con la excepción de un pequeño grupo de moléculas
de RNA catalítico (los ribozimas), todas las enzimas conocidas son proteínas.

El nombre de enzima ("en la levadura") no se empleó hasta 1877, pero mucho

antes ya se sospechaba que ciertos catalizadores biológicos intervenían en
muchos procesos. Así en 1850, Louis Pasteur concluyó que la fermentación de
azúcar en alcohol por levaduras estaba catalizada por lo que llamó “fermentos”,
que él consideraba inseparable de las células de levadura vivas. En 1897,
Büchner, consiguió extraer las enzimas que catalizaban la fermentación
alcohólica de las células de levadura, terminando así con la teoría vitalista. No
obstante hubo que esperar hasta 1926, cuando Sumner consiguió purificar y
cristalizar por primera vez una enzima, la ureasa, para demostrar su naturaleza
proteica. En la actualidad se conocen más de 2000 enzimas diferentes, muchas
de las cuales se han aislado en forma pura. Se utilizan potentes técnicas de
purificación y secuenciación, técnicas de difracción de rayos X, RMN, etc., para
conocer su estructura, y técnicas de mutagénesis dirigida para conocer más sobre
su funcionalidad y sus mecanismos de actuación.

113
Las enzimas como catalizadores

La función principal de las enzimas es actuar como catalizadores de las

reacciones de los seres vivos; como tales catalizadores tienen ciertas
características que vamos a estudiar a continuación. Todas las reacciones
químicas tienen lugar porque cierta fracción de la población de moléculas
reactantes poseen la suficiente energía como para alcanzar un estado activado,
llamado estado de transición, en el que es muy elevada la probabilidad de que
se rompan o se establezcan enlaces para formar los productos. Este estado de
transición reside en la cima de la barrera energética que separa los reactantes de
los productos, como muestra la Figura 1. En ella se observa el diagrama de
energía para una reacción química, no catalizada y catalizada, donde la energía
libre de activación es la cantidad de energía necesaria para llevar todas las
moléculas de un mol de sustancia, a una temperatura determinada, al estado de
transición.

Figura 1.

Evolución energética de una reacción química. Se

observa la diferencia energética entre los estados de
transición de las reacciones catalizada y no catalizada.

114
 Existen dos métodos generales mediante los cuales puede acelerarse la
velocidad de una reacción química. Uno de ellos es la elevación de la temperatura
(ya que provoca un incremento en la velocidad de las moléculas); el otro consiste
en utilizar un catalizador. El catalizador se combina con los reactantes de modo
transitorio activándolos, produciendo un estado de transición de menor energía
que en la reacción no catalizada. Una vez formados los productos el catalizador
queda libre, y puede ser de nuevo utilizado.

La especificidad de las enzimas es muy importante para los seres vivos. Cada
célula contiene varios cientos de miles de compuestos diferentes, y existen
muchas combinaciones posibles entre las reacciones químicas que estos
compuestos pueden experimentar. Las enzimas cuidan de que tengan lugar, de
manera específica, aquellas reacciones que son esenciales e indispensables
para que la célula viva.

Además de la especificidad y la alta eficiencia, otras dos características que

diferencian a las enzimas de los catalizadores químicos, son que las enzimas
pueden saturarse por sustrato y tienen capacidad para regular su actividad.

Nomenclatura y clasificación de las enzimas

Muchas enzimas han sido designadas añadiendo el sufijo -asa al nombre del
sustrato, es decir, la molécula sobre la cuál ejerce su actividad catalítica. Por
ejemplo la ureasa cataliza la hidrólisis de la urea, y la arginasa cataliza la hidrólisis
de la arginina (a urea y ornitina). Otras enzimas han recibido su nombre en
función del tipo de reacción que catalizan; así la Gliceraldehído-3P-
deshidrogenasa cataliza la oxidación del la Gliceraldehído-3P. Incluso algunas se
conocen de hace mucho tiempo y mantienen su nombre, sin dar información
alguna del sustrato o la reacción que catalizan (tripsina).

No obstante existe una clasificación sistemática de las enzimas que las divide
en 6 grandes grupos, cada uno de los cuales se divide a su vez en subclases:

1: Oxido-reductasas (reacciones de oxido-reducción)

115
 2: Transferasas (transfieren grupos funcionales)
3: Hidrolasas (reacciones de hidrólisis),
4: Liasas (reacciones de adición a los dobles enlaces)
5: Isomerasas (reacciones de isomerización)
6: Ligasas (formación de enlaces con consumo de ATP).

Cofactores enzimáticos

La actividad de algunas enzimas depende solamente de su estructura como

proteína, mientras que otras necesitan, además, uno o más componentes no
proteicos, llamados cofactores. El cofactor puede ser un ion metálico o bien una
molécula orgánica, llamada coenzima, aunque algunos enzimas necesitan de
ambos. El cofactor puede estar fuertemente unido a la proteína (suele ser el ión
metálico, aunque puede igualmente ser un coenzima) y recibe entonces el
nombre de grupo prostético, o débilmente unido, por lo que en realidad actúa
como un sustrato específico de la enzima (co-sustrato; suele ser una molécula
orgánica, coenzima). La Tabla 3 muestra una relación de iones metálicos que
actúan como cofactores de enzimas.
Tabla 3

Iones metálicos como cofactores.

La Tabla 4 muestra algunos de los coenzimas más habituales en la catálisis

enzimática.

116
 Tabla 4

Algunos coenzimas mayoritarios en catálisis enzimática.

El complejo enzima-cofactor catalíticamente activo recibe el nombre de

holoenzima. Cuando se separa el cofactor, la proteína restante, que por sí misma
es inactiva catalíticamente, se designa con el nombre de apoenzima.

Holoenzima = Apoenzima + Cofactor

Centro activo

Apoenzima
Holoenzima
Cofactor

117
En las enzimas el cofactor puede actuar como centro catalítico primario, grupo
puente para reunir el sustrato y la enzima ó agente estabilizante de la actividad
enzimática (conformación).

Por su parte cada uno de los coenzimas catalogados suele contener en su

estructura, alguna vitamina (sustancias orgánicas que, en cantidades mínimas,
son vitales para el funcionamiento de todas las células, y deben figurar en la dieta
de algunas especies) o molécula derivada de ella. Los coenzimas actúan por lo
general como transportadores intermedios de átomos específicos o de
electrones.

Modelos de actuación de las enzimas

Para explicar la actividad catalítica de las enzimas, se ha propuesto un

mecanismo general, en dos etapas:

S + E ES P + E

En la primera etapa, la enzima (E) se une a la molécula de sustrato (S), para

formar el complejo enzima-sustrato (ES). En una segunda etapa, el complejo se
fragmenta dando lugar al producto (P) y a la enzima (E), que vuelve a estar
disponible para reaccionar con otra molécula de sustrato. Por lo general, la
molécula de enzima es mucho mayor que la del sustrato por lo que sólo una
pequeña parte de la enzima está implicada en la formación del complejo; esta
región que interacciona con el sustrato y en la que tiene lugar la reacción, se
denomina sitio activo de la enzima. El sitio activo es una región tridimensional
de la enzima con una distribución de los grupos única para posibilitar la unión a
su sustrato específico. Dichos grupos del enzima no tienen por qué ser
necesariamente consecutivos en la secuencia de la proteína y reciben el nombre
de centros catalíticos.

118
El modelo más conocido sobre el mecanismo de reacción de las enzimas es el
de Fischer, quien propuso que la molécula de sustrato se adapta al centro activo
de la enzima del mismo modo que lo haría una llave al encajar en una cerradura,
es decir, que tienen una relación estructural complementaria (Figura 2). No
obstante, esta hipótesis tiene ciertas limitaciones: si el centro activo posee una
estructura prediseñada para el sustrato, en caso de que sea reversible el proceso
dicho debería estar perfectamente diseñado para que también encaje el producto
de la reacción. De la misma forma, la teoría de la llave-cerradura tampoco explica
bien el fenómeno de la inhibición enzimática.

Figura 2.

Modelos de acción enzimática. Modelo llave-cerradura de

Fischer.

Otra hipótesis más aceptada actualmente es la del enzima flexible o de ajuste

inducido (modelo de Koshland), que sugiere que el sitio activo no necesita ser
una cavidad geométricamente rígida y preexistente, sino que dicho sitio activo
debe tener una disposición espacial, precisa y específica, de ciertos grupos de la
enzima que en presencia del sustrato se adaptan a su estructura cuando
interaccionan con él (Figura 3).

119
 Figura 3.

Modelos de acción enzimática. Modelo de ajuste inducido

de Koshland.

Independientemente del modelo, una vez formado el complejo enzima sustrato,

mediante un mecanismo de distorsión, se activan los enlaces que hay que romper
y se aproximan los grupos que hay que enlazar, favoreciendo la formación del
producto resultante de la reacción catalizada y quedando la enzima libre para
comenzar de nuevo el proceso catalítico. La Figura 4 muestra el caso de una
enzima (carboxipeptidasa) que nos sirve para ilustrar el modelo de Koshland, en
ella se puede ver como en el sitio activo, en el que se encuentran los centros
catalíticos (Arg-145, Glu-270, tyr-248) y el cofactor (Zn), posee una conformación
inicial que se modifica al interaccionar con el sustrato y formal el complejo [ES.

Figura 4.

Modelo de ajuste inducido de Koshland.

Carboxipeptidasa.

120
 INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO

1. Introducción al metabolismo
2. Concepto de anabolismo y catabolismo
3. Métodos de estudio de las rutas metabólicas
4. Clasificación de los organismos atendiendo a su metabolismo
5. Ciclo energético en las células
6. Regulación de las rutas metabólicas

1. Introducción al metabolismo

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se dan en un organismo, cada

una de ellas está catalizada por un sistema enzimático y su finalidad es el intercambio de
materia y energía entre la célula y el entorno. Las enzimas son claves para que se den los
procesos metabólicos y para su regulación. Las finalidades del metabolismo son cuatro:

1. Obtención de energía química de moléculas combustibles o de la luz solar

absorbida (esto último en organismos fotosintéticos).
2. Conversión de principios nutritivos exógenos en precursores de los componentes
macromoleculares.
3. Ensamblaje de estos materiales para formar proteínas, ácidos nucleicos y otros
componentes celulares.
4. Formación y degradación de las biomoléculas necesarias para las funciones
especializadas de la célula.

El metabolismo intermediario comprende mapas enzimáticos aparentemente muy

complejos (Figura 1), pero la forma y función de las rutas metabólicas centrales no resultan
de difícil comprensión. Además, las rutas centrales del metabolismo son muy parecidas en
la mayoría de las formas de vida.

121
Consideraremos en este capítulo la procedencia de los principios nutritivos y de la energía
necesaria para la vida celular, las principales rutas por las que se sintetizan y degradan los
componentes celulares y la ruta de transferencia de la energía celular.

Figura 1.

Esquema de las rutas

metabólicas centrales.

2. Rutas anabólicas, catabólicas y anfibólicas

El metabolismo consta de dos grandes bloques de rutas: anabolismo y catabolismo.

El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en el cuál moléculas complejas y

relativamente grandes (glúcidos, lípidos y proteínas) que provienen bien del entorno o de
los propios depósitos celulares de reserva se degradan para producir moléculas más
sencillas como ácido láctico, ácido acético, dióxido de carbono, amoníaco o urea. El

122
catabolismo va acompañado de la liberación de la energía química inherente a la estructura
de las moléculas orgánicas nutritivas y a su conservación en forma de ATP.

El anabolismo constituye la fase biosintética del metabolismo, por la que tiene lugar la
biosíntesis enzimática de los componentes moleculares de las células, tales como
nucleicos, proteínas, polisacáridos o lípidos, a partir de sus precursores. La biosíntesis de
estas macromoléculas orgánicas, necesita del consumo de energía química aportada por
el ATP generado durante el catabolismo.

La separación entre catabolismo y anabolismo es puramente formal, fisiológicamente

ambas se desarrollan simultáneamente en el tiempo y en el espacio, pero lógicamente se
regulan de manera independiente. Los productos intermedio del metabolismo se denominan
metabolitos.

Cada ruta anabólica o catabólica está constituida por numerosas etapas enzimáticamente
catalizadas, a veces hasta 20 de ellas. La razón fundamental de ésto es que la naturaleza
adapta sus procesos a la moneda energética; una ruta de 20 etapas requeriría, entre gasto
y consumo, el movimiento de una cantidad de energía muy superior a la que una molécula
de ATP puede mover. Estudiando las rutas metabólicas puede concluirse que la naturaleza
se ha adaptado para producir la transformación de un precursor en otra molécula producto
en tanto pasos como sean necesarios en función de los “quantum” o movimientos de
energía libre inherente al grupo fosfato del ATP. Es decir, dicho de manera sencilla, las
transformaciones metabólicas de un compuesto en otro implicarán un movimiento de
energía que sea múltiplo de la “moneda energética”, el enlace entre el segundo y tercer
fosfato en el ATP.

La degradación enzimática de cada uno de los elementos nutritivos mayoritarios de las

células, a saber, polisacáridos, lípidos y proteínas, tiene lugar por medio de cierto número
de reacciones enzimáticas consecutivas organizadas en tres fases principales (no se
incluyen nucleicos al no ser utilizados como fuente de energía por la mayor parte de los
organismos).

En la Fase I del catabolismo (Figura 2) las grandes moléculas nutritivas se degradan,

liberando los sillares químicos sobre las que fueron construidas. Así, los polisacáridos se
degradan rindiendo hexosas o pentosas, los lípidos producen ácidos grasos, glicerina y

123
otros componentes, y las proteínas se desintegran en sus componentes aminoácidos. En
la Fase II del catabolismo, todos los productos anteriores se convierten en un número menor
de intermediarios más sencillos. Así, las hexosas, pentosas y glicerina, se degradan
pasando por el ácido pirúvico, intermediario de tres carbonos, para rendir una especie más
sencilla, de dos carbonos, el grupo acetilo del acetil-CoA. De igual forma, los diversos
ácidos grasos y aminoácidos se escinden para formar acetil-CoA y unos pocos productos
finales diferentes. Finalmente, el grupo acetilo del acetil-CoA, así como los productos de la

Fase II se canalizan hacia la Fase III, ruta catabólica final común, en la que en último término
pueden ser oxidados a dióxido de carbono y agua. En este sentido, el catabolismo es
convergente.

124
 Figura 2.

Fases del
metabolismo.
La biosíntesis tiene igualmente lugar en tres etapas (Figura 2). En la Fase III se generan
moléculas precursoras que en la Fase II se convierten en moléculas sillares. Estas, a su
vez, se ensamblan en la Fase I para constituir macromoléculas. Por ejemplo, la biosíntesis
de proteínas comienza en la Fase III con la formación de ciertos oxoácidos, que son los
precursores de los aminoácidos, por aminación de los primeros. Finalmente, en la Fase I
se ensamblan los aminoácidos para constituir las cadenas polipeptídicas. Las rutas
biosintéticas o anabólicas son por tanto divergentes.

Las rutas catabólicas y anabólicas no son inversas, aunque pueden tener algún paso
común. Aunque la existencia de dos conjuntos de rutas metabólicas, una para el
catabolismo y otra para el anabolismo, pueda parecer un despilfarro, esta ordenación posee
ventajas importantes. La regulación de ambos tipos de rutas es independiente, puesto que
enzimáticamente están controladas por catalizadores enzimáticos diferentes, y así mismo
pueden estar ocurriendo en localizaciones distintas dentro de células eucariotas. Aunque
las correspondientes rutas del catabolismo y anabolismo no son idénticas, la Fase III
constituye un punto de cita central o de ruta asequible al catabolismo y al anabolismo. Esta
ruta central común, designada a veces como ruta anfibólica, posee una doble función; así,
la ruta puede utilizarse catabólicamente para producir la degradación completa de
pequeñas moléculas que se derivan de la Fase II del catabolismo, o bien anabólicamente
para suministrar a las reacciones biosintéticas moléculas pequeñas utilizables como
precursores.

3. Clasificación de organismos según su metabolismo

Hay muchos tipos de metabolismo, adaptados a los distintos hábitats de la tierra. Podemos
clasificar a los organismos según su metabolismo de acuerdo a los siguientes criterios:

a) En función del aceptor de electrones de la cadena respiratoria:

 Aerobios. Tienen como aceptor de e- en la cadena respiratoria el O2 (formando

agua).

125
  Anaerobios. Tienen como aceptor de e- en la cadena respiratoria nitrato (formando
N2), sulfato (formando H2S) ó CO2 (formando metano).

b) En función de la fuente de carbono:

 Autótrofos. Utilizan el CO2 como fuente de carbono (plantas, algas, cianobacterias).

 Heterótrofos. Utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono.

c) En función de la fuente de energía:

 Fototrofos o fotoergónicos. Obtienen la energía de la luz (las plantas, algas y

cianobacterias).
 Quimiotrofos o quimioergónicos. Obtienen la energía de las sustancias químicas.
Dentro de estos podemos distinguir:
Litotrofos. La energía proviene de la oxidación de sustancias químicas
inorgánicas.
Organotrofos. La energía proviene de sustancias químicas orgánicas.

4. Ciclo energético en las células

Cuando una molécula orgánica relativamente compleja como la glucosa se oxida con
oxígeno molecular para formar 6 moléculas de dióxido de carbono y 6 de agua, sus átomos
de carbono experimentan un incremento en el grado de libertad, se separan unos de otros
en forma de CO2 y pueden adoptar así muchas posiciones diferentes unos con relación a
otros. Como resultado de esta transformación, la molécula de glucosa experimenta una
pérdida de energía libre, es decir, de la forma de energía capaz de realizar trabajo bajo
temperatura y presión constantes (que es, a fin de cuentas, energía contenida en los
enlaces). Dicha energía perdida es parcialmente capturada por las células en forma de
energía de enlace (en la molécula de ATP) ó energía redox (en NADH / FADH2).

Las oxidaciones biológicas son esencialmente combustiones sin llama, a baja temperatura.
La energía libre de los combustibles celulares se conserva en forma de energía química
inherente a los enlaces covalentes de los grupos fosfato terminales del trifosfato de

126
adenosina, ATP, que se produce enzimáticamente a partir de difosfato de adenosina (ADP)
y de fosfato inorgánico (Pi) mediante reacciones enzimáticas de transferencia del grupo
fosfato, que están químicamente acopladas a etapas de oxidación específicas del
catabolismo. El ATP así formado puede difundirse entonces hacia aquellos lugares de la
célula en los que se necesita energía, constituyendo una forma de transporte de la energía
libre. Cierta cantidad de la energía química transportada por el ATP es transferida, junto
con el grupo fosfato terminal del ATP, a ciertas moléculas específicas aceptoras, las cuales
adquieren un mayor contenido en energía y resultan “energetizadas”, pudiendo entonces
actuar como precursores de biomoléculas mayores en cuya síntesis intervienen como
“donadores” de energía.

Los electrones son otro vehículo importante para la transferencia de energía química
procedente de las reacciones que liberan energía del catabolismo a las reacciones
biosintéticas que precisan de tal energía. En la biosíntesis de algunas moléculas ricas en
hidrógeno, por ejemplo, colesterol y ácidos grasos, se necesitan electrones (o átomos de
hidrógeno) para la reducción de los dobles enlaces a enlaces sencillos. Los electrones son
enzimáticamente transportados desde las oxidaciones liberadoras de electrones del
catabolismo hasta los grupos que requieren electrones, tales como los dobles enlaces
carbono-carbono o carbono oxígeno. Esto se consigue normalmente mediante coenzimas
transportadoras de electrones. El coenzima más importante es el nicotinamida
adeníndinucleótido fosfato (NADP). Esta coenzima actúa por tanto como transportador de
electrones (en forma de NADPH) desde las reacciones catabólicas hasta las reacciones
anabólicas que precisan de electrones.

5. Ciclos del carbono, oxígeno, nitrógeno y energía en la biosfera

Los organismos vivos son interdependientes en el aspecto nutritivo, debido principalmente

a la existencia de ciclos de elementos básicos en la biosfera como son los del carbono,
nitrógeno y oxígeno, gracias a los cuales las células fotosintéticas y las heterótrofas se
alimentan literalmente unas a otras, relación conocida con el nombre de sintropía.

Las células fotosintéticas producen compuestos orgánicos tales como glucosa, a partir del
CO2 y del agua, y a expensas de la energía solar. Las células heterótrofas utilizan
compuestos orgánicos producidos por las células fotosintéticas, como la glucosa,

127
oxidándolos y produciendo dióxido de carbono que puede nuevamente ser utilizado por las
células fotosintéticas. Acompaña al ciclo del carbono el intercambio de oxígeno entre los
organismos fotosintéticos y heterótrofos (Figura 3). La mayor parte de los organismos
fotosintéticos producen oxígeno, que es utilizado a su vez por los heterótrofos para oxidar
los combustibles.

Figura 3.

Ciclo del oxígeno en

la biosfera.

Figura 4.

Ciclo del nitrógeno

en la biosfera.

128
El nitrógeno, componente elemental de las proteínas, los ácidos nucleicos y otras
biomoléculas importantes, se cicla también a través de los organismos vivos en la biosfera
(Figura 4). Aunque el nitrógeno molecular (N2 ) se halla en gran cantidad en la atmósfera,
no puede ser utilizado por la mayor parte de las formas vivas. La gran mayoría de
organismos lo obtienen de una forma combinada, como nitrato, amoniaco o formas más
complejas como aminoácidos. Estas formas son muy escasas en aguas superficiales y
experimentan un intercambio continuo. La mayor parte de los vegetales obtienen su
nitrógeno del suelo en forma de nitrato, al que reducen para formar amoníaco, aminoácidos
y otros productos reducidos. Todos estos productos son elaborados para formar los
componentes nitrogenados de la célula, tales como las proteínas. Los organismos
heterótrofos utilizan a continuación las proteínas de las plantas como elementos nutritivos
y devuelven el nitrógeno al suelo en forma de productos finales de excreción o como
productos de la putrefacción después de su muerte, generalmente en forma de amoníaco.
Los microorganismos del suelo, a su vez, oxidan el amoniaco para formar nitrito (bacterias
nitrificantes como Nitrosomonas) y nitrato (bacterias nitrificantes como Nitrobacter), que
pueden ser utilizados de nuevo por los vegetales. Solamente algunas formas de vida
pueden reducir el nitrógeno atmosférico y utilizarlo así como suministro biológico de
nitrógeno (bacterias fijadoras de nitrógeno como Klebsiella, Rizobium o Azotobacter y
cianobacterias). Y sólo algunas bacterias son capaces de convertir el nitrato en nitrógeno
gaseoso mediante el proceso de desnitrificación (bacterias anaerobias que usan el nitrato
como aceptor de electrones de la cadena respiratoria, reduciéndolo a nitrógeno.

En la biosfera existe un flujo masivo de energía que está muy emparejado con el ciclo del
carbono. Los organismos fotosintéticos capturan la energía solar, convirtiéndola en la
energía química de la glucosa y otros compuestos orgánicos. Los organismos heterótrofos
utilizan estos productos como precursores de sus biomoléculas estructurales y como
combustibles ricos en energía para ejecutar sus actividades que precisan energía. La
energía solar es, por lo tanto, la fuente única de energía para casi todos los organismos, ya
sean autótrofos o heterótrofos. Sin embargo, es importante observar que la energía no se
cicla en la biosfera, sino que fluye en una sola dirección. El flujo comienza con la energía
solar, capturada por las células fotosintéticas y convertida en la energía química de los
productos fotosintéticos. Estos productos son empleados después por los heterótrofos para
desempeñar las diversas formas de trabajo celular. En el curso de estos procesos, la

129
energía química se degrada hasta formas de energía biológicamente inútiles, tales como el
calor, que se disipa hacia el entorno.

El flujo energético en la biosfera es de proporciones enormes. Se emplean anualmente unas

1019 kcal de energía solar para convertir el dióxido de carbono en biomasa por medio de los
organismos fotosintéticos de la biosfera, unas 20 veces más que toda la energía empleada
por todas las máquinas manufacturadas por el hombre sobre la tierra. Todo esto lo
consiguen con una eficiencia fotosintética del 0,3 %. Del 100 % de energía que llega a la
tierra, solo un 0,3 % queda fijada por los fotosintéticos como energía química de enlace, el
resto son perdidas.

6. Regulación de las rutas metabólicas

La velocidad del catabolismo viene controlada por las necesidades de ATP (energía) de la
célula en cada momento, y no por la concentración de sustratos. Las células sólo consumen
su combustible en la medida que les es necesario para proporcionar la energía requerida
para sus actividades en un instante determinado. Análogamente, la velocidad de biosíntesis
de los componentes celulares se ajusta a las necesidades inmediatas. Es el principio de la
máxima economía el que preside todos los aspectos del metabolismo. La regulación de
cualquier ruta metabólica, es decir, los mecanismos que controlan su actividad, puede
ocurrir a diversos niveles.

 Primer nivel. La velocidad de reacción de cada una de las reacciones enzimáticas de la

ruta dependerá del pH y de las concentraciones intracelulares de sustratos o productos
y del cofactor, que son los elementos primarios para regular la actividad enzimática y
que directamente afecta a la velocidad del proceso catalizado.

 Segundo nivel. Tal como se estudió en el tema de enzimología, la actividad puede

regularse de forma muy sensible gracias a las enzimas reguladoras. Muchas enzimas
son inhibidas por el producto final de la reacción, mientras que otras son estimuladas por
algún metabolito o proteína reguladora. Ejemplo de ello son las enzimas alostéricas.

 Tercer nivel. Se realiza a través del control genético de la velocidad de síntesis del
enzima. Las enzimas que están siempre en cantidades casi constantes en una

130
 determinada célula reciben el nombre de enzimas constitutivas, mientras que aquellas
que se sintetizan solamente en respuesta a la presencia de ciertos sustratos se llaman
enzimas inducibles. Los genes que especifican la síntesis de estas últimas enzimas se
encuentran generalmente bajo represión, y se desreprimen solamente en presencia de
un agente inductor. Una secuencia completa de enzimas puede ser reprimida o inducida
como si fuera un grupo, es decir, su síntesis está codificada por un conjunto de genes
consecutivos en el ADN, llamado operón, que puede ser reprimido o desreprimido en
conjunto.

 Cuarto nivel. En organismos multicelulares habría que apuntar un último nivel de

regulación, el hormonal, moléculas que actúan como mensajeros químicos,
trasladándose por la sangre hasta ciertos tejidos, donde activan o inhiben de forma
específica determinadas rutas metabólicas.

131