Marzo 30 / 2022

TALLER 2. Beta diversidad, rizósfera y uchuva

Lukas Felipe Rey Ricardo

1. Determinación de la riqueza:

Finca Tabla: Se registró un aproximado de 90 especies por el índice Chao-1 y 80 por Taxa_S. Para estos valores se tuvo en
cuenta el total estimado del suelo en conjunto, es decir, tanto las especies registradas en suelo circundante como en rizosférico
(ambas mediciones de cada una). Si realizamos un aproximado separado, obtenemos:

 93 especies por Chao-1 en suelo rizosférico

 77 especies por Taxa_S en suelo rizosférico
 87 especies por Chao-1 en suelo circundante
 83 especies por Taxa_S en suelo circundante

Finca Grada: En promedio, se registró un aproximado de 99 especies por el índice Chao-1 y 95 por Taxa_S. Para estos valores
se tuvo en cuenta el total estimado del suelo en conjunto, es decir, tanto las especies registradas en suelo circundante como en
rizosférico (ambas mediciones de cada una). Si realizamos un aproximado separado, obtenemos:

 103 especies por Chao-1 en suelo rizosférico

 97 especies por Taxa_S en suelo rizosférico
 95 especies por Chao-1 en suelo circundante
 93 especies por Taxa_S en suelo circundante

Las cifras previamente dadas son el resultado de promedios entre los suelos rizosféricos y circundantes propiamente
correspondientes a cada finca, dado que no se conoce con exactitud si hay un completo aislamiento de especies entre ambas
etapas del suelo. En otras palabras, existe la posibilidad de que las especies registradas para un tipo de suelo también aparezcan
en el otro.

PROMEDIO Taxa_S PROMEDIO Chao-1

FINCA FINCA
79,5 89,98
TABLA TABLA
FINCA FINCA
95 99,19
GRADA GRADA
Figura 1. Promedio de especies totales en los suelos muestreados de las fincas Tabla y Grada.

Comparando las cifras determinadas por Chao-1 con los taxones correspondientes a la totalidad de la muestra, observamos que
siempre se estima un número mayor al realmente registrado. Esto ocurre dado que el índice Chao-1 enfoca su aproximación
por medio de las especies con baja abundancia, lo cual está diseñado en pro a no sesgar taxones en comunidades poco
homogéneas respecto a la distribución y abundancia de individuos por especie y espacio. De modo que Chao-1 supone que,
para la muestra de las fincas Tabla y Grada, existen algunas especies no registradas dado su posible bajo número de individuos
por tener una distribución en el espacio del suelo muy específica o poco dispersa. Respecto a riqueza absoluta, la finca de Grada
presenta un mayor número de especies en suelos circundantes, con una diferencia de 10 taxones más que Tabla.
 Figura 2. Promedio de riqueza específica en suelos circundantes y rizosféricos: Fincas Tabla y Grada.

Para la finca de Grada, no hay una diferencia apreciable en el total de especies entre el suelo rizosférico y el circundante (4 en
Taxa_S; aprox. 4,21% en cantidad), siendo el valor más grande en el primer tipo. Aunque similar, Tabla presenta una diferencia
de 6 en Taxa_S (aprox. 7,55% en cantidad), manejando una cifra un poco más relevante; por lo que si hay una mayor riqueza
específica en el suelo circundante de la finca.

Cabe mencionar que la comparativa entre el estimado de Chao-1 en suelo rizosférico y circundante de Tabla arroja un resultado
muy diferente, donde es el primer tipo el que contendría una mayor riqueza. Este patrón puede ser resultado de un mayor
número de especies raras en el suelo rizosférico (específicamente en el s. r. 1), lo cual, al promediarlo con el s. r. 2, arroja un
valor más alto que el obtenido en Taxa_S, dando a entender que la proporción de especies poco comunes respecto al total es
más significativa que en el suelo circundante, así éste tenga más riqueza absoluta.

2. Índices de diversidad:

Suelo Suelo Suelo Suelo Suelo Suelo Suelo Suelo

Índices rizosférico rizosférico circundante circundante rizosférico rizosférico circundante circundante
1 2 1 2 3 4 3 4
Taxa_S 77 76 75 90 100 94 91 95

Individuals 3103 3606 2184 13585 6560 5271 5766 6905

Dominance_D 0,091 0,105 0,186 0,268 0,029 0,035 0,056 0,104

Simpson_1-D 0,909 0,895 0,815 0,732 0,972 0,965 0,944 0,896

Shannon_H 3,137 2,968 2,818 2,441 3,895 3,767 3,442 3,222

Evenness_e^H/S 0,299 0,256 0,223 0,128 0,491 0,46 0,343 0,264

Brillouin 3,086 2,924 2,751 2,424 3,857 3,725 3,406 3,19

Menhinick 1,382 1,266 1,605 0,772 1,235 1,295 1,198 1,143

Margalef 9,453 9,157 9,624 9,352 11,26 10,85 10,39 10,63

Equitability_J 0,722 0,685 0,653 0,542 0,846 0,829 0,763 0,708

Fisher_alpha 14,3 13,61 15,05 12,94 16,74 16,25 15,34 15,58

Berger-Parker 0,233 0,243 0,415 0,506 0,077 0,097 0,159 0,283

Chao-1 103 82 79,67 95,25 103,8 103 93,55 96,43

Figura 3. Índices de diversidad para cada subunidad muestreada: Fincas Tabla y Grada.

El suelo rizosférico 3, correspondiente a la finca Grada, presenta los índices de Shannon-Weaver y Simpson más altos en la
totalidad de las muestras, con valores de 3,895 y 0,972 respectivamente. Para Shannon-Weaver, teniendo un valor mínimo de
0 y máximo de 5, ésta comunidad se encuentra en un intervalo promedio con tendencia a una alta diversidad. Por otro lado,
mostrando un gran contraste, para Simpson (min. 0, máx. 1) el resultado está muy cerca del valor máximo del índice, lo cual
indica que se observa una muy baja diversidad, pues la probabilidad de encontrar dos individuos de la misma especie
seleccionados aleatoriamente es bastante alta. Todas las comunidades sobrepasaron el 0,8 para Simpson, apreciable en las
figuras 4 y 5, donde la distribución del porcentaje representativo de cada suelo tiene un área muy similar.

100%

80%
Suelo rizosférico 1
60%
Suelo rizosférico 2

40% Suelo rizosférico 3

20% Suelo rizosférico 4

0%
Dominance_D Simpson_1-D Shannon_H

Figura 4. Porcentajes de representación en Índices de diversidad: Suelos rizosféricos.

100%
90% Suelo circundante 1
80%
70% Suelo circundante 2
60% Suelo circundante 3
50%
Suelo circundante 4
40%
30%
20%
10%
0%
Dominance_D Simpson_1-D Shannon_H

Figura 5. Porcentajes de representación en índices de diversidad: Suelos circundantes.

La diferencia tan abrupta entre los índices de Simpson y Shannon-Weaver se debe al método por medio del cual cada una
obtiene la probabilidad, pues el segundo enfoca su ecuación a la teoría de la información, de modo que se reducen las variables
ajenas al estimado que puedan perturbar el índice final. En otras palabras, Shannon-Weaver da un resultado más acorde para el
muestreo de microorganismos, pues la variabilidad en éstas comunidades hace que un índice como el de Simpson tenga mayor
incertidumbre.

Sobre dominancia e índices de equitatividad, primero tomarse en cuenta las figuras 6 y 7:

100% 100%

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0%
Dominance_D Simpson_1-D Shannon_H Dominance_D Simpson_1-D Shannon_H
Suelo rizosferico Suelo circundante Suelo rizosferico Suelo circundante

Figura 6. Porcentaje de representación entre suelos Figura 7. Porcentaje de representación entre suelos
circundantes y rizosféricos en los muestreos de Tabla. circundantes y rizosféricos en los muestreos de Grada
Si revisamos los previo con lo que se contempla en la figura 8, existe una relación inversa entre el índice Dominance_D y
Evenness/Equitativity; a mayor valor de la primera, menor en la segunda. Es de esperar que así suceda puesto que
Dominance_D refiere al dominio de la comunidad por el número de individuos que pueda tener una especie respecto a las otras,
mientras que Evenness/Equitativity a la distribución de individuos con tendencia a la uniformidad entre especies, siendo
contradictorias entre sí.

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
Rizosférico Tabla Circundante Tabla Rizosférico Grada Circundante Grada
Evenness Equitability
Figura 8. Comparación entre índices Evenness y Equitability para cada subunidad
muestreada.

El suelo rizosférico de Grada tiene los índices de equitatividad más altos en comparación a las comunidades de otros suelos,
tanto en Equitability_J como en Evenness_e^H/S. En la figura 9 se puede apreciar que ambos índices tienen una representación
muy similar para las comunidades de cada suelo. En el suelo circundante de Tabla, el valor arrojado por Equitability_J tiene
una proporción mayor respecto a los datos de los otros suelos si es comparada con Evenness_e^H/S; caso contrario ocurre en
el rizosférico de Grada, donde su valor relativo es mucho mayor.
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Evenness Equitability

Rizosférico Tabla Circundante Tabla

Rizosférico Grada Circundante Grada
Figura 9. Porcentaje de representación: índices de equitatividad en los suelos de
Tabla y Grada
 3. Curva de acumulación de especies:

En la figura 10 se encuentra la curva Mao´s Tau de rarefacción de muestras, donde vemos un total de taxones dentro del
intervalo 105 – 110, llegando a la saturación en un aproximado de 6 muestras. Esto quiere decir que bastaría con el registro de
6 suelos para obtener el total de especies entre las dos fincas.

Figura 10. Curva Mao Tau de rarefacción de muestras en la totalidad de las muestras.

Si realizamos una curva de rarefacción individual (figura 11), podemos observar el comportamiento logarítmico esperado para
la acumulación de especies, donde las muestras del suelo circundante 2 y 4; incluso quizás la del suelo rizosférico 3; muestran
un punto de saturación en aproximadamente 3750, 4500 y 5250 individuos respectivamente. Para el resto de muestras no se
muestra muy clara una saturación, lo cual sugiere que el esfuerzo de muestreo debe ser mayor, especialmente para el suelo
circundante 1 y el rizosférico 2. Sin embargo, estos resultados pueden estar influenciados por la escala de individuos utilizada
en la muestra total, ya que no es homogénea y presenta diferencias muy altas entre suelos, teniendo 13585 especímenes el suelo
circundante 2 (lo que explicaría su evidente punto de saturación), mientras que el suelo circundante 1 tiene apenas 2184.

Figura 11. Curva de rarefacción individual: Suelos circundantes y rizosféricos de Tabla y Grada.
A ciencia cierta no se puede evidenciar una clara dominancia respecto a diversidad entre suelos circundantes y rizosféricos,
pues no hay una tendencia de superioridad en cantidad de taxones si se analizan en conjunto. Por el lado de los circundantes de
Tabla (1 y 2), podemos ver que su curva respectiva empieza a estabilizarse con el número de individuos más reducido entre
todas las muestras, además de tener el segundo promedio de especies más pequeño (aprox. 82) y el promedio de equitatividad
más baja (Evenness_e^H/S: 0,1755 y Equitability_J: 0,5976); en este orden de ideas, diríamos que son los de menor diversidad.
Por otra parte, los suelos rizosféricos de Grada (3 y 4) tienen el número de taxones más alto (aprox. 97) y los promedios de
equitatividad más altos (Evenness_e^H/S: 0,4757 y Equitability_J: 0,8374), lo cual explica la altura de su curva y la lejanía del
punto de saturación respecto a 0 especímenes; dicho de otro modo, necesita una mayor extensión en el número de individuos
muestreados para llegar a su saturación, lo cual se traduce (y explica al mismo tiempo) en una diversidad y un número posible
de taxones mayor.

4. Análisis beta en diversidad de recambio:

Para la comparativa entre comunidades, se utilizó el índice de Whittaker, el cual se muestra a continuación en la figura 12:
Suelo Suelo Suelo Suelo Suelo Suelo Suelo Suelo
Muestra
rizosférico rizosférico circundante circundante rizosférico rizosférico circundante circundante
comparativa
1 2 1 2 3 4 3 4
Suelo
0 0,08497 0,09211 0,08982 0,17514 0,18129 0,15476 0,16279
rizosférico 1
Suelo
0,08497 0 0,13907 0,09639 0,20455 0,21176 0,17365 0,19298
rizosférico 2
Suelo
circundante 0,09211 0,13907 0 0,11515 0,17714 0,1716 0,19277 0,2
1
Suelo
circundante 0,08982 0,09639 0,11515 0 0,12632 0,15217 0,12707 0,13514
2
Suelo
0,17514 0,20455 0,17714 0,12632 0 0,04124 0,07853 0,06667
rizosférico 3
Suelo
0,18129 0,21176 0,1716 0,15217 0,04124 0 0,09189 0,07937
rizosférico 4
Suelo
circundante 0,15476 0,17365 0,19277 0,12707 0,07853 0,09189 0 0,04301
3
Suelo
circundante 0,16279 0,19298 0,2 0,13514 0,06667 0,07937 0,04301 0
4
Figura 12. Índice de Whittaker entre subunidades.

𝛽𝐴 = (𝑆1 − 𝑐) + (𝑆2 − 𝑐)

Donde βA es el índice de Whittaker entre dos subunidades, S1 es el total de taxones en la primera unidad, S2 es el total de taxones
en la segunda unidad, y c el total de taxones comunes entre ambas unidades.

Los valores del índice de Whittaker mostrados en la figura 12 hacen referencia a la rotación absoluta de especies entre
subunidades. Esto lo sabemos porque al comparar una muestra con sí misma, βA = 0, lo cual indica que no hay diferencias entre
las especies encontradas, ya que, evidentemente, al tratarse de la misma locación y muestreo no las habrán.

A mayor valor del índice, indica una mayor diferencia entre da diversidad de cada muestra: habrá más divergencia si c es cada
vez más pequeño, dado que se compartirán menos especies. En el caso hipotético en el que cada área de muestreo cumpliera
con ser una zona de aislamiento específico, el total de taxones estaría repartido de forma homogénea en cada una de las
subunidades, lo cual se traduciría en:

∑ 𝑆𝑛 = 𝛾

Donde n es el número de subunidades y γ es el total absoluto de especies. De modo que el índice de Whittaker (βA) sería
exactamente igual a γ, ya que c tornaría a ser 0 porque no hay compartición de taxones.