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BIOLOGÍA, ESTRUCTURA POBLACIONAL Y PESQUERÍA DE POTA O CALAMAR

GIGANTE (Dosidicus gigas) EN EL PERÚ BIOLOGY, POPULATION STRUCTURE
AND FISHERY OF JUMBO FLYING SQUID (Dosidicus gigas...

Article  in  Revista de Investigaciones Veterinarias del Peru · September 2018

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Jorge Csirke Juan Arguelles

Independent Consultant Instituto del Mar del Perú
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Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018 ISSN 0458-7766

BIOLOGÍA, ESTRUCTURA POBLACIONAL Y PESQUERÍA DE POTA

O CALAMAR GIGANTE (Dosidicus gigas) EN EL PERÚ
BIOLOGY, POPULATION STRUCTURE AND FISHERY OF JUMBO
FLYING SQUID (Dosidicus gigas) IN PERU
Jorge Csirke1 Juan Argüelles1 Ana Alegre1 Patricia Ayón1
Marilú Bouchon 1
Gladis Castillo1
Ramiro Castillo 1
Rosario Cisneros1
Renato Guevara-Carrasco 1
Luis Lau 1
Luis Mariátegui1
Carlos Salazar1
Ricardo Tafur 1
Josymar Torrejón 1
Carmen Yamashiro1
RESUMEN
Csirke J, Argüelles J, Alegre A, Ayón P, Bouchon M, Castillo G, Castillo R, Cisneros R, Guevara-Carrasco R, Lau
L, Mariátegui L, Salazar C, Tafur R, Torrejón J, Yamashiro C. 2018. Biología, estructura poblacional y pesquería de
pota o calamar gigante (Dosidicus gigas) en el Perú. Bol Inst Mar Perú. 33(2): 302-364.- El calamar gigante (Dosidicus
gigas) se encuentra en gran abundancia a lo largo de toda la costa peruana desde 10 hasta más de 500 millas
náuticas de la costa. Realiza migraciones verticales de 0 a 1200 m de profundidad, con migraciones ontogénicas
regulares hacia la costa y mar adentro y migraciones latitudinales menos regulares de varios cientos de millas
náuticas. Es un predador muy agresivo con un amplio espectro alimentario, y en los últimos 14 años entre
sus presas han predominado cefalópodos (42,33% en peso) y peces mesopelágicos Vinciguerria lucetia (13,05%)
y Myctophidae (12,38%). Diferencias observadas en sus tamaños de madurez sexual, crecimiento y áreas de
distribución sugieren que hay al menos tres grupos fenotípicos o subunidades poblacionales frente al Perú. La
distribución de frecuencia de tallas en las capturas de flotas artesanales e industriales en aguas peruanas ha
sido muy variable, con un cambio significativo a tallas mucho más grandes que se inicia el año 2000 y se hace
más evidente a partir del año 2001. Desde entonces, los calamares capturados en aguas peruanas han sido por
lo general bastante más grandes que los capturados en la alta mar adyacente. La pesquería peruana de calamar
se desarrolló rápidamente a principios de la década de los años 1990, con aumentos en las capturas por una
flota potera industrial extranjera operando bajo licencia peruana y una pesquería artesanal local en rápida
expansión, que sustituyó gradualmente a la pesquería industrial. Las capturas totales de calamar gigante de
Perú alcanzaron un máximo de 556 mil toneladas en 2014, todas capturadas por flotas artesanales locales.
El stock, o stocks, de calamar gigante en aguas peruanas se consideran sub-explotado o moderadamente
explotado, y las evaluaciones se basan en estimaciones de biomasa de cruceros acústicos combinados con
modelos de producción excedente. Se discute la idoneidad de estos y otros métodos de evaluación de stocks,
dando particular atención a la estructura de la población, la presencia de tres grupos fenotípicos o posibles
subunidades poblacionales, así como otras características observadas en el calamar gigante frente a Perú y sus
implicancias para la evaluación y ordenación de su pesquería.
Palabras clave: Dosidicus gigas, calamar gigante, biología, estructura poblacional, pesquería, Perú
ABSTRACT
Csirke J, Argüelles J, Alegre A, Ayón P, Bouchon M, Castillo G, Castillo R, Cisneros R, Guevara-Carrasco R,
Lau L, Mariátegui L, Salazar C, Tafur R, Torrejón J, Yamashiro C. 2018. Biology, population structure and fishery
of jumbo flying squid (Dosidicus gigas) in Peru. Bol Inst Mar Peru. 33(2): 302-364.- Jumbo flying squid (Dosidicus
gigas) is found in high abundance along the whole Peruvian coast from 10 to more than 500 nautical miles from
the coast. It performs diel vertical migrations from 0 to more than 650 m of depth, with regular inshore-offshore
ontogenetic migrations and less regular latitudinal migrations of several hundred nautical miles. It is a very
aggressive predator, having a wide food spectrum with predominance, in the last 14 years, of cephalopods
(42.33%, by weight) and the mesopelagic fishes Vinciguerria lucetia (13.05%) and Myctophidae (12.38%). Observed
differences in their size at sexual maturity, growth and distribution areas suggests that there are at least three
phenotypic groups or population subunits off Peru. Their size frequency distribution in catches by both artisanal
and industrial fleets in Peruvian waters has been highly variable, with a significant shift to much larger sizes that
started in 2000 and became evident in 2001. Since then, squids caught in Peruvian waters have generally been
much larger than those caught in the adjacent high seas. The Peruvian squid fishery developed rapidly during
the early 1990s with increased catches by a licensed foreign industrial jigger fleet and a rapidly expanding local
artisanal fishery that gradually phased out the industrial fishery. Total Peruvian catches of jumbo flying squid
peaked at 556 thousand tons in 2014, all taken by local artisanal fleets. The stock or stocks of jumbo flying squid
in Peruvian waters are considered to be underexploited or moderately exploited, and the assessments are based
on biomass estimates from acoustic surveys combined with surplus production modelling. The suitability of
these and other stock assessment methods is discussed giving particular attention to the observed population
structure, the presence of three phenotypic groups or possible stock subunits, as well as other characteristics of
jumbo flying squid off Peru and what they may imply for the assessment and management of this fishery.
Keywords: Dosidicus gigas, jumbo flying squid, biology, population subunits, fishery, Peru

1 Instituto del Mar del Perú (IMARPE), Chucuito, Callao, Perú.

Email: jorge.csirke@gmail.com

302
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
1. INTRODUCCIÓN
La pota o calamar gigante Dosidicus gigas (d’Orbigny,
1835) es una de las especies de cefalópodos más grandes
y abundantes del mundo. Según Nigmatullin et al.
(2001) el calamar gigante podría alcanzar una longitud
de manto (LM) de hasta 120 cm y un peso total de hasta
65 kg. Pero en los estudios realizados por el Imarpe
se ha reportado 133 cm LM como talla máxima en los
muestreos de tallas efectuados en las capturas de la
flota artesanal en 2002 (Argüelles y Taipe 2018) y en los
muestreos biológicos se registró 128 cm LM como talla
máxima en una hembra madura capturada en octubre
2011. D. gigas es además la especie de cefalópodos
que soporta las mayores capturas a nivel mundial,
habiéndose registrado una captura media anual de
866 mil toneladas en los últimos diez años (2007-2016)
y un máximo de 1,16 millones de toneladas en 2014. Se
encuentra solo en el Océano Pacífico oriental, donde
tiene una amplia distribución nerítico-oceánica a lo largo
de los bordes de las zonas de surgencia costera de alta
productividad desde 40°N hasta 47°S (Nigmatullin et
al. 2001) aunque se ha reportado la presencia ocasional
de calamar gigante en latitudes más altas, desde 56°57’N
frente al cabo Edgecumbe, Alaska (Cosgrove y Sendall
2005) hasta 50°00’S frente a Tierra del Fuego, Chile.
Es abundante cuando la saturación de oxígeno
superficial es relativamente alta y hay concentraciones
de especies mesopelágicas que forman parte importante
de su dieta (Nesis 1970, 1983; Roper et al. 1984,
Nigmatullin et al. 2001, Ehrhardt et al. 1983, Kreuzer
1984, Markaida 2006, 2006a; Rosas 2007, Rosas et al.
2011, Seibel 2011, 2013; Alegre et al. 2014). Las áreas
con las concentraciones más altas de calamar gigante se
asocian con los sistemas de surgencia de la zona centro-
norte de Perú y el Golfo de California (Anderson
y Rodhouse 2001, Markaida y Sosa-Nishizaki 2003,
Nigmatullin et al. 2001) que son también las áreas que
sostienen las mayores pesquerías de esta especie.
Al igual que otras especies de calamar, la pota tiene un
crecimiento somático rápido, vida de corta duración
y su población generalmente está compuesta por
individuos de una sola clase anual. Esto hace que
sus patrones de abundancia y distribución sean muy
sensibles a los cambios de las condiciones ambientales
y sus efectos en la abundancia de sus presas (Bazzino
2001), particularmente sobre el ciclo de producción
del zooplancton, que constituye la principal fuente de
alimento de sus estadios juveniles.
Sin embargo, como se discute líneas abajo, la sensibilidad
a los cambios ambientales podría estar algo atenuada
en el caso del calamar gigante, ya que en varios años
se ha observado que la sola clase anual que conforma
la población puede estar compuesta por dos o más
cohortes o grupos con tallas modales diferentes y tallas
303
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
1. INTRODUCTION
The jumbo flying squid Dosidicus gigas (d’Orbigny,
1835) is one of the largest and most abundant
cephalopod species in the world. According to
Nigmatullin et al. (2001), this squid could reach
a mantle length (ML) of up to 120 cm and a total
weight of up to 65 kg. However, Imarpe’s studies
have reported 133 cm ML as the maximum size
in the size samples of the catches of the artisanal
fleet in 2002 (Argüelles & Taipe 2018) and, in
biological samplings, 128 cm ML was recorded
as the maximum size in a mature female caught
in October 2011. D. gigas is also the species of
cephalopods that supports the highest catches
worldwide, with an average annual catch of
866,000 tons in the last ten years (2007-2016) and a
maximum of 1.16 million tons in 2014. It is found
only in the Eastern Pacific Ocean, where it has a
wide neritic-oceanic distribution along the edges of
the high productivity coastal upwelling areas from
40°N to 47°S (Nigmatullin et al. 2001), although
the occasional presence of jumbo flying squid has
been reported in higher latitudes, from 56°57’N off
Cape Edgecumbe, Alaska (Cosgrove & Sendall
2005) to 50°00’S off Tierra del Fuego, Chile.
They are abundant when surface oxygen saturation
is relatively high and there are concentrations of
mesopelagic species, which are an important part
of their diet (Nesis 1970, 1983; Roper et al. 1984,
Nigmatullin et al. 2001, Ehrhardt et al. 1983,
Kreuzer 1984, Markaida 2006, 2006a; Rosas 2007,
Rosas et al. 2011, Seibel 2011, 2013; Alegre et al.
2014). The areas with the highest concentrations
of jumbo flying squid are associated with the
upwelling systems of Central-Northern Peru and
the Gulf of California (Anderson & Rodhouse 2001,
Markaida & Sosa-Nishizaki 2003, Nigmatullin et
al. 2001), which are also the areas that support the
largest fisheries for this species.
Like other squid species, D. gigas has a fast somatic
growth, short life span and its population is generally
composed of individuals of a single annual class. This
makes the abundance and distribution patterns of these
species very sensitive to changes in environmental
conditions and its effects on prey abundance (Bazzino
2001), where the effects on the production cycle of
zooplankton, the main source of food for the juvenile
stages, would be particularly impactful.
Nonetheless, as discussed below, the sensitivity to
environmental changes may be somewhat attenuated
in the case of jumbo flying squid since, in several
years, it has been observed that the single annual
class that makes up the population may be composed
of two or more cohorts or groups with different
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
máximas de crecimiento y tallas de madurez sexual
también diferentes, los que seguramente proceden de
grupos de desovantes y/o tiempos de desove diferentes
y, por la gran diferenciación en sus tallas de máximo
crecimiento y otras características fenotípicas, podrían
representar sub-unidades o sub-grupos poblacionales
diferentes, lo que podría denotar una cierta adaptación
de la especie a las condiciones ambientales cambiantes,
típicas del mar peruano y áreas adyacentes.
Antes de 1989, los desembarques de calamar gigante
en el Perú no llegaban a las mil toneladas (t) por año,
todas provenientes de capturas incidentales (Flores
et al. 1994). Recién entre 1990 y 1991 se comienza a
desarrollar una pesquería dirigida a esta especie,
con un rápido aumento del esfuerzo de pesca, por
las capturas de la flota artesanal local y la concesión
de licencias de pesca a flotas extranjeras. Es así que
la flota artesanal peruana llega a capturar casi 21 mil
t del recurso en 1991 y 43 mil t en 1994. En abril de
1991 el gobierno peruano otorgó licencias de pesca a
un número limitado de buques poteros industriales
extranjeros que capturaron casi 61 mil t ese año,
llegando a 170 mil t en 1994. El desarrollo de estas
pesquerías se apoyó en la información proveniente de
diversos cruceros de investigación científica y pescas
exploratorias realizadas directamente por Imarpe o a
través de convenios de cooperación técnica desde 1979
(Mariátegui et al. 2018) que han continuado hasta la
fecha y que han detectado y confirmado la presencia
de grandes concentraciones en aguas peruanas y en la
alta mar adyacente.
Como parte de las primeras medidas de ordenación de
esta pesquería en desarrollo, se estableció un programa
de investigación y monitoreo que incluyó la colocación
de observadores a bordo y en los principales lugares
de desembarque, así como la ejecución de cruceros
de investigación científica en aguas jurisdiccionales
peruanas y la alta mar adyacente. Este programa
continúa hasta la fecha, aunque con algunos ajustes,
mejoras y modificaciones. Con el tiempo se fue
limitando gradualmente la pesquería industrial del
recurso en aguas jurisdiccionales peruanas hasta
que cesó por completo a fines del 2011, mientras que
se expandía la pesca artesanal local, que a la fecha
cuenta con unas 4622 embarcaciones, incluyendo 2269
poteras puras, 789 poteras-espineleras, 159 poteras-
cortineras de altura y 1405 poteras combinadas con
otras artes (Castillo et al. en preparación). Se estima
que esas embarcaciones tienen una capacidad de
bodega promedio de 9,8 t y han llegado a capturar
más de medio millón de toneladas de calamar gigante
en algunos años.
Como señalan Argüelles et al. (2008) y Argüelles
y Tafur (2010) los patrones de comportamiento
y distribución, así como los niveles de biomasa,
304
ISSN 0458-7766
modal sizes, and also different maximum growth
sizes and sexual maturity sizes, which surely come
from different spawning groups and/or spawning
times, and because of the great differentiation in
their maximum growth sizes and other phenotypic
characteristics, could represent different subunits
or population subgroups, which, in any case, could
denote a certain adaptation of the species to the
changing environmental conditions that are typical of
the Peruvian waters and adjacent areas.
Before 1989, the landings of jumbo flying squid in Peru
did not reach 1,000 tons per year, all of which came
from bycatch (Flores et al. 1994). It was only between
1990 and 1991 that a targeted fishery for this species
began to develop, with a rapid increase in the fishing
effort and catches of the local artisanal fleet and the
granting of fishing licenses to foreign fleets. Thus, the
Peruvian artisanal fleet caught almost 21,000 t of jumbo
flying squid in 1991 and 43,000 t in 1994. In April 1991,
the Peruvian government granted fishing licenses to a
limited number of foreign industrial jigger vessels that
caught almost 61,000 t of jumbo flying squid that year,
reaching 170,000 t in 1994. The development of this
local artisanal fishery and the licensing of foreign fleets
was supported by information from various scientific
research cruises and exploratory fisheries conducted
directly by Imarpe or through technical cooperation
agreements since 1979 (Mariátegui et al. 2018) and
which have continued to date, and have detected and
confirmed the presence of large concentrations of
jumbo flying squid in Peruvian jurisdictional waters
and the adjacent high seas.
As part of the first management measures for this
developing fishery, a research and monitoring
program was established that included the placement
of observers aboard and at the main landing sites, as
well as the execution of scientific research cruises in
Peruvian jurisdictional waters and the adjacent high
seas. This program continues to date, although with
some adjustments, improvements and modifications.
Over time, the industrial fishery for this resource in
Peruvian jurisdictional waters was gradually limited
until it ceased completely at the end of 2011, while
local artisanal fishing was expanded, which to
date has some 4,622 vessels, including 2,269 using
only jiggers, 789 using jiggers and longlines, 159
using jiggers and high-sea gillnets and 1,405 using
jiggers and other fishing gears (Castillo et al. in
preparation). It is estimated that these vessels have
an average holding capacity of 9.8 t and have caught
more than half a million tons of jumbo flying squid
in some years.
As pointed out by Argüelles et al. (2008) and
Argüelles & Tafur (2010), the behavior and
distribution patterns, as well as biomass levels,
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
crecimiento y tamaño corporal, y el tiempo, talla
y edad de madurez sexual de esta especie pueden
modificarse durante eventos intensos de El Niño
o La Niña, produciendo cambios y fluctuaciones
interanuales que desde la perspectiva pesquera
se perciben como mayor dispersión y reducción
temporal de su disponibilidad a las flotas pesqueras.
Estos y otros aspectos de la biología, ecología y pesca
del calamar gigante en aguas jurisdiccionales peruanas
y en la alta mar adyacente fueron examinados haciendo
énfasis en las necesidades y desafíos asociados con el
monitoreo, la evaluación y la eventual ordenación de
su pesquería en alta mar, en el área de aplicación de
la Convención sobre la Conservación y Ordenación
de los Recursos Pesqueros de Alta Mar en el Océano
Pacífico Sur (SPRFMO 2015), en tres informes técnicos
del Instituto del Mar del Perú (Imarpe) preparados por
Csirke et al. (2015) y Argüelles et al. (2016, 2017). En este
artículo se revisa y actualiza la información disponible
en esos tres informes, así como aquella presentada en
los otros artículos incluidos en este mismo volumen
a fin de examinar los diversos aspectos biológico-
pesqueros y sus implicancias para el desarrollo de la
pesca de calamar gigante en el Perú y los enfoques
de evaluación y ordenación pesquera necesarios para
asegurar la sostenibilidad y posible expansión de
esta importante pesquería nacional. Pero también
se observan cambios y fluctuaciones de más larga
duración que en muchos aspectos podrían interpretarse
como cambios de régimen a escala decadal, semejantes
a los descritos para esta misma área por Csirke (1989),
Lluch-Belda et al. (1992), Csirke et al. (1996), Chavez
et al. (2008) y otros en el caso de la anchoveta Engraulis
ringens Jenyns y para el caso del jurel Trachurus murphyi
Nichols por Csirke (2013), Flores et al. (2013), Espino
(2013) y Alegre et al. (2013).
2. HÁBITAT
El calamar gigante adulto tiene alta tolerancia a cambios
en la presión del agua, la temperatura, la salinidad,
el oxígeno disuelto y otros factores ambientales,
lo que le permite habitar y migrar a profundidades
de 0 hasta 1200 m en hábitats neríticos, epi y
mesopelágicos tropicales y templados en el Pacífico
oriental (Anderson y Rodhouse 2001, Nigmatullin et
al. 2001, Tafur et al. 2001, Gilly et al. 2006). Es capaz de
migraciones verticales y horizontales extensas y tiene
un complejo patrón de reproducción y reclutamiento
(Boyle y Boletzky 1996). Es una especie nectónica
que forma grandes cardúmenes de individuos de
tamaño similar, está ampliamente distribuida en
la vertiente continental y en las aguas costeras y
oceánicas adyacentes en el Pacífico oriental y sus
mayores concentraciones se encuentran generalmente
en áreas donde la productividad primaria es alta
pero no máxima, y donde la biomasa del zooplancton
305
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
growth and body size, and time, size and age of
sexual maturity of this species can be modified
during intense El Niño or La Niña events,
producing inter-annual changes and fluctuations
that, from a fisheries perspective, are perceived as
greater dispersion and temporary reduction of their
availability to fishing fleets.
These, and other aspects of the biology, ecology
and fisheries of jumbo flying squid in Peruvian
jurisdictional waters and the adjacent high seas,
were examined with emphasis on the needs
and challenges associated with the monitoring,
assessment and eventual management of their fishery
on the high seas, in the area of application of the
Convention on the Conservation and Management
of High Seas Fishery Resources in the South Pacific
Ocean (SPRFMO 2015), in three technical reports
by the Peruvian Marine Research Institute (Imarpe)
prepared by Csirke et al. (2015) and Argüelles et al.
(2016, 2017). This article reviews and updates the
information available in these three reports, as well
as that presented in the other articles included in this
volume, in order to examine the various biological
and fishery aspects, and their implications for the
development of the jumbo flying squid fishery in
Peru, and the approaches to fisheries assessment and
management necessary to ensure the sustainability
and possible expansion of this important national
fishery. But longer-term changes and fluctuations
are also observed, which in many respects could
be interpreted as regime changes on a decadal
scale, similar to those described for this same area
by Csirke (1989), Lluch-Belda et al. (1992), Csirke
et al. (1996), Chavez et al. (2008) and others in the
case of anchoveta Engraulis ringens Jenyns and for
jack mackerel Trachurus murphyi Nichols by Csirke
(2013), Flores et al. (2013), Espino (2013) and Alegre
et al. (2013).
2. HABITAT
The adult jumbo flying squid has high tolerance to
changes in water pressure, temperature, salinity,
dissolved oxygen and other environmental factors,
allowing it to inhabit and migrate to depths from
0 to 1200 m in neritic, epipelagic and mesopelagic
tropical and temperate habitats in the Eastern
Pacific Ocean (Anderson & Rodhouse 2001,
Nigmatullin et al. 2001, Tafur et al. 2001, Gilly
et al. 2006). It is capable of extensive vertical and
horizontal migrations and has a complex pattern of
reproduction and recruitment (Boyle & Boletzky
1996). It is a nektonic species that forms large
schools of similarly sized individuals, which is
widely distributed on the continental slope and in
adjacent coastal and oceanic waters in the Eastern
Pacific and its highest concentrations are generally
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
es relativamente alta y el número de peces meso y
batipelágicos es máximo (Nesis 1970, 1983).
Es un depredador muy agresivo y la disponibilidad de
presas es un factor más importante que la temperatura
u otros parámetros ambientales en la configuración
de su distribución geográfica. Los calamares más
jóvenes y/o más pequeños, con LM de hasta 30 cm
predominan en aguas oceánicas, mientras que los
más grandes tienden a estar más cerca a la costa para
alimentarse, y aparearse, para posteriormente migrar
hacia aguas oceánicas para desovar (Nesis 1970, Sakai
y Yamashiro 2013).
Al ser una especie euriterma, habita masas de agua con
temperaturas superficiales que van desde 15 a 28 °C
(Nesis 1983) e incluso tan altas como 32 °C en aguas
ecuatoriales (Nigmatullin et al. 2001). Sin embargo,
en el hemisferio sur, las mayores concentraciones se
encuentran generalmente en áreas con temperaturas
superficiales del mar entre 17 y 23 °C, con un máximo
entre 18 y 20 °C.
Frente a Perú, el calamar gigante ha sido capturado en
áreas con temperaturas superficiales del mar que van
de 17,5 a 27,5 °C (Benites 1985, Benites y Valdivieso
1986, Segura et al. 1996, Yamashiro et al. 1997) y las me-
jores concentraciones usualmente se han encontrado
en el rango de temperaturas típicas del frente entre las
aguas oceánicas superficiales algo cálidas (20,0 °C) y las
aguas costeras frías (17,8-19,6 °C) con máximas donde
la temperatura superficial del mar ha estado por enci-
ma de 18 °C y en, o ligeramente por encima de 14 °C a
50 m de profundidad (Rubio y Salazar 1992, Yamas-
hiro et al. 1997). Para un área oceánica frente a Perú y
Ecuador Kuroiwa (1998) da cuenta de una caída en los
índices de captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de
calamar gigante cuando las temperaturas superficiales
del mar superaban los 23 °C, mientras que no encontró
correlación entre la CPUE y la temperatura superficial
del mar a temperaturas entre 16 y 23 °C. También en-
contró que en esa área, las capturas de calamar gigan-
te eran más altas cuando la termoclina estaba entre 10
y 50 m de profundidad con temperaturas entre 15,0 y
15,9 °C y las capturas eran más pobres cuando las ma-
sas de agua cálida alcanzaban profundidades de 30-40
m o cuando las masas de agua fría prevalecían en la
superficie.
En general, las concentraciones más altas de calamar
gigante se encuentran a lo largo del borde externo de
las principales áreas de surgencia, en asociación con
el talud continental y el frente de confluencia entre
las aguas oceánicas superficiales cálidas y las aguas
costeras frías, donde peces mesopelágicos y otras
posibles presas son lo suficientemente abundantes
como para soportar las altas tasas de crecimiento de
esta especie.
306
ISSN 0458-7766
found in areas where primary productivity is high
but not the maximum, and where the biomass of
zooplankton is relatively high and the number of
mesopelagic and bathypelagic fish is highest (Nesis
1970, 1983).
It is a very aggressive predator, and the
availability of prey is a more important factor than
temperature or other environmental parameters in
the configuration of its geographical distribution.
Younger and/or smaller squid, with a ML of up to
30 cm, predominate in oceanic waters, while larger
squids tend to be closer to the coast to feed, and
mate, to later migrate to oceanic waters to spawn
(Nesis 1970, Sakai & Yamashiro 2013).
As a eurythermal species, it inhabits water masses
with surface temperatures ranging from 15 to 28 °C
(Nesis 1983) and even as high as 32 °C in equatorial
waters (Nigmatullin et al. 2001). However, in the
southern hemisphere, the highest concentrations
are generally found in areas with sea surface
temperatures between 17 and 23 °C, with a maximum
between 18 and 20° C.
Off Peru, the jumbo flying squid has been caught in
areas with sea surface temperatures ranging from
17.5 to 27.5 °C (Benites 1985, Benites & Valdivieso
1986, Segura et al. 1996, Yamashiro et al. 1997). The
best concentrations have usually been found in the
temperature range typical of the front between the
somewhat warm surface oceanic waters (20.0 °C)
and the cold coastal waters (17.8-19.6 °C), with
maximums where the sea surface temperature has
been above 18 °C, and 14 °C or slightly above at 50
m depth (Rubio & Salazar 1992, Yamashiro et al.
1997). For an oceanic area off Peru and Ecuador,
Kuroiwa (1998) reports a drop in the catch per
unit of effort (CPUE) indices of jumbo flying squid
when sea surface temperatures exceeded 23 °C,
while it found no correlation between CPUE and
sea surface temperature at temperatures between
16 and 23 °C. It also found that in that area, the
catches of jumbo flying squid were highest when
the thermocline was between 10 and 50 m deep
with temperatures between 15.0 and 15.9 °C, and
the catches were poorer when the warm water
masses reached depths of 30-40 m or when the
cold-water masses prevailed at the surface.
In general, the highest concentrations of jumbo
flying squid are found along the outer edge of
the main upwelling areas, in association with
the continental slope and the confluence front
between warm surface oceanic waters and cold
coastal waters, where mesopelagic fish and other
potential prey are abundant enough to support the
high growth rates of this species.
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
Se ha observado que frente al Perú existen grupos de
calamares gigantes que alcanzan la madurez sexual
a diferentes tallas (Argüelles et al. 2008) y edades
(Arkhipkin et al. 2015) que por lo general se encuentran
a distancias de la costa y en hábitats algo diferentes.
Como se discute más en detalle en las secciones que
siguen, estas diferencias en las tallas y edades de
maduración sexual y su relativa segregación espacial,
podrían estar relacionadas de alguna manera con la
alta variabilidad anual e interanual en las condiciones
oceanográficas típicas del sistema norte de la Corriente
de Perú (también conocida como Corriente Peruana,
Corriente Peruana de Humboldt, Corriente de Perú-
Humboldt y Corriente de Humboldt)2, que podría
determinar cambios en la tasa de crecimiento por
la mayor o menor disponibilidad de alimento para
juveniles y otras etapas tempranas de la vida. Sin
embargo, cabe también anotar que, aunque las
mayores concentraciones de estos grupos de tallas
y edades suelen estar segregadas espacialmente,
también se pueden observar simultáneamente, aunque
en proporciones diversas en el mismo tiempo y áreas
generales de pesca.
2 El propio Alexander von Humboldt, en una carta dirigida a su colega
el geógrafo Heinrich Berghaus, se opuso a que esta corriente llevara su
nombre sosteniendo que a él sólo le correspondía el mérito de haber
sido el primero en medir su temperatura (y velocidad) (Schmieder
1964, citado en Kohlhepp 2005, Popovici y Chacon de Popovici 2003).
Al respecto, Schweigger (1964) cita textualmente un pasaje de esta
carta de Humboldt a Berghaus del 21 de febrero de 1840, en la que le
escribe “Protesto (también públicamente si fuera necesario) contra cualquiera
denominación como ‘Corriente de Humboldt’ – imitando la designación
‘Corriente de Rennel’ ridiculizada en Inglaterra por los marinos británicos.
– La Corriente es conocida desde hace 300 años por todos los muchachos
pescadores desde Chili hasta Payta; el único mérito mío es el de haber
medido como primero la temperatura de esta corriente de agua”. En efecto,
como se señala en Csirke (2013) los antiguos peruanos practicaban la
navegación y la pesca en estas aguas miles de años antes del inicio del
imperio incaico y seguramente ya desde ese entonces conocían en parte
de las características y bondades de esta corriente, aunque no dejaran
evidencias citables de ello. Y en realidad, los primeros testimonios
escritos sobre la existencia, dirección, fuerza, anchura y largura de
esta corriente provienen de los relatos del cronista Pedro de Cieza
de León, quien en 1553 en el Capítulo III de su obra ‘La Crónica del
Perú’ describe que “…el navegar de Panamá para el Perú es por el mes de
enero, febrero y marzo, porque en este tiempo hay siempre grandes brisas, y no
reinan los vendavales, y las naos con brevedad allegan adonde van, antes que
reine otro viento que es el Sur, el cual gran parte del año corre en la costa del
Perú […y ] El viento sur y no otro reina mucho tiempo, como dicho he, en las
provincias del Perú desde Chile hasta cerca de Tumbez, el cual es provechoso
para venir del Perú a la Tierra Firme, Nicaragua y otras partes, mas para ir es
dificultoso” (Cieza de León 1553). Así, también, pocos años más tarde,
en 1609, el Inca Garcilaso de la Vega en el Capítulo VII de su obra
‘Comentarios Reales’ escribe que “…es de saber que desde Panamá a la
Ciudad de los Reyes se navegaba con grande trabajo, por las muchas corrientes
de la mar y por el viento sur que corre siempre en aquella costa, por lo cual los
navíos, en aquel viaje, eran forzados a salir del puerto con un bordo de treinta
o cuarenta leguas a la mar y volver con otro a tierra, y de esta manera iban
subiendo la costa arriba, navegando siempre a la bolina. Y acaecía muchas
veces, cuando el navío no era buen velero de la bolina, caer más atrás de donde
había salido, hasta que Francisco Drac, inglés, entrando por el Estrecho de
Magallanes, año de mil y quinientos y setenta y nueve, enseñó mejor manera
de navegar, alargándose con los bordos doscientas y trescientas leguas la mar
adentro, lo cual antes no osaban hacer los pilotos, porque sin saber de qué ni
de quién, sino de sus imaginaciones, estaban persuadidos y temerosos
que, apartados de tierras cien leguas, había en la mar grandísimas
calmas, y por no caer en ellas no osaban engolfarse mar adentro”
(Garcilaso de la Vega 1609).
307
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
It has been observed that off Peru there are groups
of jumbo flying squid that reach sexual maturity
at different sizes (Argüelles et al. 2008) and ages
(Arkhipkin et al. 2015) that are generally found at
slightly different distances from the coast and in
slightly different habitats. As discussed in more
detail in the following sections, these differences
in sizes and ages of sexual maturity and their
relative spatial segregation may be related in
some way to the high annual and interannual
variability in oceanographic conditions typical
of the northern system of the Peruvian Current
(also known as the Humboldt Peruvian Current,
the Peru-Humboldt Current and the Humboldt
Current)2, that could determine changes in the
growth rate due to the greater or lesser availability
of food for juveniles and other early life-history
stages. But it should also be noted that, although
the highest concentrations of these size and age
groups are often spatially segregated, they can also
be observed simultaneously, although in varying
proportions at the same time and in different
general fishing areas.
2 Alexander von Humboldt himself, in a letter to his geographer
colleague Heinrich Berghaus, objected to this current bearing his name,
arguing that his only merit was to have been the first one to measure
its temperature (and speed) (Schmieder 1964, cited in Kohlhepp 2005,
Popovici & Chacon de Popovici 2003). In this regard, Schweigger (1964)
quotes a passage from this letter from Humboldt to Berghaus dated on
February 21st, 1840, in which he writes that “I protest (also publicly if
necessary) against any denomination such as ‘Humboldt Current’ - imitating
the name ‘Rennel Current’ ridiculed in England by British seafarers. The
Current has been known for 300 years to all the fishing boys from Chile to
Payta […for Paita]; the only merit of mine is to have measured as first the
temperature of this water current”. In fact, as pointed out in Csirke (2013),
the ancient Peruvians were already navigating and fishing in these
waters thousands of years before the beginning of the Inca Empire,
and already since then they probably knew some of the characteristics
and benefits of this current, even though they did not leave any citable
evidence of it. And, in fact, the first written testimonies about the
existence, direction, strength, width and length of this current come
from the stories of the chronicler Pedro Cieza de Leon, who, in 1553
in Chapter III of his work `The Chronicle of Peru’, describes that “…
sailing from Panama to Peru is for the months of January, February and
March, because at this time there are always great breezes, and no gales reign,
and the naos briefly go where they are going, before another wind reigns,
which is the South, which blows along the coast of Peru for most of the year
[...and] The south wind and not another wind reigns for a long time, as I
said, in the provinces of Peru from Chile to near Tumbes, which is profitable
to come from Peru to the mainland, Nicaragua and other parts, but to go back
is difficult” (Cieza de Leon 1553). Thus, also, a few years later, in 1609,
the Inca Garcilaso de la Vega in Chapter VII of his work ‘The Royal
Commentaries of Peru’ writes that “…it is to be known that sailing from
Panama to Ciudad de los Reyes […in reference to Lima, current capital of
Peru] required a great deal of work, because of the many sea currents and the
south wind that always blows on that coast, so that the ships, on that trip,
were forced to leave the port with a board of thirty or forty leagues towards
the sea and return with another one towards land, and in this way they were
going up the coast, always sailing on the bowline. And it happened many
times, when the ship was not a good sailboat from the bowline, to fall further
back from where it had left, until Francis Drake, an Englishman, entering the
Strait of Magellan, in 1579, taught us a better way of sailing, extending the
boards into the sea by two hundred and three hundred leagues, which before
the pilots did not dare to do, because without knowing what or from whom,
but their imaginations, they were persuaded and fearful that, once away from
lands a hundred leagues, there were great calms at sea, and to avoid falling
into them they did not dare to engulf themselves too far into sea” (Garcilaso
de la Vega 1609).
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Con respecto a esos grupos, Nesis (1983) y Nigmatullin
et al. (2001) proponen que podría haber al menos tres
grupos fenotípicos o subunidades de población de
calamar gigante de acuerdo a la talla a la que alcanzan
la madurez sexual. Un grupo que alcanza la madurez
sexual más tarde y a una talla mayor, habitando
aguas más frías de surgencia costera; mientras que
aquellos que maduran a tallas intermedias o más
pequeñas habitan aguas ligeramente más cálidas y
más alejadas de la costa. También se ha sugerido que,
al permanecer y reproducirse más cerca de la costa,
las larvas del grupo que madura a mayor talla estarían
más propensas a ser retenidas por los remolinos
ciclónicos (eddies) del sistema norte de la Corriente
de Perú, favoreciendo cierto grado de aislamiento
geográfico de este grupo que así se beneficiaría de una
más prolongada permanencia en áreas más costeras y
más productivas.
3. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL
El calamar gigante se encuentra comúnmente a lo
largo de toda la costa peruana ocupando áreas que
pueden ubicarse entre 10 y más de 500 millas náuticas
(mn) de distancia de la costa, y diariamente migra
verticalmente entre la superficie durante la noche a
profundidades de 600 hasta 1200 m durante el día.
El tamaño de las poblaciones, la abundancia local y
la profundidad del fondo, latitudes y distancias de
la costa donde ocurren las concentraciones más altas
pueden variar mucho, estacionalmente y de año en
año, aunque por lo general están más cerca de la costa
en verano y más alejadas en invierno y primavera.
Se cuenta con abundante información sobre la
distribución horizontal y algo sobre la distribución
vertical del calamar gigante frente al Perú, proveniente
de los registros y observaciones de las operaciones
de pesca de las flotas industrial y artesanal, así
como de las prospecciones hidroacústicas y otros
cruceros de investigación científica realizados por el
Imarpe. Y mientras que los cruceros de investigación
científica indican que el calamar gigante se distribuye
ampliamente frente a la costa del Perú, los datos de las
varias pesquerías que operan frente al Perú indican
que en aguas peruanas las mayores abundancias y
las mejores concentraciones de interés comercial se
encuentran por lo general en la parte norte y sur de su
área general de distribución, mientras que en alta mar
las abundancias son algo más bajas y su distribución
latitudinal es más variable.
Los cruceros de prospección hidroacústica llevados a
cabo regularmente por Imarpe típicamente cubren la
franja costera entre 10 y 100 mn de distancia a la costa
desde el extremo norte al extremo sur del dominio
marítimo peruano. Estos cruceros están normalmente
308
ISSN 0458-7766
With respect to these groups, Nesis (1983) and
Nigmatullin et al. (2001) propose that there may
be at least three phenotypic groups or subunits of
the jumbo flying squid population according to the
size at which they reach sexual maturity. A group
that reaches sexual maturity later and at a greater
size, inhabiting colder waters closer to the coastal
upwelling, while those that mature at intermediate
or smaller sizes inhabit slightly warmer waters
further from the coast. It has also been suggested
that, by remaining and breeding closer to the coast,
larvae of the larger maturing group would be more
likely to be retained by the eddies of the Northern
Peruvian Current system, favoring some degree
of geographic isolation of this group that would
benefit from a longer stay in more coastal and
productive areas.
3. SPATIAL DISTRIBUTION
The jumbo flying squid is commonly found along
the entire Peruvian coast, occupying areas that can
be located between 10 and more than 500 nautical
miles (nm) away from the coast, and performs daily
vertical migrations between the surface during
the night, and depths of 600 m and up to 1200 m
during the day. Population size, local abundance
and the bottom depth, latitudes and distances from
the coast, where the highest concentrations occur,
can vary greatly, seasonally and from year to year,
although they are generally closer to the coast in
summer and further away in winter and spring.
There is abundant information on the horizontal
distribution and some information on the vertical
distribution of this squid off Peru from the records
and observations of the fishing operations of the
industrial and artisanal fleets, as well as from the
hydroacoustic surveys and other scientific research
cruises carried out by Imarpe. And while scientific
research cruises indicate that the jumbo flying
squid is widely distributed off the coast of Peru,
data from the various fisheries operating off Peru
indicate that the greatest abundances and the best
concentrations of commercial interest in Peruvian
jurisdictional waters are generally found in the
northern and southern part, while on the high seas
the abundances are somewhat lower and their
latitudinal distribution is more variable.
The hydroacoustic survey cruises carried out
regularly by Imarpe typically cover a coastal band
between 10 and 100 nm distance from de coast,
from the extreme north to the extreme south of
the Peruvian maritime domain. These cruises are
normally oriented to the assessment of anchoveta
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al. Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú

orientados a la evaluación de la anchoveta y otros
recursos pelágicos, pero desde 1999 incluyeron
también como objetivo secundario la evaluación
del calamar gigante, contribuyendo a confirmar su
presencia conspicua y su amplia distribución a lo
largo de toda la costa peruana (Flores et al. 2016).
Estas prospecciones también muestran que existe gran
variabilidad estacional e interanual en la distribución
y extensión de las áreas con calamar gigante dentro
del área explorada, dentro de la cual se distribuye más
ampliamente durante primavera y verano (Figs. 1, 2).
No se presenta información para los meses de otoño
debido al bajo número de cruceros y la escasez de
observaciones en esa estación del año.
and other pelagic resources, but since 1999 they
have also included, as a secondary objective, the
assessment of jumbo flying squid, contributing
to confirm their conspicuous presence and wide
distribution along the Peruvian coast (Flores et
al. 2016). These surveys also show that there is
great seasonal and interannual variability in the
distribution and extension of the areas with jumbo
flying squid within the explored area, within which
it is more widely distributed during spring and
summer (Figs. 1, 2). No information is presented
for the autumn months due to the low number of
surveys and the scarcity of observations at that time
of year.

Figura 1.- Distribución horizontal de las concentraciones de calamar gigante (D. gigas) durante los cruceros
científicos de evaluación acústica realizados por Imarpe a lo largo de la costa peruana durante: (a) verano, (b)
invierno y (c) primavera, desde el verano de 1999 hasta el verano de 2015 (Flores et al. 2016)
Figure 1. Horizontal distribution of jumbo flying squid (D. gigas) concentrations during scientific acoustic
assessment surveys conducted by Imarpe along the Peruvian coast during: (a) summer, (b) winter and (c)
spring, from summer 1999 to summer 2015 (Flores et al. 2016)

309
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018 ISSN 0458-7766

Figura 2.- Extensión de las áreas de distribución de calamar gigante (D. gigas) durante los cruceros
científicos de evaluación acústica realizados por el Imarpe a lo largo de la costa peruana durante: (a)
verano, (b) invierno y (c) primavera, desde el verano de 1999 hasta el verano de 2015 (Flores et al. 2016)
Figure 2. Extent of the distribution areas of giant squid (D. gigas) during the scientific acoustic
assessment surveys carried out by Imarpe along the Peruvian coast during: (a) summer, (b) winter and
(c) spring, from summer of 1999 to summer of 2015 (Flores et al. 2016)

Figura 3.- Distancia de la costa de los centros de gravedad de los índices de abundancia acústica
del calamar gigante (D. gigas) frente a la costa peruana durante las estaciones de verano,
invierno y primavera, desde el verano 1999 hasta el verano 2015 (Flores et al. 2016)
Figure 3. Distance from the coast of the centers of gravity of the acoustic abundance indexes
of jumbo flying squid (D. gigas) off the Peruvian coast during the summer, winter and spring
seasons, between summer 1999 and summer 2015 (Flores et al. 2016)

310
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
Entre 2001 y 2008 el calamar gigante ocupó una mayor
porción del área costera estudiada durante los cruceros.
Esto fue más notorio durante los meses de verano,
cuando tuvo una distribución más amplia y dispersa
dentro del área explorada, con máximos en los veranos
de 2001, 2003, 2004 y 2005. Luego, a partir del verano
de 2009, redujo su distribución a un menor número
de áreas de concentración del tipo dispersas y muy
dispersas. El crucero del verano 2015 tuvo una cobertura
diferente: más breve y fraccionada en sentido latitudinal
y más amplia en sentido longitudinal abarcando áreas
a mayor distancia de la costa, ya que las observaciones
se concentraron en las dos grandes áreas de pesca de la
flota artesanal dedicada a la pesca del calamar, al norte y
al sur, hasta una distancia de 200 mn de la costa.
Las áreas costeras ocupadas por el calamar gigante
durante el invierno también fueron muy variables,
con valores más altos en los inviernos de 2000, 2001 y
2004. Desde el invierno de 2008 hay un predominio de
valores más bajos, lo que sugiere que el calamar tuvo
una distribución invernal más oceánica, por fuera de
la zona costera estudiada.
Durante los meses de primavera los valores más altos
de presencia de calamar gigante en el área estudiada se
obtuvieron en 2001, 2002 y 2003 y a partir de la primavera
de 2005, también ocupó una porción menor del área
estudiada, con menor número de concentraciones, la
mayoría del tipo dispersa y muy dispersa.
La ubicación por distancia a la costa de los centros de
gravedad de los índices de abundancia acústica por
estación y años entre el verano de 1999 y el verano de
2015, también muestra alta variabilidad, con distribución
general más costera durante el verano. Durante esta
estación los centros de gravedad de las concentraciones
observadas se encontraron tan cerca como a 14 y 18 mn
de la costa en los veranos de 2002 y 2008 y a no más de
50 mn de la costa los otros años, a excepción de 1999 y
2000 que estuvieron respectivamente a 74 y 61 mn de
la costa, más cerca al borde exterior del área explorada
(Fig. 3). Mientras que excepto un par de inviernos en
2005 y 2008 y primaveras en 2004, 2011 y 2012, esos
centros de gravedad han estado fuera de las 50 mn en
las dos estaciones.
Otros cruceros científicos del Imarpe con mayor
cobertura longitudinal dedicados específicamente a
la investigación del calamar gigante, confirman la
amplia distribución de esta especie frente al Perú.
Tal es el caso de los cruceros realizados con el BIC
Kaiyo Maru en noviembre-diciembre 2007 y en
diciembre 2011-enero 2012, que encontraron tanto
adultos como juveniles y paralarvas de calamar
gigante ampliamente distribuidos en toda el área
explorada, desde 4 hasta 16°S, tanto en aguas
jurisdiccionales peruanas como en la alta mar
311
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
Between 2001 and 2008 the jumbo flying squid
occupied a larger portion of the coastal area studied
during these surveys. This was most noticeable
during the summer months, when it had a wider and
more dispersed distribution within the explored area,
with peaks in the summers of 2001, 2003, 2004 and
2005. Then, as of summer 2009, the squid distribution
was reduced to fewer dispersed and very dispersed
concentration areas. The summer survey in 2015
had a different coverage: narrower and fragmented
latitudinally and wider in longitude, covering
areas further from the coast, since the observations
were focused on the two major fishing areas of the
artisanal squid fishing fleet, in the north and south,
up to a distance of 200 nm from the coast.
The coastal areas occupied by jumbo flying squid
during winter were also highly variable, with
higher values in the winters of 2000, 2001 and 2004.
Since the winter of 2008 there is a predominance of
lower values, suggesting that the squid had a more
oceanic winter distribution, outside the coastal area
studied.
During the spring months the highest values of
presence of D. gigas in the studied area were obtained
in 2001, 2002 and 2003 and, from spring 2005, it also
occupied a smaller portion of the studied area, with
fewer concentrations, most of them of the dispersed
and very dispersed type.
The location by distance from the coast of the centers
of gravity of the indices of acoustic abundance by
season and year between the summer of 1999 and
the summer of 2015 also shows high variability,
with a more coastal general distribution during the
summer. During this season the centers of gravity
of the observed concentrations were as close as 14
and 18 nm from the coast in the summers of 2002
and 2008 and no more than 50 nm from the coast in
the other years, with the exception of 1999 and 2000
which were respectively 74 and 61 nm from the coast,
which was closer to the outer edge of the explored
area (Fig. 3). While except for a couple of winters in
2005 and 2008 and springs in 2004, 2011 and 2012,
those centers of gravity have been beyond the 50 nm
from the coast in both seasons.
Other Imarpe scientific research cruises with greater
longitudinal coverage dedicated specifically to
jumbo flying squid research confirm the wide
distribution of this species off Peru. Such is the
case of the cruises carried out with the R/V Kaiyo
Maru in November-December 2007 and December
2011-January 2012, which found adults as well as
juveniles and paralarvae of this species widely
distributed throughout the explored area, from 4
to 16°S, both in Peruvian jurisdictional waters and
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
adyacente hasta más de 330 mn de distancia de la
costa (Sakai y Yamashiro 2013).
Los registros de las pesquerías peruanas tanto
industrial como artesanal (Csirke et al. 2015,
Arguelles et al. 2017, Mariátegui et al. 2018)
confirman la gran abundancia y amplia distribución
del calamar gigante en las aguas jurisdiccionales
peruanas y en la alta mar adyacente (Figs. 4, 5).
La flota potera industrial que operó en aguas peruanas
y en la alta mar adyacente entre 1991 y 2011 reportó
capturas de calamar gigante a lo largo de toda la costa,
especialmente dentro de las 150 mn de la costa, aunque
se hicieron algunas capturas a mayor distancia, hasta
450 mn. Las mejores y más frecuentes áreas de pesca
se ubicaron entre 30 y 90 mn en dos áreas generales
(Fig. 4), una de Huarmey (10°S) al norte y otra de
Callao (12°S) al sur. Durante esos años, las mejores
concentraciones y los valores más altos de CPUE (más
de 6 t por barco por día) de calamar gigante de la flota
industrial se obtuvieron a 80 mn de la costa en verano,
a 100 mn en otoño y a 130 mn en invierno y primavera.
Esa flota industrial dejó de operar a partir de 2012 y
desde entonces, todas las capturas de calamar gigante
en aguas jurisdiccionales peruanas provienen de la
flota artesanal.
La flota artesanal local comenzó a aumentar sus
capturas de calamar gigante en forma sostenida
desde 1999. Al principio, dada su limitada auto-
nomía, las principales áreas de pesca de esa flota
se encontraban dentro de las 40 mn y cerca de sus
puertos base o lugares de desembarque, en dos
áreas generales, una al norte de Bayóvar (05°50’S)
y la otra al sur de Matarani (17°00’S) (Fig. 5).
Entre 1999 y 2008, la pesquería artesanal local de
calamar gigante desarrolló rápidamente, con un
aumento de más de seis veces en el número de
embarcaciones y casi diez veces en sus capturas,
que aumentaron de 56 mil t en 1999 a 533 mil t
en 2008 (95,4% del total Perú). Durante los años
siguientes, la distribución general de las principales
áreas de pesca se extendió tanto hacia fuera como
a lo largo de la costa y es así que hacia 2013,
incluyó áreas al norte de Casma (09°30’S) y al sur
de Atico (16°00’S) y en el 2015 y 2016 continuaron
extendiéndose tanto hacia alta mar como a lo largo
de la costa, aunque a un ritmo más lento que en
años anteriores, abarcando áreas al norte de Supe
(10°48’S), al sur de San Juan de Marcona (15°20’S),
y frente al Callao (12°00’S).
Por otro lado, las capturas de flotas de otros
países que operan en alta mar confirman la amplia
distribución del calamar gigante en la alta mar
312
ISSN 0458-7766
in the adjacent high seas up to more than 330 nm
offshore (Sakai & Yamashiro 2013).
Records of both industrial and artisanal Peruvian
fisheries (Csirke et al. 2015, Arguelles et al. 2017,
Mariátegui et al. 2018) confirm the high abundance
and wide distribution of jumbo flying squid in
Peruvian jurisdictional waters and in the adjacent
high seas (Figs. 4, 5).
The industrial jigging fleet that operated in
Peruvian jurisdictional waters and the adjacent
high seas between 1991 and 2011 reported catches
of D. gigas along the entire coast, especially within
150 nm of the coast, although some catches were
made over a longer distance, up to 450 nm. The
best and most frequent fishing areas were located
between 30 and 90 nm from the coast in two
general areas (Fig. 4), one from Huarmey (10°S) to
the north and the other from Callao (12°S) to the
south. During those years, the best concentrations
and the highest CPUE values (more than 6 t per
vessel per day) of jumbo flying squid from the
industrial fleet were obtained at 80 nm from the
coast in summer, 100 nm in autumn and 130 nm in
winter and spring. This industrial fleet ceased to
operate as of 2012 and since then, all catches of this
species in Peruvian jurisdictional waters have been
taken by the artisanal fleet.
The local artisanal fleet began to steadily increase
its catches of jumbo flying squid since 1999. At
first, given their limited autonomy, the main
fishing areas of this fleet were within 40 nm and
close to their base ports or landing sites, in two
general areas, one north of Bayovar (05°50’S) and
the other south of Matarani (17°00’S) (Fig. 5).
Between 1999 and 2008, the local artisanal fishery
for jumbo flying squid developed rapidly, with an
increase of more than six times in the number of
vessels and almost ten times in their catches, which
increased from 56,000 t in 1999 to 533,000 t in 2008
(95.4% of the total for Peru). During the following
years, the general distribution of the main fishing
areas was extended both outwards and along the
coast, and so it was that by 2013 it included areas
north of Casma (09°30’S) and south of Atico (16°00’S),
and in 2015 and 2016 continued to extend both
offshore and along the coast, although at a slower
rate than in previous years, covering areas north
of Supe (10°48’S), south of San Juan de Marcona
(15°20’S), and off Callao (12°00’S).
On the other hand, the catches of fleets of other
countries operating on the high seas confirm the wide
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al. Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú

adyacente a las aguas peruanas, como lo muestran
las imágenes satelitales de la distribución de
las diversas flotas que operaron frente al Perú
observadas entre 2004 y 2015 por Paulino et al.
(2017) y lo confirman las capturas realizadas
durante el 2016 por la flota de China que opera
en alta mar frente al Perú (Fig. 6) que, en esa zona
captura calamar gigante desde 201 hasta 500 mn de
distancia de la costa, con algunas capturas hasta
las 900 mn. Se observa también cierta variabilidad
estacional en la distribución latitudinal de las áreas
de pesca de esa flota en alta mar, donde los índices
de abundancia y los rendimientos tienden a ser más
bajos que en las aguas jurisdiccionales peruanas.
distribution of jumbo flying squid in the high seas
adjacent to Peruvian jurisdictional waters, as shown
by satellite images of the distribution of the various
fleets operating off Peru observed between 2004 and
2015 by Paulino et al. (2017) and is confirmed by
the catches made during 2016 by the Chinese fleet
operating on the high seas off Peru (Fig. 6), which
catches jumbo flying squid from 201 to 500 nm off
the coast in this area, with some catches up to 900
nm. Some seasonal variability is also observed in the
latitudinal distribution of the fishing areas of this
fleet on the high seas, where indices of abundance
and yields tend to be lower than in Peruvian
jurisdictional waters.

Figura 4.- Distribución general e índices de CPUE (t por barco-día) de los principales
lugares de pesca de calamar gigante (D. gigas) de la flota potera industrial que operó
frente a Perú entre 1999 y 2011 (arguelles et al. 2017)
Figure 4. General distribution and CPUE index (t per vessel-day) of the main fishing
sites of jumbo flying squid (D. gigas) by the industrial jigger fleet that operated off Peru
between 1999 and 2011 (Arguelles et al. 2017)

313
ISSN 0458-7766

314
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018

Figura 5.- Distribución geográfica de las áreas de pesca de calamar gigante (D. gigas) de la flota artesanal
peruana anual. 1999 a 2016
Figure 5. Geographical distributions of the fishing grounds of jumbo flying squid (D. gigas) by the Peruvian
artisanal fleet, by year. 1999 to 2016
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al. Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú

Figura 6.- Distribución geográfica estacional y mensual de las áreas de pesca de calamar
gigante (D. gigas) de la flota de China durante el año 2016 (Li et al. 2017)
Figure 6. Seasonal and monthly geographical distribution of the jumbo flying squid (D.
gigas) fishing areas of the Chinese fleet during 2016 (Li et al. 2017)

315
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
4. MIGRACIONES
Las migraciones del calamar gigante pueden ser
pasivas, como cuando los huevos, paralarvas y juveniles
y algunas veces los adultos son transportados por las
corrientes marinas, o activas cuando juveniles y adultos
se desplazan por sus propios medios. Y esta especie es
conocida por emprender amplias migraciones activas
verticales y horizontales asociadas con sus hábitos
alimenticios y reproductivos. Las migraciones verticales
pueden abarcar desde la superficie hasta más de 800
m de profundidad y más en un ciclo diario (pudiendo
superar los 1200 m de profundidad), mientras que
se han registrado migraciones longitudinales (entre
áreas costeras y oceánicas) y latitudinales a más
largo plazo de varios cientos de millas, habiéndose
registrado desplazamientos horizontales de hasta 100
mn en 7 días (Gilly et al. 2006), que equivale a una
velocidad promedio de 1,1 km/h. Mientras que para
desplazamientos de distancias y duración más breves se
han registrado velocidades de 5 y hasta 25 km/h (Nesis
1983, Nigmatullin et al. 2001).
En el sistema norte de la Corriente de Perú se ha
observado que el calamar gigante migra diariamente
desde la superficie durante la noche hacia profundidades
de 250 a 800 m y más durante el día, desplazándose
a través de una amplia gradiente de temperaturas,
salinidades y oxígeno disuelto mientras se alimenta de
una variedad de especies mesopelágicas que también
migran y se concentran cerca de la superficie durante
la noche.
La amplitud de esta migración vertical diaria del
calamar gigante ha sido registrada frente al Perú
durante dos cruceros de investigación científica del
Imarpe: el Crucero BIC José Olaya Balandra 0007-08 en
el invierno del año 2000 y el Crucero BIC Kaiyo Maru
2011-2012 a principios del verano del 2012. Durante
el primero de los nombrados, se realizó un perfil
acústico e hidrográfico que recorrió desde 10 hasta 90
mn de distancia de la costa frente a Punta Sal (04°00’S)
manteniendo un registro continuo de los trazos eco-
acústicos y de la temperatura y salinidad del mar desde
la superficie hasta 700 m de profundidad durante más
de 11 horas (Imarpe 2000, 2000a). En ese perfil (Fig. 7) se
registraron eco-trazos significativos de calamar gigante
desde 20 hasta 650 m de profundidad en un rango de
temperaturas de 7 a 21 °C y salinidades de 34,2 a 35,1
ups. El calamar se concentró entre 550 y 650 m de
profundidad durante el día (en horas de la tarde, a 70-
90 mn) en masas de agua con temperaturas de 7,0 °C y
salinidades entre 34,20 y 34,45 ups. Luego, alrededor de
la puesta del sol (entre 18:00 y 20:00 horas y a 60-75 mn
de la costa) las agrupaciones de pota se concentraron en
profundidades intermedias, ascendiendo de 600 a 120
metros de profundidad, pasando de temperaturas de
316
ISSN 0458-7766
4. MIGRATIONS
Jumbo flying squid migrations can be passive,
such as when eggs, paralarvae and juveniles,
and sometimes adults are transported by marine
currents, or active when juveniles and adults
move on their own. And this species is known
to undertake extensive vertical and horizontal
active migrations associated with its feeding and
reproductive habits. Vertical migrations can range
from the surface to more than 800 m of depth and
more in a daily cycle (being able to exceed 1200
m of depth), while longitudinal (between coastal
and oceanic areas) and longer-term latitudinal
migrations of several hundred miles have been
recorded, with horizontal movements of up to
100 nm in 7 days (Gilly et al. 2006), equivalent to
an average speed of 1.1 km/h. While for shorter
distances and durations, speeds of 5 and up to 25
km/h have been recorded (Nesis 1983, Nigmatullin
et al. 2001).
In the northern Peruvian Current system, the
jumbo flying squid has been observed to migrate
daily from the surface during the night to depths
of 250 to 800 m and more during the day, moving
through a wide gradient of temperatures, salinity
and dissolved oxygen while feeding on a variety
of mesopelagic species that also migrate and
concentrate near the surface during the night.
The extent of this daily vertical migration of the
jumbo flying squid has been recorded off Peru
during two IMARPE scientific research cruises: the
R/V José Olaya Balandra 0007-08 in the winter of
2000 and the R/V Kaiyo Maru 2011-2012 in early
summer 2012. During the first one, an acoustic
and hydrographic profile was carried out along a
transect from 10 to 90 nm from the coast off Punta
Sal (04°00’S), keeping a continuous record of the
echo-acoustic traces and of the sea temperature and
salinity from the surface to 700 m of depth for more
than 11 hours (Imarpe 2000, 2000a). In this profile
(Fig. 7) significant eco-traces of jumbo flying squid
were recorded, from 20 to 650 m of depth, in a
temperature range of 7 to 21 °C and salinity of 34.2
to 35.1 ups. Squids were concentrated between 550
and 650 m deep during the day (in the afternoon,
at 70-90 nm from the coast) in water masses with
temperatures of 7.0 °C and salinity between 34.20
and 34.45 ups. Then, around sunset (between 18:00
and 20:00 hours and at 60-75 nm from the coast) the
aggregations of squid concentrated in intermediate
depths, rising from 600 to 120 meters deep, going
from temperatures of 7.0 to 14.5 °C and salinities
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al. Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú

7,0 a 14,5 °C y salinidades de 34,2 a 34,8 ups. Durante
las horas nocturnas (19:00 a 03:00 horas, a 15-65 mn de
distancia de la costa) sus concentraciones se encontraron
por encima de 120 m de profundidad en masas de agua
con temperaturas entre 15,0 °C y 21,0 °C y salinidades
entre 34,8 y 35,1 ups.
of 34.2 to 34.8 ups. During the nighttime hours
(19:00 to 03:00 hours, 15-65 nm from the coast),
their concentrations were found above 120 m of
depth in water masses with temperatures between
15.0 °C and 21.0 °C and salinity between 34.8 and
35.1 ups.

Figura 7.- Perfil acústico e hidrográfico frente a Punta Sal (04°00’S) observado durante el crucero de investigación BIC Olaya
0007-08 (invierno del año 2000) donde se muestran los valores ecointegrados (m2/mn2) de la abundancia y distribución vertical
de calamar gigante (D. gigas) en relación con las horas del día y las isotermas (°C) e isohalinas, entre las 10 y 90 mn de distancia
de la costa, los 0 y 700 m profundidad y las 15:50 y 03:30 horas del día (Imarpe 2000, 2000a)
Figure 7. Acoustic and hydrographic profile off Punta Sal (04°00’S) observed during the research survey R/V Olaya (winter of
2000) showing the ecointegrated values (m2/nm2) of the vertical distribution and abundance of jumbo flying squid (D. gigas) in
relation to the time of day and the isotherms (°C) and isohalines at distances from 10 to 90 nm from the coast, depths between 0
and 700 m and time of day from 15:50 to 03:30 hours (Imarpe 2000, 2000a)

Durante el Crucero BIC Kaiyo Maru 2011-2012 de
inicios del verano 2012, se realizó un experimento de
marcación con transmisores acústicos y seguimiento por
telemetría, registrándose, por alrededor de 48 horas, los
desplazamientos horizontales y verticales de un calamar
hembra de 48,5 cm de longitud del manto (LM) liberado
a unas 270 mn de distancia de la costa frente a Huarmey
(10°00’S) (Sakai y Yamashiro 2013). Durante ese
experimento se verificó que el calamar marcado migró
desde la superficie durante la noche a profundidades
de hasta 899 y 888 m durante el día (Fig. 8), registrando
desplazamientos horizontales que sumaron 70,9 mn
durante las 48 horas que duró el experimento, lo que
correspondería a una velocidad promedio de 45 m por
minuto, equivalente a 2,7 km/h, y desplazamientos
verticales con velocidades ascendentes y descendentes
de 6,5 y 4,9 m por minuto, respectivamente.
During the R/V Kaiyo Maru 2011-2012 cruise in early
summer 2012, a tagging experiment was conducted
with acoustic transmitters and telemetry tracking,
recording, for about 48 hours, the horizontal and
vertical movements of a 48.5 cm mantle length (ML)
female squid released about 270 nm from the coast off
Huarmey (10°00’S) (Sakai & Yamashiro 2013). During
this experiment, it was verified that the tagged squid
migrated from the surface at night to maximum depths
of 899 and 888 m during the day (Fig. 8), recording
horizontal displacements of 70.9 nm during the 48
hours of the experiment, which would correspond to
an average speed of 45 m per minute, equivalent to
2.7 km/h, and vertical displacements with ascending
and descending velocities of 6.5 and 4.9 m per minute
respectively.

317
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018 ISSN 0458-7766

Figura 8.- Migración vertical de un calamar gigante (D. gigas hembra) observada durante un experimento de
marcación y telemetría realizado del 30 de diciembre 2011 al 2 de enero 2012 a aproximadamente 270 mn de la
costa frente a Huarmey (10°00’S) durante el crucero de investigación BIC Kaiyo Maru 2011-2012, realizado a lo
largo de la costa peruana entre el 16 de diciembre 2011 y el 19 de enero de 2012 (Sakai y Yamashiro 2013)
Figure 8. Vertical migration of a female jumbo flying squid (D. gigas) observed during a tagging and telemetry
experiment conducted from 30 December 2011 to 2 January 2012 at approximately 270 nm from the coast off
Huarmey (10°00’S) during the research survey R/V Kaiyo Maru 2011-2012, conducted along the Peruvian coast
from 16 December 2011 to 19 January 2012 (Sakai & Yamashiro 2013)

Figura 9.- Modelo conceptual de la distribución y migración oceánico-costera del calamar gigante (D. gigas) a
lo largo de su ciclo ontogenético en relación con la distribución y abundancia proporcional de sus principales
grupos de presas (peces mesopelágicos, eufáusidos y otros cefalópodos) (Alegre et al. 2014)
Figure 9. Conceptual model of the inshore-offshore distribution and migration of jumbo flying squid (D. gigas)
along its ontogenetic cycle in relation to the distribution and proportional abundance of its main prey groups
(mesopelagic fishes, euphausiids and other cephalopods) (Alegre et al. 2014)

318
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
Las mayores migraciones horizontales de
alimentación del calamar gigante en aguas peruanas
suelen observarse sobre todo durante verano y
otoño, mientras que las migraciones reproductivas a
fines del invierno y en primavera, con calamares que
forman agregaciones grandes y densas que, como
señalan Nesis (1983) y Nigmatullin et al. (2001),
se pueden mover a velocidades de 5 a 25 km/h. Sin
embargo, se ha podido determinar que la distancia
de estas migraciones horizontales puede variar
mucho entre individuos de la misma cohorte, lo que
podría reflejar la alta plasticidad de la especie para
adaptarse a condiciones ambientales cambiantes
(Lorrain et al. 2011).
Aunque se le describe como una especie migratoria,
mediante el análisis de isótopos de carbono en el
borde dorsal anterior del manto Argüelles et al.
(2012) mostraron que frente al Perú, el calamar
gigante se suele comportar por breves períodos de
tiempo como una especie residente, permaneciendo
por varias semanas en algunas áreas de alimentación,
probablemente mientras el suministro de presas se
mantiene alto. Sin embargo, también confirmaron
que a lo largo de su vida, realiza amplias migraciones
ontogénicas de la zona oceánica hacia la zona costera
y viceversa, con los juveniles más jóvenes que se
distribuyen principalmente en aguas oceánicas entre
200 y 400 mn de la costa, desde donde migran hacia la
zona costera y, a medida que maduran sexualmente,
regresan mar adentro, hacia la parte exterior del
borde de la plataforma y el talud continental, como
se representa esquemáticamente también en relación
con sus presas más frecuentes en la figura 9.
5. ECOLOGÍA TRÓFICA
El calamar gigante juega un papel importante en
el ecosistema marino peruano como presa y como
depredador. Como presa representa un componente
importante en la dieta de los cachalotes en el Pacífico
sudoriental (Vinatea 1965, Clarke et al. 1998), similar
al papel que desempeña en el Pacífico nororiental
(Ruiz-Cooley et al. 2004). Como depredador tiene un
amplio espectro alimentario (Shchetinnikov 1989,
Nigmatullin et al. 2001) que incluye invertebrados
del macro-zooplancton, peces y cefalópodos, con
predominio de macro-zooplancton y peces pequeños
en la dieta de juveniles y predominio de peces y
cefalópodos en la dieta de adultos. Los estudios del
Imarpe realizados entre 2004 y 2011 por Alegre et
al. (2014), que se han ampliado hasta 2017 para este
artículo, confirman que el calamar gigante en el
sistema norte de la Corriente de Perú consume altos
porcentajes en peso de peces mesopelágicos, como
Vinciguerria lucetia, Lampanyctus spp., Myctophum
nitidulum, M. aurolaternatum y Diogenichthys
319
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
The largest horizontal feeding migrations of jumbo
flying squid in Peruvian jurisdictional waters are
mostly observed during summer and autumn,
while breeding migrations are observed in late
winter and spring, with squid forming large, dense
aggregations that, as noted by Nesis (1983) and
Nigmatullin et al. (2001), can move at speeds from
5 to 25 km/h. However, it has been determined
that the distance of these horizontal migrations
can vary greatly between individuals of the same
cohort, which could reflect the high plasticity of
the species to adapt to changing environmental
conditions (Lorrain et al. 2011).
Although it is described as a migratory species,
through the analysis of carbon isotopes in the
anterior dorsal edge of the mantle, Argüelles
et al. (2012) showed that, in Peru, jumbo flying
squid usually behave for brief periods of time as
a resident species, remaining for several weeks
in some feeding areas, probably while the supply
of prey remains high. But they also confirmed
that throughout their lives, they make extensive
ontogenetic migrations from the oceanic zone
to the coastal zone and vice versa, with younger
juveniles distributed mainly in oceanic waters
between 200 and 400 nm from the coast, from
where they migrate to the coastal zone, and, as
they mature sexually, they return to the deep sea,
to the outer edge of the shelf and the continental
slope, as shown schematically also in relation to
their most frequent preys in Figure 9.
5. TROPHIC ECOLOGY
The jumbo flying squid plays an important role in the
Peruvian marine ecosystem as prey and as predator.
As prey, it represents an important component in
the diet of sperm whales in the Southeastern Pacific
(Vinatea 1965, Clarke et al. 1998), similar to its role in
the Northeastern Pacific (Ruiz-Cooley et al. 2004). As a
predator, it has a wide food spectrum (Shchetinnikov
1989, Nigmatullin et al. 2001) that includes macro-
zooplankton invertebrates, fish and cephalopods,
with a predominance of macro-zooplankton and
small fish in the diet of juveniles and a predominance
of fish and cephalopods in the diet of adults. Imarpe
studies conducted between 2004 and 2011 by Alegre
et al. (2014), which have been extended to 2017 for
this article, confirm that jumbo flying squid in the
northern Peruvian Current system consume high
percentages by weight of mesopelagic fish, such as
Vinciguerria lucetia, Lampanyctus spp., Myctophum
nitidulum, M. aurolaternatum and Diogenichthys
laternatus, as well as cephalopods, including their
own species (cannibalism), the squid Abraliopsis
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018 ISSN 0458-7766

laternatus; así como cefalópodos, incluyendo a su
propia especie (canibalismo), el calamar Abraliopsis
affinis, el nautilus Argonauta spp., varias especies de
Loliginidae y, otros invertebrados, como eufáusidos
y la múnida Pleuroncodes monodon (Fig. 10). Estudios
similares para el Pacífico nororiental (Markaida y
Sosa-Nishizaki 2003, Markaida 2006) muestran
similitudes con la dieta del calamar gigante en
el Pacífico sudoriental, con cierto predominio de
peces mesopelágicos en el Pacífico sudoriental.
Los estudios del Imarpe muestran que en el período
2004-2017, de un total de 67 grupos de presas
identificadas, las de mayor porcentaje promedio en
peso para todo el período fueron los cefalópodos
con 42,33%, incluyendo a sus congéneres (14,50%),
peces mesopelágicos con 25,43%, entre los cuales
destacan Vinciguerria lucetia (13,05%) y los
Myctophidae Lampanyctus sp. (4,63%), Myctophum
spp. (2,46%) y otros Myctophidae (5,29%). Otros
componentes importantes de la dieta del calamar
gigante son la múnida (Pleuroncodes monodon) y
los Euphausiidae, que en promedio representaron
respectivamente el 5,04% y 4,39% en peso del
contenido estomacal.
affinis, the nautilus Argonauta spp., several species
of Loliginidae, and other invertebrates such as
euphausidae and the squat lobster Pleuroncodes
monodon (Fig. 10). Similar studies for the
Northeastern Pacific (Markaida & Sosa-Nishizaki
2003, Markaida 2006) show similarities with the
diet of the jumbo flying squid in the Southeastern
Pacific, with some predominance of mesopelagic
fish in the Southeastern Pacific.
Imarpe studies show that in the period 2004-
2017, of a total of 67 groups of identified prey,
the highest average percentage by weight
for the entire period were cephalopods with
42.33%, including their congeners (14.50%), and
mesopelagic fish with 25.43%, among which were
Vinciguerria lucetia (13.05%) and the Myctophidae
Lampanyctus sp. (4.63%), Myctophum spp. (2.46%)
and other Myctophidae (5.29%). Other important
components of the diet of the jumbo flying squid
are the squat lobster (Pleuroncodes monodon) and
the Euphausiidae, which on average represented
5.04% and 4.39% respectively by weight of stomach
contents.

Figura 10.- Grado de llenura y peso porcentual por años de las principales presas en el contenido
estomacal del calamar gigante (D. gigas) capturado frente a las costas del Perú entre 2004 y 2017
Figure 10. Degree of fullness and percentage weight by year of the main prey in the stomach contents of
jumbo flying squid (D. gigas) captured off the Peruvian coast between 2004 and 2017

320
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
Las especies de interés comercial como anchoveta (E.
ringens) y merluza Merluccius gayi (Guichenot, 1848)
se encontraron como presas con porcentajes bajos
en peso (con promedios para todo el período del
4,44% y 0,20% respectivamente). La baja incidencia
de estas especies frente a Perú, contrasta con el alto
consumo de merluza (M. gayi) en aguas del centro-
sur de Chile observado por Ulloa et al. (2006), que
según Ibáñez et al. (2008) podría deberse a un sesgo
metodológico causado por el tipo de arte de pesca
utilizado. En efecto, las observaciones de Ulloa et al.
(2006) se hicieron sobre calamares capturados durante
pescas con red de arrastre dirigidas a la captura de
merluza y se ha observado que en áreas donde estas
especies coexisten suele encontrarse una incidencia
anormalmente alta de merluza en el contenido
estomacal del calamar gigante cuando las muestras
provienen de esas capturas, o de anchoveta si las
muestras provienen de las capturas realizadas durante
la pesquería de anchoveta con red de cerco. Ello
debido a la agresividad y voracidad que caracteriza al
calamar gigante, que en lugar de huir lo lleva a atacar
e ingerir cualquier otro animal que se encuentre en
alta concentración dentro o en proximidad del aparejo
de pesca con el que ellos mismos terminan siendo
capturados.
Las muestras de calamar gigante examinadas como
parte del estudio de Imarpe en Alegre et al. (2014)
provinieron todas de capturas realizadas con poteras
durante la pesquería de la flota potera industrial que
operó en el Perú entre 2004 y 2011 y, a partir de 2012
los estómagos analizados procedieron de ejemplares
capturados con poteras manuales por la flota
artesanal y muestreados como parte del monitoreo de
esta pesquería que realiza el Imarpe. Al usar muestras
tomadas de capturas hechas con poteras, se evitó
la primera fuente de sesgo descrita por Ibáñez et al.
(2008). Además, con el fin de estimar adecuadamente el
canibalismo, en los estudios del Imarpe se descartaron
los calamares frescos del contenido estomacal de los
calamares examinados, ya que este consumo reciente
habría sido influenciado por el efecto de atracción
y concentración del método de captura o muestreo
utilizado, consistente en poteras con luces empleadas
precisamente para atraer y concentrar el calamar.
Alegre et al. (2014) encontraron que la composición en
peso de la dieta del calamar gigante capturado por la flota
potera industrial entre 2004 y 2011 varió con la talla de los
ejemplares capturados, observándose mayor consumo
de cefalópodos a tallas mayores. Los cefalópodos en
general (incluyendo el calamar gigante) representaron
el 24,3% en peso de la dieta de los calamares gigantes
más pequeños (LM < 40 cm), mientras que en los más
grandes (LM > 80 cm) aumentó al 43,2%. El porcentaje de
Euphausiidae también presentó cambios significativos
con el tamaño del calamar gigante, ya que representó el
321
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
Species of commercial interest, such as anchoveta
(E. ringens) and South Pacific hake Merluccius gayi
(Guichenot, 1848), were found to be prey with low
percentages by weight (averages over the entire
period of 4.44% and 0.20% respectively). The low
incidence of these species off Peru contrasts with the
high consumption of South Pacific hake (M. gayi) in
waters of central-southern Chile observed by Ulloa
et al. (2006), which, according to Ibáñez et al. (2008),
could be due to a methodological bias caused by the
type of fishing gear used. In fact, observations by
Ulloa et al. (2006) were made on squid caught during
trawl fisheries targeting South Pacific hake and it
has been observed that in areas where these species
coexist there is often an abnormally high incidence of
M. gayi in the stomach contents of jumbo flying squid
when the samples are taken from these catches, or of
anchoveta if the samples are taken from catches taken
during the anchoveta purse-seine fishery. This is due
to the aggressiveness and voracity that characterizes
the jumbo flying squid, which instead of trying to
escape leads it to attack and ingest any other animal
that is in high concentration in or near the fishing gear
with which they themselves end up being caught.
The samples of jumbo flying squid examined as part
of the Imarpe study in Alegre et al. (2014) all came
from catches made with jiggers during the fishery
of the industrial jigging fleet that operated in Peru
between 2004 and 2011 and, from 2012 onwards, the
stomachs analyzed came from specimens caught with
manual jiggers by the artisanal fleet and sampled as
part of the Imarpe monitoring of this fishery. By using
samples taken from catches made with jiggers, the
first source of bias described by Ibáñez et al. (2008) was
avoided. In addition, in order to adequately estimate
cannibalism, Imarpe studies discarded fresh squid
from the stomach contents of the squid examined, as
this recent consumption would have been influenced
by the attraction and concentration effect of the capture
or sampling method used, consisting of jiggers with
lights used precisely to attract and concentrate the
squid.
Alegre et al. (2014) found that the diet composition
by weight of the jumbo flying squid caught by the
industrial jigging fleet between 2004 and 2011
varied with the size of the squid caught, with
higher consumption of cephalopods at larger sizes.
Cephalopods in general (including jumbo flying
squid) accounted for 24.3% by weight of the diet of
the smallest specimens (ML < 40 cm), while in the
larger ones (ML > 80 cm) it increased to 43.2%. The
percentage of Euphausiidae also showed significant
changes with the size of the jumbo flying squid, as
it represented 6.0% of the consumption by weight
in smaller specimens (ML < 40 cm), decreased to
3.5% in slightly larger specimens (ML between
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
6,0% del consumo en peso en calamares gigantes más
pequeños (LM < 40 cm), se redujo a 3,5% en ejemplares un
poco más grandes (LM entre 40 y 60 cm) aumentó a 8,4%
en calamares gigantes con LM entre 60 y 80 cm y alcanzó
el 12,4% en calamares gigantes con LM mayor de 80 cm.
Por otro lado, con el aumento en el tamaño del manto (de
menos de 40 cm a más de 80 cm) se observó una notoria
disminución en el consumo de V. lucetia (de 21,0% a 5,6%)
y de Myctophum spp. (de 7,2% a 1,3%), mientras que el
canibalismo aumentó (de 3,7% a 13,5%). No se encontró
una clara tendencia estacional en la composición en peso
de la dieta del calamar gigante, excepto por el aumento
significativo (a 32%) en el consumo de V. lucetia y la
disminución de Cephalopoda (a 26%), Euphausiidae (a
2,8%) y Teleosteii (a 9,3%) en primavera, mientras que en
verano el consumo de Euphausiidae llegó a su máximo
(10%), V. lucetia a su nivel más bajo (13,7%) y la presencia
de anchoveta (E. ringens) fue muy escasa (0,4%).
Durante el año 2016, que se caracterizó por la presencia
de un evento El Niño, la composición de las presas
en la dieta del calamar gigante presentó variaciones
estacionales sobre todo en la zona norte, encontrándose
que destacaron V. lucetia, otros cefalópodos y la
múnida P. monodon en otoño; otros cefalópodos
y mictófidos en invierno y la múnida P. monodon,
cefalópodos y engráulidos (Cetengraulis mysticetus
(Günther)) en primavera. En el sur, la dieta estuvo
compuesta principalmente por múnida P. monodon y
otros cefalópodos en otoño; cefalópodos de la familia
Chiroteuthidae, P. monodon y Argonauta spp. en
invierno. Cabe destacar que durante el verano 2017, en
la zona norte, la dieta del calamar gigante se caracterizó
por el alto grado de canibalismo (P= 70%), además
del consumo de peces indeterminados y mictófidos
(Cisneros y Tafur 2017).
Alegre et al. (2014) también dan cuenta que la composición
de la dieta del calamar gigante varió significativamente
con la distancia del borde de la plataforma continental, con
una ligera disminución en el consumo de Euphausiidae
y una más marcada disminución en el porcentaje en
peso de otros Cephalopoda, que disminuyó del 36,3%
dentro de los 50 km a 26,8% a distancias mayores de 130
km, mientras que el consumo de V. lucetia aumentó de
13,8% dentro de los 50 km a 24,2% más allá de 130 km. La
composición de la dieta también varió con las anomalías
de la temperatura superficial del mar (ATSM), con un
aumento en el consumo porcentual de V. lucetia (del
15,0% al 28,6%) en ATSM negativas intermedias (-1,49 a
-0,50°C) y una disminución en el canibalismo (de 11,0%
a 6,6%) al pasar de valores negativos a valores positivos
de la ATSM.
Con base en estas observaciones Alegre et al. (2014)
describen hipotéticamente la distribución general y
la migración trófica ontogenética del calamar gigante
mediante el modelo conceptual gráfico simplificado
322
ISSN 0458-7766
40 and 60 cm), increased to 8.4% in jumbo flying
squids with ML between 60 and 80 cm and reached
12.4% in squids with ML greater than 80 cm. On
the other hand, with the increase in the mantle size
(from less than 40 cm to more than 80 cm), there
was a notable decrease in the consumption of V.
lucetia (from 21.0% to 5.6%) and Myctophum spp.
(from 7.2% to 1.3%), while cannibalism increased
(from 3.7% to 13.5%). There was no clear seasonal
trend in the dietary composition of jumbo flying
squid by weight, except for the significant increase
in the consumption (to 32%) of V. lucetia and the
decrease in Cephalopoda (to 26%), Euphausiidae
(to 2.8%) and Teleosteii (to 9.3%) in spring, while
in summer consumption of Euphausiidae peaked
(10%), V. lucetia was at its lowest level (13.7%) and
the presence of anchoveta (E. ringens) was very
low (0.4%).
During the year 2016, which was characterized by the
presence of an El Niño event, the prey composition in
the diet of the jumbo flying squid presented seasonal
variations, especially in the northern zone, the most
noticeable being V. lucetia, other cephalopods and the
squat lobster P. monodon in autumn; other cephalopods
and myctophids in winter and the squat lobster P.
monodon, cephalopods and Engraulidae (Cetengraulis
mysticetus (Günther)) in spring. In the south, the diet
consisted mainly of squat lobster P. monodon and
other cephalopods in autumn, and cephalopods of the
Chiroteuthidae family, P. monodon and Argonauta spp.
in winter. It should be noted that during the summer
2017, in the northern area, the diet of the jumbo
flying squid was characterized by the high degree of
cannibalism (P = 70%), in addition to the consumption
of undetermined fish and myctophids (Cisneros &
Tafur 2017).
Alegre et al. (2014) also report that the diet composition
of jumbo flying squid varied significantly with the
distance from the edge of the continental shelf, with
a slight decrease in the consumption of Euphausiidae
and a more marked decrease in the percentage by
weight of other Cephalopoda, which decreased from
36.3% within 50 km to 26.8% at distances greater than
130 km, while the consumption of V. lucetia increased
from 13.8% within 50 km to 24.2% beyond 130 km. Diet
composition also varies with sea surface temperature
anomalies (SSTA), with an increase in percentage
consumption of V. lucetia (from 15.0% to 28.6%) in
intermediate negative SSTA (-1.49 to -0.50 °C) and a
decrease in cannibalism (from 11.0% to 6.6%) from
negative to positive SSTA values.
Based on these observations, Alegre et al. (2014)
hypothetically describe the general distribution and
ontogenetic trophic migration of the jumbo flying
squid using the simplified graphical conceptual
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
en la figura. 9, en la que se muestra que los calamares
gigantes más pequeños (LM <40 cm) tienen una
distribución alejada de la costa, más allá del talud
continental, donde se alimentan principalmente de
peces mesopelágicos como V. lucetia y Myctophum spp.
A medida que crecen, por un tiempo se desplazan
hacia áreas más cercanas a la costa, donde aumentan su
consumo de cefalópodos. Para luego alejarse de la costa,
hacia el borde de la plataforma continental, pero sin
alcanzar la distribución oceánica de los más pequeños,
donde aumentan su consumo de cefalópodos (incluido
el canibalismo) y Euphausiidae (Lorrain et al. 2011,
Argüelles et al. 2012, Alegre et al. 2014).
En principio, dada su forma y tamaño pequeño, los
Euphausiidae podrían no parecer una presa atractiva
para un predador tan agresivo como el calamar gigante.
Sin embargo, su ingesta aumenta significativamente
cuando el calamar gigante se encuentra sobre el borde
de la plataforma continental, debido seguramente a la
mayor abundancia, fácil disponibilidad y alto valor
energético de esa pequeña presa. Se ha observado que
por lo general el calamar gigante no ocupa las aguas
más costeras, donde se concentra la mayor parte de la
biomasa de anchoveta, lo que explica el bajo consumo
de esta especie. Contrario a lo que ocurre en California
(Field et al. 2013) en Perú el calamar gigante rara vez
entra en aguas costeras donde la saturación de oxígeno
es muy baja, ya que, aunque puede vivir en aguas
hipóxicas profundas durante el día, en la noche necesita
aguas normóxicas para recuperarse (Seibel 2013). Esto
limita la co-ocurrencia y la posible interacción predador-
presa de esas dos especies a aquellas ocasiones en las
que hay una intrusión de aguas oceánicas hacia la costa.
6. REPRODUCCIÓN
Perea et al. (2018) contrastaron las características
macroscópicas y microscópicas del tejido gonadal
del calamar gigante capturado frente al Perú, y
establecieron una escala de madurez gonadal
basada en la descripción del desarrollo ovocitario
y espermatogénico que consta de cuatro fases para
hembras (I-inmaduro, II-en maduración, III-maduro y
IV-en desove) y tres fases para machos (I-inmaduro,
II-en maduración y III-maduro). En las muestras
analizadas (colectadas en octubre y noviembre del
año 2000) encontraron alta frecuencia de ejemplares
inmaduros (fase I) y es de destacar que entre estos
se encontraron algunas hembras de gran tamaño
con el ovario grande, pero sin señas de madurez (en
fase I-inmaduro), por lo que se deduce que estos
ejemplares inmaduros de gran tamaño podrían
pertenecer al grupo o subunidad poblacional de
calamares gigantes de tallas más grandes descrito por
Nesis (1983), Nigmatullin et al. (2001), Arkhipkin et
al. (2015), Argüelles et al. (2001, 2008, 2017), Tafur et
al. (2001), Tafur y Rabí (1997) y Tafur et al. (2018).
323
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
model in the Figure 9, which shows that the smaller
specimens (ML <40 cm) are distributed farther from
the coast, beyond the continental slope, where they
feed mainly on mesopelagic fish such as V. lucetia
and Myctophum spp. As they grow, they temporarily
move closer to the coast, where they increase their
consumption of cephalopods. Then, they move away
from the coast, towards the edge of the continental
shelf, but without reaching the oceanic distribution
of the smaller ones, where they increase their
consumption of cephalopods (including cannibalism)
and Euphausiidae (Lorrain et al. 2011, Argüelles et
al. 2012, Alegre et al. 2014).
At first, given their shape and small size,
Euphausiidae may not appear to be an attractive
prey for a predator as aggressive as jumbo flying
squid. However, its intake increases significantly
when D. gigas is on the edge of the continental
shelf, probably due to the greater abundance, easy
availability and high energy value of this small
prey. It has been observed that the jumbo flying
squid generally does not occupy the more coastal
waters, where most of the biomass of anchoveta is
concentrated, which explains the low consumption
of this species. Contrary to California (Field et
al. 2013), in Peru, jumbo flying squid rarely enter
coastal waters where oxygen saturation is very low,
because, although they may live in deep hypoxic
waters during the day, at night they need to recover
in normoxic waters (Seibel 2013). This limits the co-
occurrence and possible predator-prey interaction
of these two species to those occasions when there
is an intrusion of oceanic waters towards the coast.
6. REPRODUCTION
Perea et al. (2018) compared the macroscopic and
microscopic characteristics of the gonadal tissue
of the jumbo flying squid captured off Peru, and
established a gonadal maturity scale based on the
description of oocyte and spermatogenic devel-
opment, which consists of four phases for females
(I-immature, II-maturing, III-mature and IV-spawn-
ing) and three phases for males (I-imature, II-matur-
ing and III-mature). In the samples analyzed (col-
lected in October and November 2000), they found
a high frequency of immature specimens (phase I),
and it should be noted that among these there were
some large females with large ovaries, but no signs
of maturity (in phase I-immature), so it is inferred
that these large, immature specimens could belong
to the group or subunit of large-sized jumbo flying
squids, as described by Nesis (1983), Nigmatullin
et al. (2001), Arkhipkin et al. (2015), Argüelles et al.
(2001, 2008, 2017), Tafur et al. (2001), Tafur & Rabí
(1997) and Tafur et al. (2018).
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
En su estudio, Perea et al. (2018) también destacan
la presencia de hembras con ovarios parcialmente
desovados, con folículos post-ovulatorios y ovocitos en
varias etapas de desarrollo, pero sin ovocitos atrésicos.
Ello justifica que no consideren la categoría de ovarios
desovados en su escala macroscópica y además indicaría
que D. gigas es un reproductor con desove monocíclico,
capaz de desovar más de una vez de forma continua y
que sus ovocitos en fase de máximo desarrollo serían
reclutados en el oviducto para el posterior desove, sin
regeneración del ovario.
Por otro lado, Sakai et al. (2018) observaron las primeras
fases del desarrollo embrionario del calamar gigante en
condiciones controladas y determinaron que a 20 °C los
huevos eclosionaron 6,5 días después del desove.
El calamar gigante desova frente a toda la costa
peruana. Donde, con cierta variabilidad interanual
en su distribución longitudinal y latitudinal, se han
observado grupos principales de calamares maduros y
desovantes desde 20 hasta más de 300 mn de distancia
de la costa, tanto en la zona norte como centro y sur,
mientras que las paralarvas siguieron un patrón de
distribución similar, pero en áreas más amplias (Tafur
et al. 2001, Fisheries Agency of Japan 2009, Sakai y
Yamashiro 2013, Imarpe 2015).
Los diversos índices reproductivos del calamar
gigante monitoreados por Imarpe incluyen el índice
gonadosomático (IGS) y el índice de la glándula
nidamental (IGN) en hembras, el índice de complejo
espermatofórico (SCI) en machos y el índice de
actividad reproductiva (AR) o fracción de ejemplares
maduros y desovantes en machos y hembras. Tafur et
al. (2018) analizan la variación mensual de todos estos
índices desde 1989 hasta 2016 y muestran que frente
al Perú el calamar gigante mantiene cierta actividad
reproductiva durante todo el año, con un período
principal de desove en primavera-verano, con valores
máximos entre octubre y enero, encontrando además
un pico secundario en invierno, entre julio y agosto,
coincidiendo con lo encontrado por otros autores
(Nesis 1970, 1983; Tafur y Rabí 1997, Tafur et al. 2001,
Tafur y Argüelles 2010, Tafur et al. 2016, Yatsu et al.
1999).
Al analizar el proceso reproductivo y la variabilidad
de las posibles tallas de primera madurez Tafur et
al. (2018) identifican al menos dos grupos de tallas
de madurez o posibles subunidades poblacionales
de calamar gigante. Para toda la serie de 1989 a 2016
habría un grupo de ejemplares más pequeños, con
talla o longitud media del manto a la primera madurez
(LM50) estimada de 201 mm (con estimados anuales
entre 91 y 336 mm) en machos y de 306 mm (con
estimados anuales entre 186 y 447 mm) en hembras.
Y otro grupo de ejemplares más grandes, con LM50
324
ISSN 0458-7766
In their study, Perea et al. (2018) also highlight
the presence of females with partially spawned
ovaries, with post-ovulatory follicles and oocytes in
various stages of development, but without atretic
oocytes. This justifies not considering the category
of spawned ovaries in its macroscopic scale and
further indicates that D. gigas is a breeder with
monocyclic spawning, capable of spawning more
than once continuously and that its oocytes in their
maximum development phase would be recruited
in the oviduct for subsequent spawning, without
regeneration of the ovary.
Furthermore, Sakai et al. (2018) observed the early
stages of embryonic development of jumbo flying
squid under controlled conditions and determined
that at 20 °C the eggs hatched 6.5 days after
spawning.
The jumbo flying squid spawns off the entire
Peruvian coast, where, with some inter-annual
variability in their longitudinal and latitudinal
distribution, main groups of mature and spawning
squid have been observed from 20 to more than
300 nm from the coast, both in the northern, central
and southern areas, while the paralarvae followed
a similar distribution pattern, but in larger areas
(Tafur et al. 2001, Fisheries Agency of Japan 2009,
Sakai & Yamashiro 2013, Imarpe 2015).
The various reproductive indices of the jumbo
flying squid monitored by IMARPE include the
gonadosomatic index (GSI) and nidamental gland
index (NGI) in females, the spermatophoric complex
index (SCI) in males, and the reproductive activity
index (RA) or fraction of mature and spawning
individuals in males and females. Tafur et al. (2018)
analyzed the monthly variation of all these indices
from 1989 to 2016 and showed that off Peru the
jumbo flying squid maintains some reproductive
activity throughout the year, with a main spawning
period in spring-summer, with maximum values
between October and January, and a secondary
peak in winter, between July and August, coinciding
with what other authors have found (Nesis 1970,
1983; Tafur & Rabí 1997, Tafur et al. 2001, Tafur &
Argüelles 2010, Tafur et al. 2016, Yatsu et al. 1999).
Tafur et al. (2018) identify at least two groups of
maturity sizes or possible population subunits of
jumbo flying squid when analyzing the reproductive
process and the variability of possible sizes at first
maturity. For the whole series from 1989 to 2016
there was a group of smaller specimens, with an
estimated average mantle size or length at first
maturity (LM50) of 201 mm (with annual estimates
between 91 and 336 mm) in males and 306 mm
(with annual estimates between 186 and 447 mm)
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
media para toda la serie de 514 mm (y estimados
anuales entre 301 y 548 mm) en machos y de 642 mm
(y estimados anuales entre 500 y 801 mm) en hembras.
Destacan que ambos grupos se han venido observando
con gran variabilidad en aguas peruanas durante todo
el período, pero el grupo de ejemplares más pequeños
fue claramente el grupo dominante entre 1989 y 2000,
mientras que el grupo de ejemplares más grandes
fue el dominante en aguas peruanas desde el año
2001. Notaron también que en la alta mar adyacente
predominaban grupos de ejemplares más pequeños
que los que se encuentran tradicionalmente en aguas
peruanas.
Además, los índices mensuales de actividad
reproductiva o proporción de hembras en estadios
III (maduro) y IV (desove) y machos en estadio III
(maduros o en evacuación) observados en el período
1989-2016 muestran claras diferencias por sexo en
el tiempo y duración de su actividad reproductiva.
Los machos adultos usualmente permanecen activos,
con altos porcentajes de ejemplares maduros o en
evacuación, durante todo el año, mientras que las
hembras también tienden a permanecer activas
durante todo el año, pero con porcentajes de maduras
o en desove mucho más bajos y los valores más altos
concentrados en pocos meses, generalmente en la
primavera (octubre-diciembre).
Luego de examinar los datos de estructura por tallas,
sexo y estadios de maduración en las muestras de
calamar gigante capturado frente al Perú entre 1989
y 2004, Argüelles et al. (2008) encontraron hembras
maduras con longitudes de manto entre 14 y 113
cm, basados en lo cual identificaron la presencia de
tres grupos o subunidades poblacionales de calamar
gigante distinguibles por sus tallas de madurez sexual,
siguiendo la clasificación propuesta inicialmente por
Nesis (1983) y descrita más en detalle por Nigmatullin
et al. (2001), dando cuenta que entre 1989 y 1999
la longitud de manto de hembras maduras fue en
promedio de 37,4 cm, que corresponde al grupo de
tallas medias (hembras maduras entre 28 y 60 cm LM)
posiblemente con alguna mezcla del grupo de tallas
pequeñas (i.e. hembras maduras entre 14 y 34 cm LM)
mientras que entre 2001 y 2004 la longitud de manto
de hembras maduras fue en promedio 85,9 cm, que
corresponde al grupo de tallas más grandes (hembras
maduras entre 55 y más de 100 cm LM).
Este análisis se ha revisado y ampliado con
observaciones que se extienden desde 1989 hasta el
año 2016, en el que Argüelles et al. (2017) y Argüelles
y Taipe (2018) muestran que, como se discute líneas
abajo, hay más indicaciones de la posible presencia
en aguas peruanas de los tres grupos o subunidades
poblacionales propuestas por Nigmatullin et al.
(2001).
325
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
in females. The other group is of larger specimens,
with average LM50 for the whole series of 514 mm
(and annual estimates between 301 and 548 mm) in
males and 642 mm (and annual estimates between
500 and 801 mm) in females. They note that both
groups have been observed with great variability
in Peruvian jurisdictional waters throughout the
period, but the smallest group of individuals was
clearly the dominant group between 1989 and 2000,
while the largest group of individuals has been the
dominant group in this area since 2001. They also
noted that the adjacent high seas were dominated by
groups of specimens smaller than those traditionally
found in Peruvian jurisdictional waters.
In addition, the monthly rates of reproductive
activity or proportion of females in stages III (mature)
and IV (spawning) and males in stage III (mature or
evacuating) observed in the period 1989-2016 show
clear differences by sex in the time and duration
of their reproductive activity. Adult males usually
remain active, with high percentages of mature or
evacuating specimens, throughout the year, while
females also tend to remain active throughout the
year, but with much lower percentages of mature
or spawning and the highest values concentrated
in a few months, generally in the spring (October-
December).
After examining the data on structure by size, sex
and maturity stages in the samples of jumbo flying
squid caught off Peru between 1989 and 2004,
Argüelles et al. (2008) found mature females with
mantle lengths between 14 and 113 cm, based on
which they identified the presence of three groups
or population subunits of jumbo flying squid
distinguishable by their sizes at sexual maturity,
following the classification initially proposed
by Nesis (1983) and described in more detail by
Nigmatullin et al. (2001), noting that between 1989
and 1999 the mantle length of the mature females
was on average 37.4 cm, corresponding to the
medium size group (mature females between 28 and
60 cm ML), possibly with some mixture of the small
size group (i.e. mature females between 14 and 34
cm ML), while between 2001 and 2004 the mantle
length of the mature females was on average 85.9
cm, corresponding to the larger size group (mature
females between 55 and more than 100 cm ML).
This analysis has been reviewed and expanded with
observations from 1989 to 2016, in which Argüelles
et al. (2017) and Argüelles and Taipe (2018) show
that, as discussed below, there are further indications
of the possible presence in Peruvian jurisdictional
waters of the three population groups or subunits
proposed by Nigmatullin et al. (2001).
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
7. EDAD Y CRECIMIENTO
La edad y crecimiento del calamar gigante frente a
Perú han sido estudiados por varios autores, que han
analizado la progresión modal en frecuencias de tallas
o han analizado la formación de microincrementos
(presumiblemente anillos diarios) en estructuras
sólidas como los estatolitos. Ambos métodos tienen sus
bondades y limitaciones y por lo general se observan
discrepancias marcadas entre las estimaciones de edad,
longevidad y crecimiento con los dos métodos (Keyl et
al. 2011). Se ha observado que con el análisis de tallas
modales se tiende a estimar edades y longevidad más
altas que con el análisis de microincrementos en los
estatolitos y las diferencias pueden ser metodológicas,
aunque también se mencionan posibles diferencias
entre los años analizados debido a cambios en
factores genéticos y/o fenotípicos en ejemplares
analizados, provenientes de períodos de tiempo y/o
condiciones ambientales predominantes diferentes.
Esos resultados podrían ser indicadores de la gran
plasticidad del calamar gigante frente a las condiciones
ambientales cambiantes frente al Perú, que gracias a la
presencia de grupos genotípicos ligeramente diversos
o cambios en su expresión fenotípica, logra ajustar su
crecimiento poblacional a esos cambios ambientales y
a sus impactos sobre el suministro de presas.
La interpretación de la progresión modal en frecuencias
de tallas ha demostrado ser particularmente difícil en
el caso del calamar gigante capturado frente a Perú
debido al carácter multimodal muy variable de las
frecuencias de tallas observadas, donde es común la
presencia de varias cohortes o grupos de tallas que,
al variar mucho de un año a otro y de un mes a otro,
hacen difícil la identificación y seguimiento de grupos
modales a través del tiempo, lo que podría favorecer
la sobre-estimación de las edades y de la longevidad.
Por otro lado, la determinación de la edad y el
crecimiento mediante el análisis de microincrementos
en los estatolitos depende de la validación del supuesto
sobre la periodicidad de su formación diaria, que
todavía no ha sido probado para el caso del calamar
gigante. Algunos autores (Spratt 1979, Morris 1991,
Pauly 1998, Chung y Lu 2005, Zumholz et al. 2006) sugieren
que la formación diaria de estos microincrementos
podría ser alterada por ciertas condiciones sub-
óptimas, como la baja disponibilidad de alimento que
podría alterar su periodicidad diaria, el bajo nivel de
oxígeno que podría causar áreas borrosas sin anillos
o las bajas temperaturas que podrían generar anillos
muy pegados difíciles de distinguir, lo que podría
producir una seria subestimación de las edades y la
longevidad o edades máximas.
Los primeros estimados de la edad y el crecimiento
del calamar gigante en aguas peruanas se remontan
326
ISSN 0458-7766
7. AGE AND GROWTH
The age and growth of the jumbo flying squid
off Peru have been studied by several authors,
who have analyzed the modal progression in
size frequencies or have analyzed the formation
of micro-increments (presumably daily rings) in
solid structures such as statoliths. Both methods
have their strengths and limitations, and there are
generally noticeable discrepancies between the
estimates of age, longevity and growth with the two
methods (Keyl et al. 2011). It has been observed that
the analysis of modal sizes tends to estimate higher
ages and longevity than the analysis of micro-
increments in the statoliths, and the differences may
be methodological, although possible differences
between the years analyzed are also mentioned due
to changes in genetic and/or phenotypic factors
in the specimens analyzed, coming from different
periods of time and/or predominant environmental
conditions. These results could be indicators of the
great plasticity of the jumbo flying squid in the face
of the changing environmental conditions off Peru,
which, thanks to the presence of slightly diverse
genotypic groups or changes in its phenotypic
expression, is able to adjust its population growth
to these environmental changes and their impacts
on the supply of prey.
The interpretation of the modal progression in size
frequencies has proved to be particularly difficult in
the case of the jumbo flying squid caught off Peru
due to the highly variable multimodal nature of the
size frequencies observed, where there is a frequent
presence of several cohorts or size-groups and, as they
vary greatly from one year to another and from one
month to another, makes it difficult to identify and
monitor modal groups over time, which could favor
the over-estimation of ages and longevity.
On the other hand, the determination of age and
growth through the analysis of micro-increments in the
statoliths depends on the validation of the assumption
about the periodicity of their daily formation, which
has not yet been tested for the case of the jumbo flying
squid. Some authors (Spratt 1979, Morris 1991, Pauly
1998, Chung & Lu 2005, Zumholz et al. 2006) suggest that
the daily formation of these micro-increments may be
altered by certain sub-optimal conditions, such as low
food availability that may alter their daily frequency,
low oxygen levels that may cause blurred areas
without rings, or low temperatures that may generate
blurred, hard to distinguish rings, which may lead
to a serious underestimation of age and longevity or
maximum ages.
The first estimates of the age and growth of jumbo
flying squid in Peruvian jurisdictional waters date
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
a los análisis de progresión modal en frecuencias de
tallas de Nesis (1970) quien asumió la presencia de
una sola cohorte por año y estimó una longevidad
de hasta 4 años para los ejemplares más grandes de
calamar gigante (mayores de 50 cm ML). Argüelles
(1996) analizó la progresión modal en las frecuencias
de tallas de calamar gigante capturado en aguas
peruanas por la flota potera industrial entre 1991
y 1994. En sus análisis identifica dos cohortes por
año y sugiere una longevidad de hasta dos años, al
estimar que los calamares observados alcanzaban una
longitud de manto de 41 a 53 cm al primer año y de
64 a 80 cm al segundo año, con tasas de crecimiento
de 3,9 cm por mes durante el primer año y 2,1 cm por
mes durante el segundo año de vida.
Más recientemente, Keyl et al. (2011) ampliaron
estos análisis de progresión modal examinando las
frecuencias de tallas provenientes de la pesquería
industrial de calamar gigante realizada frente al Perú
entre 2001 y 2007. Para ese periodo identificaron
un total 33 cohortes, con alta variabilidad entre
0 y 6 en el número de cohortes identificadas por
año, encontrando también gran variabilidad en la
longevidad y tallas terminales o tallas máximas
promedio estimadas de las varias cohortes. Estimaron
para una cohorte con fecha de eclosión en invierno
de 1994 la longevidad promedio en 21,9 meses (1,8
años) y longevidad mínima de 11,1 meses; y para
una cohorte con fecha de eclosión en verano de 1996
estimaron una longevidad máxima de 32,1 meses
(2,7 años) y talla máxima de 36,1 cm. Es también
interesante señalar que las observaciones de Keyl et
al. (2011) sugieren que las cohortes de crecimiento
rápido, longevidad media y mayores tallas máximas
promedio (o tallas terminales) predominarían durante
períodos moderadamente fríos, mientras que las
cohortes de crecimiento lento, alta longevidad y tallas
máximas promedio más pequeñas predominarían
durante períodos con condiciones cálidas o frías
extremas, del tipo de El Niño y La Niña.
Arkhipkin y Murzov (1986) fueron de los primeros en
estudiar la edad y el crecimiento del calamar gigante en
el Pacífico sudoriental, analizando los microincrementos
en los estatolitos de 113 calamares gigantes con
longitudes de manto entre 0,9 y 49,0 cm recolectados
entre 1981 y 1984. Identificaron dos grupos de tamaño,
que diferían por el tamaño al que alcanzaban la madurez
sexual, y determinaron que los ejemplares de calamar
gigante que maduraban a las tallas más grandes que
encontraron (46-49 cm LM para las hembras y 38-42
cm LM para los machos, que corresponderían a tallas
medianas descritas por otros autores) tendrían 36-37
semanas de edad las hembras y 29-30 semanas de edad
los machos. Mientras que las hembras que maduraban
a las tallas más pequeñas (26-28 cm ML) serían más
jóvenes, con solo 29-30 semanas de edad.
327
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
back to the Nesis (1970) modal progression analysis
of size frequencies, which assumed the presence of a
single cohort per year and estimated a longevity of
up to 4 years for the largest squid specimens (greater
than 50 cm ML). Argüelles (1996) analyzed the
modal progression in the size frequencies of jumbo
flying squid caught in Peruvian jurisdictional waters
by the industrial jigging fleet between 1991 and 1994.
In his analyses he identifies two cohorts per year and
suggests a longevity of up to two years, estimating
that the squids observed reached a mantle length of
41 to 53 cm in the first year and 64 to 80 cm in the
second year, with growth rates of 3.9 cm per month
in the first year and 2.1 cm per month in the second
year of life.
More recently, Keyl et al. (2011) expanded these
modal progression analyses by examining the
length frequencies from the industrial jumbo flying
squid fishery off Peru between 2001 and 2007. For
this period, a total of 33 cohorts were identified,
with high variability, between 0 and 6, in the
number of cohorts identified per year, and great
variability in estimated longevity and terminal
sizes or maximum sizes of the various cohorts. For
a cohort with hatching date in winter 1994, they
estimated an average longevity of 21.9 months (1.8
years) and a minimum longevity of 11.1 months;
and for a cohort with hatching date in summer
1996, they estimated a maximum longevity of 32.1
months (2.7 years) and maximum length of 36.1 cm.
It is also interesting to note that the observations
made by Keyl et al. (2011) suggest that cohorts
that are fast growing, have medium longevity and
reach larger average maximum sizes (or terminal
sizes) would predominate during moderately cold
periods, while cohorts that are slow growing, have
high longevity and have smaller average maximum
sizes would predominate during periods of extreme
warm or cold conditions, such as during El Niño
and La Niña.
Arkhipkin & Murzov (1986) were among the first
to study the age and growth of the jumbo flying
squid in the Southeastern Pacific Ocean, analyzing
the micro-increments in the statoliths of 113 jumbo
flying squids with mantle lengths between 0.9 and
49.0 cm, collected between 1981 and 1984. They
identified two size groups, which differed in the
size at which they reached sexual maturity, and
determined that the jumbo flying squid that matured
to the largest sizes they found (46-49 cm ML for
females and 38-42 cm ML for males, corresponding
to medium sizes described by other authors) would
be 36-37 weeks old for females and 29-30 weeks old
for males. While females maturing to the smallest
sizes (26-28 cm ML) would be younger at only 29-30
weeks of age.
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Posteriormente Masuda et al. (1998) analizaron los
estatolitos de 584 calamares gigantes capturados en
el Pacífico sudoriental entre 1987 y 1995 y reportaron
edades máximas estimadas de 352 días para un
ejemplar macho de 77 cm LM y 378 días para un
ejemplar hembra de 86 cm LM. También estimaron
que las tasas de crecimiento diario promedio variaron
entre 1,92 y 1,54 cm en el caso de las hembras y entre
1,55 y 1,70 cm en el caso de los machos.
Argüelles et al. (2001) también estudiaron la edad y
el crecimiento del calamar gigante, examinando los
microincrementos en los estatolitos de 134 ejemplares
con longitud de manto entre 192 y 965 mm capturados
en aguas peruanas durante 1992. No encontraron
ningún ejemplar mayor de un año y estimaron que la
edad de un macho de 412 mm LM era de 220 días y
la edad de otro macho de 855 cm LM era de 354 días,
mientras que la edad de una hembra de 474 mm LM
se estimó en 205 días y la edad de otra hembra de 965
mm LM se estimó en 354 días. El retro-cálculo de las
fechas de eclosión reveló la presencia de al menos
dos cohortes entre los calamares de menor tamaño,
una que eclosionó en otoño/invierno y se reclutó a la
pesquería en primavera/verano y la otra que eclosionó
en primavera/verano y se reclutó a la pesquería en
otoño/invierno. También observaron que las tasas
instantáneas relativas de crecimiento diario de
ejemplares sexualmente maduros variaron entre 0,08
en el caso de calamares maduros de talla grande y 0,58
en el caso de calamares maduros de talla pequeña.
Liu et al. (2013) estudiaron la edad y crecimiento
del calamar gigante mediante el análisis de los
microincrementos en los estatolitos de 1.207 ejemplares
hembras y 286 ejemplares machos capturados entre
2008 y 2010 en una amplia área de alta mar adyacente
a las aguas jurisdiccionales peruanas, hasta casi 440
mn de distancia de la costa entre 10 y 18°S. Las edades
estimadas de esos ejemplares estuvieron entre 144 y 633
días, lo que confirma las observaciones de otros autores
de que el calamar gigante es una especie efímera que
en algunos casos podría vivir hasta casi dos años. Las
edades dominantes de hembras y machos estuvieron
entre 181 y 300 días, edades en las que se encontraron
76,5% de las hembras y 80,4% de los machos analizados.
La hembra de menor edad (144 días) midió 178 mm LM
y tuvo un peso total de 187 g, mientras que la de mayor
edad (633 días) midió 1.118 mm LM con peso total de
54.500 g. El macho de menor edad (162 días) midió 218
mm LM con peso total de 253 g, mientras que el macho
de mayor edad (574 días) midió 1.033 mm con peso
total de 33. 500 g. Esos autores también encontraron
variaciones estacionales en el ajuste de las curvas de
crecimiento, determinando que la relación talla-edad
de las cohortes eclosionadas en invierno-primavera
se ajustó mejor a un modelo lineal con diferencias
significativas entre sexos, mientras que la misma
328
ISSN 0458-7766
Later, Masuda et al. (1998) analyzed the statoliths of
584 jumbo flying squid caught in the Southeastern
Pacific between 1987 and 1995 and reported estimated
maximum ages of 352 days for a 77 cm ML male and
378 days for an 86 cm ML female. They also estimated
that the average daily growth rates varied between
1.92 and 1.54 cm for females and between 1.55 and
1.70 cm for males.
Argüelles et al. (2001) also studied the age and
growth of the jumbo flying squid, examining the
micro-increments in the statoliths of 134 individuals
with mantle lengths between 192 and 965 mm, all
having been captured in Peruvian jurisdictional
waters during 1992. They found no squids older than
one year and estimated that the age of a 412 mm ML
male was 220 days and the age of another 855 cm
ML male was 354 days, while the age of a 474 mm
ML female was estimated at 205 days and the age
of another 965 mm ML female was estimated at 354
days. Retro-calculation of hatching dates revealed
the presence of at least two cohorts among the
smaller squids: one that hatched in autumn/winter
and was recruited to the fishery in spring/summer,
and the other that hatched in spring/summer and
was recruited to the fishery in autumn/winter. They
also noted that the relative instantaneous daily
growth rates of sexually mature individuals ranged
from 0.08 for large-mature squids, to 0.58 for small-
mature ones.
Liu et al. (2013) studied the age and growth of
jumbo flying squid by analyzing the micro-
increments in the statoliths of 1,207 female and
286 male squids caught between 2008 and 2010
in a large area of high seas adjacent to Peruvian
jurisdictional waters, up to a distance of almost
440 nm from the coast, between 10 and 18°S. The
estimated ages of these specimens were between
144 and 633 days, which confirms the observations
of other authors that the jumbo flying squid is an
ephemeral species that, in some cases, could live
up to two years. The dominant ages of females
and males were between 181 and 300 days, which
were the ages within which 76.5% of females and
80.4% of males were found. The youngest female
(144 days) measured 178 mm ML and had a total
weight of 187 g, while the oldest female (633 days)
measured 1,118 mm ML with a total weight of
54,500 g. The youngest male (162 days) measured
218 mm ML with a total weight of 253 g, while the
oldest male (574 days) measured 1,033 mm with a
total weight of 33,500 g. These authors also found
seasonal variations in the fitted growth curves,
finding that the lengthage relationship for the
cohorts hatched in winter-spring was best fitted by
a linear model with significant differences between
sexes, while the same relationship for the cohorts
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
relación de las cohortes eclosionadas en verano-otoño
se ajustó mejor a una curva exponencial, sin diferencia
significativa entre sexos.
Se puede apreciar que los diversos autores que han exa-
minado la edad y crecimiento del calamar gigante frente
al Perú, por lo general han estimado longevidades o eda-
des máximas algo más altas con el análisis de progresión
de tallas modales que con el análisis de microincrementos
en estatolitos. Los estimados de longevidad o edad máxi-
ma mediante el análisis de progresión modal varían entre
los 4 años estimados por Nesis (1970), 2 años por Argüe-
lles (1996) y 2,7 años por Keyl et al. (2011), mientras que
con el análisis de micro-estructuras en los estatolitos los
diversos autores obtienen estimados de longevidad o
edad máxima más bajos. Tal sería el caso de Arkhipkin
y Murzov (1986) que estiman que las hembras más lon-
gevas alcanzarían la madurez sexual a las 37 semanas, lo
que difícilmente las llevaría a superar de mucho las 54 se-
manas (1 año) de vida máxima, Masuda et al. (1998) que
estiman edades máximas de 352 y 378 días, Argüelles et
al. (2001) de 354 días y Liu et al. (2013) hasta 633 días. Tam-
bién cabe señalar que mientras algunos autores sugieren
que los calamares gigantes que alcanzan tallas máximas
intermedias serían más longevos y los que alcanzan tallas
máximas más grandes tendrían longevidades medias (ej.
Keyl et al. 2011), otros sugieren que más bien serían los
ejemplares que alcanzan tallas máximas más grandes los
más longevos (ej. Liu et al. 2013). Este es un aspecto que
sin duda merece ser investigado en más profundidad.
Al respecto, Arkhipkin et al. (2015) analizaron estatolitos
de calamar gigante en estado avanzado de maduración
gonadal (maduros y/o desovados) capturado en aguas
peruana entre 1992 y 2011, usando una técnica mejorada
de procesamiento y lectura, confirmando los resultados
de lo observado mediante experimentos de marcación
por Markaida et al. (2005) con respecto al ciclo de vida
de hasta 2 años del grupo de calamar gigante de madu-
ración a talla grande. Mostraron también que algunos ca-
lamares tuvieron tasas de crecimiento excepcionalmente
altas, alcanzando 600 mm de LM a la edad de 1 año. Las
observaciones de Arkhipkin et al. (2015) también indican
que la temperatura del mar durante las etapas tempranas
de la vida, tendría un fuerte efecto sobre el crecimiento y
la edad máxima del calamar gigante, sugiriendo que tem-
peraturas del mar más altas favorecerían la maduración
temprana a tallas más pequeñas y longevidades compa-
tibles con ciclos de vida de un año, mientras que condi-
ciones moderadamente frías, favorecerían la maduración
tardía a tallas más grandes y longevidades mayores, com-
patibles con ciclos de vida de 1,5 a 2 años. Sin embargo, se
hace notar que hasta la fecha no se han realizado estudios
de crecimiento específicos para para cada grupo de talla
a la primera madurez, los que serían necesarios para de-
terminar si además de las tallas máximas alcanzadas, hay
también diferencias en la tasa de crecimiento corporal de
cada uno de estos grupos fenotípicos.
329
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
hatched in summer-autumn was best fitted by an
exponential curve, with no significant difference
between sexes.
It can be appreciated that the different authors who
have examined the age and growth of the jumbo
flying squid off Peru, have generally estimated
longevities or maximum ages somewhat higher
with the modal size progression analysis than with
the analysis of micro-increments in statoliths. The
estimates of longevity or maximum age through the
modal progression analyses vary between the 4 years
estimated by Nesis (1970), 2 years by Argüelles
(1996) and 2.7 years by Keyl et al. (2011), while with
the analysis of micro-structures in the statoliths,
the different authors obtain lower estimates of
longevity or maximum age. Such would be the case
of Arkhipkin and Murzov (1986) who estimate that
the oldest females would reach sexual maturity at
37 weeks, which would hardly lead them to much
longer than 54 weeks (1 year) of maximum life,
Masuda et al. (1998) who estimate maximum ages of
352 and 378 days, Argüelles et al. (2001) of 354 days
and Liu et al. (2013) up to 633 days. It should also be
noted that while some authors suggest that jumbo
flying squids that reach intermediate maximum sizes
would be longer-lived and those that reach larger
maximum sizes would have average longevities (e.g.
Keyl et al. 2011), others suggest that specimens that
reach larger maximum sizes would actually be the
longest-lived (e.g. Liu et al. 2013). This is an aspect
that certainly deserves to be investigated further.
In this regard, Arkhipkin et al. (2015) analyzed statoliths
of jumbo flying squid in an advanced stage of gonadal
maturation (mature and/or spawned) captured in
Peruvian waters between 1992 and 2011, using an
improved processing and reading technique, with
which they confirm what was observed through tagging
experiments by Markaida et al. (2005) regarding the
life cycle of up to 2 years of the large-maturing jumbo
flying squid group. They also showed that some squid
had exceptionally high growth rates, reaching 600
mm ML at age 1 year. Observations by Arkhipkin et
al. (2015) also indicate that sea temperature during the
early stages of life would have a strong effect on the
growth and maximum age of the jumbo flying squid,
suggesting that higher sea temperatures would favor
early maturation at smaller sizes and longevities that are
compatible with one-year life cycles, while moderately
cold conditions would favor late maturation at larger
sizes and longer longevities that are compatible with
life cycles of 1.5 to 2 years. However, it is noted that to
date there have been no specific growth studies on each
of the groups of size at first maturity, which would be
needed to determine if, in addition to their maximum
sizes reached, there are also differences in the body
growth of each of these phenotypic groups.
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Más recientemente, Goicochea et al. (2018) estimaron
la edad y crecimiento de juveniles de calamar gigante
analizando la formación de microincrementos en
los estatolitos de 255 ejemplares con tallas entre 15
y 144 mm LM capturados en aguas peruanas en
el verano 2007. Los estatolitos de estos ejemplares
tuvieron entre 20 y 88 microincrementos, que se
supone correspondieron a anillos diarios, y los autores
destacan la amplia variación de las tasas de crecimiento
al reportar tasas de crecimiento absoluto de la longitud
del manto calculadas que variaron entre 0,82 mm/día
para un calamar de 20 días de edad y 2,35 mm/día para
otro de 88 días de edad, con una tasa de crecimiento
absoluto promedio bastante alta de 1,78 mm/día.
8. DISTRIBUCIONES DE FRECUENCIAS
DE TALLAS
La estructura por tamaños del calamar gigante en aguas
peruanas estimada a través de los muestreos que ha
realizado el Imarpe, tanto en puerto como a bordo de la
flota comercial y durante cruceros de investigación, ha
variado significativamente entre los años 1958 y 2017,
para los cuales se tiene información. Como señalan
Csirke et al. (2015), Argüelles et al. (2017) y Argüelles
y Taipe (2018) de los muestreos de talla de calamar
gigante se distinguen al menos tres períodos, uno
con calamares gigantes de talla predominantemente
grandes a fines de los años 1950 e inicios de los 1960,
otro con clara predominancia de tallas medias y
pequeñas en los años 1980 y 1990 y un cambio notorio
hacia tallas grandes que se inicia el año 2000, se hace
evidente el año 2001 y persiste hasta el 2016.
A fines de los años 1950 y 1960 no había una pesquería
comercial de calamar gigante. Pero para esos años se
dispone de los datos de las frecuencias de tallas del
calamar gigante encontrado en el contenido estomacal
de cachalotes (Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758)
cazados frente a las costas peruanas entre 1958 y
1962, los que tuvieron una talla mínima de 28 cm LM,
talla máxima de 107 cm LM y talla media de 72,9 cm
LM (datos en longitud estándar de Vinatea 1965 y
Clarke et al. 1998, convertidos a longitud del manto
por Argüelles y Taipe 2018), lo que confirmaría la
presencia de ejemplares predominantemente grandes
frente a las costas peruanas en esos años.
Luego, entre 1979 y 1983, en los muestreos de las
capturas con poteras realizadas durante cruceros de
investigación y en la pesca comercial todavía incipiente,
predominaron las tallas medianas y pequeñas, con
rango entre 7 y 39 cm LM, tallas medias anuales entre
22,9 y 25,5 cm LM y tallas modales en 12, 22 y 30 cm LM
(Benites 1985, Benites y Valdivieso 1986).
Años más tarde, en 1989 y 1990, se comienza a
desarrollar una pesca comercial algo más activa, con
330
ISSN 0458-7766
In a more recent study, Goicochea et al. (2018)
estimated the age and growth of juvenile jumbo
flying squid by analyzing the formation of micro-
increments in the statoliths of 255 individuals,
between 15 and 144 mm ML, captured in Peruvian
jurisdictional waters in the summer of 2007. The
statoliths of these specimens had between 20 and 88
micro-increments, which are assumed to correspond
to daily rings, and the authors highlight the wide
variation in growth rates by reporting estimated
absolute growth rates of the mantle length which
vary between 0.82 mm/day for a 20-day old squid
and 2.35 mm/day for an 88-day old one, with a fairly
high average absolute growth rate of 1.78 mm/day.
8. SIZE FREQUENCY DISTRIBUTIONS
The size structure of the jumbo flying squid in
Peruvian jurisdictional waters, estimated through
Imarpe sampling, both in port and onboard the
commercial fleet and during research cruises, has
varied significantly between the years 1958 and
2017, for which information is available. As Csirke
et al. (2015), Argüelles et al. (2017) and Argüelles
& Taipe (2018) point out, these length frequency
distribution samples show that there are at least
three distinguishable periods, one with jumbo
flying squid predominantly large in the late 1950s
and early 1960s, another with a clear predominance
of medium and small sizes in the 1980s and 1990s
and a noticeable shift to large sizes beginning in
2000, which becomes evident in 2001 and persists
until 2016.
In the late 1950s and 1960s there was no commercial
fishery for jumbo flying squid but for those years,
data is available on the size frequencies of the jumbo
flying squid found in the stomach contents of sperm
whales (Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758)
hunted off the Peruvian coast between 1958 and 1962,
which had a minimum size of 28 cm ML, maximum
size of 107 cm ML and average size of 72.9 cm ML
(standard length data from Vinatea 1965 and Clarke
et al. 1998, converted into mantle length by Argüelles
& Taipe 2018), which would confirm the presence of
predominantly large specimens off the Peruvian coast
in those years.
Later, between 1979 and 1983, in the sampling of catches
with squid jigs made during research cruises and in the
commercial fishery, which was still in its initial phase,
medium and small sizes predominated, with a range of
7 to 39 cm ML, average annual sizes between 22.9 and
25.5 cm ML and modal sizes in 12, 22 and 30 cm ML
(Benites 1985, Benites & Valdivieso 1986).
Years later, in 1989 and 1990, a somewhat more active
commercial fishery began to develop, with more
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
muestreos más frecuentes, en los que predominaron
las tallas medianas con algo de tallas pequeñas. En las
frecuencias de talla del calamar gigante capturado se
observaron tallas mínimas y máximas de 16 y 76 cm
LM, respectivamente, con medias anuales de 31,8 y
34,1 cm LM y tallas modales en 24, 28 y 35 cm LM
(Imarpe-Jamarc 1991, 1992).
En los años siguientes, hasta 1999, también predominaron
tallas medianas con algo de tallas pequeñas. El calamar
gigante capturado en aguas peruanas tuvo un rango de
talla entre 9 y 109 cm LM, con promedios anuales entre
28,3 y 44,0 cm LM y tallas modales entre 22 y 48 cm LM,
a excepción de los años 1990 y 1992 en que aparecen
unos ligeros modos en 64 y 82 cm LM (Rubio y Salazar
1992, Argüelles y Taipe 2018).
Pero la estructura por tamaños observada en las
capturas comienza a cambiar el año 2000 y este
cambio se hace mucho más marcado a partir del año
2001, ampliándose el rango hacia tallas más grandes.
Entre 2000 y 2016 el rango de tallas observado cada
año varió entre tallas mínimas y máximas de 13 y 133
cm LM respectivamente, con claro predominio de
ejemplares de mayor tamaño, con promedios anuales
entre 49,8 y 88,3 cm LM y tallas modales entre 46 y
93 cm LM. Esta tendencia se ha interrumpido durante
2017 al haberse observado tanto durante un crucero
de investigación a fines del año (Imarpe 2018) como
durante el año en las capturas de la flota artesanal
(Imarpe 2018a), la significativa presencia de ejemplares
medianos con tallas modales entre 40 y 50 cm LM y la
presencia ocasional de ejemplares menores con tallas
modales en 23 y 31 cm LM, además de la presencia de
ejemplares de mayor tamaño con tallas modales entre
60 y 80 cm que se había venido observando como
grupo dominante en años anteriores.
Las varias tallas modales y el gran cambio en la
estructura por tamaños del calamar gigante en aguas
peruanas ocurrido entre 1999 y 2001, se observan más
claramente cuando se examina la estructura anual por
tallas de solo las hembras maduras, con lo que se reduce
el efecto del ligero dimorfismo sexual (las hembras
alcanzan tallas y pesos de manto ligeramente mayores
que los machos, y los machos maduran algo antes y
permanecen sexualmente activos por más tiempo que
las hembras) y se ponen más en evidencia los varios
grupos de tallas modales presentes por año. Los
varios grupos de tallas modales de hembras maduras
observadas en los muestreos de las capturas en aguas
peruanas entre 1989 y 2016, así como el cambio notable
en la estructura de tallas que se inicia el año 2000, se
muestran en la figura 5 de Argüelles et al. (2017), la
figura 3 de Argüelles y Taipe (2018) y en la figura 11
de este artículo. Donde, como se puede observar, entre
1989 y 1999 casi todas las hembras maduras de calamar
gigante capturadas en aguas peruanas se concentran en
331
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
frequent sampling, and the predominant size-group
was the medium-size, with some small sizes. The
size frequency distribution of the jumbo flying squid
caught in those years had minimum and maximum
sizes of 16 and 76 cm ML, respectively, with annual
means of 31.8 and 34.1 cm ML, and with modal sizes
of 24, 28 and 35 cm ML (Imarpe-Jamarc 1991, 1992).
In the years that followed, up to 1999, medium
sizes also predominated, with some small sizes. The
jumbo flying squid caught in Peruvian jurisdictional
waters had a size range between 9 and 109 cm ML,
with annual means between 28.3 and 44.0 cm ML
and modal sizes between 22 and 48 cm ML, with the
exception of the years 1990 and 1992, in which some
small modes showed up at 64 and 82 cm ML (Rubio
and Salazar 1992, Argüelles & Taipe 2018).
However, the size structure observed in the catches
began to change in 2000, and this change became much
more noticeable from 2001 onwards, with the range
being extended to larger sizes. Between 2000 and 2016
the size range observed each year fluctuated between
minimum and maximum sizes of 13 and 133 cm ML
respectively, with a clear predominance of larger
specimens, with annual mean sizes between 49.8 and
88.3 cm ML and modal sizes between 46 and 93 cm ML.
This trend has been interrupted during 2017 as it was
observed both during a research cruise at the end of the
year (Imarpe 2018) and during the year in the catches of
the artisanal fleet (Imarpe 2018a), a significant presence
of medium-size squids, with modal sizes between 40
and 50 cm ML, and the occasional presence of smaller
squids with modal sizes of 23 and 31 cm ML, in addition
to the presence of the larger squids with modal sizes
between 60 and 80 cm which had been observed as a
dominant group in previous years.
The various modal sizes and the noticeable change
in the size structure of the jumbo flying squid in
Peruvian jurisdictional waters between 1999 and
2001 are most clearly observed when the annual
size structure of only mature females is examined,
thus reducing the effect of slight sexual dimorphism
(females reach slightly larger mantle size and
weight than males and males mature earlier and
remain sexually active longer than females), and
highlighting better the various groups of modal
sizes present per year. The various groups of modal
sizes of mature females observed in the sampling
of catches in Peruvian waters between 1989 and
2016, as well as the remarkable change in the size
structures that began in 2000, are shown in Figure
5 of Argüelles et al. (2017), Figure 3 of Argüelles
& Taipe (2018) and Figure 11 of this article. As can
be seen, between 1989 and 1999, almost all the
mature females of jumbo flying squid caught in
Peruvian waters were concentrated in one or two
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
uno o dos grupos de talla pequeña o mediana, entre 14
y 60 cm LM, con modas entre 29 y 50 cm LM y tallas
máximas que difícilmente alcanzaban los 60 cm LM,
a excepción del año 1990, en que se observa un grupo
modal en 36 cm LM y otro entre 65 y 71 cm LM, y el
año 1992 en que se observa una moda principal en 29
cm LM y una talla máxima de 86 cm LM, mientras
que entre 2001 y 2016 se observa clara prevalencia de
calamar gigante de talla grande de madurez sexual,
la mayor parte de las hembras maduras muestreadas
superan los 60 cm LM y estaban en uno o más grupos
con tallas modales entre 62 y 104 cm LM, con una
escasa presencia de ejemplares pequeños y medianos
con tallas entre 23 y 55 cm LM.
Se estima que el 95,6% de las hembras maduras
capturadas en el período 1989-1999 medían menos
de 60 cm LM y pertenecerían a los grupos de
desovantes pequeños y medianos que proponen
Nigmatullin et al. (2001) mientras en el período
2001-2016, el 96,4% de las hembras maduras
capturadas medían 55 cm LM o más y pertenecerían
al grupo de desovantes grandes propuesto por
Nigmatullin et al. (2001).
De estas observaciones se deduce que los tres grupos
de talla de madurez sexual de calamar gigante
descritos por Nigmatullin et al. (2001) ocurren en
el sistema norte de la Corriente de Perú, aunque
estos no ocurrirían simultáneamente o en niveles
de abundancia comparables en las mismas áreas
y en las mismas épocas. Todo parece indicar que
entre 1989 y 1999 predominaron los grupos de
madurez de tallas pequeña y mediana tanto en las
aguas jurisdiccionales peruanas como en la alta mar
adyacente, con alguna presencia del grupo de talla
grande en aguas peruanas en 1990 y 1992. Entre
2001 y 2016 en las aguas jurisdiccionales peruanas,
claramente ha predominado el grupo de madurez de
talla grande, mientras que en la alta mar adyacente
han predominado los grupos de madurez de tallas
pequeña y mediana, con algunos ejemplares juveniles
y adultos del grupo de talla grande, como indican las
observaciones de algunos cruceros de investigación
del Imarpe y como parecería sugerir la información
sobre tallas y estadios de madurez sexual de los
muestreos de la pesquería de calamar gigante en
altamar que presentan Liu et al. (2013) y Li et al. (2017).
Además de esta segregación por distancia a la costa
(aguas jurisdiccionales vs. altamar) de los tres grupos
de talla de madurez sexual observada líneas arriba para
el período 2001-2016, Csirke et al. (2015) y Argüelles
y Taipe (2018) destacan la variación longitudinal (por
distancia a la costa) en la distribución de frecuencia de
tallas del calamar gigante en aguas peruanas observada
en el período 2009-2011, que corresponde al período de
clara dominancia de grupo de madurez sexual de talla
332
ISSN 0458-7766
groups of small or medium size, between 14 and
60 cm ML, with modes between 29 and 50 cm ML
and maximum sizes that hardly reached 60 cm ML,
with the exception of the year 1990, in which one
modal group is observed at 36 cm ML and another
between 65 and 71 cm ML, and the year 1992, in
which a main mode at 29 cm ML and a maximum
size of 86 cm ML were observed, while between
2001 and 2016 there is a clear prevalence of large-
sized, sexually mature jumbo flying squid, where
most of the mature females sampled were over
60 cm ML and were in one or more groups with
modal sizes between 62 and 104 cm ML, with a
low presence of small and medium sized squids
between 23 and 55 cm ML.
It is estimated that 95.6% of mature females caught in
the 1989-1999 period measured less than 60 cm ML
and would belong to the small and medium spawning
groups proposed by Nigmatullin et al. (2001), while in
the 2001-2016 period, 96.4% of mature females caught
measured 55 cm ML or more and would belong to
the group of large spawning females proposed by
Nigmatullin et al. (2001).
From these observations it can be deduced that the
three groups of sexual maturity size of jumbo flying
squid described by Nigmatullin et al. (2001) occur
in the northern system of the Peruvian Current,
although these would not occur simultaneously
or in comparable levels of abundance in the
same areas and at the same times. It appears that
between 1989 and 1999, small and medium size
maturity groups predominated in both Peruvian
jurisdictional waters and the adjacent high seas,
with some presence of the large size group in
Peruvian waters in 1990 and 1992. Between 2001
and 2016, in Peruvian jurisdictional waters, the
large-sized maturity group clearly predominated,
while the adjacent high seas were dominated by
small and medium-size maturity groups, with
some juveniles and adults in the large-size group,
as indicated by the observations of some Imarpe
research cruises and as would seem to be suggested
by the information on size and sexual maturity
stages from the sampling of the jumbo flying squid
fishery in the high seas by Liu et al. (2013) and Li
et al. (2017).
In addition to this distance-to-shore segregation
(jurisdictional vs. high seas) of the three size groups
of sexual maturity observed above for the period
2001-2016, Csirke et al. (2015) and Argüelles &
Taipe (2018) highlight the longitudinal variation
(by distance from the coast) in the size frequency
distribution of jumbo flying squid in Peruvian waters
observed in the period 2009-2011, which corresponds
to the period of clear dominance of the large-sized
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al. Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú

Figura 11.- Distribución anual de la frecuencia tallas del manto de hembras maduras de calamar gigante (D. gigas)
capturadas en aguas peruanas, en porcentaje (%), años 1989 a 2016. Las áreas sombreadas indican los rangos de talla
de los tres grupos de talla de madurez propuestos por Nigmatullin et al. (2001) (ver Tabla 1)
Figure 11. Annual mantle length frequency distribution of mature females of jumbo flying squid (D. gigas) caught in
Peruvian waters, in percentage (%), years 1989 to 2016. The shaded areas indicate the size ranges of the three size-at-
maturity groups proposed by Nigmatullin et al. (2001) (see Table 1)

333
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
grande y que está representado por el modelo concep-
tual en la figura 9, según la cual los ejemplares juveniles
más jóvenes generalmente se encontraron más lejos de
la costa, en aguas oceánicas, los juveniles más grandes
más cerca de la costa, sobre el talud continental y hacia
áreas más costeras sobre la plataforma, mientras que los
calamares más grandes ya maduros o que están madu-
rando se alejan de la costa y se encuentran mar adentro,
sobre el borde exterior de la plataforma o del talud con-
tinental. En el período 1991-2011 analizado, Argüelles
y Taipe (2018) no observaron diferencias importantes o
tendencias claramente distinguibles a nivel interanual
en la distribución latitudinal de las frecuencias de tallas
del calamar gigante en aguas peruanas.
9. POSIBLES UNIDADES POBLACIONALES
La adecuada identificación de stocks o unidades pobla-
cionales, incluyendo la eventual presencia de grupos
con características fenotípicas diferentes que se com-
porten como subunidades poblacionales, es de gran
importancia en todo ejercicio de evaluación de recursos
pesqueros, así como para el cálculo, formulación y apli-
cación de límites máximos de captura y otras medidas
de ordenación pesquera. Esta es una preocupación que
ha estado presente desde que se iniciaron las investiga-
ciones biológico-pesqueras del calamar gigante.
Sin embargo, todavía hay incertidumbre sobre cuántos
stocks o unidades poblacionales de D. gigas hay en todo
su rango de distribución, que se extiende en una amplia
área nerítico-oceánica del Pacífico oriental desde
40°N hasta 47°S frente a las costas de Norte, Centro y
Sudamérica. A ese respecto, es de destacar que a pesar
de tener gran movilidad es difícil suponer que todo el
calamar gigante en esta amplia área de distribución
pertenezca a solo una o dos unidades poblacionales. Y
ello seguramente sería más difícil de admitir y acomodar
al desarrollar estrategias y medidas de ordenación
pesquera, dado el amplio rango de hábitats, los varios
grupos de talla con parámetros de reproducción y
probablemente de crecimiento tan diversos y las varias
pesquerías, grupos de participantes en la pesca y áreas
de pesca involucradas.
Basándose en exámenes biogeográficos, algunos
autores propusieron la existencia de al menos dos
stocks o unidades poblacionales de calamar gigante
(D. gigas) en todo su rango de distribución en el océano
Pacífico oriental, una en el hemisferio norte y otra en el
hemisferio sur (Wormuth 1976, 1998; Nesis 1983, Clarke
y Paliza 2000) lo que ha sido ratificado con estudios
genéticos más recientes, que han confirmado que los
calamares gigantes frente a México (Pacífico NE) y frente
a Perú y Chile (Pacífico SE) pertenecen a poblaciones
separadas y que han estado separadas por un tiempo
lo suficiente largo como para desarrollar diferencias
334
ISSN 0458-7766
sexual maturity group and is represented by the
conceptual model in Figure 9, according to which the
youngest juvenile specimens were generally found
farther from the coast, in oceanic waters, the largest
juveniles closer to the coast, on the continental slope
and towards more coastal areas on the shelf, while
the larger, mature or maturing squid move away
from the coast and are found offshore, on the outer
edge of the shelf or continental slope. Argüelles &
Taipe (2018) did not observe important differences
or clearly distinguishable interannual trends in the
latitudinal distribution of the size frequencies of
jumbo flying squid in Peruvian waters in the time
period 1991-2011 they analyzed.
9. POTENTIAL POPULATION UNITS
Adequate identification of stocks or population
units, including the possible presence of groups
with different phenotypic characteristics that behave
as population subunits, is of great importance in all
fishery resource assessment exercises, as well as in the
calculation, formulation and application of maximum
catch limits and other fishery management measures.
This is a concern that has been present since the
beginning of the biological-fisheries research on
jumbo flying squid.
However, there is still uncertainty about how many
stocks or population units of D. gigas there are in its
entire distribution range, which extends over a wide
neritic-oceanic area of the Eastern Pacific Ocean from
40°N to 47°S off the coasts of North, Central and
South America. In this regard, it should be noted that,
although highly mobile, it is difficult to assume that
all the jumbo flying squid in this wide range belong
to only one or two population units. And this would
surely be more difficult to admit and accommodate
when developing fishery management strategies
and measures, given the wide range of habitats, the
various size groups with such diverse reproduction
and probably growth parameters, and the various
fisheries, groups of fishing participants and fishing
areas involved.
Based on biogeographic examinations, some authors
proposed the existence of at least two stocks or
population units of jumbo flying squid (D. gigas)
throughout its range in the Eastern Pacific Ocean, one
in the northern hemisphere and one in the southern
hemisphere (Wormuth 1976, 1998; Nesis 1983, Clarke
& Paliza 2000), which has been ratified by more recent
genetic studies that have confirmed that the jumbo
flying squid off Mexico (NE Pacific) and off Peru
and Chile (SE Pacific) belong to separate populations
and have been separated for a long enough time to
develop significant genetic differences (Sandoval-
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al. Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú

genéticas significativas (Sandoval-Castellanos et
al. 2007, 2009, 2010; Staaf et al. 2010). Otros grupos y
probables subunidades poblacionales con características
fenotípicas muy diferenciadas, no habrían gozado del
mismo beneficio de estar separadas por un tiempo
lo suficientemente largo para desarrollar diferencias
genéticas significativas.
Luego de revisar la información disponible sobre la
taxonomía, morfología funcional, biología evolutiva y
ecología del calamar gigante, Nigmatullin et al. (2001)
identificaron y describieron tres grupos intraespecíficos
de esta especie que han sido observados tanto en el
hemisferio norte como en el sur, distinguibles por su
talla máxima y por el tamaño al que ejemplares machos
y hembras alcanzan la madurez sexual con áreas de
distribución y preferencias ambientales algo diferentes,
que se superponen parcialmente y que, según los mismos
autores, podrían corresponder a stocks o subunidades
poblacionales diferentes.
Castellanos et al. 2007, 2009, 2010; Staaf et al. 2010).
Other groups and probable population subunits with
very different phenotypic characteristics would not
have enjoyed the same benefit of being separated for
a sufficiently long enough time to develop significant
genetic differences.
After reviewing the available information on the
taxonomy, functional morphology, evolutionary
biology and ecology of the jumbo flying squid,
Nigmatullin et al. (2001) identified and described
three intraspecific groups of this species that have
been observed in both the northern and southern
hemispheres, distinguishable by their maximum size
and by the size at which males and females reach
sexual maturity, with somewhat different areas of
distribution and environmental preferences, which
overlap partially and which, according to the same
authors, could correspond to different population
stocks or subunits.

Por la importancia que tiene para los fines de orientar las
estrategias de evaluación del recurso y de ordenación de
sus pesquerías frente al Perú, en la Tabla 1 se resumen las
principales características de los tres grupos fenotípicos o
subunidades poblacionales de calamar gigante descritos
por Nigmatullin et al. (2001) que han sido observados
frente al Perú. Estos grupos están presentes dentro de
las 200 mn de aguas jurisdiccionales del Perú, aunque no
siempre en las mismas proporciones y, como se observa
en la figura 11 y se indica en la última columna de la
Tabla 1, la incidencia de unos y otros ha variado a través
de los años. Los tres grupos también se encuentran en
la altamar adyacente, aunque suelen presentarse en
abundancia y proporciones diversa a las observadas en
aguas peruanas.
Due to its importance in guiding the strategies for
the assessment and management of the jumbo flying
squid fisheries off Peru, Table 1 summarizes the
main characteristics of the three phenotypic groups
or subunits of the jumbo flying squid population
described by Nigmatullin et al. (2001) that have been
observed off Peru. These groups are present within
the 200 nm of Peruvian jurisdictional waters, although
not always in the same proportions and, as shown in
figure 11 and indicated in the last column of Table 1,
the incidence of one or another has varied over the
years. The three groups are also found in the adjacent
high seas, although they tend to occur in abundance
and proportions different from those observed in
Peruvian waters.

Tabla 1.- Cuadro resumen de los tres grupos o posibles subunidades poblacionales de Dosidicus gigas
distinguibles por su talla de madurez (según Nigmatullin et al. 2001) observados frente a las costas del Perú
Table 1. Summary table of the three groups or possible population subunits of Dosidicus gigas distinguishable
by their length at maturity (after Nigmatullin et al. 2001) observed off the Peruvian coast

Grupos según Rango de longitud de manto al

talla de madurez estado adulto (mm) ~ Range of Años de mayor incidencia observada
Rango de distribución latitudinal ~
sexual ~ Groups mantle length at adult stage (mm) en aguas peruanas ~ Years of higher
Latitudinal distribution range
by size at sexual Machos Hembras incidence observed in Peruvian waters
maturity ~ Males ~ Females
Cerca de la zona ecuatorial (latitudes
Talla pequeña
130 a 260 140 a 340 bajas) ~ Close to the Equatorial zone 1979-1983 & 1989-1999
~ Small size
(low latitudes)
Casi todo el rango de la especie
Talla media excepto las latitudes altas ~ Almost
240 a 420 280 a 600 1979-1983, 1989-1999, 2002 & 2013
~ Medium size the whole distribution range, except
for the high latitudes
Al norte de los 10°N, al sur de los 10°S
y aguas frías a lo largo de la costa
Talla grande norte-centro del Perú ~ To the north
400 a 500+ 550 a 1000+ 1958-1962, 1990 & 2000-2017
~ Large size of 10°N, to the south of 10°S and cold
waters along the northern and central
parts of the Peruvian coast

335
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Es importante destacar que al proponer estos
grupos o posibles subunidades poblacionales
Nigmatullin et al. (2001) reconocen las dificultades
para definir la estructura poblacional del calamar
gigante, destacando que, como en otros grupos de
Ommastrephidae, en el caso de D. gigas hay muchos
grupos locales, que algunas veces pueden ser grupos
alopátricos (separados por barreras físicas) pero que
mayormente son grupos simpátricos (separados
sin barreras físicas) y parapátricos (con distribución
continua, pero con apareamiento no aleatorio) que
difieren entre sí en muchos aspectos ecológicos
importantes. El canibalismo y la marcada agresividad
y voracidad del calamar gigante, aunados a la estrecha
relación entre la talla y la velocidad de natación (y de
ataque y evasión) podrían explicar en gran medida la
segregación parapátrica de estos grupos.
Cabría agregar que, en la misma época, Argüelles
et al. (2001) investigaron la edad y el crecimiento del
calamar gigante mediante la lectura de incrementos
diarios en los estatolitos de ejemplares muestreados
durante la pesquería peruana de calamar en 1992 e
identificaron dos grupos de tamaño: uno con tallas
menores de 490 mm LM y edad máxima de 220 días
y otro con tallas mayores de 520 mm LM y edad
máxima de 354 días, los que coincidían con los dos
grupos de talla de madurez sexual observados en
la misma pesquería entre 1991 y 1994 por Tafur
y Rabí (1997) y respaldan la sugerencia de estos
autores sobre la presencia en aguas peruanas de dos
grupos poblacionales de calamar gigante, que se
diferenciaban por su tamaño de madurez sexual, con
una unidad poblacional de madurez temprana y talla
pequeña (que podría corresponder a una mezcla de
los grupos de talla pequeña y mediana, Tabla 1) y otra
unidad poblacional de maduración tardía y talla de
madurez más grande.
Observaciones más recientes han venido
confirmando la presencia, dentro de las 200 mn
de aguas jurisdiccionales peruanas, en períodos
de tiempo y áreas variables, de esos tres grupos
fenotípicos o subunidades poblacionales, que se
distinguen por tener tallas máximas, tallas y edades
de madurez sexual, preferencias ambientales y otras
características fenotípicas algo diferentes (Argüelles
et al. 2008, Argüelles y Tafur 2010, Arkhipkin et al.
2015, Csirke et al. 2015, Argüelles et al. 2017).
Observaciones en la alta mar adyacente indican
que más allá de las 200 mn de la costa peruana
también se encuentran los tres grupos de tallas de
madurez sexual, pero con clara prevalencia de los
de tallas pequeña y mediana, como lo sugieren las
distribuciones de frecuencias de tallas del calamar
gigante (por lo general menores de 50 cm LM)
capturados por la flota de aguas distantes de China,
que ha venido operando entre 2006 y 2016 en el área
336
ISSN 0458-7766
It is important to note that in proposing these groups
or possible population subunits, Nigmatullin et al.
(2001) recognized the difficulties in defining the
population structure of jumbo flying squid, noting
that, as in other groups of Ommastrephidae, in the
case of D. gigas there are many local groups, which
can sometimes be allopathic groups (separated
by physical barriers) but are mostly sympatric
(separated without physical barriers) and parapatric
(with continuous distribution, but with non-
random mating) groups that differ from each other
in many important ecological aspects. Cannibalism
and the pronounced aggressiveness and voracity
of the jumbo flying squid, together with the close
relationship between size and swimming (and
attacking and escaping) speed, could explain, to
a large extent, the parapatric segregation of these
groups.
It should be added that, at the same time, Argüelles
et al. (2001) investigated the age and growth of
jumbo flying squid by reading daily increments
in the statoliths of individuals sampled during the
Peruvian squid fishery’s operations in 1992 and
identified two size groups: one with sizes less than
490 mm ML and maximum age of 220 days and
the other with sizes greater than 520 mm ML and
maximum age of 354 days, which coincided with
the two groups of size at sexual maturity observed
in the same fishery between 1991 and 1994 by Tafur
& Rabí (1997) and support the suggestion of these
authors on the presence in Peruvian waters of two
population groups of jumbo flying squid, which
differed in their size at sexual maturity, with a
population unit of early maturity and small size
(which may correspond to a mixture of the small
and medium size groups, Table 1), and another
population unit of late maturity and larger size of
maturity.
More recent observations have confirmed the
presence, within the 200 nm of Peruvian jurisdictional
waters, in varying time periods and areas, of these
three phenotypic groups or population subunits,
which are distinguished by their maximum sizes,
sizes and ages at sexual maturity, environmental
preferences and other somewhat different
phenotypic characteristics (Argüelles et al. 2008,
Argüelles & Tafur 2010, Arkhipkin et al. 2015, Csirke
et al. 2015, Argüelles et al. 2017). Observations in
the adjacent high seas indicate that beyond the 200
nm off the Peruvian coast there are also the three
groups of sexually mature sizes, but with a clear
prevalence of those of small and medium sizes, as
suggested by the frequency distributions of sizes
of jumbo flying squid (usually less than 50 cm ML)
captured by China’s distant water fleet, which has
been operating between 2006 and 2016 in the high
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
de altamar frente al Perú (Liu et al. 2013, 2013a, Li
et al. 2016, 2017). En particular, resulta interesante la
observación de Liu et al. (2013a) que señalan que sus
análisis muestran que el grupo de tallas medias fue
el que predominó en el área de alta mar frente a Perú
y Chile, que se caracteriza por aguas más temperadas
al estar bajo la influencia de la Corriente de Perú,
mientras que el grupo de tallas pequeñas predominó
más al norte, en el área de alta mar frente a Costa
Rica, que se caracteriza por aguas más cálidas.
Las marcadas diferencias entre estos tres grupos,
con tallas de madurez sexual y otras características
fenotípicas tan diferenciadas, hace que, como señalan
Nigmatullin et al. (2001), se les pueda considerar
como especies in status nascendi o al menos como
subunidades poblacionales o unidades de stock
diferentes. Y de hecho, al expresar características
poblacionales tan diferentes en áreas y por períodos
de tiempo más o menos amplios, es posible que sea
necesario considerarlas como tales (i.e. como grupos o
subunidades poblacionales más o menos separadas) al
estudiar y describir su dinámica poblacional y evaluar
su abundancia, estado de explotación y rendimiento
máximo por recluta o del stock en su conjunto y
sobre todo, para desarrollar y aplicar las medidas
de ordenación pesquera más adecuadas, al menos
en aquellas áreas apartadas o colindantes donde por
períodos prolongados predominan grupos de tallas
de madurez diferentes y donde actúan pesquerías
claramente diferenciadas, tales como, por ejemplo, la
pesquería ejercida por nuestra flota artesanal en aguas
peruanas que desde el año 2000 ha sido sostenida
mayormente por el grupo de calamares de tallas de
madurez grande, y la pesquería de la misma especie
por flotas de otros países en la alta mar adyacente,
que es sostenida mayormente por grupos de tallas de
madurez mediana y chica.
Aunque la existencia de esos tres grupos que los
asemeja a subunidades poblacionales separadas es
respaldada por diversas observaciones y análisis
biogeográficos, la mayoría de estudios genéticos
orientados a determinar la estructura poblacional del
calamar gigante en el hemisferio sur, no ha encontrado
que estos grupos presenten marcadores genéticos lo
suficientemente divergentes como para considerarlos
como grupos o unidades poblacionales diferentes
desde el punto de vista genético. En efecto, los estudios
de Ibáñez (2010), Ibáñez et al. (2011) e Ibáñez y Poulin
(2014) no encontraron diferencias genéticas relevantes
entre el calamar gigante muestreado frente al centro-
sur de Chile y frente a Perú, y los estudios genéticos
de Yokawa (1995), Sandoval-Castellanos et al.
(2009) y Staaf et al. (2010) no encontraron diferencias
genéticas relevantes entre muestras correspondientes
a dos o a los tres grupos de tallas de madurez descritos
por Nigmatullin et al. (2001).
337
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
seas area off Peru (Liu et al. 2013, 2013a, Li et al.
2016, 2017). In particular, it is interesting to note the
observation made by Liu et al. (2013a) indicating
that their analyses show that the medium size group
was the one that predominated in the offshore
area off Peru and Chile, which is characterized
by more temperate waters under the influence of
the Peruvian Current, while the small size group
predominated further north in the offshore area
off Costa Rica, which is characterized by warmer
waters.
The marked differences between these three
groups, with sizes at sexual maturity and other
phenotypic characteristics so differentiated, means
that, as Nigmatullin et al. (2001) point out, they
can be considered as species in status nascendi, or
at least as population subunits or different stock
units. And in fact, when expressing such different
population characteristics in more or less broad
areas and for more or less broad periods of time, it
may be necessary to consider them as such (i.e., to
consider them as more or less separate population
groups or subunits) when studying and describing
their population dynamics and assessing their
abundance, state of exploitation and maximum yield
per recruit or of the stock as a whole, and above all,
to develop and apply the most appropriate fisheries
management measures, at least in those separate or
adjoining areas where different groups of mature
sizes predominate for long periods and where
clearly differentiated fisheries operate, such as, for
example, the fishery conducted by our artisanal
fleet in Peruvian waters, which, since 2000, has been
supported mostly by the large-sized squid group,
and the fishery for the same species, by fleets of
other countries in the adjacent high seas, which is
supported mostly by medium- and small-sized size
groups.
Although the existence of these three groups that
resemble separate population subunits is supported
by various biogeographic observations and
analyses, most genetic studies aimed at ascertaining
the population structure of jumbo flying squid in
the southern hemisphere have not found that these
groups have genetic markers that are sufficiently
divergent to be considered as genetically different
population groups or units. Effectively, the studies
of Ibáñez (2010), Ibáñez et al. (2011) and Ibáñez &
Poulin (2014) found no relevant genetic differences
between the jumbo flying squid sampled off Central-
Southern Chile and off Peru, and the genetic studies
of Yokawa (1995), Sandoval-Castellanos et al.
(2009) and Staaf et al. (2010) found no relevant
genetic differences between samples corresponding
to two or three groups of maturity sizes described
by Nigmatullin et al. (2001).
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Sin embargo, los mismos autores (Sandoval-
Castellanos et al. 2009) concluyen que la falta de
evidencia sobre la divergencia genética de esos grupos
“no necesariamente implica la ausencia de diferenciación entre
los grupos, pero sustenta el hecho de que la población, en su
amplia extensión geográfica, puede tener diferentes grupos
de talla sin diferenciación genética relevante, implicando que
los hipotéticos grupos genéticamente diferenciados pueden
ocurrir en diferentes nichos ecológicos”. A lo que podríamos
agregar que la ausencia de marcadores genéticos
claramente definidos no excluye la posibilidad de que
la población de calamar gigante del Pacífico sudoriental
se forme a través de múltiples unidades auto sostenidas
con poca diferenciación genética, pero con procesos
de crecimiento reproductivo y somático distintos y en
hábitats diferentes, que en partes de su ciclo vital se
pueden superponer total o parcialmente.
Además, hay que destacar el gran dinamismo del
ecosistema de la Corriente de Perú que, sobre todo en su
parte norte, frente al Perú, suele ser sometida al embate
de marcados cambios ambientales contrapuestos,
distinguiéndose los de carácter interanual, como “El
Niño” y “La Niña”, y los de carácter interdecadal,
como “El Viejo” y “La Vieja” (Chavez et al. 2008), que
han demostrado tener un marcado efecto sobre la
distribución, transporte, dispersión y mezcla de las
masas de agua de dicho ecosistema, así como sobre las
especies que ahí habitan. Ello, aunado a la alta movilidad
y adaptabilidad del calamar gigante, podría explicar
la falta de una clara diferenciación genética ya sea a
nivel latitudinal o a nivel de los tres grupos de tallas de
madurez sexual ya descritos.
Como se ha mencionado líneas arriba, esos tres grupos
con tallas de madurez y otras características fenotípicas
tan diferentes, se han observado casi persistentemente
en el ecosistema costero y oceánico frente al Perú, pero se
suelen presentar como grupos dominantes separados, en
períodos de tiempo diferentes y con una clara segregación
espacial de sus núcleos de mayor abundancia, que
tienden a alterarse esporádicamente o por períodos de
una o más décadas ante cambios ambientales del tipo de
El Niño, La Niña, El Viejo y La Vieja mencionados líneas
arriba. Es muy probable que los procesos de dispersión
y mezcla generados por estos fenómenos ambientales,
tengan el efecto de mezclar también y reiniciar a nivel
interdecadal, posibles procesos de divergencia genética
de esos grupos.
Sin duda, la separación por una o más décadas de esos
grupos fenotípicamente tan diferentes, no es suficiente
para cimentar divergencias genéticas claramente
identificables, a menos que se usen métodos capaces
de examinar marcadores genéticos con un nivel de
resolución más alto. Precisamente en esa dirección
estuvo dirigido el estudio genético más reciente de
Sánchez et al. (2016), quienes evaluaron la diversidad
338
ISSN 0458-7766
However, the same authors (Sandoval-Castellanos
et al. 2009) conclude that the lack of evidence on the
genetic divergence of these groups “does not imply
complete lack of differentiation among the groups but
supports the fact that a geographically spread population
can have different size groups without relevant genetic
differentiation, implying that the hypothetical genetically
differentiated groups may occur in different ecological
niches”. To which we could add that the absence of
clearly defined genetic markers does not exclude the
possibility that the jumbo flying squid population of
the Southeast Pacific is formed through multiple self-
sustaining units with little genetic differentiation,
but with different reproductive and somatic growth
processes and in different habitats, which may overlap
totally or partially in parts of their life cycle.
In addition, it is important to highlight the great
dynamism of the Peruvian Current ecosystem,
which, especially in the northern part, off Peru, is
often subject to noticeable contrasting environmental
changes, worth highlighting those of an interannual
nature, such as “El Niño” and “La Niña”, and those
of an interdecadal nature, such as “El Viejo” and “La
Vieja” (Chavez et al. 2008), which have proven to
have a marked effect on the distribution, transport,
dispersion and mixing of the water mases in that
ecosystem, as well as on the species that inhabit
it. This, in conjunction with the high mobility and
adaptability of the jumbo flying squid, could explain
the lack of a clear genetic differentiation either at the
latitudinal level or at the level of the three groups of
sizes at sexual maturity described above.
As mentioned above, these three groups with such
different sizes at sexual maturity and other phenotypic
characteristics have been observed almost persistently
in the coastal and oceanic ecosystem off Peru, but
are usually present as separate dominant groups,
in different periods of time and with a clear spatial
segregation of their nuclei of greatest abundance,
which tend to be altered sporadically or for periods
of one or more decades due to environmental changes
of the type of El Niño, La Niña, El Viejo and La Vieja,
which were mentioned above. It is very likely that the
processes of dispersion and mixing generated by these
environmental phenomena will also have the effect of
mixing and resetting at the interdecadal level, possible
processes of genetic divergence of these groups.
Clearly, the separation by one or more decades of
these phenotypically very different groups is not
sufficient to establish clearly identifiable genetic
divergences, unless methods capable of examining
genetic markers with a higher level of resolution
are used. It was precisely in this direction that the
most recent genetic study conducted by Sánchez et
al. (2016) was directed. They evaluated the genetic
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
genética, los trazos de eventos demográficos del pasado
y la estructura poblacional del calamar gigante en aguas
peruanas y la alta mar adyacente, analizando un tipo
de marcadores del DNA de mutación rápida, no usado
antes en el caso de esta especie. Y entre sus hallazgos
destacan el haber determinado: que hace unos 43.500
años hubo una expansión demográfica con un gran
crecimiento poblacional; que los loci de los microsatélites
del DNA indicaban una única estructura genética para
toda el área frente al Perú: y que, en contraste, el mtDNA
indicaba una diferenciación baja pero significativa entre
los grupos de tallas pequeña y grande de madurez. No
obstante, dado el bajo número de ejemplares analizados
(n=120) y otras limitaciones que describen, los autores no
llegan a resultados conclusivos, reconociendo que hay
necesidad de más estudios para dilucidar este importante
aspecto de la estructura poblacional del calamar gigante
en aguas peruanas y en la alta mar adyacente.
Sin embargo, aunque hay serias y justificadas dudas sobre
la diferenciación genética entre los tres grupos y que al
estado del conocimiento actual no es posible distinguirlos
como unidades poblacionales genéticamente diferentes,
resaltamos lo ya expresado por Argüelles et al. (2017)
sobre los desafíos que plantea la presencia de esos
grupos con características fenotípicas tan diferentes,
con áreas de distribución general también diferentes,
que tienden a separarse espacialmente aun cuando
sus áreas de distribución se superpongan y que son
explotados por pesquerías también bastante diferentes,
una artesanal costera que opera principalmente más
cerca de la costa, en aguas jurisdiccionales peruanas y
otra pesquería de aguas distantes que opera en alta mar,
en aguas internacionales.
Lo expresado líneas arriba, plantea muchos interrogantes,
demandas y desafíos serios e interesantes, en especial con
respecto a cuáles son los mejores métodos de evaluación
de stock a aplicar en estos casos, cuál es el enfoque y
cuáles serían las estrategias de ordenación pesquera más
adecuados, tanto con respecto a la pesca en alta mar como
a la pesca en aguas jurisdiccionales. Y es muy probable
que, aunque no se tengan evidencias concretas de que
pertenecen a subunidades poblacionales genéticamente
diferentes, estos tres grupos fenotípicamente tan
diferentes, tendrán que ser evaluados y posiblemente
también deberán ser sometidos a medidas de ordenación
pesquera como si se trataran de unidades o subunidades
poblacionales diferentes.
10. LA PESQUERÍA
Se identifican hasta tres períodos claros en la historia
del desarrollo de la pesquería de calamar gigante en
el Perú. El primero hasta antes de 1989, cuando no
había una pesquería dirigida a esta especie y solo
se desembarcaban algunos cientos de toneladas,
339
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
diversity, the traces of past demographic events
and the population structure of jumbo flying squid
in Peruvian waters and the adjacent high seas,
analyzing a type of rapid mutation DNA marker
not previously used in the case of this species. And
among their findings, are worth noting they having
established: that some 43,500 years ago there was
a demographic expansion with a large population
growth; that the DNA microsatellite loci indicated a
single genetic structure for the entire area off Peru;
and that, in contrast, the mtDNA indicated a low but
significant differentiation between the small and the
large-size at maturity groups. However, given the
low number of specimens analyzed (n=120) and other
limitations they describe, the authors do not reach
conclusive results, recognizing that there is a need
for more studies to elucidate this important aspect
of the population structure of jumbo flying squid in
Peruvian waters and in the adjacent high seas.
Nonetheless, although there are serious and justified
doubts about the genetic differentiation between the
three groups and that it is not possible to distinguish
them with the current state of knowledge as
genetically different population units, we highlight
what has already been expressed by Argüelles et al.
(2017) on the challenges posed by the presence of such
groups with such different phenotypic characteristics,
and with different general ranges of distribution,
which tend to be spatially separated even when their
ranges overlap, and are exploited by quite different
fisheries, a coastal artisanal fishery operating mainly
closer to the coast, in Peruvian jurisdictional waters
and another distant water fishery operating on the
high seas, in international waters.
The foregoing raises many serious and interesting
questions, demands and challenges, especially with
respect to the best stock assessment methods to be
applied in these cases, and the best approach and
most appropriate fisheries management strategies,
both with respect to the high seas fisheries and the
jurisdictional waters fisheries. And it is very likely
that, although there is no concrete evidence that they
belong to genetically different population subunits,
these three so different phenotypic groups will have to
be assessed and possibly also be subjected to fisheries
management measures as if they were different
population units or subunits.
10. THE FISHERY
Up to three clear periods in the history of the
development of the jumbo flying squid fishery
in Peru are identified. The first was before 1989,
when there was no directed fishery for this
species and only a few hundred tons were landed,
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
producto de capturas incidentales de la flota cortinera
de altura dedicada a la pesca de atunes y tiburones,
así como de la flota de cerco artesanal, más costera. El
segundo período, entre 1990 y 1996, que corresponde
a la fase de crecimiento inicial de una pesquería
artesanal local dirigida a la pesca del calamar gigante
y el inicio también de una pesquería industrial
utilizando buques poteros industriales extranjeros
bajo acuerdos que les permitían acceder a licencias o
permisos temporales de pesca para operar en aguas
peruanas. Juntas, esas dos pesquerías, llegaron a
producir una captura total de 210 mil t en 1994,
donde la mayor parte (80%) fue capturada por la flota
industrial extranjera (Fig. 12), contribuyendo así a
confirmar la presencia de densas concentraciones de
calamar gigante de importancia comercial en aguas
peruanas.
Luego de un breve intervalo de bajas capturas, asociado
a un proceso de revisión de los acuerdos y licencias
de pesca a la flota potera industrial extranjera y a la
ocurrencia del muy fuerte fenómeno de El Niño de
1997-98, a partir de 1999 se observa un tercer período
en el desarrollo de esta pesquería que se prolonga
hasta la fecha, caracterizado por el rápido crecimiento
de la pesquería artesanal local del calamar gigante y
el reemplazo y eliminación gradual de la pesquería
industrial con barcos industriales extranjeros. Las
capturas totales en aguas jurisdiccionales peruanas
en este tercer período alcanzaron un primer máximo
de 558.995 t en 2008, de las cuales el 95,4% (533.000 t)
fue capturado por la flota artesanal local, y en 2014
se alcanzó un segundo máximo de 556.156 t, todo
capturado por la flota artesanal local.
Figura 12.- Capturas anuales de calamar gigante (D. gigas) en aguas jurisdiccionales peruanas, total
y por flotas, industrial y artesanal, años 1985-2017
Figure 12. Annual catches of jumbo flying squid (D. gigas) in Peruvian jurisdictional waters, totals
and by the industrial and the artisanal fleets, years 1985-2017
340
ISSN 0458-7766
mostly resulting from the bycatch of the high-sea
gillnetting fleet fishing for tunas and sharks, as
well as the artisanal purse-seine fleet, which was
more coastal. The second period, between 1990 and
1996, corresponds to the initial growth phase of a
local artisanal fishery aimed at fishing for jumbo
flying squid and the beginning of an industrial
fishery using foreign industrial jigger vessels under
agreements that allowed them access to temporary
fishing licenses or permits to operate in Peruvian
waters. Together, these two fisheries produced a
total catch of 210,000 t in 1994, where the majority
(80%) was caught by the foreign industrial fleet
(Fig. 12), thus contributing to confirm the presence
of dense commercially important concentrations of
jumbo flying squid in Peruvian waters.
After a brief interval of low catches, associated with
a process of revision of the agreements and fishing
licenses to the foreign industrial jigger fleet and the
occurrence of the very strong El Niño phenomenon
of 1997-98, from 1999 onwards a third period in
the development of this fishery has been observed,
which continues to date, characterized by the rapid
growth of the local artisanal fishery for jumbo flying
squid and the gradual replacement and elimination
of the industrial fishery with foreign industrial
vessels. The total catches in Peruvian jurisdictional
waters in this third period reached its first peak of
558,995 t in 2008, of which 95.4% (533,000 t) were
caught by the local artisanal fleet, and in 2014 a
second peak of 556,156 t was reached, all caught by
the local artisanal fleet.
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
El calamar gigante se captura a lo largo de toda la
costa peruana, desde muy cerca de la costa hasta 450
mn, sin embargo, las áreas de pesca con los mejores
rendimientos se encuentran generalmente entre 10 y 80
mn de la costa en verano y de 10 a 130 mn en invierno y
primavera. En esta fase de desarrollo la flota industrial
pescó tanto en alta mar como en aguas jurisdiccionales
peruanas, mientras que la flota artesanal operó más
cerca de la costa que la flota industrial.
La flota potera industrial que operó en aguas peruanas
entre 1991 y 2011, capturó calamar gigante frente a
toda la costa peruana. Inicialmente fue autorizada a
operar solo por fuera de 20 y 30 mn de distancia de la
costa hasta 2010, restricción que se amplió a hasta 80
mn de la costa en 2011. En gran parte, esas medidas
tuvieron por finalidad evitar o reducir posibles
conflictos con la pesquería artesanal que estaba en
pleno proceso de expansión. La flota industrial realizó
capturas hasta 450 mn de distancia de la costa peruana,
aunque encontraron las mejores concentraciones y
realizaron la gran mayoría de sus capturas dentro de
las 200 mn, en aguas jurisdiccionales peruanas, sobre
o ligeramente más allá del borde de la plataforma
continental (Csirke et al. 2015). Entre 1991 y 2000, las
áreas de pesca principales y más productivos de la flota
industrial se ubicaron hacia el norte del Perú, entre 04 y
09°S, extendiéndose también hacia la parte centro y sur.
Primero ocasionalmente, en 1992, 1993 y 1997 y luego
más frecuentemente entre 2001 y 2011. A partir de 2012
se dejó de otorgar licencias para la pesca de calamar
gigante con embarcaciones industriales extranjeras en
aguas peruanas y desde entonces la única flota dedicada
a la pesca de calamar gigante en aguas peruanas es de
tipo artesanal.
Aparte de la prohibición general de pescar muy cerca
de las islas y puntas guaneras, la flota artesanal ha
tenido y tiene pocas o ninguna restricción de área
para operar, a no ser por la limitada autonomía
de sus embarcaciones que, sin embargo, se ha ido
ampliando. A partir de 1999 las capturas de calamar
gigante por parte de la flota artesanal aumentaron
rápidamente, primero con una flota que operaba en la
zona norte, principalmente desde los puertos de Paita
y Talara. En la parte sur, la pesca del calamar gigante
se inicia propiamente a partir del año 2001, con una
flota artesanal que opera desde el puerto de Matarani.
Desde 2009, la distribución general de las áreas de
pesca de la flota artesanal dedicada a la pesca de
calamar gigante se ha ido extendiendo, abarcando
mayor área del dominio marítimo peruano, tanto a lo
largo de la costa como hacia fuera de ella. Inclusive,
entre los años 2013 y 2016 se han reportado algunas
capturas de calamar gigante a más de 200 mn de
distancia de la costa, aunque la mayor parte de
esas capturas habrían sido realizadas por la flota
341
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
The jumbo flying squid is caught along the entire
Peruvian coast, from very close to the coast to 450 nm
distance from the coast, however, the fishing areas
with the best yields are generally between 10 and
80 nm from the coast in summer and 10 to 130 nm
in winter and spring. In this phase of development,
the industrial fleet fished both on the high seas and
in Peruvian jurisdictional waters, while the artisanal
fleet operated closer to the coast than the industrial
fleet did.
The industrial jigger fleet that operated in Peruvian
waters between 1991 and 2011 caught jumbo flying
squid off the entire Peruvian coast. It was initially
authorized to operate only outside 20 and 30 nm from
the coast, until 2010; then this restriction that extended
to 80 nm offshore in 2011. These measures were largely
aimed at avoiding or reducing potential conflicts with
the expanding artisanal fishery. The industrial fleet
made catches up to 450 nm from the Peruvian coast,
although they found the best concentrations and made
the vast majority of their catches within 200 nm, in
Peruvian jurisdictional waters, on or slightly beyond
the edge of the continental shelf (Csirke et al. 2015).
Between 1991 and 2000, the main and most productive
fishing areas of the industrial fleet were located in
Northern Peru, between 04 and 09°S, also extending
towards the central and southern parts of the country.
At first this happened occasionally, in 1992, 1993 and
1997, and then more frequently between 2001 and
2011. From 2012 onwards, the granting of licenses to
fish for jumbo flying squid with foreign industrial
vessels in Peruvian waters ceased, and since then the
only fleet engaged in fishing for jumbo flying squid in
Peruvian waters has been of the artisanal type.
Apart from the general prohibition to fish too close
to islands and guano producing points, the artisanal
fleet has had and still has little or no area restriction
to operate, except for the limited autonomy of its
vessels, which, however, has been extended. From
1999 onwards, catches of jumbo flying squid by the
artisanal fleet increased rapidly, first with a fleet
operating in the northern area, mainly from the ports
of Paita (05°05’S) and Talara 04°34’S. In the southern
part, fishing for jumbo flying squid began in 2001,
with an artisanal fleet operating from the port of
Matarani (17°00›S).
Since 2009, the general distribution of the fishing
areas of the artisanal fleet dedicated to fish for
jumbo flying squid has been expanding, covering a
larger area of the Peruvian maritime domain, both
along the coast and off of it. Between 2013 and 2016,
some catches of jumbo flying squid were reported
from more than 200 nm off the coast, although
most of these catches would have been made by
the multipurpose longliner-jigger fleet engaged
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
multipropósito espinelera-potera dedicada a la pesca
de perico (Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758) y
varias especies de tiburones, que muchas veces usan
al calamar gigante como carnada.
La mayor expansión de las áreas de pesca del calamar
gigante de la flota artesanal tanto en sentido latitudinal
como longitudinal, se dio a partir del año 2013,
incluyendo áreas hacia el norte de Huacho (11°00´S)
y al sur de Atico (16°00´S). Estas áreas continuaron
extendiéndose de 2015 a la fecha, tanto hacia el borde
externo de las 200 mn del dominio marítimo peruano
como a lo largo de la costa, incluyendo áreas desde frente
al Callao (12°00´S) hasta el sur de San Juan de Marcona
(15°20´S) que antes eran poco visitadas. Esta mayor
extensión de las áreas de pesca de calamar gigante, sobre
todo hacia áreas más distantes de la costa, pone más
en evidencia algunas limitaciones de la flota artesanal
en lo que se refiere principalmente al equipamiento y
facilidades que permitan mayor autonomía y mejores
condiciones de captura, manipuleo y conservación a
bordo. Al respecto, Salazar et al. (2018) examinan las
características y situación actual de la flota artesanal
y hacen algunas propuestas para la adecuación y
desarrollo de una flota peruana especializada en la
captura del calamar gigante, que incorpore tecnologías
más modernas y eficientes de captura, manipuleo y
conservación a bordo.
Además de la pesquería dirigida por parte de la flota
potera artesanal, hay también registros de capturas
incidentales de calamar gigante en las pesquerías
pelágicas dirigidas a la captura de anchoveta con red
de cerco, con malla de 13 mm y a la captura de jurel y
caballa (Scomber japonicus) con red de cerco, con malla
de 38 mm. Bouchon et al. (2018) dan cuenta que en
el periodo 2000-2015 esas dos pesquerías pelágicas
con red de cerco, tuvieron una captura incidental
acumulada de calamar gigante de 6.247 t, que
representaron el 0,0065% del desembarque acumulado
de anchoveta, el 0,0062% del desembarque acumulado
de los tres pelágicos y el 0,1106% de desembarque
acumulado de calamar gigante en el mismo período.
La mayor parte de estas 6.247 t se capturó en la región
norte-centro en los años 2002 y 2003, con casi 4.000 t y
1.000 t, respectivamente.
También reviste gran interés para el Perú la pesquería
de calamar gigante que realizan flotas de ultramar
en áreas de alta mar adyacentes a la zona de 200 mn
bajo jurisdicción nacional que, como se describe líneas
arriba, realizan flotas de China (Li et al. 2016, 2017),
China Taipéi (Anónimo 2016, 2017) y en menor grado
Corea (Choi et al. 2017), que capturan calamar gigante
de grupos de talla de madurez y posibles subunidades
de stock diferentes en áreas de alta mar, claramente
diferentes a los grupos de talla y las áreas donde ha
venido operando la flota artesanal peruana.
342
ISSN 0458-7766
in fishing for common dolphinfish (Coryphaena
hippurus Linnaeus, 1758) and several species of
sharks, which often use the jumbo flying squid as
bait.
The largest expansion of the fishing areas for jumbo
flying squid in the artisanal fleet, both latitudinally
and longitudinally, began in 2013, including areas
north of Huacho (11°00´S) and south of Atico
(16°00´S). These areas continued to extend from
2015 to date, both to the outer edge of the 200 nm of
the Peruvian maritime domain and along the coast,
including areas from off Callao (12°00´S) to south
of San Juan de Marcona (15°20´S) that previously
were rarely visited. This greater extension of the
jumbo flying squid fishing areas, especially to areas
further from the coast, puts more in evidence some
of the limitations of the artisanal fleet in terms of
equipment and facilities that allow for greater
autonomy and better conditions for catching,
handling and keeping their catch on board. In
this regard, Salazar et al. (2018) examine the
characteristics and current situation of the artisanal
fleet and make some proposals for adapting and
developing a Peruvian fleet specialized in the catch
of jumbo flying squid, which would incorporate
more modern and efficient technologies for catching,
handling and conservation on board.
In addition to the directed fishery by the artisanal
jigger fleet, there are also records of bycatches of
jumbo flying squid in the pelagic fisheries targeting
anchoveta with 13 mm mesh-size purse-seines, and
mackerel (Scomber japonicus) and jack mackerel with
38 mm mesh-size purse-seines. Bouchon et al. (2018)
report that in the period 2000-2015, these two pelagic
purse-seine fisheries had an accumulated bycatch of
6,247 t of jumbo flying squid, representing 0.0065%
of the cumulative landing of anchoveta, 0.0062% of
the cumulative landing of the three pelagics and
0.1106% of the cumulative landing of jumbo flying
squid in the same period. Most of these 6,247 t were
caught in the north-central region in 2002 and 2003,
with almost 4,000 t and 1,000 t, respectively.
Also of great interest to Peru is the jumbo flying
squid fishery conducted by distant water fleets in
high seas areas adjacent to the 200 nm zone under
national jurisdiction which, as described above, is
conducted by fleets from China (Li et al. 2016, 2017),
Chinese Taipei (Anonymous 2016, 2017) and, to a
lesser extent, Korea (Choi et al. 2017), who catch
jumbo flying squid from different sizes at maturity
groups and possibly different stock sub-units in
high seas areas, clearly different from the size
groups and areas where the Peruvian artisanal fleet
has been operating.
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
11. INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
Las primeras operaciones de pesca exploratoria y
cruceros de investigación para evaluar la presencia
y abundancia de calamar gigante en aguas
peruanas fueron realizadas por Imarpe en 1979
y 1980, encontrándose concentraciones y niveles
de abundancia bajos, con pequeños núcleos de
ejemplares de 7 a 39 cm LM (Benites y Valdivieso
1986). Resultados similares se encontraron durante
otro estudio realizado en 1983-1984, del cual se
destacan los informes sobre la presencia de 3 a 4
cohortes de calamar gigante en aguas oceánicas con
predominio de hembras en una proporción de 7: 1 y,
la ausencia de desembarques de calamar gigante en
1983, asociado a los efectos del fuerte El Niño 1982-
1983 (Benites 1985).
En 1984, el Centro de Investigación de Recursos
Pesqueros Marinos de Japón (Jamarc) realizó algunas
prospecciones de pesca exploratoria en alta mar,
adyacentes a las aguas jurisdiccionales peruanas y
en 1989-1990, a través de un acuerdo de cooperación
con Imarpe las prospecciones se ampliaron para
investigar la distribución y abundancia de calamar
gigante en aguas jurisdiccionales peruanas. Estas
prospecciones encontraron concentraciones lo
suficientemente abundantes, como para apoyar el
desarrollo de una pesquería de calamar gigante en
aguas peruanas (Kuroiwa 1998, Rubio y Salazar
1992). El interés comercial por el calamar gigante fue
confirmado por las operaciones de pesca exploratoria
realizadas entre 1989 y 1991 con barcos poteros
japoneses y coreanos y por la pesca comercial de
una flota soviética que utilizaba redes de arrastre
pelágico (Mariátegui y Taipe 1996).
Se realizaron otros cruceros de investigación entre
1997 y 2012 a bordo del BIC Shinko Maru 3 y el BIC
Kaiyo Maru, a través de acuerdos de cooperación entre
Imarpe, Jamarc y la Agencia de Pesca de Japón. Esos
cruceros de investigación proporcionaron información
valiosa sobre la distribución y concentración de
paralarvas, juveniles y adultos de calamar gigante,
así como sobre su comportamiento migratorio y el
desarrollo de sus etapas tempranas de vida en aguas
jurisdiccionales peruanas y en la alta mar adyacente
(Jamarc 1999, Yatsu et al. 1999, 1999a; Fisheries
Agency of Japan 2009, Sakai y Yamashiro 2013).
Desde 1999, se adaptaron ligeramente los cruceros
de prospección hidroacústica llevados a cabo
regularmente por Imarpe con el objetivo principal de
evaluar la población de anchoveta y otros recursos
pelágicos, a fin de incluir también como objetivo
secundario la evaluación del calamar gigante (Flores
et al. 2016).
343
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
11. SCIENTIFIC RESEARCH
The first exploratory fishing operations and research
cruises to assess the presence and abundance
of jumbo flying squid in Peruvian waters were
carried out by Imarpe in 1979 and 1980, finding
low concentrations and low abundance levels,
with small nuclei of squids from 7 to 39 cm ML
(Benites & Valdivieso 1986). Similar results were
obtained during another study conducted in 1983-
1984, amongst it is worth noting the reports on the
presence of 3 to 4 cohorts of jumbo flying squid in
oceanic waters, with a predominance of females in
a ratio of 7:1, and the absence of landings of jumbo
flying squid in 1983, associated with the effects of
the strong El Niño 1982-1983 (Benites 1985).
In 1984, the Japan Marine Fisheries Resources
Research Center (Jamarc) conducted some
exploratory fishing surveys on the high seas adjacent
to Peruvian jurisdictional waters, and in 1989-1990,
through a cooperation agreement with Imarpe,
the surveys were expanded to also investigate the
distribution and abundance of jumbo flying squid
in Peruvian jurisdictional waters. These surveys
found concentrations abundant enough to support
the development of a jumbo flying squid fishery in
Peruvian waters (Kuroiwa 1998, Rubio & Salazar
1992). Commercial interest in the jumbo flying squid
was confirmed by exploratory fishing operations
conducted between 1989 and 1991 with Japanese
and Korean jigger vessels and by commercial fishing
by a Soviet fleet using pelagic trawls (Mariátegui &
Taipe 1996).
Other research cruises were conducted between
1997 and 2012 aboard R/V Shinko Maru 3 and
R/V Kaiyo Maru, through cooperation agreements
between Imarpe, Jamarc and the Fisheries Agency
of Japan. These research cruises provided valuable
information on the distribution and concentration
of paralarvae, juveniles and adults of jumbo flying
squid, as well as on their migratory behavior and the
development of their early life stages in Peruvian
jurisdictional waters and in the adjacent high seas
(Jamarc 1999, Yatsu et al. 1999, 1999a; Fisheries
Agency of Japan 2009, Sakai & Yamashiro 2013).
Since 1999, the hydroacoustic prospecting cruises
carried out regularly by Imarpe with the main
objective of assessing the population of anchoveta
and other pelagic resources have been slightly
adapted in order to also include the assessment of
jumbo flying squid as a secondary objective (Flores
et al. 2016).
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Además, Imarpe tiene un programa activo de
investigación y monitoreo enfocado directamente en
el calamar gigante, con el cual se obtiene información
actualizada sobre su biología y pesquería, incluyendo
indicadores de su distribución y abundancia en el
mar peruano. Yamashiro et al. (2018) describen los
procedimientos de muestreo y registro de datos que se
siguen, con la finalidad de contar con una herramienta
estandarizada que contribuya a disponer de datos e
información confiable sobre la biología y la pesquería
del calamar gigante en el Perú. Este programa de
monitoreo pesquero está siendo revisado para ampliar
la cobertura de los observadores del Imarpe en los
lugares de desembarque y para comenzar a colocar
observadores a bordo de la flota artesanal, enfocándose
en la flota artesanal que pesca esta especie.
Como parte de las actividades regulares del Imarpe,
se están llevando a cabo una serie de investigaciones
sobre la distribución, migraciones, preferencias de há-
bitat, ecología trófica, proceso reproductivo, edad y
crecimiento, estructura poblacional y otros aspectos
de la biología, biogeografía y dinámica poblacional del
calamar gigante, cuyos resultados más recientes se des-
criben en forma sucinta en este volumen. Además, se
está iniciando el desarrollo de otros programas de in-
vestigación como, por ejemplo, el que se propone exa-
minar la variabilidad espacio-temporal de la distribu-
ción del calamar gigante en frente al Perú e identificar
las posibles relaciones entre los factores ambientales y
el hábitat de esta especie. Para ello se analizará tanto
la información de los cruceros hidroacústicos como la
de la flota comercial y se aplicarán diversos métodos
basados en datos de sola presencia (ej.: Barbet-Massin
et al. 2012, Brodie et al. 2015, Elith et al. 2006, Iturbide
et al. 2015, Phillips y Dudík 2008, Schmitt et al. 2017,
Vanderwal et al. 2009). Se espera que estas relaciones
puedan ser usadas para evaluar probables cambios en
la distribución espacial debido a variaciones ambien-
tales causadas por el cambio climático u otros factores,
además de contribuir al desarrollo de una base cientí-
fica sobre aspectos ambientales y espaciales en pro de
mejorar las estrategias para la ordenación y la sosteni-
bilidad de la pesquería del calamar gigante.
En una escala regional más amplia, existe un creciente
interés por investigar los procesos y mecanismos que
han llevado a la expansión del rango de distribución y
la mayor presencia de grandes concentraciones de ca-
lamar gigante tanto en el Pacífico nororiental como en
el Pacífico sudoriental (Nigmatullin et al. 2001, Field
et al. 2007, Arancibia et al. 2007, Zeidberg y Robinson
2007) dándose particular atención a la posible influen-
cia de los cambios climáticos y los efectos que puedan
tener el agotamiento por la pesca de los potenciales
depredadores de las diferentes etapas de la historia de
vida del calamar gigante, favoreciendo su crecimiento
y expansión. Estudios recientes realizados por Imarpe
344
ISSN 0458-7766
Furthermore, Imarpe has an active research and
monitoring program focused directly on jumbo
flying squid, which provides updated information
on their biology and fishery, including indicators
of their distribution and abundance in the Peruvian
sea. Yamashiro et al. (2018) describe the sampling
and data recording procedures followed, with the
aim of having a standardized tool that contributes
to the availability of reliable data and information
on the biology and fishery of jumbo flying squid
in Peru. This fishery monitoring program is being
revised to expand the coverage of Imarpe observers
at landing sites and to begin placing observers
aboard the artisanal fleet, focusing on the artisanal
fleet fishing for this species.
As part of Imarpe’s regular activities, a series
of research studies are being carried out on the
distribution, migration, habitat preferences, trophic
ecology, reproductive processes, age and growth,
population structure and other aspects of the biology,
biogeography and population dynamics of jumbo
flying squid, the most recent results of which are
briefly described in this volume. In addition, other
research programs are starting to be developed,
such as the one aimed at examining the spatio-
temporal variability of the distribution of jumbo
flying squid off Peru and at identifying possible
relationships between environmental factors and
the habitat of this species. For this purpose, both
the information from the hydroacoustic cruises and
the commercial fleet will be analyzed, and various
methods based on sole presence data will be applied
(e.g.: Barbet-Massin et al. 2012, Brodie et al. 2015,
Elith et al. 2006, Iturbide et al. 2015, Phillips &
Dudík 2008, Schmitt et al. 2017, Vanderwal et al.
2009). It is hoped that these relationships can be
used to assess likely changes in spatial distribution
due to environmental variations that are caused by
climate change or other factors, and contribute to the
development of a scientific basis on environmental
and spatial aspects in order to improve strategies
for the management and sustainability of the jumbo
flying squid fishery.
On a broader regional scale, there is growing interest
in investigating the processes and mechanisms
that have led to the expansion of the range and the
increased presence of large concentrations of jumbo
flying squid in both the Northeast and Southeast
Pacific (Nigmatullin et al. 2001, Field et al. 2007,
Arancibia et al. 2007, Zeidberg & Robinson 2007),
paying particular attention to the possible influence
of climate change and the effects of depletion, by
fishing, of potential predators at different stages
of the life history of jumbo flying squid, favoring
their growth and expansion. Recent Imarpe studies
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
sugieren que el comportamiento, el patrón de distribu-
ción, la abundancia local y total, el tamaño corporal y el
tiempo y tamaño o la edad de madurez sexual podrían
modificarse notablemente bajo condiciones ambienta-
les extremadamente cálidas o frías típicas de eventos
intensos de El Niño y La Niña, por lo que también se
alientan investigaciones adicionales en esa dirección.
12. EVALUACIÓN DE STOCK
Desde 1999, las evaluaciones del calamar gigante en
aguas peruanas se han basado predominantemente en
los estimados de biomasa obtenidos a través de cruceros
de prospección hidroacústica conducidos regularmente
por Imarpe (Segura et al. 1996, Castillo et al. 2009,
Imarpe 2015, Flores et al. 2016) complementado con el
monitoreo de distribuciones de frecuencia de tallas y
CPUE de las pesquerías industriales y artesanales, para
obtener una estimación lo más temprana posible de
los reclutas que ingresan a la pesquería cada año. Más
recientemente, a medida que se han ido ampliando las
series de datos de captura, esfuerzo de pesca y CPUE,
las evaluaciones del recurso también incluyeron la
aplicación de variantes de un modelo de producción
excedente (Imarpe 2015a). Además, hay otras fuentes de
información que pueden proveer valiosas indicaciones
sobre presencia y, eventualmente, sobre niveles de
abundancia y otras características de la especie frente
al Perú en el pasado reciente, como las que provienen
del análisis de contenidos estomacales de cachalotes
en el Pacífico sudoriental (Vinatea 1965, Clarke
et al. 1998) y, en especial, los que provienen de las
observaciones de paralarvas de cefalópodos realizadas
durante los cruceros de investigación del Imarpe (Ayón
2018), que se han venido realizando regularmente y
representan una buena indicación de las fluctuaciones
en la presencia y abundancia relativa de cefalópodos
desovantes en aguas peruanas a través del tiempo.
No se han tratado de aplicar modelos de reducción o
agotamiento del stock del tipo Leslie o DeLury en el caso
del calamar gigante en el sistema norte de la Corriente
de Perú debido a la gran dificultad que habría para sa-
tisfacer los supuestos y requerimientos para el ajuste de
este tipo de modelos. Ello, debido a la complejidad de
los patrones de reproducción, reclutamiento, migración
y, sobre todo, de la distribución de frecuencia de tallas
que se observan en la pesquería a lo largo del año. Por-
que, al ser multimodales es muy difícil identificar, sepa-
rar y rastrear a lo largo del año los diversos grupos de
tallas modales que se observan. Los que, en el más sim-
ple de los casos, podrían resultar de la presencia de co-
hortes múltiples dentro de una misma clase anual. Pero
que, como se plantea líneas arriba, también podrían ser
el resultado de la presencia de dos o tres grupos de tallas
de madurez y otras características fenotípicas bastante
diferenciadas, que podrían representar y/o deberían ser
345
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
suggest that behavior, distribution patterns, local
and total abundance, body size, and time and size
or age at sexual maturity may change significantly
under extremely hot or cold environmental
conditions that are typical of intense El Niño and
La Niña events, and further research is encouraged
in this regard.
12. STOCK ASSESSMENT
Since 1999, the assessments of jumbo flying squid in
Peruvian waters have been predominantly based on
biomass estimates obtained through hydroacoustic
prospecting cruises conducted regularly by
Imarpe (Segura et al. 1996, Castillo et al. 2009,
Imarpe 2015, Flores et al. 2016) complemented by
monitoring of size frequency distributions and
CPUE from industrial and artisanal fisheries, in
order to obtain the earliest possible estimate of
the recruits entering the fishery each year. More
recently, as the catch, fishing effort and CPUE
data series have expanded, resource assessments
have also included the application of variants
of a surplus production model (Imarpe 2015a).
There are also other sources of information that
can provide valuable indications of the presence
and, eventually, abundance levels and other
characteristics of the species off Peru in the recent
past, such as those from the analysis of stomach
contents of sperm whales in the southeastern
Pacific (Vinatea 1965, Clarke et al. 1998) and, in
particular, those from observations of cephalopod
paralarvae made during Imarpe research cruises
(Ayón 2018), which have been conducted regularly
and represent a good indication of fluctuations in
the presence and relative abundance of spawning
cephalopods in Peruvian waters over time.
No attempt has been made to apply Leslie or
DeLury stock reduction or depletion models in the
case of jumbo flying squid in the northern system
of the Peruvian Current due to the great difficulty
in satisfying the assumptions and requirements for
the adjustment of these type of models. This is due
to the complexity of the reproduction, recruitment,
migration and, above all, size frequency distribution
patterns observed in the fishery throughout the year
because, as they are multimodal, it is very difficult
to identify, separate and track throughout the year
the various modal size-groups being observed.
Which, in the simplest of cases, could result from the
presence of multiple cohorts within the same year
class. But, as discussed above, they could also be the
result of the presence of two or three groups with
size at maturity and other quite different phenotypic
characteristics, which could represent and/or should
be treated as different population subunits with
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
tratados como subunidades poblacionales diferentes
con áreas de distribución que se superponen, al menos
parcial y temporalmente. Sin embargo, se está investi-
gando la posibilidad de adaptar o desarrollar un mode-
lo alternativo que a través del análisis de datos a nivel
mensual, al inicio de la temporada anual de pesca, per-
mita estimar la situación del stock, su captura potencial
y otros parámetros poblacionales para el resto del año.
Estimaciones de biomasa acústica
En principio, la ocurrencia de dos o más grupos
o subunidades poblacionales con tallas y otras
características fenotípicas diferenciadas, no debería
afectar las estimaciones de biomasa con el método
hidroacústico y esto lo hace uno de los métodos de
preferencia que ha venido utilizando el Imarpe, para
hacer las primeras evaluaciones de la población de
calamar gigante frente a las costas del Perú.
El Imarpe ha estado utilizando las prospecciones
acústicas para evaluar la biomasa de la anchoveta, y
otras especies pelágicas, desde la década de los años
1960. Las estimaciones de estas prospecciones han
mejorado sustancialmente con la introducción del
método de eco-integración a principios de la década de
los 1970 (Johannesson y Robles 1977), la actualización
constante de los equipos empleados y la capacitación
de los científicos y técnicos que los operan. A partir
de 1999, el Imarpe modificó ligeramente el diseño y
la cobertura de sus prospecciones acústicas regulares,
para incluir también al calamar gigante, además de
otras especies importantes del ecosistema marino
peruano (Flores et al. 2016).
Las prospecciones siguen un diseño de muestreo
sistemático paralelo, con transectos perpendiculares a
la costa cada 12 a 17 mn (Johannesson y Robles 1977,
MacLennan y Simmonds 1992). El equipo utilizado
se ha actualizado regularmente y en los últimos
años los datos acústicos se han recopilado utilizando
ecosondas científicas Simrad modelo EK500 y EK60,
con transductores a frecuencias de 38, 120 y 200
kHz. Se usa el software “Echoview” para el post-
procesamiento de los registros acústicos. El equipo
hidroacústico se calibra al comienzo de cada crucero
utilizando esferas de cobre de 23 mm (para 120 kHz),
60 mm (para 38 kHz) y 13,7 mm (para 200 kHz) como
blancos estándar (Foote et al. 1987, Simrad 1997).
Además, cuando se usa más de un barco se hace una
inter-calibración para estandarizar las mediciones de
sus sistemas acústicos.
Debido a la combinación de sus objetivos, los cruceros de
prospección acústica generalmente cubren toda el área
costera de las aguas jurisdiccionales peruanas de norte a
sur y desde 10 hasta 100 mn de distancia de la costa, con
algunos transectos hasta solo 80 mn y otros hasta 120 mn
de la costa, dependiendo de las condiciones ambientales
346
ISSN 0458-7766
overlapping areas of distribution, at least partially
and temporarily. Nonetheless, the possibility is
being investigated for adapting or developing an
alternative model that, through the analysis of
monthly data at the beginning of the annual fishing
season, will allow assessing the state of the stock, its
potential catch and other population parameters for
the rest of the year.
Acoustic biomass estimates
In principle, the occurrence of two or more
population groups or subunits with different sizes
and other phenotypic characteristics should not
affect biomass estimates with the hydroacoustic
method, and this makes it one of the preferred
methods that Imarpe has been using to make the first
assessments of the jumbo flying squid population
off the Peruvian coast.
Imarpe has been using acoustic surveys to assess
the biomass of anchoveta, and other pelagic species,
since the 1960s. The estimates of these surveys
have improved substantially with the introduction
of the eco-integration method in the early 1970s
(Johannesson & Robles 1977), the constant updating
of the equipment used and the training of the
scientists and technicians who operate them. Since
1999, Imarpe has slightly modified the design and
coverage of its regular acoustic surveys, to include
the jumbo flying squid, as well as other important
species of the Peruvian marine ecosystem (Flores et
al. 2016).
Surveys follow a systematic parallel sampling design,
with transects perpendicular to the coast every 12 to
17 nm (Johannesson & Robles 1977, MacLennan
& Simmonds 1992). The equipment used has been
regularly updated and, in recent years, acoustic
data has been collected using Simrad scientific echo
sounders model EK500 and EK60, with transducers
at 38, 120 and 200 kHz frequencies. “Echoview”
software is used for post-processing of the acoustic
recordings. The hydroacoustic equipment is
calibrated at the beginning of each cruise using 23
mm (for 120 kHz), 60 mm (for 38 kHz) and 13.7 mm
(for 200 kHz) copper spheres as standard targets
(Foote et al. 1987, Simrad 1997). Also, when more
than one vessel is used, an inter-calibration is done
to standardize the measurements of its acoustic
systems.
Due to the combination of their objectives, acoustic
survey cruises generally cover the entire coastal area
of Peruvian jurisdictional waters from north to south
and from 10 to 100 nm from the coast, with some
transects up to only 80 nm and others up to 120 nm
from the coast, depending on the environmental
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
y la distribución de la anchoveta, la principal especie
objetivo en la mayoría de estas prospecciones. Por lo
tanto, se sabe que al cubrir sólo la zona costera entre 10
y 100 mn de la costa, las prospecciones proporcionan
índices relativos de la biomasa acústica y, eventualmente,
estimaciones acústicas de la biomasa3 de solo una parte
del stock de calamar gigante.
Y, como se explicó al referirnos a la distribución
espacial líneas arriba (Figs. 1, 2, 3) la porción del stock
que se encuentra dentro de las 100 millas náuticas
de la costa puede variar mucho estacionalmente,
con el ciclo ontogenético y entre años, debido a las
condiciones ambientales cambiantes que afectan la
distribución geográfica del calamar gigante. Por lo
tanto, estas estimaciones de la biomasa relativa o de
la biomasa absoluta deben tomarse como la biomasa
mínima de calamar gigante disponible en aguas
jurisdiccionales peruanas en un momento dado.
Se sabe que el calamar gigante tiene una distribución
longitudinal mucho más amplia, que se extiende
mucho más allá de las 200 mn de la costa y se sabe
también que, por efecto de la variabilidad ambiental
típica del mar peruano, la porción del stock o stocks
de calamar gigante frente al Perú, que se distribuye
dentro de la franja de 100 mn de la costa, varía también
mucho, tanto estacionalmente como de un año a otro.
Por lo tanto, si bien son válidas para las áreas cubiertas,
las evaluaciones con el método hidroacústico deben
considerarse como subestimaciones de la biomasa
real del calamar gigante en aguas peruanas.
Durante el verano de 2015, el Imarpe realizó un
crucero de prospección acústica, específicamente
diseñado para evaluar la biomasa de calamar gigante,
usando dos barcos de investigación en un área
extendida hasta 270 mn de la costa (Imarpe 2015) pero
esta prospección se centró únicamente en las áreas
de distribución más septentrional y meridional del
calamar gigante en aguas peruanas, que son donde
se han venido concentrando la mayoría de las áreas
de pesca de las flotas artesanales locales dedicadas
a la pesca de este recurso (Fig. 5). Se logró solo una
estimación parcial de la biomasa de calamar gigante
disponible en aguas peruanas, pero presumiblemente
una mejor evaluación, más enfocada de la biomasa
disponible para la flota artesanal local peruana que se
concentra en el norte y en el sur.
3 Los índices relativos de biomasa acústica asumen que las tasas de conversión
de las señales acústicas retrodispersadas observadas a biomasa estimada
se mantienen constantes y, por lo tanto, proporcionan estimaciones de
las fluctuaciones y tendencias de la biomasa de calamar gigante que son
más sólidas y confiables que las estimaciones de la biomasa en términos
absolutos (ej.: en toneladas), que dependen de la precisión del valor absoluto
de las tasas de conversón de las señales acústicas retrodispersadas a
biomasa de calamar gigante, sobre las cuales hay todavía un cierto nivel de
incertidumbre. Este es otro de los aspectos bajo investigación en el IMARPE.
347
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
conditions and distribution of the anchoveta, the main
target species in most of these surveys. Therefore,
it is known that by covering only the coastal area
between 10 and 100 nm from the coast, the surveys
provide relative indices of the acoustic biomass and,
eventually, acoustic estimates of the biomass3 of only
a part of the jumbo flying squid stock.
Additionally, as explained when referring to the
spatial distribution above (Figs. 1, 2, 3), the portion
of the stock within 100 nautical miles of the coast can
vary greatly seasonally, with the ontogenetic cycle,
and between years, due to the changing environmental
conditions that affect the geographical distribution of
the jumbo flying squid. Therefore, these estimates
of relative biomass or absolute biomass should be
taken as the minimum biomass of jumbo flying squid
available in Peruvian jurisdictional waters at any
given time.
It is known that the jumbo flying squid has a much
wider longitudinal distribution, which extends well
beyond the 200 nm from the coast and it is also
known that, due to the effect of the environmental
variability typical of the Peruvian sea, the portion of
the stock or stocks of jumbo flying squid off Peru,
which is distributed within the 100 nm of the coast,
also varies greatly, both seasonally and from year to
year. Therefore, while valid for the areas covered,
hydroacoustic assessments should be considered as
underestimates of the actual biomass of jumbo flying
squid in Peruvian waters.
During the summer of 2015, Imarpe conducted
an acoustic survey cruise, specifically designed to
assess the biomass of jumbo flying squid, using two
research vessels in an extended area up to 270 nm of
the coast (Imarpe 2015), but this survey focused only
on the most northern and southern distribution areas
of jumbo flying squid in Peruvian waters, which are
where most of the fishing areas of the local artisanal
fleets dedicated to fishing for this resource have been
concentrated (Fig. 5). Only a partial estimate of the
biomass of jumbo flying squid available in Peruvian
waters was achieved, but presumably a better, more
focused assessment of the biomass available to the
local Peruvian artisanal fleet concentrated in the north
and south was obtained.
3 Relative acoustic biomass indices assume that the conversion rates of
observed backscattered acoustic signals to estimated biomass remain
constant and therefore provide estimates of fluctuations and trends
in jumbo flying squid biomass that are more robust and reliable
than estimates of biomass in absolute terms (e.g., in tons), which
depend on the precision of the absolute value of the backscattered
acoustic signal conversion rates to jumbo flying squid biomass, for
which there is still some uncertainty. This is another aspect under
investigation at Imarpe.
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Durante ese crucero de evaluación acústica de 2015 se
estimó una biomasa total de 1,9 millones de toneladas
de calamar gigante en solo partes seleccionadas del
área total de su distribución en aguas peruanas,
usando el BIC José Olaya Balandra al norte, cubriendo
dos áreas seleccionadas entre 4 y 200 mn de distancia
de la costa, entre las latitudes 05°00’S (Paita) y 09°00’S
(Chimbote) y el BIC Humboldt al sur, cubriendo tres
áreas seleccionadas entre 4 y 270 mn de distancia de la
costa, entre las latitudes 14°00’S (bahía Independencia)
y 20°00’S. En las áreas exploradas al norte con el BIC
José Olaya Balandra se estimó una biomasa total 550
mil t de calamar gigante, mientras que en las áreas
exploradas al sur con el BIC Humboldt se estimó
una biomasa total de casi 1,35 millones de toneladas
(Imarpe 2015).
Las estimaciones de biomasa obtenidas a través de las
prospecciones acústicas entre 1999 y 2015, agrupadas
por estación, se muestran en la figura 13 donde, como
ya se indicó, se observa gran variabilidad estacional e
interanual en las biomasas de calamar gigante estimadas
dentro de las 100 mn de la costa. Se destaca que las
estimaciones de biomasa más altas corresponden a la
estación de verano, cuando las masas de agua preferidas
por el calamar gigante se acercan más a la costa. Y las
estimaciones más bajas corresponden a la estación
invernal, cuando el calamar gigante se aleja de la costa.
También se observa la fluctuación interanual dentro de
las 100 mn de la costa, debida sin duda a la combinación
de fluctuaciones ambientales y de la biomasa total de
calamar gigante frente al Perú. En esos años, la biomasa
máxima estimada dentro de las 100 mn fue de 1,7
millones de toneladas en el verano de 2004. En el verano
de 2015, la biomasa estimada dentro de las 100 mn de la
costa en áreas seleccionadas al norte (04°00’ a 08°00’S) y
al sur (15°00’ a 19°00’S) fue de 887 mil t.
Figura 13.- Estimaciones acústicas de biomasa de calamar gigante (D. gigas) por estación, años 1999-2015, dentro de las 100 mn
de la costa a lo largo de toda la costa peruana (años 1999-2014) y dentro de áreas seleccionadas al norte y al sur (verano 2015)
Figure 13. Acoustic biomass estimates of jumbo flying squid (D. gigas) by season, years 1999-2015, within 100 nm from the
coast along the whole Peruvian coast (years 1999-2014) and within selected areas to the north and to the south (summer 2015)
348
ISSN 0458-7766
During that 2015 acoustic assessment cruise, a total
biomass of 1.9 million tons of jumbo flying squid
was estimated in only selected parts of the total
range of its distribution in Peruvian waters, using
the R/V José Olaya Balandra to the north, covering
two selected areas between 4 and 200 nm distance
from the coast, between latitudes 05°00’S (Paita)
and 09°00’S (Chimbote), and the R/V Humboldt to
the south, covering three selected areas between
latitudes 14°00’S (Independencia Bay) and 20°00’S.
In the areas explored to the north with the R/V
José Olaya Balandra, a total biomass of 550,000 t of
jumbo flying squid was estimated, while in the areas
explored to the south with the R/V Humboldt, a
total biomass of almost 1.35 million t was estimated
(Imarpe 2015).
The biomass estimates obtained through the acoustic
surveys between 1999 and 2015, grouped by season,
are shown in Figure 13, where, as already noted,
there is great seasonal and interannual variability
in the estimated jumbo flying squid biomass within
100 nm of the coast. It should be noted that the
highest biomass estimates correspond to the summer
season, when the water mases preferred by the
jumbo flying squid are closer to the coast, and the
lowest estimates are for the winter season, when the
jumbo flying squid moves away from the coast. The
interannual fluctuation within 100 nm of the coast is
also observed, undoubtedly due to the combination
of environmental fluctuations and the total biomass
of jumbo flying squid off Peru. In those years, the
maximum estimated biomass within 100 nm was 1.7
million tons in the summer of 2004. In the summer
of 2015, the estimated biomass within 100 nm of the
coast, in selected areas to the north (04°00’ to 08°00’S)
and south (15°00’ to 19°00’S), was 887,000 t.
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
Además del costo elevado que limita las posibilidades
de tener coberturas espaciales más amplias, otra de
las dificultades más saltantes que se encuentran con la
aplicación del método hidroacústico para la evaluación
de stock del calamar gigante, está relacionado con su
adecuada identificación y valoración en los registros
acústicos nocturnos, cuando se acerca a la superficie
para alimentarse y se encuentran en una capa mixta
con organismos más pequeños, como el plancton
y una variedad de peces y otras especies pelágicas y
mesopelágicas de las cuales se alimenta. Al respecto,
cabe señalar que se ha encontrado que los estimados
de biomasa de calamar gigante cuando se usan sólo los
registros acústicos nocturnos tienden a ser más altos
que cuando se usan sólo los registros diurnos, llegando
en algunos casos al doble. Y hay la fundada sospecha
que ello se debería a que durante las horas nocturnas
la potencia de blanco o ecos de respuesta del calamar
gigante podrían aumentar significativamente por la
contaminación causada por la proximidad de peces y
otros organismos pequeños con mayor respuesta de eco
y, sobre todo, por la ingestión nocturna de peces y otros
organismos con una alta potencia de blanco o respuesta
de eco (ej., peces pequeños con vejiga natatoria).
Está claro que un calamar gigante que acaba de
ingerir una gran cantidad de peces u organismos con
una alta potencia de blanco producirá una respuesta
de eco mucho más fuerte que un calamar gigante con
el estómago vacío, durante el día. Sin lugar a dudas
este es otro aspecto que debe ser investigado a fin de
corregir evaluaciones acústicas pasadas y futuras.
Pero este problema puede ser aún más complicado,
ya que como se muestra en la figura 10, el grado de
llenura de los estómagos de calamar gigante y la
composición porcentual de peces y otras presas tiende
a fluctuar marcadamente de un año a otro, y como
muestran Alegre et al. (2014), también fluctuaría
estacionalmente y por distancia a la costa.
Durante los cruceros tradicionales, orientados a la
evaluación de recursos pelágicos, se realizan muestreos
regulares con una red de arrastre pelágica estándar a
fin de determinar la composición por especies de los
registros acústicos observados. Las redes pelágicas
capturan ejemplares de calamar gigante de diversos
tamaños, pero, lamentablemente, sus capturas no
necesariamente representan adecuadamente las tallas en
la población de calamar gigante muestreada, sobre todo
si se trata de calamares gigantes de tallas grandes, que
evaden más fácilmente las redes pelágicas empleadas.
Por ello, durante los cruceros diseñados específicamente
para la evaluación del calamar gigante, se utilizan
redes pelágicas combinadas con líneas manuales con
poteras de diferentes tamaños para comprobar la
presencia y determinar la composición por tamaños
de los cardúmenes de calamar gigante detectados
acústicamente. Además, en estos cruceros específicos
349
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
In addition to the high cost that limits the
possibilities of having wider spatial coverage,
another of the most relevant difficulties encountered
with the application of the hydroacoustic method
for the stock assessment of jumbo flying squid is
related to its proper identification and appraisal
in nocturnal acoustic records, when it approaches
the surface to feed and is found in a mixed layer
with smaller organisms, such as plankton and a
variety of fish and other pelagic and mesopelagic
species on which it feeds. In this regard, it should
be noted that estimates of jumbo flying squid
biomass have been found to be higher when using
only night-time acoustic records than when using
only daytime records, in some cases reaching twice
as much. There is also a well-founded suspicion
that this is due to the fact that during nighttime
hours the jumbo flying squid target strength or
echo signals could increase significantly due to
pollution caused by the proximity of fish and other
small organisms with a stronger echo response
and, above all, by the nocturnal ingestion of fish
and other organisms with a high target strength
or echo response (e.g. small fish with a swim
bladder).
It is clear that a jumbo flying squid that has just
ingested a large number of fish or organisms with a
high target strength will produce a much stronger
echo response than a jumbo flying squid on an
empty stomach, during the day. Undoubtedly, this
is another aspect that must be investigated in order
to correct past and future acoustic assessments.
But this problem may be even more complicated,
since as shown in Figure 10, the degree of fullness
of jumbo flying squid stomachs and the percentage
composition of fish and other prey tends to fluctuate
markedly from year to year, and as shown by
Alegre et al. (2014), would also fluctuate seasonally
and by distance from the coast.
During traditional cruises, aimed at the assessment
of pelagic resources, regular sampling is carried
out with a standard pelagic trawl net to determine
the species composition of the observed acoustic
recordings. Pelagic nets catch jumbo flying squid
of various sizes, but unfortunately, their catches
do not necessarily adequately represent the sizes
in the sampled jumbo flying squid population,
especially in the case of large-sized jumbo flying
squids, which more easily evade the pelagic
nets used. Therefore, during cruises specifically
designed for the assessment of jumbo flying
squid, pelagic nets combined with hand lines with
squid jigs of different sizes are used to check the
presence and determine the size composition of
the acoustically detected schools of jumbo flying
squid. In addition, on these jumbo flying squid-
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
para el calamar gigante, se trata de cubrir áreas más
amplias en sentido longitudinal a fin de abarcar tanto las
áreas costeras como áreas más alejadas de la costa. Pero
ello se traduce en cruceros más largos y la investigación
rápidamente se topa con una limitación determinante
dictada por las restricciones presupuestarias.
Una ventaja del uso de la hidroacústica para la
evaluación del calamar gigante es que se pueden usar
varias frecuencias de sonido del ecosonda científico (5
frecuencias: 18, 38, 70, 120 y 200 kHz) que permiten
una mejor frecuencia de respuesta y facilitan la
identificación de las señales acústicas retrodispersadas
de esta especie. Las otras tres grandes ventajas del
método son que proporcionan evaluaciones directas
independientes de la pesca, que las evaluaciones (de
biomasa total, distribución general, composiciones de
tamaño, etc.) pueden estar disponibles casi en tiempo
real, poco después de la finalización del crucero de
evaluación acústica y por último, y no por ello la
menos importante, estas estimaciones de biomasa
incluyen y no son afectadas por la presencia de los
dos o tres grupos de tallas de madurez y posibles
subunidades poblacionales discutidas líneas arriba.
Modelo de producción excedente
Como se describe en Csirke et al. (2015) a principios
del 2015 el Imarpe hizo un ejercicio de evaluación del
estado de la explotación de calamar gigante en la parte
norte del sistema de la Corriente de Perú, mediante
la aplicación de un modelo dinámico de biomasa con
datos de captura y captura por unidad de esfuerzo
(CPUE) de la pesquería industrial y artesanal en aguas
jurisdiccionales peruanas y datos de captura de las
flotas de largo alcance, que pescaron en la alta mar
adyacente durante el período 1999-2014. El esfuerzo y
la CPUE para toda la serie se estandarizaron a los de
la flota industrial en el período 1999-2011, ya que estos
eran los datos disponibles y esa flota tenía registros de
haber operado más o menos uniformemente a lo largo
de toda la costa peruana desde 20-30 mn hasta 200 mn
de distancia de la costa, mientras que la flota artesanal
dedicada a la pesca del calamar gigante ha operado
más cerca de la costa y se concentra principalmente en
el norte y en el sur (Figs. 4, 5).
El modelo de biomasa dinámica se ajustó con la ayuda
del software JAGS (Plummer 2003) desarrollado para
el análisis Bayesiano utilizando el método MCMC
(Markov Chain Monte Carlo) el que, a través de
simulaciones, permite construir el modelo y estimar
sus parámetros de tasa intrínseca de crecimiento
poblacional (r) y capacidad de carga (K) y, a partir
de ellos, derivar los estimados del rendimiento o la
captura en peso (YMRS) y mortalidad por pesca (FMRS)
al nivel del máximo rendimiento sostenible (MRS).
Como resultado del ajuste de este modelo, se estimó
350
ISSN 0458-7766
specific cruises, the aim is to cover larger areas
longitudinally in order to cover both coastal
areas and areas further from the coast, but this
translates into longer cruises, and research quickly
encounters a decisive limitation dictated by the
budgetary constraints.
An advantage of using hydroacoustics for the
assessment of jumbo flying squid is that several
sound frequencies of the scientific echo sounder
(5 frequencies: 18, 38, 70, 120 and 200 kHz) can
be used, which allow a better response frequency
and facilitate the identification of the backscattered
acoustic signals of this species. The other three
major advantages of the method are that they
provide direct assessments independently from
the fishery, that assessments (of total biomass,
general distribution, size compositions, etc.) may be
available almost in real time, shortly after the end
of the acoustic assessment cruise, and last but not
least, these biomass estimates include and are not
affected by the presence of the two or three groups
of size at maturity and possible population subunits
discussed above.
Surplus production model
As described by Csirke et al. (2015), in early 2015,
Imarpe conducted an exercise to assess the state of
exploitation of jumbo flying squid in the northern
part of the Peruvian Current system by applying
a dynamic biomass model with catch and catch
per unit effort (CPUE) data from the industrial
and artisanal fisheries in Peruvian jurisdictional
waters, and catch data from the distant-water
fleets that fished on the adjacent high seas during
the period 1999-2014. The effort and CPUE for the
whole series were standardized to those of the
industrial fleet in the period 1999-2011, as this
was the available data and this fleet had records
of having operated more or less uniformly along
the entire Peruvian coast from 20-30 nm to 200 nm
off the coast, while the artisanal fleet engaged in
fishing for jumbo flying squid has operated closer
to the coast and was mainly concentrated in the
north and south (Figs. 4, 5).
The dynamic biomass model was adjusted
with the help of the JAGS software (Plummer
2003) developed for Bayesian analysis using the
MCMC (Markov Chain Monte Carlo) method
which, through simulations, allows the model
to be constructed and its parameters of intrinsic
population growth rate (r) and carrying capacity
(K) to be estimated, and, from them, to derive the
estimates of yield or catch in weight (YMSY) and
fishing mortality (F MSY) at the level of maximum
sustainable yield (MSY). As a result of fitting this
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
una tasa intrínseca de crecimiento poblacional de r=
1,33 por año y una capacidad de carga de K= 4,23
millones de toneladas para el área de distribución
del recurso en aguas jurisdiccionales peruanas y
en la alta mar adyacente más próxima a las aguas
jurisdiccionales peruanas. Se estimó una mortalidad
por pesca al nivel del máximo rendimiento sostenible
de FMRS = 0,664 y una captura al nivel del máximo
rendimiento sostenible de YRMS’ = 1,40 millones de
toneladas para las aguas jurisdiccionales más la alta
mar adyacente y de YRMS = 1,05 millones de toneladas
sólo para las aguas jurisdiccionales peruanas.
Observándose que las capturas anuales tanto en las
aguas peruanas (556 mil t en 2014) como en la alta
mar adyacente frente al Perú (aproximadamente 340
mil t en 2014) estarían por debajo de los máximos
rendimiento sostenibles estimados, sugiriendo que
a fines del 2014 el calamar gigante frente al Perú se
encontraba aun en estado de sub-explotación, o de
explotación moderada.
Como se señala en Argüelles et al. (2016) para
la aplicación de este y otros tipos de modelos de
producción excedente, se requiere contar con series
de tiempo razonables de captura y esfuerzo de
pesca, y en principio no es necesario tener otras
series de tiempo ni otra información u observaciones
biológicas detalladas ni costosas. Y, como en otras
especies, su aplicación en el caso del calamar gigante
puede proporcionar estimaciones útiles del estado
de explotación y las tendencias de la pesquería
y las poblaciones explotadas, con resultados que
pueden expresarse como estimaciones de la captura
al nivel del máximo rendimiento sostenible (YMRS),
la biomasa actual (Bt) en relación a la biomasa al
nivel del máximo rendimiento sostenible (BMRS),
y la mortalidad por pesca actual (Ft) en relación
a la mortalidad por pesca al nivel del máximo
rendimiento sostenible (FMRS) o algunas de sus
variantes, que prevén niveles de explotación algo
más conservadores, como la mortalidad por pesca
al 10% (F0,1) que corresponde al nivel en el cual la
pendiente del rendimiento sostenible (normalmente
del rendimiento por recluta) es 10% de la pendiente
al origen o 2/3 de la mortalidad por pesca (F2/3)
donde la mortalidad por pesca se reduce a 2/3 de
la FMRS, que son parámetros relativamente fáciles de
obtener y suelen ser atractivos y fáciles de entender
por quienes tienen que usarlos para asesorar o para
tomar decisiones sobre la ordenación de la pesca.
Sin embargo, también se ha señalado que este grupo de
modelos y métodos indirectos se basa en suposiciones
rígidas, tales como que la captura es proporcional
al tamaño de la población y al esfuerzo de pesca
aplicado, y que existe un fuerte efecto dependiente
de la densidad que domina la dinámica poblacional,
lo que implica una relación stock-reclutamiento con
351
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
model, an intrinsic rate of population growth
of r= 1.33 per year and a carrying capacity of
K= 4.23 million tons was estimated for the area
of distribution of the resource in Peruvian
jurisdictional waters and in the adjacent high seas
closest to Peruvian jurisdictional waters. The other
estimated parameters were the fishing mortality
at the level of the maximum sustainable yield of
F MSY = 0.664, a catch at the level of the maximum
sustainable yield of YMSY’ = 1.40 million tons for the
Peruvian jurisdictional waters plus the adjacent
high seas, and of Y MSY = 1.05 million tons for only the
Peruvian jurisdictional waters. It should be noted
that the annual catches in both Peruvian waters
(556,000 t in 2014) and in the adjacent high seas off
Peru (approximately 340,000 t in 2014) would be
below the estimated maximum sustainable yields,
suggesting that by the end of 2014 the jumbo
flying squid off Peru was still in a state of under-
exploitation, or moderately exploited.
As noted by Argüelles et al. (2016), for the
application of this and other types of surplus
production models, reasonable time series of catch
and fishing effort are required, and, in principle,
no further time series or other detailed or costly
biological information or observations are
required, and, as in other species, its application
to jumbo flying squid can provide useful estimates
of the state of exploitation and trends of the
fishery and exploited stocks, with results that can
be expressed as estimates of catch at the level of
the maximum sustainable yield (Y MSY), current
biomass (Bt) relative to the biomass at the level
of the maximum sustainable yield (BMSY), and
current fishing mortality (F t) relative to fishing
mortality at the level of the maximum sustainable
yield (FMSY), or some of its variants, which
provide for somewhat more conservative levels of
exploitation, such as fishing mortality at 10% (F 0.1)
which corresponds to the level at which the slope
of sustainable yield (usually yield per recruit) is
10% of the slope at the origin, or 2/3 of fishing
mortality (F 2/3) where fishing mortality is reduced
to 2/3 of F MSY. All of which are parameters that are
relatively easy to obtain and are usually attractive
and easy to understand by those who have to use
them to advise or make decisions about fisheries
management.
However, it has also been pointed out that this group
of models and indirect methods is based on rigid
assumptions, such as that the catch is proportional
to the size of the stock and the fishing effort applied,
and that there is a strong density dependent effect
that dominates the population dynamics, which
implies a stock-recruitment relationship with a
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
un fuerte efecto depensatorio. Suposiciones que
difícilmente se cumplirán en el caso de la pesquería y
la población o poblaciones de calamar gigante.
Además, estos métodos tienen otras limitaciones
bien conocidas. Como la necesidad de tener un buen
contraste en la serie de tiempo que incluya observaciones
por encima y por debajo de la BRMS, y la incapacidad de
incorporar información biológica básica pero reveladora
sobre posibles cambios en ciertas características y, el
estado del stock o stocks evaluados, como la estructura
por tallas o edad, el crecimiento corporal, la madurez
sexual, la periodicidad e intensidad del desove,
la mortalidad natural, la extensión de las áreas de
distribución, etc.
Y por último, es importante señalar que por sí solos, los
modelos de producción excedente no son capaces de
dar una alerta temprana en caso de reducciones severas
del stock debido a sobrepesca o causas ambientales
(o una combinación de ambas). De hecho, si el stock
evaluado está disminuyendo o ha disminuido, los
modelos de producción excedente advertirán esta
ocurrencia solo post-factum, cuando los valores de
CPUE hayan disminuido lo suficiente para dejar en
evidencia la declinación de la población explotada, con
el problema adicional que, si la causa de la disminución
es independiente de la pesquería, la disminución
puede pasar desapercibida por un tiempo, hasta que se
traduzca en una disminución detectable tanto a través
de las capturas como de los índices de CPUE.
La situación puede ser particularmente preocupante
en el caso del calamar gigante que se captura tanto
en aguas bajo jurisdicción nacional como en la
altamar adyacente, donde es explotado por una flota
internacional en un área bajo la competencia de un
organismo intergubernamental, la Organización
Regional de Ordenamiento Pesquero del Pacífico Sur
(OROP-PS, o SPRFMO por sus siglas en inglés) de la
cual Perú es uno de los 15 miembros activos, donde
cualquier medida de ordenación pesquera debe ser
tomada con el acuerdo de todos sus miembros, con la
demora natural que ello implica.
En un contexto nacional fluido y razonablemente
bien administrado, el lapso de tiempo que puede
transcurrir desde el inicio de una declinación
importante y duradera del stock explotado hasta la
evaluación de la situación y la toma de las decisiones
de ordenación pesquera que sean pertinentes, se
puede reducir a unas pocas semanas e, inclusive, a
unos pocos días si se trata de la adopción de medidas
precautorias provisionales. En cambio, aun en el
caso de una organización de ordenación pesquera
intergubernamental pequeña y ágil, como la OROP-
PS (SPRFMO) este proceso puede tomar varios meses
e incluso un año, lo que en el caso de una severa
352
ISSN 0458-7766
strong depensatory effect. These are assumptions
that are unlikely to be met for the fishery and the
jumbo flying squid stock(s).
In addition, these methods have other well-known
limitations, such as the need to have a good contrast
in the time series that includes observations above
and below the BMSY, and the inability to incorporate
basic yet revealing biological information about
possible changes in certain characteristics and the
state of the stock or stocks assessed, such as size
or age structure, body growth, sexual maturity,
spawning periodicity and intensity, natural
mortality, extension of distribution areas, etc.
And finally, it is important to note that surplus
production models alone are not capable of
providing early warning in the event of severe stock
declines due to overfishing or environmental causes
(or a combination of both). In fact, if the assessed
stock is declining or has declined, the surplus
production models will only signal this occurrence
post-factum, when the CPUE values have decreased
sufficiently to show the decline of the exploited
stock, with the additional problem that, if the cause
of the decline is independent of the fishery, the
decline may go unnoticed for some time, until it
translates into a detectable decline in both catches
and CPUE rates.
The situation may be particularly worrying in the
case of jumbo flying squid caught both in waters
under national jurisdiction and in the adjacent high
seas, where they are exploited by an international
fleet in an area under the competence of an
intergovernmental body, the South Pacific Regional
Fisheries Management Organization (SPRFMO) of
which Peru is one of the 15 active members, where
any fishery management measure must be taken
with the agreement of all its members, with the
natural delay that this implies.
In a fluid and reasonably well-managed national
context, the period of time that may elapse from
the onset of a significant and lasting decline in the
exploited stock to the assessment of the situation
and the adoption of relevant fishery management
decisions can be reduced to a few weeks, or even
a few days for interim precautionary measures.
In contrast, even in the case of a small and
agile intergovernmental fisheries management
organization, such as the SPRFMO, this process can
take several months or even a year, which in the
case of a severe decline in the stock of a short-live
species such as the jumbo flying squid may be an
undesirable and dangerously long time.
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
declinación del stock de una especie de vida tan
breve como el calamar gigante puede ser un tiempo
indeseable y peligrosamente largo.
En el caso de Perú, los modelos de producción
excedente han demostrado ser herramientas útiles para
la evaluación y ordenación de la pesquería de calamar
gigante, sobre todo porque en los últimos años, del
2001 al 2016, la pesquería peruana de calamar gigante
se ha basado mayormente, y en algunos años casi
exclusivamente, en el grupo fenotípico o subunidad
poblacional compuesta por ejemplares de tallas grandes
de maduración sexual. Aunque últimamente ha habido
algunos problemas para el ajuste de estos modelos
debido a los efectos de los recientes eventos de El Niño
sobre la abundancia, distribución y la estructura por
tallas, y el debilitamiento consiguiente de algunos de
los supuestos requeridos por el modelo. Pero, aun así,
en el Perú, la aplicación del modelo de producción
excedente al caso de la pesquería peruana de calamar
gigante continúa proporcionando información valiosa
ya que se utiliza en combinación con las estimaciones
derivadas de la aplicación del método hidroacústico
más directo y una serie de otras observaciones
biológicas, ambientales y pesqueras.
Ha ayudado que, hasta el momento, ambos
métodos, las evaluaciones por el método directo de
la hidroacústica y por el método indirecto de los
modelos de producción excedente, han proporcionado
estimaciones comparables, compatibles con las altas
capturas obtenidas, que confluyen en indicar que el
calamar gigante en aguas peruanas se encuentra aún
sub-explotado o moderadamente explotado. También
es de destacar que se ha demostrado la gran ayuda que
brinda el monitoreo regular que hace el Imarpe de los
varios parámetros biológicos, ambientales y pesqueros,
al proporcionar información casi en tiempo real sobre
posibles cambios en la estructura, comportamiento,
distribución y otras características del stock y de
la pesquería, que no son fácilmente registrados
por los cruceros de evaluación hidroacústica o por
los modelos de producción excedente si estos se
realizaran aisladamente. Y es este conjunto de fuentes
de información lo que hasta la fecha ha venido
contribuyendo a confirmar el estado saludable del
stock o stocks de calamar gigante en aguas peruanas.
Una fuente de preocupación importante al aplicar los
modelosdeproducciónexcedente,asícomootrosmétodos
de evaluación de stock, se refiere a la estructura o unidad
del stock. En el caso del calamar gigante frente al Perú,
esta puede ser una fuente importante de preocupación,
dada la evidente presencia de los tres grupos fenotípicos
o subunidades poblacionales descritos en forma sucinta
en la Tabla 1. Afortunadamente, como se explicó líneas
arriba, la mayoría del calamar gigante presente y
capturado en aguas jurisdiccionales peruanas desde
353
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
In the case of Peru, surplus production models
have proven to be useful tools for the assessment
and management of the jumbo flying squid fishery,
especially since in recent years, from 2001 to 2016,
the Peruvian fishery for this species has been based
largely, and in some years almost exclusively,
on the phenotypic group or population subunit
composed of large-size at sexual maturity squids.
Though recently there have been some problems
to fit these models due to the effects of recent El
Niño events on the abundance, distribution and
size structure, and the consequent fading of some
of the assumptions required by the model. But
even so, in Peru, the application of the surplus
production model to the case of the Peruvian
jumbo flying squid fishery continues to provide
valuable information as it is used in combination
with estimates derived from the application of the
more direct hydroacoustic method and a number
of other biological, environmental and fishery
observations.
It has helped that, so far, both methods, the direct
hydroacoustic method and the indirect method
of surplus production models, have provided
comparable estimates that are compatible with
the high catches obtained, which contributes to
indicate that the jumbo flying squid in Peruvian
waters is still under-exploited or moderately
exploited. It should also be noted that Imarpe’s
regular monitoring of the various biological,
environmental and fishery parameters have shown
to be very helpful in providing near real-time
information on possible changes in the structure,
behavior, distribution and other characteristics of
the stock and fishery, which are not easily recorded
by hydroacoustic assessment cruises or by surplus
production models if these were conducted in
isolation. It is this set of sources of information
that, to date, has contributed to confirm the healthy
state of the stock or stocks of jumbo flying squid in
Peruvian waters.
A major source of concern when applying
surplus production models, as well as other stock
assessment methods, relates to the structure or
unit of stock. In the case of the jumbo flying squid
off Peru, this may be a major source of concern,
given the evident presence of the three phenotypic
groups or population subunits briefly described in
Table 1. Fortunately, as explained above, most of the
jumbo flying squid present and caught in Peruvian
jurisdictional waters since 2000 belong to the
phenotypic group or population subunit of large-
size at sexual maturity. Therefore, until 2016, the
issue of the three phenotypic groups or sub-units
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
el año 2000 pertenece al grupo fenotípico o subunidad
poblacional de talla grande de madurez sexual. Por lo
tanto, hasta el 2016, el tema de los tres grupos fenotípicos
o subunidades poblacionales de calamar gigante se
mantuvo como un problema importante, pero no
inminente, al menos en el caso de la pesquería peruana.
Sin embargo, este no es el caso para la pesquería de
calamar gigante en la alta mar adyacente, en el área de
aplicación de la Convención de la OROP-PS (SPRMO),
donde se observa la predominancia de ejemplares de talla
de madurez media y pequeña, con grupos similares a los
que se observaron y predominaron en aguas peruanas
en el período 1989-2000. Y no se descarta que en algún
momento se produzca un cambio de régimen ambiental
que modifique nuevamente la estructura poblacional, y
posiblemente también la abundancia, de calamar gigante
en aguas peruanas, donde se podrían volver a presentar
condiciones similares a las observadas en los decenios
de los años 1980 y 1990, cuando en las aguas peruanas
predominaron los grupos fenotípicos con tallas medias
y pequeñas de madurez sexual.
Observaciones preliminares en aguas peruanas
indican que durante 2017 y primeros meses del 2018
ha aumentado la presencia del grupo de calamares
gigantes de tallas medias de madurez sexual, y
posiblemente también de los de tallas pequeñas,
alternando su presencia con el grupo de calamares
gigantes de tallas grandes de madurez sexual. Es
posible que se trate de un cambio transitorio debido
a la reciente ocurrencia de cambios ambientales del
tipo El Niño y La Niña. Pero si el cambio se hiciera
persistente, habría que considerar la posibilidad de un
cambio de régimen en el caso del calamar gigante en
aguas peruanas, semejante pero en sentido inverso al
observado entre el período de los años 1989 a 2000 y
el período de los años 2001 a 2016, donde se cambió
de un período en que predominaron ejemplares
del grupo fenotípico de tallas medias y pequeñas
de maduración sexual a otro donde predominaron
ejemplares del grupo fenotípico de tallas grandes de
maduración sexual, como se ilustra en la figura 11.
Índice de abundancia de paralarvas
La presencia y abundancia de estadios muy tempranos
de la vida puede ser empleada como un indicador
de la presencia y abundancia de los estadios adultos
desovantes y bajo ciertas condiciones puede ser
también un indicador del potencial de reclutamientos
futuros. Como parte de las observaciones regulares que
realiza el Imarpe durante sus cruceros de evaluación de
recursos pelágicos, se han venido tomando muestras
de plancton con red Hensen de 0,60 m de diámetro de
boca en arrastres verticales desde 50 m de profundidad
hasta la superficie, donde además del fitoplancton y
zooplancton se observan huevos y formas larvarias
de peces, moluscos y otras especies del mar peruano.
Ayón (2018) ha analizado los datos de presencia y
354
ISSN 0458-7766
of the jumbo flying squid population remained an
important, but not imminent, problem, at least in
the case of the Peruvian fishery. This is not the case,
however, for the fishery for jumbo flying squid in
the adjacent high seas, in the area of application of
the SPRFMO Convention, where the predominance
of medium and small-size at maturity squids are
observed, with groups similar to those observed
and predominant in Peruvian waters in the period
1989-2000. And it is not ruled out that at some point
there will be an environmental regime change that
will once again modify the population structure
and possibly also the abundance of jumbo flying
squid in Peruvian waters, shifting to conditions
similar to those observed in the 1980s and 1990s,
when the phenotypic groups with medium and
small sizes of sexual maturity predominated in
Peruvian waters.
Preliminary observations in Peruvian waters
indicate that during 2017 and the first months
of 2018, there has been an increased presence of
jumbo flying squids of the medium-size at sexual
maturity group, and probably also of those in
the small-size group, alternating their presence
with squids in the large-size at maturity group.
This may be a temporary environmentally-driven
change due to the recent occurrence of El Niño and
La Niña, but if the change were to be persistent,
it would be worth considering the possibility of a
regime change in the case of jumbo flying squid in
Peruvian waters, similar but in the inverse sense
to that observed from the period of 1989-2000 to
the period of the years 2001-2016, during which
it changed from a period dominated by squids of
the phenotypic group of medium and small size at
sexual maturity to one dominated by squids of the
phenotypic group of large sizes at sexual maturity,
as shown in figure 11.
Index of abundance of paralarvae
The presence and abundance of very early life-history
stages can be used as an indicator of the presence
and abundance of adult spawning stages, and,
under certain conditions, can also be an indicator
of the potential for future recruitment. As part of
the regular observations made by Imarpe during
its pelagic resource assessment cruises, plankton
samples have been collected with a 0.60 m diameter
Hensen net in vertical trawls from 50 m depth to
the surface, where, in addition to phytoplankton
and zooplankton, eggs and larval forms of fish,
mollusks and other species of the Peruvian sea are
observed. Ayón (2018) has analyzed the presence
and abundance data of cephalopod paralarvae
from these surveys carried out during 94 research
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
abundancia de paralarvas de cefalópodos provenientes
de esos muestreos, realizados durante 94 cruceros de
investigación llevados a cabo hasta 100 mn de la costa
a lo largo de toda la costa entre los años 1980 y 2012,
con algunos cruceros que ocasionalmente extendieron
algunos de sus perfiles hasta 200 mn de la costa.
Entre los principales hallazgos de Ayón (2018) destacan
el haber encontrado un significativo cambio en la
abundancia relativa de paralarvas alrededor del año
1998 (Fig. 14) y que, mientras en la década de los años
1980-1989 se observa una baja incidencia de paralarvas,
las que estuvieron presentes en solo el 2,67% de las
estaciones muestreadas, durante la década de los
años 1990-1999 aumenta la abundancia y frecuencia
de paralarvas a los largo de toda la costa, llegando a
encontrarse en el 11,78% de las estaciones muestreadas.
La abundancia e incidencia de paralarvas aumenta
ligeramente durante los años 2000-2009, encontrándose
en 13,31% de las estaciones muestreadas y entre 2010 y
2014 aumenta al 23,05% de las estaciones muestreadas.
En la identificación y recuento de paralarvas no
se hace una distinción por especies y se incluyen,
seguramente, paralarvas de una gran variedad de
especies de cefalópodos del mar peruano, como
Argonauta, Abraliopsis, Gonatidae, Octopodidae, entre
otros, pero, sin duda, gran parte de esas paralarvas
corresponden al calamar gigante y la menor
abundancia relativa de paralarvas en la década de los
años 1980-1989 y su mayor abundancia relativa en las
últimas dos décadas dan una clara indicación de la
fluctuación de la abundancia de estadios desovantes
de calamar gigante en el área muestreada, y por
extensión en la aguas peruanas en su conjunto.
Figura 14.- Distribución espacial y abundancia relativa de paralarvas de cefalópodos a lo largo de la
costa peruana hasta 100 mn de la distancia de la costa, por decenios, años 1980-2012 (Ayón 2018)
Figure 14. Spatial distribution and relative abundance of cephalopod paralarvae along the Peruvian
coast within 100 nm from the coast, by decades, years 1980-2012 (Ayón 2018)
355
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
cruises carried out up to 100 nm from the coast along
the coast between 1980 and 2012, with some cruises
occasionally extending some of their profile tracks to
200 nm from the coast.
Among the main findings of Ayón (2018), it is worth
noting that a significant change was found in the
relative abundance of paralarvae around 1998 (Fig.
14) and that, while a low incidence of paralarvae
was observed between 1980 and 1989, period in
which paralarvae were present in only 2.67% of the
sampled stations, during the period 1990-1999 the
abundance and frequency of paralarvae along the
entire coast increased, being present in 11.78% of the
sampled stations. The abundance and incidence of
paralarvae increased slightly during the years 2000-
2009, being found in 13.31% of the sampled stations,
and between 2010 and 2014 it increased to 23.05% of
the sampled stations.
In the identification and counting of paralarvae, no
distinction is made by species and the counts surely
include paralarvae of a great variety of species of
cephalopods of the Peruvian sea, such as Argonauta,
Abraliopsis, Gonatidae, Octopodidae, among others,
but, without a doubt, a large part of these paralarvae
correspond to jumbo flying squid, and the relative
lower abundance of paralarvae in the 1980s and their
relative higher abundance in the last two decades
give a clear indication of the fluctuation of the
abundance of spawning stages of jumbo flying squid
in the sampled area, and by extension the Peruvian
waters as a whole.
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
13. ORDENACIÓN PESQUERA
La pesquería peruana del calamar gigante tuvo
su desarrollo inicial a fines de los años 1980 y
principios de los años 1990. Actualmente, es la
segunda pesquería más importante en el Perú,
tanto en términos de volumen como de ingresos en
divisas, ya que la mayoría de las capturas se destinan
al mercado de exportación, habiendo generado
exportaciones por un valor al embarque, FOB, de
505 millones de dólares americanos en 2014 y 406
millones de dólares americanos en 2007, la mayor
parte como productos congelados (96,5%) además
de harina (3,2%) y conservas (0,3%) (Promperu 2016,
2017). Esta pesquería tiene un impacto social notable
ya que la mayor parte de su expansión en los años
2000 estuvo basada en el aumento de las capturas
y del direccionamiento de la flota artesanal local
hacia esa pesquería. Y desde 2012 toda la captura
peruana de calamar gigante es realizada por flotas
artesanales locales, que según la última encuesta
realizada (Castillo et al. en preparación) llega a un
total de 4.622 embarcaciones, incluyendo poteras
puras (2.269), poteras-espineleras (789) y poteras
combinadas con otras artes de pesca (1.564). Se estima
que las 4.622 embarcaciones artesanales dedicadas
a la pesca de calamar gigante dan empleo directo a
más de 20.000 pescadores embarcados.
En este mismo volumen Guevara-Carrasco et al.
(2018) examinan cómo se ha ido desarrollando la
ordenación de la pesquería del calamar gigante
en el Perú desde que esta se inició hace casi 30
años y, al hacerlo, también consideran los aspectos
normativos en relación a otros aspectos principales
que han influenciado y aun influencian el desarrollo
ordenado de esta pesquería, incluyendo factores
operativos, comerciales, ambientales y biológicos.
Se destaca que hasta el año 1990 en el Perú no había
regulaciones de ordenación pesquera específicas
para el calamar gigante, debido a que no había una
pesquería dirigida a esta especie y los desembarques
eran muy bajos y resultaban principalmente de
capturas accidentales. Como señalan Guevara-
Carrasco et al. (2018) las primeras medidas de
ordenación pesquera del calamar gigante fueron
adoptadas en 1991, cuando bajo acuerdos bilaterales
el Perú otorgó licencias de pesca a hasta 31 barcos
poteros industriales de Japón y Corea para capturar
calamar gigante en aguas peruanas entre 1991 y 1995.
La concesión de las licencias y operaciones de estos
barcos poteros industriales estuvieron reguladas por
una serie de normas legales (Decreto Supremo No
005-91-PE, Decreto Supremo No 004-92-PE y Decreto
Supremo N° 008-92-PE). Estas incluían regulaciones
de esfuerzo de pesca, cuotas de captura, limitaciones
del área de pesca y límites de talla mínima.
356
ISSN 0458-7766
13. FISHERY MANAGEMENT
The Peruvian jumbo flying squid fishery had its
initial development in the late 1980s and early
1990s. Currently, it is the second most important
fishery in Peru, both in terms of volume and fo-
reign exchange earnings, since most of the catches
are directed to the export market, having genera-
ted exports with a free on board, FOB, value worth
US$505 million in 2014 and US$406 million in 2007,
most of them as frozen products (96.5%), flour
(3.2%) and canned food (0.3%) (Promperu 2016,
2017). This fishery has a remarkable social impact
since most of its expansion in the years 2000s was
based on the increase in catches and in the targe-
ting of the local artisanal fleet towards this fishery,
and since 2012, all the Peruvian catch of jumbo fl-
ying squid is made by local artisanal fleets, which
according to the latest survey (Castillo et al. in
preparation) reaches a total of 4,622 vessels, inclu-
ding pure jiggers (2,269), combined jigger-longli-
ners (789) and jiggers combined with other fishing
gears (1,564). It is estimated that the 4,622 artisa-
nal vessels dedicated to fishing for jumbo flying
squid directly employ more than 20,000 fishermen
on board.
In this same volume, Guevara-Carrasco et al.
(2018) examine how the management of the jumbo
flying squid fishery in Peru has been developing
since it began almost 30 years ago and, in doing so,
also consider the regulatory aspects in relation to
other main aspects that have influenced and still
influence the orderly development of this fishery,
including operational, commercial, environmental
and biological factors. It is highlighted that, until
1990, in Peru there were no specific fishery mana-
gement  regulations for jumbo flying squid, due
to the fact that there was no directed fishery for
this species and the landings were very low and
resulted mainly from bycatches. As Guevara-Ca-
rrasco et al. (2018) point out, the first fishery ma-
nagement measures for jumbo flying squid were
adopted in 1991, when under bilateral agreements
Peru granted fishing licenses to up to 31 industrial
jigger vessels from Japan and Korea to catch jum-
bo flying squid in Peruvian waters between 1991
and 1995. The licensing and operations of these in-
dustrial jigger vessels were regulated by a series
of legal rulings (Supreme Decree No. 005-91-PE,
Supreme Decree No. 004-92-PE and Supreme De-
cree No. 008-92-PE). These included fishing effort
regulations, catch quotas, fishing area limitations
and minimum size limits.
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
A medida que se fue desarrollando esta pesquería,
se aprobó un Plan de Ordenamiento Pesquero
más formal para el calamar gigante (Resolución
Ministerial N° 155-94-PE) que entró en vigor en
1994 (Guevara-Carrasco et al. 2018) que, entre otras
medidas, incluía un sistema de cuotas por buque
y tipo de pesca, limitación de las áreas de pesca y
disposiciones para estimular el desarrollo de una
pesquería artesanal local de calamar gigante. Este
Plan de Ordenamiento se ha ido modificando en
años sucesivos a fin de ampliar o actualizar algunos
de sus aspectos.
Mientras que la flota artesanal no tenía ni tiene
limitaciones en cuanto a las áreas de pesca donde
puede operar, aparte de las regulaciones que
prohíben toda pesca a menos de 200 m de islas y
lugares seleccionados de anidación de aves guaneras
a lo largo de la costa, la flota industrial autorizada
a capturar calamar gigante en aguas peruanas, solo
tenía permitido operar lejos de la costa a una distancia
mínima que entre 1991 y 1997 se fijó en 30 mn, entre
1998 y 2010 se redujo a 20 mn y en 2011 se amplió
a 80 mn de distancia de la costa. Pero después de
diciembre de 2011 no se otorgó ni renovó ninguna
licencia para la pesca industrial de calamar gigante en
aguas peruanas y desde 2012 toda la pesca de calamar
gigante en aguas peruanas es realizada por la flota
artesanal local (Guevara-Carrasco et al. 2018).
Desde octubre de 2011, la pesquería del calamar
gigante en el Perú está normada por el ‘Reglamento
de Ordenamiento Pesquero del Calamar Gigante o
Pota (Dosidicus gigas)’, aprobado mediante Decreto
Supremo No 014-2011-PRODUCE (Produce 2011) y
al amparo de ese reglamento se dan cada año otros
dispositivos legales que incluyen, entre otros, las
cuotas o límites máximos de captura de esta especie
para el año.
En los últimos 15 años la pesquería peruana del
calamar gigante se ha venido evaluando y ordenando
como si todo el calamar gigante capturado por la flota
peruana proviniera de una sola unidad poblacional, lo
que se puede considerar como válido ya que, como se
destaca líneas arriba, la mayoría, si no todo el calamar
gigante presente y capturado en aguas jurisdiccionales
peruanas desde el año 2001 hasta el año 2016, ha sido
del grupo fenotípico o subunidad poblacional de
calamar gigante de talla grande de madurez sexual.
Sin embargo, de confirmarse un cambio significativo
en la presencia, abundancia y predominancia de los
grupos fenotípicos en aguas peruanas, habrá que
considerar un cambio en las estrategias de evaluación
y ordenación pesquera que considere la presencia
de dos o más subunidades poblacionales de calamar
gigante con regímenes de abundancia fluctuantes.
357
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
As this fishery developed, a more formal Fishery
Management Plan for jumbo flying squid was
adopted (Ministerial Resolution N° 155-94-PE) and
entered into force in 1994 (Guevara-Carrasco et
al. 2018), which, among other measures, included
a quota system by vessel and type of fishing, li-
mitation of fishing areas and provisions to encou-
rage the development of a local artisanal fishery
for jumbo flying squid. This Management Plan has
been modified in successive years in order to ex-
pand or update some of its aspects.
While the artisanal fleet had no limitations on the
fishing areas where it can operate, apart from the
regulations that prohibit all fishing less than 200
m from islands and selected nesting sites of guano
birds along the coast, the industrial fleet authori-
zed to catch jumbo flying squid in Peruvian waters
was only allowed to operate far from the coast at
a minimum distance of 30 nm between 1991 and
1997, reduced to 20 nm between 1998 and 2010 and
expanded to 80 nm from the coast in 2011. But af-
ter December 2011, no licenses were granted or re-
newed for industrial fishing of jumbo flying squid
in Peruvian waters and since 2012 all fishing of this
species in Peruvian waters is carried out by the lo-
cal artisanal fleet (Guevara-Carrasco et al. 2018).
Since October 2011, the fishery for jumbo flying
squid in Peru has been regulated by the bylaw on
the ‘Regulation on the Management of the Jumbo
Flying Squid (Dosidicus gigas) Fishery”, approved
by Supreme Decree No 014-2011-PRODUCE (Pro-
duce 2011) and under this regulation other legal
provisions are put in place each year, including,
among others, quotas or maximum catch limits for
this species for the year.
In the last 15 years, the Peruvian fishery for jumbo
flying squid has been evaluated and ordered as if
all the jumbo flying squid caught by the Peruvian
fleet were from a single population unit, which can
be considered valid since, as noted above, most,
if not all, of the jumbo flying squid present and
caught in Peruvian jurisdictional waters from 2001
to 2016 have been from the phenotypic group or
population subunit of large size sexual maturity
jumbo flying squids. Nevertheless, if a significant
change in the presence, abundance and predomi-
nance of phenotypic groups in Peruvian waters is
confirmed, a change in the assessment and fishe-
ries management strategies would need to be con-
sidered, to take into account the presence of two or
more jumbo flying squid population subunits and
fluctuating abundance regimes.
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
14. RESUMEN DE CONCLUSIONES Y
RECOMENDACIONES
Del examen de los resultados de las diversas
evaluaciones realizadas por el Imarpe y los resultados
de sus otras fuentes de información y observaciones
sobre la pesquería, el recurso y su hábitat que se
resumen en este volumen se puede concluir que el
nivel de explotación del stock o stocks de calamar
gigante en aguas peruanas se ha mantenido por
debajo del máximo permisible y por lo tanto, se le
puede considerar como un recurso sub-explotado o
moderadamente explotado.
Diferencias observadas en las tallas de madurez sexual,
tallas máximas de crecimiento y sus áreas más comunes
de distribución, confirman que frente al Perú ocurren
los tres grupos fenotípicos o subunidades poblacionales
descritos por Nigmatullin et al. (2001). Estos tres
grupos o unidades poblacionales se han observado casi
persistentemente en el ecosistema costero y oceánico
frente al Perú, los grupos de tallas de madurez sexual
media y grande se observan con mayor frecuencia
en aguas peruanas y los grupos de tallas pequeña y
media se observan con mayor frecuencia en la alta mar
adyacente, presentándose como grupos dominantes
separados, en períodos de tiempo diferentes y con
una más o menos clara segregación espacial de sus
núcleos de mayor abundancia, que tienden a alterarse
esporádicamente o por períodos de una o más décadas
ante cambios ambientales del tipo de El Niño, La Niña,
El Viejo y La Vieja. Y al menos en aguas peruanas,
las fluctuaciones en la abundancia de estos grupos
fenotípicos se asemejan y parecen tener cierta sincronía
con los cambios de régimen a escala decadal observados
en otras especies del sistema norte de la Corriente
de Perú, como la anchoveta y el jurel. La naturaleza
y mecanismos de ocurrencia de estas fluctuaciones
merecen ser investigadas más en profundidad.
Estudios recientes realizados por Imarpe sugieren que
el comportamiento, patrón de distribución, abundan-
cia local y total, el tamaño corporal y el tiempo y tama-
ño o la edad de madurez sexual podrían modificarse
notablemente bajo condiciones ambientales extrema-
damente cálidas o frías, típicas de eventos intensos de
El Niño y La Niña, por lo que también se deben alentar
investigaciones ulteriores en esa dirección.
La presencia y fluctuaciones de estos tres grupos
fenotípicos o subunidades poblacionales de
calamar gigante en aguas peruanas plantean
muchos interrogantes, demandas y desafíos serios e
interesantes para la ciencia y la ordenación pesquera.
En especial con respecto a cuáles son los mejores
métodos de evaluación de stock a aplicar en este
caso, cuál es el enfoque y cuáles serían las estrategias
de ordenación pesquera más adecuadas, tanto con
358
ISSN 0458-7766
14. SUMMARY OF CONCLUSIONS AND
RECOMMENDATIONS
From the examination of the results of the various
assessments conducted by Imarpe and the results of
its other sources of information and observations on
the fishery, the stock(s) and its habitat, summarized
in this volume, it can be concluded that the level
of exploitation of the jumbo flying squid stock or
stocks in Peruvian waters has remained below the
maximum allowable level and can therefore be
considered as an under-exploited or moderately
exploited resource.
Differences observed in the sizes at sexual maturity,
maximum growth size and its most common areas
of distribution, confirm that the three phenotypic
groups or population subunits described by
Nigmatullin et al. (2001) occur in Peru. These three
population groups or units have been observed
almost persistently in the coastal and oceanic
ecosystem off Peru (the groups of medium and
large-size at sexual maturity are observed more
frequently in Peruvian waters and the small and
medium-size groups are observed more frequently
in the adjacent high seas), where they tend to
appear as separate dominant groups, in different
periods of time and with a more or less clear spatial
segregation of their nuclei of greatest abundance,
which tend to alter sporadically or for periods of
one or more decades due to environmental changes
such as El Niño, La Niña, El Viejo and La Vieja.
And at least in Peruvian waters, the fluctuations
in the abundance of these phenotypic groups
resemble and seem to have some synchrony with
the decadal-scale regime changes observed in other
species of the northern Peruvian Current system,
such as anchoveta and jack mackerel. The nature
and mechanisms of occurrence of these fluctuations
deserve further investigation.
Recent Imarpe studies suggest that the behavior,
distribution pattern, local and total abundance,
body size, and the time and size or age at sexual
maturity may change significantly under extremely
warm or cold environmental conditions that are
typical of intense El Niño and La Niña events,
and further research in this regard should also be
encouraged.
The presence and fluctuations of these three
phenotypic groups or population subunits of jumbo
flying squid in Peruvian waters raise many serious
and interesting questions, demands and challenges
for fisheries science and management, in particular,
with respect to which would be the best stock
assessment methods to be applied in this case, and
the approach and the most appropriate fisheries
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
respecto a la pesca en aguas jurisdiccionales peruanas
como en la alta mar adyacente.
Estos tres grupos tienen características fenotípicamente
tan diferentes que, aunque no se tengan evidencias
concretas de que pertenecen a subunidades
poblacionales genéticamente diferentes, es muy
probable que tengan que ser evaluados y posiblemente,
también deberán ser sometidos a medidas de
ordenación pesquera como si se trataran de unidades o
subunidades poblacionales diferentes.
Este no ha sido un mayor problema en el caso de la
pesquería peruana del calamar gigante entre los años
2001 y 2016 ya que la pesca se ha basado mayormente
y en algunos años casi exclusivamente en el grupo
fenotípico o subunidad poblacional compuesta por
ejemplares de tallas de maduración grande. Pero si
se produjera un cambio de régimen, y cambiaran la
abundancia y los porcentajes de participación de estos
tres grupos fenotípicos en las capturas, habría que
revisar algunos de los métodos de evaluación y las
estrategias de ordenación pesquera empleados.
En una escala regional más amplia, además del tema
de los grupos fenotípicos o subunidades poblacionales
de calamar gigante, existe un creciente interés por
investigar los procesos y mecanismos que han
llevado a la expansión del rango de distribución y
la mayor presencia de grandes concentraciones de
calamar gigante tanto en el Pacífico nororiental como
sudoriental, dándose particular atención a la posible
influencia que puedan tener sobre las poblaciones de
calamar gigante los cambios climáticos y los efectos de
la reducción por la pesca de las poblaciones de especies
depredadoras de las diferentes etapas de la historia
de vida del calamar gigante, que podrían favorecer su
crecimiento, sobrevivencia y expansión poblacional.
15. REFERENCIAS /REFERENCES
Alegre A, Espinoza P, Espino M. 2013. Ecología trófica
del jurel Trachurus murphyi en el Perú entre 1977-2011.
En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco y M. Espino (Eds.).
Ecología, pesquería y conservación del jurel (Trachurus
murphyi) en el Perú. Rev. peru. biol. Número especial
20(1): 75-82.
Alegre A, Ménard F, Tafur R, Espinoza P, Argüelles J,
Maehara V, Flores O, Simier M, Bertrand A. 2014.
Comprehensive model of Jumbo squid Dosidicus gigas
trophic ecology in the Northern Humboldt current
system. PLoS One 9(1), e85919: 11p doi: 10.1371/journal.
pone.008591
Anderson C I H, Rodhouse P G. 2001. Life cycles,
oceanography and variability: ommastrephid squid
in variable oceanographic environments. Fisheries
Research. 54: 133–143.
Anónimo. 2016. National report of Chinese Taipei to
SPRFMO Scientific Committee on the squid jigging
359
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
management strategies, both with respect to the
fishery in Peruvian jurisdictional waters and in the
adjacent high seas.
These three groups have such phenotypically
different characteristics that, although there is no
concrete evidence that they belong to genetically
different population subunits, it is very likely that
they will have to be evaluated and possibly also be
subject to fisheries management measures as if they
were different population units or subunits.
This has not been a major problem in the case of
the Peruvian fishery for jumbo flying squid between
2001 and 2016, since the fishery has been based
mostly and, in some years, almost exclusively on the
phenotypic group or population subunit composed
of large-size maturing squids. But if there is a
regime change, and the abundance and percentages
of participation of these three phenotypic groups in
the catches change, some of the assessment methods
and fisheries management strategies used would
need to be revised.
On a broader, regional scale, in addition to the
issue of phenotypic groups or subunits of jumbo
flying squid populations, there is growing interest
in investigating the processes and mechanisms
that have led to the expansion of the range and
the increased presence of large concentrations of
jumbo flying squid in both the Northeastern and
Southeastern Pacific. There is also particular interest
in the possible influence of climate change on the
jumbo flying squid populations, and in the effects
that reducing by fishing the populations of species
that prey on different life-history stages of jumbo
flying squid could have, by favoring their growth,
survival and population expansion.
fishery in the Southeast Pacific Ocean. Paper presented
at the 4th meeting of the Scientific Committee of the
SPRFMO, The Hague, Kingdom of the Netherlands, 10 -
15 October 2016. SPRFMO Doc. SC-04-16: 12 p.
Anónimo. 2017. National report of Chinese Taipei to
SPRFMO Scientific Committee on the squid jigging
fishery in the Southeast Pacific Ocean. Paper presented
at the 5th meeting of the Scientific Committee of the
SPRFMO, Shanghai, China. 23-28 September 2017.
SPRFMO Doc. SC5-Doc23_rev1: 12 p.
Arancibia H, Barros M, Neira S, Markaida U, Yamashiro
C, Salinas C, Icochea L, Cubillos L, Ibáñez C, León
R, Pedraza M, Acuña E, Cortés A, Kesternich V.
2007. Informe Final proyecto FIP 2005-38. Análisis del
impacto de la jibia en las pesquerías chilenas de peces
demersales. Universidad de Concepción/Universidad
Católica del Norte. 299 p + anexos.
Argüelles J. 1996. Crecimiento y reclutamiento del calamar
gigante Dosidicus gigas en el Perú (1991-1994). Inf prog
Inst Mar Perú Nº 23: 14 p.
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Argüelles J, Rodhouse P, Villegas P, Castillo G. 2001.
Age, growth and population structure of the jumbo
flying squid Dosidicus gigas in Peruvian waters. Fisheries
Research. 54: 51-61.
Argüelles J, Tafur R, Taipe A, Villegas P, Keyl F,
Dominguez N, Salazar M. 2008. Size increment of
jumbo flying squid Dosidicus gigas mature females in
Peruvian waters, 1989–2004. Progress in Oceanography.
79: 308-312.
Argüelles J, Tafur R. 2010. New insights on the biology
of the jumbo squid Dosidicus gigas in the Northern
Humboldt Current System: size at maturity, somatic
and reproductive investment. Fisheries Research. 106:
185-192.
Argüelles J, Lorrain A, Cherel Y, Graco M, Tafur R,
Alegre A, Espinoza P, Taipe A, Ayón P, Bertrand A.
2012. Tracking habitat and resource use for the jumbo
squid Dosidicus gigas: a stable isotope analysis in the
Northern Humboldt Current System. Mar. Biol. 159:
2105-2116.
Argüelles J, Csirke J, Yamashiro C, Mariategui L, Tafur
R. 2016. Notes on research needs and the type and level
of detail of the data on fishing activities and fishing
impacts to be required from all fleets fishing for jumbo
flying squid (Dosidicus gigas) in the SPRFMO Convention
area. Paper presented at the 4th meeting of the Scientific
Committee of the SPRFMO. The Hague, Netherlands.
10-15 October. SPRFMO Doc. SC-04-20: 10 p. (https://
www.sprfmo.int/assets/Meetings/Meetings-2013-plus/
SC-Meetings/4th-SC-Meeting-2016/SC04-papers/SC-04-
20-Research-needs-and-level-of-detail-required-from-
fleets-fishing-for-D.-gigas.pdf)
Argüelles J, Csirke J, Mariategui L, Castillo R. 2017.
Distribution, size composition, possible stock structure
and the assessment of jumbo flying squid (Dosidicus
gigas) off Peru. Paper presented at the 5th meeting of
the Scientific Committee of the SPRFMO, Shanghai,
China. 23-28 September. SPRFMO Doc. SC5-SQ07_
rev1: 11 p. (https://www.sprfmo.int/assets/SC5-2017/
SC5-SQ07-rev1-Distribution-Size-Stock-structure-and-
Assessment-for-Jumbo-flying-squid.pdf)
Argüelles J, Taipe A. 2018. Variabilidad espacio temporal
de la estructura por tallas de Dosidicus gigas (d’Orbignyi,
1835) en aguas peruanas entre 1958 y 2012. Bol Inst Mar
Perú. 33(2): 167-177.
Arkhipkin A, Murzov S. 1986. Age and growth patterns of
Dosidicus gigas (Ommastrephidae). In: Ivanov, B. (Ed.)
Present state of fishery for squids and prospects of its
development. VNIRO Press, Moscow. (In Russian,
Spanish Translation). 107-123.
Arkhipkin A, Argüelles J, Shcherbich Z, Yamashiro C.
2015. Ambient temperature influences adult size and
life span in jumbo squid (Dosidicus gigas). Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 72(3): 400-409.
(https://doi.org/10.1139/cjfas-2014-0386)
Ayón P. 2018. Variabilidad espacial y temporal de paralarvas
de cefalópodos (1980-2014) en el mar peruano. Bol Inst
Mar Perú. 33(2): 253-265.
Barbet-Massin M, Jiguet F, Albert H C, Thuiller W. 2012.
Selecting pseudo-absences for species distribution
models: how, where and how many? Methods Ecol.
Evol. 3: 85–107. doi:10.1111/j.2041-210X.2011.00172.x
Bazzino G. 2001. Análisis de los efectos ambientales sobre
la distribución y abundancia del calamar Illex argentinus
360
ISSN 0458-7766
(Cephalopoda, Ommastrephidae) en la Zona Común de
Pesca Argentino-Uruguaya. Tesis para optar al grado
de Magíster en Ciencias con Mención en Pesquerías.
Universidad de Concepción. Chile. 116 p.
Benites C. 1985. Resultado de las investigaciones biológico-
pesqueras de la jibia Dosidicus gigas (d’Orbigny, 1835) en
el litoral peruano de julio 1983 a marzo 1984. En: Álvaro
E. Tresierra Aguilar (Ed) Anales I Congreso Nacional de
Biología Pesquera 28 de junio al 01 de julio 1984, Trujillo-
Perú. 10-16.
Benites C, Valdivieso V. 1986. Resultados de la pesca
exploratoria de 1978/80 y desembarque de cefalópodos
pelágicos en el litoral peruano. Bol Inst Mar Perú.
10(5): 139 p.
Bouchon M, Limache J, Ulloa D. 2018. Captura incidental
de la pota (Dosidicus gigas) en la pesquería de cerco
peruana. Bol Inst Mar Perú. 33(2): 212-221.
Boyle P R, Boletzky S V. 1996. Cephalopod populations:
definitions and dynamics. Philosophical Transactions of
the Royal Society of London Series B. 351: 985–1002.
Brodie S, Hobday A J, Smith J A, Everett J D, Taylor M
D, Gray C A, Suthers I M. 2015. Modelling the oceanic
habitats of two pelagic species using recreational
fisheries data. Fish. Oceanogr. 24: 463–477. doi:10.1111/
fog.12122
Castillo R, Peraltilla S, Aliaga A, Flores M, Ballon M,
Calderón J, Gutierrez M. 2009. Protocolo técnico para
la evaluación acústica de las áreas de distribución y
abundancia de recursos pelágicos en el mar peruano. Inf
Inst Mar Perú. 32: 7-28.
Castillo G, Fernández J, Guevara-Carrasco R, Medina
A. En preparación. Tercera encuesta estructural de la
pesquería artesanal en el litoral peruano - Resultados
generales. Inf Inst Mar Perú.
Chavez F, Bertrand A, Guevara-Carrasco R, Soler P,
Csirke J. 2008. The northern Humboldt Current System:
Brief history, present status and a view towards the
future. Prog Oceanogr. 79: 95-105 (Science Direct).
versión en español en: http://www.imarpe.gob.pe/paita/
documentos/Editorial_Conf_Humboldt.pdf)
Choi S-G, Lee J H, Kim E, Chung S, Lee J B, An D. 2017. Annual
Report of Korea to the 5th Scientific Committee Meeting
of the South Pacific Regional Fisheries Management
Organization (SPRFMO). Paper presented at the 5th
meeting of the Scientific Committee of the SPRFMO,
Shanghai, China. 23-28 September 2017. SPRFMO Doc.
SC5-Doc25_rev1: 15 p. http://www.sprfmo.int/assets/
SC5-2017/SC5-Doc25-rev1-Korean-Annual-report-in-
2017-revised.pdf
Chung W-S, Lu C-C. 2005. The influence of temperature
and salinity on the statolith of the oval squid Sepioteuthis
lessoniana Lesson, 1830 during early developmental
stages. Phuket Marine Biological Centre Research
Bulletin. 66: 175–185.
Cieza de León, P. 1553. La Crónica del Perú. Editora Calpe,
Madrid (reproducido por McKew Parr Collection,
Magellan and the Age of Discovery, Presented to Brandeis
University, 1961): 368 p. https://ia801406.us.archive.org/3/
items/lacrnicadelper00ciez/lacrnicadelper00ciez.pdf
Cisneros R, Tafur R. 2017. Dieta del calamar gigante
Dosidicus gigas en la zona norte (Paita) y sur (Camaná)
durante 2016. Informe Anual, Proyecto “Monitoreo
biológico-pesquero del calamar gigante a bordo de la
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
flota artesanal en las principales áreas de extracción de
la costa peruana”. Inf Int Inst Mar Perú. 12 p.
Clarke R, Paliza O, Aguayo A. 1998. Sperm whales of the
southeast pacific. Part IV: fatness, food and feeding.
Investigations on Cetacea. Edited by G. Pilleri. Vol. XXI:
53-195.
Clarke R, Paliza O. 2000. The Humboldt Current squid
Dosidicus gigas (Orbigny, 1835). Rev. Biol. Mar. Oceanogr.
35: 1-38.
Cosgrove J A, Sendall K A. 2005. First records of Dosidicus
gigas, the Humboldt squid in the temperate North-
eastern Pacific. Archives of the British Columbia
Royal Museum, Victoria, Canada. 10 p. (https://www.
researchgate.net/publication/265815348)
Csirke J. 1989. Changes in the catchability coefficient in the
Peruvian anchoveta (Engraulis ringens) fishery. In D. Pauly,
P. Muck, J. Mendo, I. Tsukayama (eds). The Peruvian
upwelling ecosystem: dynamics and interactions.
ICLARM Conference Proceedings. (18): 207-219.
Csirke J, Guevara-Carrasco R, Cárdenas G, Ñiquén M,
Chipollini A. 1996. Situación de los recursos anchoveta
(Engraulis ringens) y sardina (Sardinops sagax) a principios
de 1994 y perspectivas para la pesca en el Perú, con
particular referencia a las regiones norte y centro de la
costa peruana. Bol Inst Mar Perú. Vol. 15 (1): 23 p.
Csirke J. 2013. El Jurel Trachurus murphy en el Perú. En:
Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.).
Ecología, pesquería y conservación del jurel (Trachurus
murphyi) en el Perú. Rev. peru. biol. Número especial
20(1): 5-8.
Csirke J, Alegre A, Argüelles J, Guevara-Carrasco R,
Mariátegui L, Segura M, Tafur R, Yamashiro C.
2015. Main biological and fishery aspects of the jumbo
squid (Dosidicus gigas) in the Peruvian Humboldt
Current System. Paper presented at the 3rd meeting
of the Scientific Committee of the SPRFMO. Port Vila,
Vanuatu. 28 September - 3 October 2015. SPRFMO Doc.
SC-03-27: 33p. (http://www.sprfmo.int/assets/Meetings/
Meetings-2013-plus/SC-Meetings/3rd-SC-Meeting-2015/
Papers/SC-03-27-Biological-and-fishery-aspects-of-the-
jumbo-squid-in-the-Peruvian-Humboldt-current.pdf)
Ehrhardt N, Jacquemin P, Garcia F, Gonzalez G, Lopez J
M, Ortiz J, Solis A. 1983. On the fishery and biology of
the giant squid, Dosidicus gigas, in the Gulf of California,
Mexico. In: Advances in assessment of world cephalopod
resources. Edited by JF Caddy. FAO Fishery Technical
Paper. (231): 306-40.
Elith J, Graham C H, Anderson R P, Dudi´k M, Ferrier S,
Guisan A, Hijmans R J, Huettmann F, Leathwick J R,
Lehmann A, Li J, Lohmann L G, Loiselle B A, Manion G,
Moritz C, Nakamura M, Nakazawa Y, Overton J Mc C,
Peterson A T, Phillips S J, Richardson K S, Scachetti-
Pereira R, Schapire R E, Soberón J, Williams S, Wisz
M S, Zimmermann N E. 2006. Novel methods improve
prediction of species’ distributions from occurrence data.
Ecography (Cop.). 29, 129–151. doi:10.1111/j.2006.0906-
7590.04596.x
Espino M. 2013. El jurel Trachurus murphyi y las variables
ambientales de macroescala. En: Csirke J., R. Guevara-
Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecología, pesquería y
conservación del jurel (Trachurus murphyi) en el Perú.
Rev. peru. biol. Número especial 20(1): 9- 20.
Field J C, Baltz K, Phillips A J, Walker W. 2007. Range
expansion and trophic interactions of the jumbo squid,
361
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
Dosidicus gigas, in the California Current. CCOFI Rep.
48: 131-146.
Field J C, Elliger C, Baltz K, Gillespie G E, Gilly W F, Ruiz-
Cooley R I, Pearse D, Stewart J S, Matsubu W, Walker
W. 2013. Foraging ecology and movement patterns of
jumbo squid (Dosidicus gigas) in the California Current
System. Deep Sea Res. Part II Top. Stud. Oceanogr. 95:
37–51. doi:10.1016/j.dsr2.2012.09.006
Fisheries Agency of Japan. 2009. The R/V Kaiyo Maru 2007
Cruise Report - Japan and Peru joint study of the Jumbo
Flying squid, Dosidicus gigas, in the Eastern Pacific
Ocean. Fisheries Agency of Japan. 177 p.
Flores M, Vera S, Marcelo R, Chirinos E. 1994. Estadísticas
de los desembarques de la pesquería marina peruana
1983-1992. Inf Inst Mar Perú. 104: 200 p.
Flores R, Espino M, Luque G, Quispe J. 2013. Patrones de
variabilidad ambiental en el mar peruano. En: Csirke
J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecología,
pesquería y conservación del jurel (Trachurus murphyi) en
el Perú. Rev. peru. biol. Número especial. 20(1): 21 – 28.
Flores M, Segura M, Aliaga A. 2016. Biomasa y distribución
del calamar gigante (Dosidicus gigas) en el mar peruano
aplicando el método hidroacústico: 1999-verano 2015.
Bol Inst Mar Perú. 43(1): 10 p. (http://biblioimarpe.
imarpe.gob.pe:8080/bitstream/handle/123456789/3065/
Informe%2043%281%29-1.pdf?sequence=1)
Foote K G, Knudsen H P, Vestnes G, MacLennan D N,
Simmonds E J. 1987. Calibration of acoustic instruments
for fish density estimation: a practical guide. Int. Coun.
Explor. Sea Coop. Res. Rep. No. 144: 69 p.
Garcilaso de la Vega I. 1609. Primera parte de los
Comentarios Reales, que tratan del origen de los Incas,
Reyes que fueron del Perú. Pub. en oficina de Pedro
Crasbeeck, Lisboa: 536 p. (http://shemer.mslib.huji.ac.il/
lib/W/ebooks/001531300.pdf)
Gilly W F, Markaida U, Baxter C H, Block B A, Boustany
A, Zeidberg L D, Reisenbichler K, Robison B, Bazzino
B, Salinas C. 2006. Vertical and horizontal migrations by
the jumbo squid Dosidicus gigas revealed by electronic
tagging. Marine Ecology Progress Series. 324: 1–17.
Goicochea C, Morales-Bojórquez E, Argü̈elles J, Araya
M. 2018. Edad y crecimiento de juveniles del calamar
gigante Dosidicus gigas (d’Orbignyi, 1835), en el Océano
Pacifico frente a Perú durante el verano del 2007. Bol Inst
Mar Perú. 33(2): 160-166.
Guevara-Carrasco R, Yamashiro C, Mariátegui L,
Argüelles J. 2018. Aspectos de la ordenación pesquera del
calamar gigante o pota (Dosidicus gigas) y la variabilidad
climática en el Perú. Bol Inst Mar Perú. 33(2): 285-301.
Ibáñez C, Arancibia H, Cubillos L. 2008. Biases in
determining the diet of jumbo squid Dosidicus gigas
(d’Orbigny 1835) (Cephalopoda: Ommastrephidae) off
southern-central Chile (34°S–40°S). Helgol. Mar. Res. 62:
331-338 (https://doi.org/10.1007/s10152-008-0120-0)
Ibáñez C. 2010. Estructura poblacional y diversidad genética
de calamares con historias de vida contrastantes en el
sistema de corrientes de Humboldt. Tesis para optar al
grado de Doctor en Ciencias con mención en Ecología y
Biología Evolutiva. 130 p.
Ibáñez C, Cubillos L, Tafur R, Argüelles J,
Yamashiro C, Poulin E. 2011. Genetic diversity and
demographic history of Dosidicus gigas (Cephalopoda:
Ommastrephidae) in the Humboldt Current System.
Marine Ecology Progress Series. 431: 163-171.
Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Ibáñez C M, Poulin E. 2014. Genetic structure and diversity
of squids with contrasting life histories in the Humboldt
Current System. Hibrobiologica. 24(1): 1-10.
Imarpe. 2000. Estudio experimental para la evaluación
hidroacústica del calamar gigante, realizado como parte
del Crucero de evaluación acústica de recursos pelágicos
BIC José Olaya Balandra 0007-08, 17 de julio - 17 de
agosto de 2000. Inf interno Imarpe.
Imarpe. 2000a. Memoria 2000. Imarpe, Callao, Perú. 104 p
(http://biblioimarpe.imarpe.gob.pe:8080/bitstream/
handle/123456789/1215/anuario%202000.pdf?sequence=1)
Imarpe. 2015. Crucero de investigación del calamar
gigante, CR. 1501-02, 20 enero al 09 febrero de 2015.
BIC José Olaya Balandra - Zona Norte, BIC Humboldt-
Zona Sur. Informe Ejecutivo, Imarpe, Callao: 54 p
(http://www.imarpe.pe/imarpe/archivos/informes/
CruceroInvestigacionCalamarGigante.pdf)
Imarpe. 2015a. Situación del calamar gigante durante el 2014
y perspectivas de pesca para el 2015. Informe interno
Imarpe, Callao, marzo 2015: 10 p (http://www.imarpe.
pe/imarpe/archivos/informes/imarpe/inf_calmar_2014_
pers2015.pdf)
Imarpe. 2018. Informe Ejecutivo del Crucero de investigación
del calamar gigante, Cr. 1711-12, 21 noviembre al 12 de
diciembre de 2017, BIC “José Olaya Balandra”- Zona
Norte, BIC “Humboldt” – Zona Sur. Imarpe, Callao,
enero 2018: 40 p (http://www.imarpe.gob.pe/imarpe/
archivos/informes/informe_calmar_gigante_nov_
dic_2017.pdf)
Imarpe. 2018a. Situación del calamar gigante durante el
2017 y perspectivas de pesca para el 2018. Imarpe,
Callao, febrero 2018: 14 p. (http://www.imarpe.gob.
pe/imarpe/archivos/informes/informe_perspectivas_
calamar2018.pdf)
Imarpe-Jamarc. 1991. Joint survey report on jumbo flying
squid conducted with Instituto del Mar del Perú
(Imarpe) and Japan Marine Resources Research Center
(Jamarc) by the R/V Shinko Maru No. 2 (In the waters
Peruvian 200-mile zone, including adjacent waters),
from 4 November to 17 December 1989. Jamarc Report.
No. 18: 58 p.
Imarpe-Jamarc. 1992. Report of the survey on jumbo
flying squid in the Southeastern Pacific Ocean by the
R/V Shinko Maru No. 2, jointly organized by Instituto
del Mar del Peru (Imarpe) and Japan Marine Fishery
Resources Research Center (Jamarc), carried out from
12 October 1990 to 10 January 1991. Jamarc Report. No.
19: 61 p.
Iturbide M, Bedia J, Herrera S, del Hierro O, Pinto
M, Gutiérrez J M. 2015. A framework for species
distribution modelling with improved pseudo-absence
generation. Ecol. Modell. 312: 166–174. doi:10.1016/j.
ecolmodel.2015.05.018
Jamarc. 1999. Report of the Kaiyo Maru cruise for study on
the resources of two Ommastrephid squids, Dosidicus
gigas and Ommastrephes bartrami, in the Pacific Ocean,
during September 11 – December 24, 1997. Fisheries
Agency of Japan. 207 p.
Johannesson K, Robles A. 1977. Echo surveys of Peruvian
anchoveta. Rapp. P.-V. Réun. Cons. Int. Explor. Mer. 170:
237-244.
Keyl F, Argüelles J, Tafur R. 2011. Interannual variability
in size structure, age, and growth of jumbo squid
(Dosidicus gigas) assessed by modal progression analysis.
362
ISSN 0458-7766
ICES J. Mar. Sci. 68(3): 507-518. (https://doi.org/10.1093/
icesjms/fsq167)
Kohlhepp G. 2005. Scientific findings of Alexander von
Humboldt’s expedition into the Spanish-American
Tropics (1799-1804) from a geographical point of
view. Annals of the Brazilian Academy of Sciences.
77(2): 325-342. (https://pdfs.semanticscholar.org/24db/
e5e30513797632aa21a27ad0e5c1d9510cf9.pdf)
Kreuzer R. 1984. Cephalopods: handling, processing and
products. FAO Fisheries Technical Paper. (254): 108 p.
Kuroiwa M. 1998. Exploration of the jumbo squid, Dosidicus
gigas, resources in the Southeastern Pacific Ocean with
notes on the history of jigging surveys by the Japan
Marine Fishery Resources Research Center: 89-105. In:
Okutani, T. (Ed.). Contributed papers to International
Symposium on Large Pelagic Squids, Tokyo, July 18-19,
1996. Jamarc. 269 p.
Li G, Chen X, Zou X, Liu B. 2016. China’s National Report
Part II: Squid Jigging Fishery. Paper presented at the 4th
meeting of the Scientific Committee of the SPRFMO.
The Hague, Kingdom of the Netherlands, 10-15 October
2016. SPRFMO Doc. SC-04-11 rev1: 11 p. (http://www.
sprfmo.int/assets/Meetings/Meetings-2013-plus/SC-
Meetings/4th-SC-Meeting-2016/SC04-papers/SC-04-
11-rev1-Chinas-Annual-Report-Part-II-Revised-Squid-
jigging-fishery.pdf)
Li G, Chen X, Liu B, Xu L. 2017. China’s Annual Report
to the 2017 SPRFMO Scientific Committee, Part II: the
squid jigging fishery. Paper presented at the 5th meeting
of the Scientific Committee of the SPRFMO. Shanghai,
China, 23-28 September 2017. SPRFMO Doc. SC5-Doc.
17: 9 p. (http://www.sprfmo.int/assets/00-SC5-2017/SC5-
Doc17-Chinas-Annual-report-part-II-Squid.pdf)
Liu B, Chen X, Chen Y, Tian S, Li J, Fang Z, Yang M.
2013. Age, maturation, and population structure of
the Humboldt squid Dosidicus gigas off the Peruvian
Exclusive Economic Zones. (Presented at the 4th meeting
of the Scientific Committee of the SPRFMO, The
Hague, Netherlands, 10-15 October 2016 as document
SPRFMO SC-04-19). Chinese Journal of Oceanology and
Limnology. Vol. 31(1): 81-91.
Liu B, Chen X & Yi Q. 2013a. A comparison of fishery biology
of jumbo flying squid, Dosidicus gigas outside three
Exclusive Economic Zones in the Eastern Pacific Ocean.
Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 31(3):
523-533. (http://dx.doi.org/10.1007/s00343-013-2182-3)
Lluch-Belda D, Schwartzlose R A, Serra R, Parrish
R, Kawasaki T, Hedgecock D, Crawford R J M. 1992.
Sardine and anchovy regime fluctuations of abundance
in four regions of the world oceans: a workshop report.
Fish. Oceanogr. I (4): 339-347.
Lorrain A, Argüelles J, Alegre A, Bertrand A, Munaron
J M, Richard P, Cherel Y. 2011. Sequential isotopic
signature along gladius highlights contrasted individual
foraging strategies of jumbo squid (Dosidicus gigas).
PLoS One 6 (7) e22194: 6p. (https://doi.org/10.1371/
journal.pone.0022194)
MacLennan D, Simmonds J. 1992. Fisheries Acoustics.
London, Chapman and Hall Eds. 325 p.
Mariátegui L, Taipe A. 1996. Distribución y abundancia
relativa del calamar gigante (Dosidicus gigas) en el Perú.
Inf Prog Inst Mar Perú. 34: 3-27.
Mariátegui L, Sanjinez M, Taipe A, Yamashiro C.
2018. Distribución y concentración de Dosidicus gigas
Csirke, Argüelles, Alegre, Ayón, Bouchon et al.
(d’Orbignyi, 1835) en el Perú y aguas adyacentes. Bol
Inst Mar Perú. 33(2): 178-211.
Markaida U, Sosa-Nishizaki O. 2003. Food and feeding
habits of jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda:
Ommastrephidae) from the Gulf of California, Mexico.
Journal of the Marine Biological Association of the
United Kingdom. 83: 1–16.
Markaida U, Rosenthal J J, Gilly W F. 2005. Tagging
studies on the jumbo squid (Dosidicus gigas) in the Gulf
of California, Mexico. Fish. Bull. 103(1): 219 –226.
Markaida U. 2006. Food and feeding of jumbo squid
Dosidicus gigas in the Gulf of California and adjacent
waters after the 1997–98 El Niño event. Fisheries
Research. 79: 16–27.
Markaida U. 2006a. Population structure and reproductive
biology of jumbo squid Dosidicus gigas from the Gulf of
California after the 1997–1998 El Niño event. Fisheries
Research. 79: 28–37.
Masuda S, Yokawa K, Yatsu A, Kawahara S. 1998. Growth
and population structure of Dosidicus gigas in the
Southeastern Pacific. In: Okutani, T. (Ed.). Large Pelagic
Squid. 107-118.
Morris C C. 1991. Statocyst fluid composition and its
effects on calcium carbonate precipitation in the squid
Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798): towards a model for
biomineralization. Bulletin of Marine Science. 49(1-2):
379–388.
Nesis K N. 1970. The biology of the giant squid of Peru and
Chile, Dosidicus gigas. Oceanology. 10: 108-118.
Nesis K N. 1983. Dosidicus gigas. In Boyle, P.R. (Ed.),
Cephalopod Life Cycles. Volume 1. Academic Press,
London. 215-231.
Nigmatullin C M, Nesis K N, Arkhipkin A I. 2001. A
review of the biology of the jumbo squid Dosidicus gigas
(Cephalopoda: Ommastrephidae). Fisheries Research.
54: 9-19.
Paulino C, Aroni E, Xua H, Alburqueque E, Demarcq H.
2017. Use of nighttime visible images in the study of
the spatial and temporal variability of fishing areas of
jumbo flying squid (Dosidicus gigas) outside Peruvian
EEZ 2004–2015. Fisheries Research. 191: 144–153.
Pauly D. 1998. Why squid, though not fish, may be
better understood by pretending they are. South
African Journal of Marine Science. 20: 47-58. DOI:
10.2989/025776198784126269
Perea A, Sánchez J, Buitrón B. 2018. Escala de madurez
gonadal del calamar gigante Dosidicus gigas (d’Orbignyi,
1835). Bol Inst Mar Perú. 33(2): 137-152.
Phillips S J, Dudík M. 2008. Modeling of species distributions
with Maxent: New extensions and a comprehensive
evaluation. Ecography (Cop.). 31: 161–175. doi:10.1111/
j.0906-7590.2008.5203.x
Plummer M. 2003. JAGS: A program for analysis of
Bayesian graphical models using Gibbs sampling. DSC
2003 Working Papers: 8 p. (http://www.ci.tuwien.ac.at/
Conferences/DSC-2003)
Popovici Z, Chacón de Popovici G. 2003. El sistema de la
Corriente del Perú. Revista Pesca. Lima, Perú, Setiembre-
Octubre. 18-20 pp.
Produce. 2011. Reglamento del ordenamiento pesquero
del calamar gigante o pota (Dosidicus gigas). Decreto
Supremo No 014-2011-PRODUCE. Diario Oficial El
Peruano, 5 de octubre de 2011, Lima, Perú. 451118-
451120.
363
Biología, estructura poblacional, pesquería. D. gigas, Perú
Promperu. 2016. Informe Anual 2016, Desenvolvimiento del
comercio exterior pesquero en el Perú. Promperu.94p.
http://www.siicex.gob.pe/siicex/resources/
sectoresproductivos/2016_Desenvolvimiento_
Pesquero_Promperu.pdf
Promperu. 2017. Informe Anual 2017, Desenvolvimiento
del comercio exterior pesquero en el Perú.
Promperu.94p.http://www.siicex.gob.pe/siicex/
resources/sectoresproductivos/Desenvolvimiento%20
Pesquero%20Acuicola%202017%20PromPeru.pdf
Roper C F E, Sweeney M J, Nauen C E. 1984. FAO species
catalogue. Vol. 3. Cephalopods of the world. An
annotated and illustrated catalogue of species of interest
to fisheries. FAO Fishery Synopsis. 125: 277 p.
Rosas R. 2007. Descripción de la alimentación del calamar
gigante Dosidicus gigas d’Orbignyi, 1835 en la costa
occidental de la Península de Baja California. Tesis Para
optar el grado de Maestro en Ciencias. La Paz, Baja
California. 84 p.
Rosas-Luis R, Tafur-Jimenez R, Alegre-Norza A R,
Castillo-Valderrama P R, Cornejo-Urbina R M,
Salinas-Zavala C A, Sánchez P. 2011. Trophic
relationships between the jumbo squid (Dosidicus gigas)
and the lightfish (Vinciguerria lucetia) in the Humboldt
Current System off Peru. Sci. Mar. 75: 549–557.
Rubio R, Salazar C. 1992. Prospección pesquera del calamar
gigante (Dosidicus gigas) a bordo del buque japonés
“Shinko Maru 2” (04 de noviembre-17 de diciembre de
1989). Inf Inst Mar Perú. 103: 31 pp.
Ruiz-Cooley R, Gendron D, Aguiñiga S, Mesnick S,
Carriquiry J D. 2004. Trophic relationship between
sperm whale and squid using stable isotopes of C and
N. Marine Ecology Progress Series. 277: 275-283.
Sakai M, Yamashiro C. (Eds.). 2013. Informe final. Crucero
de investigación conjunta del calamar gigante Dosidicus
gigas, BIC Kaiyo Maru 2011-2012 (16 diciembre 2011 al 19
enero 2012). Final report, Joint research cruise of jumbo
flying squid Dosidicus gigas, R/V Kaiyo Maru, 2011-2012
(16 December 2011 to 19 January 2012). FRA, Imarpe &
Fisheries Agency, Japan. 77 p.
Sakai M, Vijai D, Yamashiro C, Wakabayashi T. 2018.
Observations on embryos and embryonic development
from an egg mass of the jumbo squid Dosidicus gigas
spawned under captive conditions. Bol Inst. Mar Perú.
33(2): 153-159.
Salazar C M, Giampietri L A, Alarcón J R, Thorne D. 2018.
Lineamientos para la adecuación y desarrollo de una flota
peruana especializada en la captura del calamar gigante
o pota Dosidicus gigas. Bol Inst Mar Perú. 33(2): 266-284.
Sánchez G, Tomano S, Yamashiro C, Fujita R, Wakabayashi
T, Sakai M, Umino T. 2016. Population genetics
of the jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda:
Ommastrephidae) in the northern Humboldt Current
system based on mitochondrial and microsatellite DNA
markers. Fisheries Research. 175: 1-9. (http://dx.doi.
org/10.1016/j.fishres.2015.11.005)
Sandoval-Castellanos E, Uribe-Alcocer M, Díaz-Jaimes
P. 2007. Population genetic structure of jumbo squid
(Dosidicus gigas) evaluated by RAPD analysis. Fisheries
Research. 83: 113–118.
Sandoval-Castellanos E, Uribe-Alcocer M, Díaz-Jaimes P.
2009. Lack of genetic differentiation among size groups
of jumbo squid (Dosidicus gigas). Ciencias Marinas. 35(4):
419–428.
 Bol Inst Mar Perú / Vol 33 / No 2/ Julio-Diciembre 2018
Sandoval-Castellanos E, Uribe-Alcocer M, Díaz-Jaimes
P. 2010. Population genetic structure of the Humboldt
squid (Dosidicus gigas, d’Orbigny, 1835) inferred by
mitochondrial DNA analysis. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology. 385: 73–78.
Schmieder O. 1964. Alexander von Humboldt. Per-
sönlichkeit, wissenschaftliches Werk und Auswir-
kung auf die moderne Länderkunde. Geographische
Zeitschrift. Wiesbaden 52: 81–95. (cited in Kohlhepp 2005)
Schmitt S, Pouteau R, Justeau D, de Boissieu F, Birnbaum
P. 2017. SSDM: An R package to predict distribution
of species richness and composition based on stacked
species distribution models. Methods Ecol. Evol. 1–9.
doi:10.1111/2041-210X.12841
Schweigger E. 1964. El Litoral Peruano. Segunda Edición.
Auspiciada por la Universidad Nacional Federico
Villarreal, Lima. Gráfica Morsom S.A., Lima, Perú. 435 p.
Segura M, Castillo R, Rubio J, Tello E, Gutierrez M,
Aliaga A. 1996. Crucero de investigaciones sobre
el recurso calamar gigante o pota a bordo del BIC
SNP-1. Cr.9510-11. Inf Prog Inst Mar Perú. 34: 29-65.
(http://biblioimarpe.imarpe.gob.pe:8080/bitstream/
handle/123456789/1184/IP%2034.2.pdf?sequence=1)
Seibel B A. 2011. Critical oxygen partial pressures and
metabolic suppression in oxygen minimum zones. J Exp
Biol. 214: 326–336.
Seibel B A. 2013. The jumbo squid, Dosidicus gigas
(Ommastrephidae), living in oxygen minimum zones. II:
Blood–oxygen binding. Deep Sea Res. Part II Top. Stud.
Oceanogr. 95: 139–144. (doi:10.1016/j.dsr2.2012.10.003)
Shchetinnikov A S. 1989. Food spectrum of Dosidicus gigas
(Oegopsida) in the ontogenesis. Zoologicheskii Zhurnal.
68: 28-39 (In Russian with English abstract).
Simrad. 1997. Operator manual Simrad EK500 Fishery
research echo sounder. P2170-Rev. G. Simrad AS, Hor-
ten, Norway: 232 p. (https://www.simrad.com/www/01/
NOKBG0397.nsf/AllWeb/9F0DB3E3763D8CD3C-
125718B00332E5A/$file/043762ag_ek500_operator_ma-
nual_english_complete.pdf?OpenElement)
Spratt J D. 1979. Age and growth of the market squid, Loligo
opalescens Berry, from statoliths. CalCOFI Reports. 20:
58–64.
SPRFMO. 2015. Convention on the Conservation and
Management of High Seas Fishery Resources in the South
Pacific Ocean. Published by the South Pacific Regional
Fisheries Management Organization (SPRFMO),
Wellington, New Zealand. 50 p (http://www.sprfmo.int)
Staaf D J, Ruiz-Cooley R J, Elliger C, Lebaric Z, Campos
B, Markaida U, Gilly W F. 2010. Ommastrephid squids
Sthenoteuthis oualaniensis and Dosidicus gigas in the
eastern Pacific show convergent biogeographic breaks
but contrasting population structures. Mar. Ecol. Prog.
Ser. 418: 165-178.
Tafur R, Rabí M. 1997. Reproduction of the jumbo
squid, Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) (Cephalopoda:
Ommastrephidae) off Peruvian coasts. Sci. Mar. 61
(Supl. 2): 33-37.
Tafur R, Villegas P, Rabí M, Yamashiro C. 2001. Dynamics
of maturation, seasonality of reproduction and
spawning grounds of the jumbo squid Dosidicus gigas
Cephalopod: Ommastrephidae) in Peruvian waters.
Fisheries Research. 54: 33-50.
Tafur R, Keyl F, Argüelles J. 2010. Reproductive biology of
jumbo squid Dosidicus gigas in relation to environmental
364
View publication stats
ISSN 0458-7766
variability of the northern Humboldt Current System.
Mar Ecol Prog Ser. 400: 127–141.
Tafur R, Mariátegui L, Condori W, Buitrón B. 2016.
Protocolo para muestreo biológico y biométrico de
cefalópodos. Inf Inst Mar Perú. 43(4): 375-401.
Tafur R, Perea A, Buitrón B. 2018. Aspectos reproductivos
del calamar gigante Dosidicus gigas (d’Orbignyi, 1835) en
el mar peruano. Bol Inst Mar Perú. 33(2): 119-136.
Ulloa P, Fuentealba M, Ruiz V. 2006. Hábitos alimentarios
de Dosidicus gigas (d’ Orbigny, 1835) (Cephalopoda:
Teuthoidea) frente a la costa centro-sur de Chile. Revista
Chilena de Historia Natural. 79: 475-479.
Vanderwal J, Shoo L, Graham C, Williams S E. 2009.
Selecting pseudo absence data for presence-only
distribution modeling: How far should you stray
from what you know? Ecol. Modell. 220 (4): 589–594.
doi:10.1016/j.ecolmodel.2008.11.010
Vinatea J E. 1965. Estudio cuantitativo del contenido
estomacal del cachalote (Physeter catodon) en el área
de Pisco (1961 1963). Tesis de Bachiller en Ciencias
Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos,
Lima, Perú. 101 p.
Wormuth J H. 1976. The biogeography and
numerical taxonomy of the oegopsid squid family
Ommastrephidae in the Pacific Ocean. Bull. Scripps
Inst. Oceanogr. 23: 90 p.
Wormuth J H. 1998. Workshop deliberations on the
Ommastrephidae; a brief history of their systematics;
and a review of the systematics, distribution, and
biology of the genera Martialia Rochebrune and Mabille,
1889; Todaropsis Girard, 1890; Dosidicus Steenstrup, 1857;
Hyaloteuthis Gray, 1849 and Eucleoteuthis Berry, 1916. In
Voss, N. A., M. Vecchione, R. B. Toll & M. J. Sweeney
(Eds.), Systematics and biogeography of cephalopods.
Smith. Contrib. Zool. 586 (II): 373-384.
Yamashiro C, Mariátegui L, Taipe A. 1997. Cambios en
la distribución y concentración del calamar gigante
(Dosidicus gigas) frente a la costa peruana durante 1991-
1995. Inf Prog Inst Mar Perú. 52: 3-40.
Yamashiro C, Mariátegui L, Tafur R, Castillo G,
Argüelles J, Goicochea C, Alegre A, Sánchez J,
Taipe A, Sanjinez M. 2018. Sistema de monitoreo de la
pesquería del calamar gigante Dosidicus gigas en el Perú.
Bol Inst Mar Perú. 33(2): 222-252.
Yatsu A, Tafur R, Maravi C. 1999. Embryos and
rhynchoteutian paralarvae of the Jumbo Flying Squid
Dosidicus gigas (Cephalopoda) obtained through artificial
fertilization from Peruvian waters. Fish Sci (Tokyo). 65:
904-908.
Yatsu A, Yamanaka K, Yamashiro C. 1999a. Tracking
experiments of the jumbo flying squid Dosidicus gigas
with an ultrasonic telemetry system in the Eastern
Pacific Ocean. Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. 36:
55-59.
Yokawa K. 1995. Isozyme comparison of large, medium
and small size specimens of Dosidicus gigas. Proceedings
Research Conference Squid Resources Fishery
Condition. Hachinohe, 1993: 48 – 52 (in Japanese).
Zeidberg L D, Robison B H. 2007. Invasive range expansion
by the Humboldt squid, Dosidicus gigas, in the Eastern
North Pacific. Proc. Natl. Acad. Sci. 04:12948–12950.
Zumholz K, Hansteen T, Klügel A, Piatkowski U. 2006.
Food effects on statolith composition of the common
cuttlefish (Sepia officinalis). Marine Biology. 150: 237–244.