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De Mendoza, 2013.
De Mendoza, 2013.
E VOLUC IÓN
El origen de la
multicelularidad
El estudio de los genomas de nuestros ancestros unicelulares
sugiere una nueva hipótesis sobre la transición evolutiva
que dio lugar a los organismos multicelulares
Alex de Mendoza, Arnau Sebé Pedrós e Iñaki Ruiz Trillo
Q
A pesar de la importancia de esa transición, poco se cono-
uizás el lector lo dé por sentado, pero el hecho ce sobre los mecanismos evolutivos, moleculares o ambos que
de poder estar leyendo este artículo al mismo tiem- permitieron la aparición de los animales a partir de sus ances-
po que respira, digiere el desayuno y se regeneran tros unicelulares. Descifrar el modo en que pudo pasarse de un
sus tejidos, no es algo trivial. De hecho, es el re- organismo unicelular al primer animal multicelular resulta vi-
sultado de una de las transiciones evolutivas más tal para comprender el proceso de aparición de la multicelulari-
importantes de la historia de la vida: la aparición de la mul- dad, así como para ahondar en la evolución de las especies ani-
ticelularidad. Esta división del trabajo celular constituye una males —incluida la nuestra— y averiguar el origen de muchos
capacidad exclusiva de los organismos multicelulares, ausente de los genes claves para el desarrollo animal.
EN SÍNTESIS
La transición de formas de vida unicelulares a La aparición de los animales representó un La secuenciación de los genomas de las especies
multicelulares ha ocurrido en más de una ocasión paso evolutivo clave en la historia de la vida. El unicelulares más cercanas a los animales ha reve-
CORTESÍA DE LOS AUTORES
a lo largo de la evolución. Las plantas, las algas desarrollo embrionario y todas las funciones que lado que estas ya contenían muchos de los genes
marrones, los hongos y los animales han adquirido requiere la vida multicelular se hallan conserva- necesarios para la multicelularidad. Estos habrían
estilos de vida multicelulares de forma indepen- dos en todos los animales, desde las esponjas a sido reutilizados para nuevas funciones multicelu-
diente y convergente. los humanos. lares en el ancestro común de todos los animales.
Pros y contras
Antes de ahondar en el origen de los animales, centrémonos en
dos cuestiones básicas: cómo se genera un organismo multice-
Rodófitos
lular y qué ventajas aporta ser multicelular. La formación de
Algas rojas
un organismo multicelular puede seguir dos caminos: clonal o unicelulares
agregativo. La multicelularidad clonal resulta de una división
celular incompleta, en la que las células hijas no se separan. La Algas rojas
agregativa se obtiene mediante la unión de diferentes células multicelulares
genéticamente distintas. La mayoría de los organismos multi-
celulares se generan por división clonal. El caso agregativo es
minoritario y facultativo; suele darse solo en algunas fases del
ciclo biológico de la especie.
En cuanto a las posibles ventajas adaptativas de la multice- Arqueoplástidos
lularidad, existen varias hipótesis. Las más relevantes corres-
ponden al aumento del tamaño corporal y la división del traba-
jo. El aumento del tamaño corporal permitió colonizar un ni- Plantas
cho ecológico hasta entonces no explotado: el de las formas de Chlamydomonas
vida de tamaño superior. Además, al aumentar las dimensiones
se evitaba la depredación por organismos unicelulares, según el
principio de «demasiado grande para ser comido».
La división del trabajo aporta, sin duda, una gran ventaja Volvox
adaptativa: la posibilidad de llevar a cabo de forma simultánea
varios procesos celulares, incluso algunos en principio incom-
patibles entre sí o que compiten por la misma maquinaria celu-
lar. Un ejemplo clásico que ilustra esta problemática concierne
a dos procesos básicos: la motilidad y la división celular. Para-
dójicamente, ambos utilizan —y compiten— por la misma ma-
a
de años (Ma)
39
de la Tierra
a
de Or
Holozoos
Holozoos
unicelulares
Metazoos
Rizarios
Discoba Procariotas
(eubacterias y arqueas)
a
75 Ma
54 a
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M
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tidad de las células vecinas. Asimismo, dado que el organismo sino varias veces, y de manera independiente, a lo largo de la
multicelular también necesita que sus células puedan unirse historia de la vida.
entre sí, comunicarse y diferenciarse en diferentes tipos celu- Ya en procariotas encontramos varias apariciones indepen-
lares, posee genes implicados en la adhesión, la comunicación dientes de multicelularidad, tanto en cianobacterias, como en
y la diferenciación celular. mixobacterias y actinomicetes. El caso de las cianobacterias
multicelulares es uno de los más conocidos. Estas se compo-
Orígenes múltiples nen de hileras de células donde la mayoría hacen la fotosínte-
A diferencia de otras grandes transiciones evolutivas, como la sis y unas pocas han perdido la clorofila (el pigmento que per-
aparición de la vida, de la célula eucariota o del lenguaje, el ori- mite realizar la fotosíntesis), especializándose en la fijación del
gen de la multicelularidad es múltiple: ha aparecido no una, nitrógeno ambiental.
Nuevas funciones
para proteínas ancestrales
Durante mucho tiempo se ha pensado que las moléculas implicadas en la multicelularidad y el desarrollo animal eran exclusivas de los
animales. Sin embargo, los estudios de genómica comparada están demostrando que ello no es así. Se han hallado en ancestros unice-
lulares genes que codifican moléculas asociadas a la multicelularidad.
Se trata de proteínas implicadas en la adhesión, la comunicación y la diferenciación celular, funciones típicas del contexto multice-
lular. Los animales no habrían «inventado» estas moléculas, sino que les habrían dado una nueva función, de acuerdo con las nuevas
necesidades. El recuadro muestra tres maquinarias moleculares que habrían cambiado de función (se habrían reutilizado) al pasar de
un contexto unicelular a uno multicelular.
Depredador
CONTEXTO UNICELULAR
Collar Flagelo
Fase ameboide
Presa
Cadherina
Bacteria
Cadherina Gástrula
Células epiteliales
Bricolaje evolutivo
Las primeras teorías sobre el origen de la vida animal en la Tierra suponían que debió de producirse una gran transformación genética
que implicó la aparición de nuevos genes clave para la multicelularidad y el desarrollo animal. Sin embargo, los estudios de genómica
comparada indican que muchos de los genes asociados a la multicelularidad se hallaban ya presentes en nuestros ancestros unicelu-
lares. Para que apareciesen los animales no hizo falta inventar nuevos genes: bastó con modificar los ya existentes para que pudieran
realizar otras funciones. A continuación se muestran los mecanismos evolutivos que habrían permitido el desarrollo de nuevas funcio-
nes (multicelulares) a partir de genes ancestrales (unicelulares): coopción, barajado de exones (exon shuffling), duplicación y regulación.
Coopción
Función A Función B
Un mismo gen pasa a utilizarse para
una función distinta de la original.
Barajado de exones
Gen X (Función A)
Gen Z (Función C)
Dos genes intercambian entre sí domi-
nios funcionales. Ello da lugar a un
nuevo gen, con una configuración de
dominios única y una nueva función.
Gen Y (Función B)
Regulación
nas, estas se consideraban «invenciones» de los animales. Para esta unión activa la parte interna, que empieza una cadena
sorpresa de muchos, el análisis del genoma de los parientes uni- de transducción de señal que acabará modificando el compor-
celulares de animales ha demostrado que esto no es así. tamiento celular, provocando cambios en la motilidad o en la
Los coanoflagelados contienen una gran variedad de cadhe- proliferación. También las tirosina quinasas se consideraban
rinas, alojadas en el collar que usan para atrapar a sus presas. exclusivas de los animales y una de las grandes «invenciones»
Ello ha sugerido que, en un contexto unicelular, estas servirían que dieron lugar a la gran complejidad de formas del reino
para atrapar bacterias y que, luego, en un posterior escenario animal. Sin embargo, nuestras investigaciones realizadas en
multicelular, se utilizarían para unir células entre sí. Lo mismo colaboración con el grupo de Gerard Manning, del Instituto
pasa con las integrinas, que, si bien ausentes en los coanofla- Salk, los cuestionaron: descubrimos que los parientes unice-
gelados, se hallan presentes en los otros dos linajes de parien- lulares de los animales contienen no uno, sino cientos de ge-
tes unicelulares, filastéreos e ictiospóreos. Vemos, pues, que los nes de esta familia de proteínas; en algún caso llegan incluso
dos grandes sistemas de adhesión multicelular animal tienen a sobrepasar el número presente en humanos. Probablemente
un origen anterior a la aparición de los animales; no fueron, por estas tirosina quinasas preanimales operan como un sistema
tanto, una novedad de ese linaje. dinámico para captar señales del medio —aunque esto está por
Otro caso curioso corresponde a las tirosina quinasas, uno demostrar—. El ancestro común de los animales habría adap-
de los grupos de proteínas más importantes en la comunica- tado este sistema a un contexto multicelular mediante la in-
ción celular. La mayoría de estas enzimas son transmembra- ternalización de su función: en vez de captar señales ambien-
na. La parte orientada al exterior celular se une a un ligando; tales, el sistema recibe señales secretadas por otros tejidos del
celular. Pero muchos de los genes asociados a la multicelulari- The multiple origins of complex multicellularity.A. H. Knoll en Annual Review of Earth and
dad se hallaban ya presentes en nuestros ancestros unicelulares. Planetary Sciences 39, págs. 217-239, 2011.
Genomic survey of premetazoans shows deep conservation of cytoplasmic tyrosine kina-
Lo anterior indica que, además de la aparición de nuevos ses and multiple radiations of receptor tyrosine kinases. Hiroshi Suga et al. en Science Sig-
genes, hubo otros mecanismos evolutivos mediante los cuales naling 5, núm. 222, pág. ra35; 2012.
se generaron nuevas funciones génicas durante la transición Página web del proyecto sobre el genoma multicelular: www.multicellgenome.com