Organismo pluricelular

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En esta imagen se ve un Caenorhabditis elegans del tipo silvestre (se ilumina para observar los
núcleos de sus células).

Un organismo pluricelular o multicelular es aquel que está constituido por dos o más células, en
contraposición a los organismos unicelulares (protistas y bacterias, entre muchos otros), que
reúnen todas sus funciones vitales en una única célula.

Los organismos pluricelulares o multicelulares –como plantas, animales y algas pardas– surgen de
una sola célula la cual se multiplica generando un organismo. Las células de los organismos
multicelulares están diferenciadas para realizar funciones especializadas y se reproducen
mediante mitosis y meiosis. Para formar un organismo multicelular, estas células necesitan
identificarse y unirse a las otras células. Los organismos multicelulares tienen uniones celulares
permanentes, es decir, las células han perdido su capacidad de vivir solas, requieren de la
asociación, pero esta debe darse de tal manera que desemboque en diferentes tipos celulares que
generan organización celular en tejidos, órganos y sistemas, para así conformar un organismo
completo.1 Los organismos pluricelulares son el resultado de la unión de individuos unicelulares a
través de formación de colonias, filamentos o agregación. La multicelularidad ha evolucionado
independientemente en Volvox y algunas algas verdes flageladas.23

Un conjunto de células diferenciadas de manera similar que llevan a cabo una determinada
función en un organismo multicelular se conoce como un tejido. No obstante, en algunos
microorganismos unicelulares, como las mixobacterias o algunos microorganismos que forman
biopelículas, se encuentran células diferenciadas, aunque la diferenciación es menos pronunciada
que la que se encuentra típicamente en organismos multicelulares.

Los organismos multicelulares deben afrontar el problema de regenerar el organismo entero a

partir de células germinales, objeto de estudio por la biología del desarrollo. La organización
espacial de las células diferenciadas como un todo lo estudia la anatomía.

Los organismos multicelulares pueden sufrir cáncer, cuando falla la regulación del crecimiento de
las células dentro del marco de desarrollo normal. Los ejemplos de organismos multicelulares son
muy variados, y pueden ir desde un hongo a un árbol o un animal:
Metazoos:

Animales

Plantas y algas

Streptophyta (plantas y algas verdes)

Chlorophytina (algas verdes)

Rhodophytina (algas rojas)

Phaeophyceae (algas pardas)

Hongos y mohos

Fungi (hongos)

Pseudofungi (oomicetos e hipoquitridiomicetos)

Myxomycota (mixomicetos)

Acrasida

Labyrinthulea (mohos reticulares)

Fonticulida

Índice

1 Características

2 Mecanismos

3 Origen y evolución

3.1 Teorías

3.1.1 La teoría simbiótica

3.1.2 La teoría de celularización (sincitial)

3.1.3 La teoría colonial

4 Ventajas

5 Cooperación y conflictos

5.1 Conflictos

5.2 Mecanismos de control

6 Reversión de la pluricelularidad

7 Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas

8 Véase también

9 Referencias

10 Enlaces externos

Características

Los organismos pluricelulares se caracterizan por:45

Adherencia celular y comunicación celular: esto incluye el desarrollo de moléculas de adhesión

(selectinas, integrinas, caderinas), uniones (adherentes, estrechas, gap), moléculas de
comunicación (hormonas, receptores), entre otras

Cooperación y especialización celular: incluyendo la división de funciones bioquímicas, la

especialización de células para el contacto con el entorno y la separación entre célula somática y
célula germinal.

Unidad de selección y adecuación compartida.

Redes complejas de Factor de transcripción: por ejemplo la duplicación de genes HOX, MADS o
Policomb.

En algunos casos transición de formas simples a complejas.

Mecanismos

Existen varios mecanismos por los cuales la multicelularidad podría haber evolucionado:67

Un grupo de células se agregaron en una masa con forma de babosa llamada grex, la cual se
trasladó como una unidad multicelular, como la hacen los Myxomycota.

La célula primitiva sufrió una división incompleta del núcleo celular generando una célula con
múltiples núcleos o sincitio. A continuación, se formaron membranas alrededor de cada núcleo y
el espacio fue ocupado por organelos. Esto resultó en un grupo de células conectadas en un
organismo, mecanismo observable en Drosophila.

Las células hijas no separaron después de la división celular, resultado una conglomeración de
células idénticas en un organismo, que más tarde desarrollaron funciones especializadas. Esto se
observa en embriones de plantas, animales y cianoflagelados coloniales.

Origen y evolución

La multicelularidad ha evolucionado de forma independiente decenas de veces en la historia de la

Tierra. Los principales linajes de eucariontes como plantas, animales y algas tienen orígenes
independientes con ancestros de más de 1,000 millones de años.89 En Myxomycota, algas verdes
y rojas la multicelularidad ha aparecido repetidamente dentro del grupo.10
Debido a que los primeros organismos multicelulares fueron simples y suaves sin huesos, concha o
partes duras del cuerpo, no están bien conservados en el registro fósil.11 Una excepción pueden
ser las Demospongiae, que pueden haber dejado una huella química en rocas antiguas . Los
primeros fósiles de organismos multicelulares incluyen la controvertida Grypania spiralis y los
fósiles de las pizarras negras de la formación Paleoproterozoica "Francivillian grupo B" en
Gabón.12

Hasta hace poco tiempo la reconstrucción filogenética se ha basado en similitudes anatómicas,

particularmente embriológicas. Esto es inexacto, ya que los organismos vivos pluricelulares como
los animales y las plantas, se separaron de sus ancestros unicelulares hace más de 500 millones de
años. El paso del tiempo ha permitido a la evolución divergente y convergente acumular
diferencias y homoplasias entre las especies modernas y las ancestrales extintas. La filogenética
moderna utiliza técnicas sofisticadas de análisis genético (por ejemplo aloenzimas, ADN satélite y
otros marcadores moleculares) para describir los rasgos compartidos entre linajes alejados.

Teorías

Existen tres principales teorías para la evolución de la pluricelularidad: simbótica, de celularización

y colonial.

La teoría simbiótica

Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares fueron producidos a partir de
simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con
diferentes funciones. Con el tiempo, estos organismos se vuelven tan dependientes el uno del
otro, que no serían capaces de sobrevivir por sí mismos, llevando eventualmente a la
incorporación de su genoma en un organismo multicelular.13 Cada organismo original se
convertiría en un linaje de células diferenciadas dentro de la especie de nueva creación.

Este tipo de simbiosis codependiente se puede ver con frecuencia, como en la relación entre el
Amphiprioninae y Heteractis magnifica. En estos casos, es muy dudoso que cualquiera de las
especies pueda sobrevivir mucho tiempo si la otra se extingue. Sin embargo, el problema con esta
teoría es que todavía no se sabe cómo el ADN de cada organismo se podría incorporar en un solo
genoma para constituirse en una sola especie. En teoría este tipo de simbiosis ya ocurrido (por
ejemplo, mitocondria y cloroplastos en las células animales y vegetales –endosimbiosis–), pero
esto ha ocurrido solo en muy raras ocasiones; y aun así, los genomas de los endosimbiontes han
conservado una distinción, replicando su ADN por separado durante la mitosis de las especies
huésped. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbióticos que forma el compuesto liquen,
mientras que dependen unos de otros para la supervivencia, tiene que reproducirse por separado
y luego volver a la reorganizarse para crear un organismo individual una vez más.

La teoría de celularización (sincitial)

Esta teoría establece que un solo organismo unicelular, con múltiples núcleos, podría haber
desarrollado particiones en la membrana interna alrededor de cada uno de sus núcleos.14 Muchos
protistas, como Ciliophora o moho mucilaginoso puede tener varios núcleos, apoyando esta
hipótesis. Sin embargo, la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para apoyar la
teoría. Los núcleos múltiples de ciliados son diferentes y tienen claras las funciones diferenciadas:
el macronúcleo sirve a las necesidades del organismo, mientras que el micronúcleo se utiliza para
la reproducción parecida a la sexual en el intercambio de material genético. Los sincitios de mohos
mucilaginosos se forman de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos
organismos multicelulares y no al revés. Para ser considerada válida, esta teoría necesita un
ejemplo demostrable y el mecanismo de generación de un organismo multicelular de un sincitio
pre-existente.

La teoría colonial

La tercera explicación de multicelularizacion es la teoría colonial propuesta por Ernst Haeckel en

1874. Esta teoría propone la simbiosis entre muchos organismos de una misma especie (a
diferencia de la teoría simbiótica, que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un
organismo multicelular. Se presume que algunos organismos multicelulares evolucionaron en la
tierra a partir de células que se separan y luego reincorporan (por ejemplo moho mucilaginoso).
Para la mayoría de los tipos multicelulares que se desarrollaron dentro de ambientes acuáticos, la
multicelularidad se produce como consecuencia de que las células no se separan siguiendo la
división.15 El mecanismo de formación de colonias de este último puede ser tan simple como la
incompleta citocinesis, aunque la multicelularidad involucra típicamente la diferenciación
celular.16

La ventaja de la teoría colonial es que se ha visto que se produzca de forma independiente en

diferentes protistas . Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se une
en una colonia que se mueve como un individuo a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas,
se diferencian en tipos especializados. Otros ejemplos de organización colonial en protista son
Volvocaceae, tales como Eudorina y Volvox, el último de los cuales se compone de hasta 500-
50.000 células (dependiendo de la especie), solo una fracción de los cuales se reproducen.17 Por
ejemplo, en una especie de 25-35 células se reproducen 8 asexualmente y alrededor de 15 -25
sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser difícil separar protistas coloniales de verdaderos
organismos multicelulares. Como los dos conceptos no son distintos los protistas coloniales se
conocen como "pluricelulares" en lugar de "multicelulares".2 Este problema afecta a la mayoría de
las hipótesis de cómo se originó la multicelularidad.
Origen de la multicelularidad animal, de acuerdo con la hipótesis colonial flagelada.

Ventajas

La pluricelularidad confiere ciertas ventajas dependiendo del entorno, por ejemplo:185

Protección contra la depredación.

Incremento en las reservas almacenadas cuando los nutrientes son limitados.

Ampliación de las oportunidades de alimentación

Generación de un ambiente interno protegido por una capa externa de células.

Cooperación metabólica o nuevas oportunidades de vías metabólicas.

Mejorar la movilidad para la dispersión o la búsqueda de alimento

Especialización funcional y división del trabajo.

Cooperación y conflictos

La multicelularidad implica el compartir recursos entre un grupo de células, el engaño surge de la

competencia por los beneficios derivados de este proceso. El surgimiento de células traicioneras,
que tomen recursos sin dar a cambio, puede afectar a la colectividad. El engaño y la restricción de
las trampas son cuestiones fundamentales en la teoría evolutiva. Una herramienta que se ha
utilizado para su estudio es la teoría de juegos.

Conflictos

Los organismos pluricelulares pueden originarse por división incompleta, creando un organismo
clona, o por agregación, donde las células tienen conformaciones genéticas diferentes. La teoría
de selección de parentesco predice que se favorecerán las interacciones con parientes. En las
interacciones célula-linaje, cuando existe un costo de cooperación, las células mutantes no
cooperativas pueden tener ventaja sobre las cooperativas. Ejemplo de esto es el cáncer. Sin
embargo, muchos organismos pluricelulares interaccionan con células de diferente conformación
genética e incluso de otras especies, como es el caso de los simbiontes.1819

Mecanismos de control

Se han desarrollado múltiples mecánismos para el control de la traición en organismos

multicelulares, algunos de estos son:18
Los cuellos de botella unicelulares y secuestro de la línea germinal, esto se logra a partir de la
separación de la línea germinal o la generación de propágulos unicelulares. Sirve para garantizar la
similitud genética. Células no cooperativas, aunque logren reproducirse, serán incapaces de
cooperar con su descendencia para generar un organismo multicelular.

Reconocimiento propio y vigilancia, esto incluye una serie de marcadores y señales que censan la
relación entre diferentes células y permiten detectar y eliminar traidores.

Muerte Celular Programada y apoptosis.

Control materno en el desarrollo temprano.

Control de la migración: esto mantiene a las células no cooperativas juntas, mitigando los efectos
negativos de la interacción con células cooperativas.

Reversión de la pluricelularidad

En la naturaleza igualmente se conoce procesos de reversión de la pluricelularidad. Ejemplo de

ello serían los mixozoos, los cuales equivocadamente fueron clasificados durante mucho tiempo
como protozoos dentro de los esporozoos (con el nombre de Myxosporidia); no obstante, al irse
conociendo detalles genéticos sobre su naturaleza, actualmente se postula que provendrían de la
evolución de animales pluricelulares, más específicamente de alguna especie de cnidario, la cual
habría simplificado su estructura como adaptación al parasitismo.

Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas

En Eukarya ha aparecido varias veces la pluricelularidad en sus diversos grados en grupos

filogenéticamente muy dispares. Algunos taxones son esencialmente pluricelulares mientras que
otros contienen tanto especies unicelulares como coloniales y pluricelulares. En la tabla de abajo
se utilizan las siguientes definiciones:20

Unicelular. Aquel organismo que se presenta durante todo su ciclo de vida como una única célula.

Colonial. Formados por la asociación de células idénticas.

Multicelular o pluricelular. Aquellos que presentan a lo largo de su ciclo de vida al menos una
etapa compuesta de células de diferente tipo. Se pueden dividir en dos subtipos:

Simple. Presentan una comunicación celular básica y reducida, con un pequeño número de tipos
de células, usualmente dos, somáticas para la formación del cuerpo y germinales para la
reproducción. A su vez pueden clasificarse en:

Agregativos. Estos organismos aparecen durante parte de su ciclo de vida como unicelulares, hasta
que un cierto estímulo produce la agregación de células genéticamente diferentes y posteriores
subdivisiones.

No agregativos. Son el resultado de la cohesión de las células resultantes de la división de una

célula madre o alternativamente de unas pocas células.
Complejo. Implica comunicaciones intercelulares complejas y células de numerosos tipos.

Supergrupo Grupo Unicelular Colonial Pluricelular

Agregativo No agreg. Complejo

Archaeplastida Glaucophyta SI NO NO NO NO

Rhodophyta SI SI NO SI SI

Chlorophyta SI SI NO SI NO

Streptophyta SI SI NO SI SI

Supergrupo SAR Ochrophyta SI SI NO SI SI

Pseudofungi SI SI NO SI NO

Bigyra SI SI SI NO NO

Ciliophora SI SI SI NO NO

Dinoflagellata SI SI NO NO NO

Apicomplexa SI SI NO NO NO

Radiolaria SI SI NO NO NO

Foraminifera SI SI NO NO NO

Cercozoa SI SI NO NO NO

Excavata DiscobaSI NO SI NO NO

Metamonada SI NO NO NO NO

Amoebozoa Discosea SI NO NO NO NO

Tubulinea SI NO SI NO NO

Myxomycota SI NO SI SI NO

Archamoebea SI NO NO NO NO

Variosea SI NO NO NO NO

Opisthokonta Mesomycetozoea SI SI NO NO NO

Metazoa NO NO NO NO SI

Choanoflagellatea SI SI NO NO NO

Nucleariida SI SI SI NO NO

Cryptomycota SI NO NO NO NO

Eumycota SI SI NO SI SI
Hacrobia SI SI NO NO NO

Véase también

Simbiosis

Estromatolito

Cenobio (biología)

Referencias

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Silar, P. (2016). Protistes Eucaryotes.

Enlaces externos

Esta obra contiene una traducción parcial derivada de «Multicellular organism» de la Wikipedia en
inglés, concretamente de esta versión, publicada por sus editores bajo la Licencia de
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Terrier

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Un extinto Old English White Terrier pintado en el siglo XIX.

Terrier es un extenso grupo de razas de perros, en su mayor parte originarios de las Islas
Británicas. El nombre proviene del latín terra, que significa tierra. En líneas generales se trata de
perros de tamaño pequeño, pelo áspero o duro y poseedores de un carácter decidido, enérgico e
inquieto, muy apropiado para la caza de ratas y alimañas, que fue el principal uso para el que
fueron seleccionados. Como los terrier varían en medida, desde ejemplares de un par de kilos
(como el Norwich), hasta ejemplares de más de 30 kilos (como el Airedale), generalmente se
clasifican con base en el tamaño o la función.
Índice

1 Historia

2 Genética de su origen

3 Tipos y grupos

3.1 Grupos de razas

4 Ejemplos de tipos específicos

5 Véase también

6 Referencias

7 Enlaces externos

Historia

La mayoría de las razas terrier se desarrollaron en Inglaterra, Escocia, Gales e Irlanda y en

diferentes localidades se criaron terrier específicos para la caza o el control de las alimañas, ya que
se utilizaron para combatir a las ratas, conejos, y zorros, tanto por encima como debajo de la tierra
(madrigueras). Algunos terrier más grandes fueron utilizados para cazar tejones. El Kerry Blue y el
Airedale se usaron particularmente para hacer frente a los castores y nutrias en aguas profundas.
Otros se utilizaron como perros de pastoreo (Wheaten Terrier).

Los terrier fueron cruzados con perros de caza, perros de pelea, y otros terrier. Los primeros
terrier eran perros de pequeño tamaño y pelo duro que se utilizaban para cazar ratas, conejos y en
general pequeñas alimañas. Estos perros no eran ejemplares homogéneos y prácticamente
diferían de una granja a otra. En la mitad del siglo XIX, con la llegada de las exposiciones caninas,
varias razas se redefinieron fuera de los antiguos propósitos para los que fueron originalmente
criados, de tal forma que todas las razas terrier contemporáneas son criadas principalmente como
mascotas.1

La bravura de los primeros terrier de caza fue explotada usando a los animales en competiciones
deportivas. Inicialmente, los terrier competían en eventos tales como limpiar pozos llenos de ratas
y el perro más rápido en matar a todas las ratas era el ganador. En el siglo XVIII algunos terrier
fueron cruzados con sabuesos para mejorar su destreza en la caza, y otros con perros de pelea
para «intensificar la tenacidad y aumentar el coraje.»1

Genética de su origen
El análisis genético muestra que la mayoría de los terrier están dentro del «moderno» clúster
genético de las razas de perros «cazadoras» desarrolladas a partir del mismo grupo de
antepasados en la Europa del siglo XIX. Unos pocos terrier se encuentran en el clúster genético del
«mastiff» (mastín), junto con el Pomerania, el Labrador Retriever y otros perros de cabeza grande.
Mientras que el Terrier tibetano se encuentra en la agrupación antigua de los perros de Asia y
África, así como el Pekinés.2

Tipos y grupos

Categoría principal: Terriers

Durante el siglo XVIII en Inglaterra, sólo dos tipos de terrier fueron reconocidos, los de pata larga y
los de pata corta.3

Hoy en día, los terrier son a menudo clasificados de manera informal por tamaño o por función:

Terriers de trabajo (tipos de caza): Todavía se utilizan para encontrar, rastrear o acorralar a la
presa, sobre todo bajo tierra. Ejemplos modernos incluyen el Jack Russell terrier y Patterdale
terrier. También están los terrier de patas cortas como el Cairn terrier, Scottish Terrier y West
Highland white terrier, que también se utilizan para matar a los animales pequeños como los
conejos. Los tipos originales de terrier de caza incluyen

Fell Terrier: razas desarrolladas en el norte de Inglaterra para ayudar en la matanza de zorros, y

Terrier de caza: razas desarrolladas en el sur de Inglaterra para localizar, matar o acorralar a los
zorros durante la tradicional caza de la zorra montada.

Terrier miniatura o Toy Terrier: criados a partir de los grandes terriers, se exhiben en la categoría
Toy o grupo de compañía. Entre estas razas se incluyen el Terrier inglés miniatura y Yorkshire
terrier. Aunque pequeños, conservan el típico carácter de los terrier, por lo que no son sumisos
perros falderos.

Tipo Bull Terrier: Los tipos Bull y Terrier fueron originalmente una combinación de bulldog con
terrier como una raza mixta general para las peleas de toros y perros. En el siglo XIX fueron
refinados como razas separadas combinando cualidades terrier y bulldog. A excepción del Boston
terrier, por lo general el Kennel Club les incluyen en el grupo de los Terrier. Algunos criadores han
criado tipos modernos de razas Bull y terrier, como el Bull terrier, Pit bull terrier americano y
Staffordshire bull terrier, como perros de familia adecuados y terriers de exhibición. Estas razas y
otros descendientes de los tipos de Bull y Terrier, como el Gull Terr asiático, se encuentran entre
las razas de perros criadas todavía para la pelea de perros ilegal.

Grupos de razas

Los grupos de razas caninas son grupos de perros con características similares agrupados por los
Kennel Club; los grupos raciales no son una clasificación científica, y las razas incluidas en un grupo
racial varían de un club a otro. La Federación Cinológica Internacional, el Kennel Club (Reino
Unido), Canadian Kennel Club, American Kennel Club, Australian National Kennel Council, New
Zealand Kennel Club y United Kennel Club, así como las innumerables organizaciones para
animales de caza y mascotas, podrían diferir en cuales razas de terrier se incluyen en los diferentes
grupos raciales que los clubes utilizan.

Así, el Schnauzer miniatura se sitúa en el «grupo de los terrier» por parte del American Kennel
Club, pero el mismo perro no es clasificado como Terrier por el Kennel Club de Reino Unido, que
coloca a todos los Schnauzer en el «grupo de utilidad». El Boston terrier es un terrier por
definición e historia, pero el Kennel Club británico también lo coloca en el «grupo de servicios
públicos», mientras que el Canadian Kennel Club lo sitúa en el «Non-Sporting Group». El American
Kennel Club y el Canadian Kennel Club reconocen al Manchester terrier en el «grupo Toy»,
mientras que el Australian National Kennel Council no reconoce la raza en absoluto. El Terrier
tibetano y el Tchiorny Terrier (Terrier ruso negro) son terriers sólo de nombre y no están
relacionados en realidad con los terriers.

La organización de cada grupo racial varía de un club a otro también. La Federación Cinológica
Internacional incluye a las razas terrier en el Grupo III, subdividida en Sección 1: Terriers de talla
grande y media, Sección 2: Terriers de talla pequeña, Sección 3: Terriers de tipo bull y Sección 4:
Terriers de compañía,4mientras que otro Kennel Club no subdividen el grupo de los Terrier,
aunque algunos tipos de terrier son colocados en la categoría de Toy Group por parte de ciertos
clubes caninos y otros terriers son puestos en grupos de otra raza.

Ejemplos de tipos específicos

Terriers de pata larga

Terriers de pata corta

Terrier miniatura
Tipo Bull y Terrier

Véase también

Caudectomía

Lakeland terrier

Terrier alemán

Terrier americano sin pelo

Terrier brasileño

Terrier checo

Terrier chileno

Terrier de Norfolk

Terrier de Norwich

Terrier escocés

Terrier galés

Terrier inglés miniatura

Terrier irlandés

Terrier japonés

Terrier ruso negro

Terrier tibetano

Fell Terrier

Ver el portal sobre Perros Portal:Perros. Contenido relacionado con Perros.

Referencias

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Bibliografía

Barbara J. Patten (1996). The terrier breeds. Rourke Corp. ISBN 0865934584.

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