Gastrulación: formación de las Capas germinativas

La gastrulación es el proceso formativo por el cual se forman en el

Embrión las tres capas germinativas, que son las estructuras
precursoras de todos los tejidos embrionarios, estableciéndose la
Orientación axial. Durante la gastrulación, el disco embrionario
bilaminar se convierte en el disco embrionario trilaminar
(v. fig. 4.3H). El proceso de la gastrulación está causado por un
elevado número de episodios de cambio de forma, reordenación y
movimiento, así como diversas alteraciones en las propiedades de
adherencia celulares.
La gastrulación representa el comienzo de la morfogénesis
(desarrollo de la configuración o forma del cuerpo) y es el
acontecimiento más importante que tiene lugar en la tercera semana.
A lo largo de este período, el embrión puede denominarse gástrula.
Las proteínas morfogenéticas óseas y otras moléculas señalizadoras, como el
factor de crecimiento fibroblástico (FGF), Shh (sonic hedgehog), Tbx16,
Tgif y Wnt desempeñan un papel crítico en la gastrulación.
Se forman las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo
y endodermo) (fig. 4.2), cada una de las cuales produce tejidos y
órganos específicos:

• El ectodermo embrionario origina la epidermis, los sistemas

nerviosos central y periférico, los ojos y los oídos internos;
también da lugar a las células de la cresta neural y, a través
de ellas, a muchos de los tejidos conjuntivos de la cabeza.
• El mesodermo embrionario origina todos los músculos
esqueléticos, las células de la sangre y los revestimientos de
los vasos sanguíneos, el músculo liso visceral, los
revestimientos serosos de todas las cavidades corporales, los
conductos y órganos de los sistemas reproductor y excretor,
y la mayor parte del sistema cardiovascular. En el cuerpo
(tronco o torso), salvo la cabeza y las extremidades, es el
origen de todos los tejidos conjuntivos, como el cartílago, los
huesos, los tendones, los ligamentos, la dermis y el estroma
(tejido conjuntivo) de los órganos internos.
• El endodermo embrionario es el origen de los revestimientos
epiteliales de los aparatos respiratorio y digestivo,
incluyendo las glándulas que se abren hacia el interior de
este último y las células glandulares de los órganos
asociados, tales como el hígado y el páncreas.
Origen de los tejidos embrionarios. Los colores de los recuadros se corresponden con los usados
en los dibujos de las secciones de los embriones.

Línea primitiva
El primer signo morfológico de la gastrulación es la formación de la
línea primitiva en la superficie del epiblasto del disco embrionario
bilaminar (fig. 4.3A a C). Hacia el comienzo de la tercera semana
aparece una banda lineal y gruesa de epiblasto caudalmente en el
plano medio de la parte dorsal del disco embrionario (fig. 4.4A y B, y
v. fig. 4.3C). La línea primitiva es el resultado de la proliferación y el
movimiento de las células del epiblasto hacia el plano medio del
disco embrionario. En cuanto aparece la línea primitiva, es posible
identificar el eje craneocaudal del embrión, los extremos craneal y
caudal, las superficies dorsal y ventral y los lados derecho e
izquierdo. A medida que la línea primitiva aumenta de longitud al ir
añadiéndose células en su extremo caudal, su extremo craneal
Prolifera y forma el nodo primitivo
FIG. 4.3 Ilustraciones correspondientes a la formación del
disco embrionario trilaminar (días 15 a 16). Las flechas
indican la invaginación y migración de las células
mesenquimales desde la línea primitiva, entre el ectodermo y
el endodermo. C, E y G, Visiones dorsales del
disco embrionario trilaminar al comienzo de la tercera
semana, tras la eliminación del amnios. A, B, D, F y H,
Cortes transversales a través del disco embrionario. Los
niveles de los cortes se indican en C, E y G. La placa
precordal, correspondiente a la región de la cabeza en la
figura 4.3C, está indicada por un óvalo azul claro dado que este engrosamiento del endodermo no
se puede observar
desde la superficie dorsal

FIG. 4.4 A, Visión dorsal de un embrión de

aproximadamente 16 días de vida. B, Esquema de las
estructuras que aparecen en A. (A, Tomada de Moore KL,
Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas of Clinical Embryology, 2.ª ed.
Philadelphia, 2000, Saunders.)

Simultáneamente, se desarrolla en la línea primitiva un surco

estrecho, el surco primitivo, que muestra continuidad con una
pequeña depresión en el nodo primitivo, la fosita primitiva. El surco
primitivo y la fosita primitiva proceden de la invaginación
(movimiento hacia el interior) de las células del epiblasto, como
indican las flechas en la figura 4.3E.
Poco tiempo después de la aparición de la línea primitiva, las
células abandonan su superficie profunda y toman la apariencia de
mesénquima, un tejido conjuntivo embrionario formado por células
fusiformes y pequeñas que se disponen con una densidad celular
baja en una matriz extracelular (sustancia intercelular) en la cual hay
también un número escaso de fibras de colágeno (reticular)
(fig. 4.5B). Este mesénquima forma los tejidos de soporte del embrión,
como la mayoría de los tejidos conjuntivos del cuerpo y el
entramado de tejido conjuntivo de las glándulas. Parte de este
mesénquima forma el mesoblasto (mesodermo indiferenciado), que
a su vez origina el mesodermo intraembrionario (v. fig. 4.3D).

FIG. 4-5 A, Esquema de la visión dorsal de un embrión de

16 días. Se ha eliminado el amnios para dejar a la vista el
nodo primitivo, la fosita primitiva y la línea primitiva. B,
Esquema de la mitad craneal del disco embrionario. Se ha
seccionado transversalmente el disco embrionario trilaminar
para mostrar la migración de las células mesenquimatosas
desde la línea primitiva para formar el mesoblasto, que al
poco tiempo se organiza y constituye el mesodermo
intraembrionario. Asimismo, esta ilustración muestra que la
mayor parte del endodermo embrionario también se origina a partir del epiblasto. La mayoría de
las células del hipoblasto son desplazadas hacia regiones extraembrionarias, como la pared de la
vesícula umbilical.

Las células procedentes del epiblasto, así como las que proceden
del nodo primitivo y de otras partes de la línea primitiva, desplazan
al hipoblasto y forman el endodermo embrionario en el techo de la
vesícula umbilical (v. fig. 4.3H). Las células que permanecen en el
epiblasto forman el ectodermo embrionario.

Las células mesenquimales (o mesenquimatosas) procedentes de

la línea primitiva experimentan una migración muy amplia. Estas
células pluripotenciales se diferencian en diversos tipos celulares,
como fibroblastos, condroblastos y osteoblastos (v. cap. 5). En
resumen, a través del proceso de gastrulación, las células del
epiblasto generan las tres capas germinativas del embrión,
representando de este modo el primordio o esbozo de todos sus
tejidos y órganos.

Destino de la línea primitiva

Hasta el principio de la cuarta semana, la línea primitiva genera el
mesodermo mediante el ingreso de células de forma muy activa;
después, la producción del mesodermo se reduce. El tamaño relativo
de la línea primitiva disminuye y se acaba convirtiendo en una
estructura insignificante localizada en la región sacrococcígea del
embrión (fig. 4.6D). Normalmente, la línea primitiva sufre cambios
degenerativos y desaparece hacia el final de la cuarta semana.

FIG. 4.6 Esquemas correspondientes a las vistas dorsales

del disco embrionario en las cuales se muestran su
alargamiento y los cambios en su forma durante la tercera
semana. La línea primitiva se alarga al añadirse células en
su extremo caudal al tiempo que el proceso notocordal lo
hace debido a la migración de células desde el nodo
primitivo. El proceso notocordal y el mesodermo adyacente
inducen la formación de la placa neural, primordio del
sistema nervioso central, en el ectodermo embrionario
suprayacente. Se puede observar que, a medida que el
proceso notocordal aumenta de longitud, la línea primitiva se
acorta. Al final de la tercera semana el proceso notocordal se
ha transformado en la notocorda.

Proceso notocordal y notocorda

Algunas células mesenquimales migran a través de la línea primitiva
y se convierten en células del mesodermo. Después, estas células
migran cranealmente desde el nodo primitivo y la fosita primitiva
para formar un cordón celular de localización medial que se
denomina proceso notocordal. Al poco tiempo, este proceso
desarrolla una luz en su interior, el canal notocordal (fig. 4.8C a E). El
proceso notocordal crece cranealmente entre el ectodermo y el
endodermo hasta que alcanza la placa precordal (v. fig. 4.8A y C), un
área circular pequeña formada por células endodérmicas cilíndricas
en la cual se fusionan el ectodermo y el endodermo. La placa
precordal da lugar al endodermo de la membrana orofaríngea,
localizada en la zona de la futura cavidad bucal (fig. 4.9C). La placa
precordal actúa como un centro de señales (Shh y PAX6) para controlar el
desarrollo de estructuras craneales, incluyendo el prosencéfalo y los ojos.
FIG. 4.8 Ilustraciones correspondientes al proceso
notocordal en fase de desarrollo. La ilustración que aparece
en la parte superior izquierda se muestra a modo de
orientación. A, Visión dorsal del disco embrionario
(aproximadamente, 16 días) expuesto tras la eliminación del
amnios. El proceso notocordal se muestra como si fuera
visible a través del ectodermo embrionario. B, C y E, Cortes
mediales a través del plano que se muestra en A, con
ilustración de las fases sucesivas en el desarrollo del
proceso notocordal y del canal notocordal. Las fases que se
muestran en C y E se producen, aproximadamente, a los
18 días. D y F, Cortes transversales a través del disco
embrionario, en los niveles que se muestran en C y E.

La notocorda:
• Define el eje longitudinal primordial del embrión y le
confiere cierta rigidez.
• Genera señales necesarias para el desarrollo de estructuras
musculoesqueléticas axiales y del sistema nervioso central
(SNC).
• Contribuye a la formación de los discos intervertebrales
interpuestos entre los cuerpos de dos vértebras consecutivas.
La notocorda actúa como inductor primario (centro señalizador) en el
embrión temprano. La notocorda en desarrollo induce el
engrosamiento del ectodermo embrionario suprayacente y la
formación de la placa neural (v. fig. 4.9C), primordio del SNC.
Alantoides
La alantoides aparece aproximadamente el día 16 en forma de un
pequeño divertículo (evaginación) en la pared caudal de la vesícula
umbilical, divertículo que se extiende hasta el tallo de conexión (v.
figs. 4.8B, C y E y 4.9B). En el ser humano, la alantoides tiene un
tamaño muy pequeño, pero el mesodermo de la alantoides se
expande bajo el corion y forma vasos sanguíneos que nutren la
placenta. La parte proximal del divertículo alantoideo original
persiste durante la mayor parte del desarrollo como un tallo
denominado uraco, que se extiende desde la vejiga hasta la región
umbilical (v. cap. 12). El uraco está representado en el adulto por el
ligamento umbilical medial. Los vasos sanguíneos del tallo
alantoideo se convierten en las arterias umbilicales (v. fig. 4.13). La
parte intraembrionaria de las venas umbilicales tiene un origen
distinto.

Neurulación: formación del tubo

neural
Los procesos implicados en la formación de la placa neural y de los
pliegues neurales, así como en el proceso de cierre de los pliegues
neurales para formar el tubo neural, se denominan neurulación. La
neurulación se completa hacia el final de la cuarta semana, cuando
se cierra el neuroporo caudal

Placa neural y tubo neural

A medida que se desarrolla, la notocorda induce el engrosamiento
del ectodermo embrionario suprayacente que se localiza en la línea
media o adyacente a esta, y la formación de una placa neural
alargada constituida por células epiteliales engrosadas (v. fig. 4.8C y
D). El neuroectodermo de la placa neural origina el SNC, es decir, el
encéfalo y la médula espinal. El neuroectodermo también origina
otras estructuras, como la retina. En un primer momento, la placa
neural tiene la misma longitud que la notocorda subyacente. Es
rostral (extremo de la cabeza) al nodo primitivo y dorsal (posterior)
a la notocorda y al mesodermo adyacente (v. fig. 4.6B). Conforme la
notocorda aumenta su longitud, la placa neural se ensancha y,
finalmente, se extiende en dirección craneal hasta la membrana
orofaríngea (v. figs. 4.6C y 4.9C). Al final, la placa neural llega más
allá de la notocorda.
Aproximadamente hacia el día 18, la placa neural muestra una
invaginación en todo su eje central y forma un surco neural
longitudinal medial que presenta a cada lado pliegues neurales (v.
fig. 4.9G). Los pliegues neurales son especialmente evidentes en el
extremo craneal del embrión y representan los primeros signos del
desarrollo del encéfalo. Hacia el final de la tercera semana, los
pliegues neurales comienzan a desplazarse de manera conjunta y a
fusionarse, lo que convierte la placa neural en el tubo neural, es
decir, el primordio de las vesículas cerebrales y de la médula espinal
(figs. 4.10 y 4.11). Poco tiempo después, el tubo neural se separa del
ectodermo superficial a medida que los pliegues neurales establecen
contacto entre sí.
FIG. 4.10 Esquemas correspondientes a embriones de 19 a
21 días, con ilustración del desarrollo de los somitas y del
celoma intraembrionario. A, C y E, Visiones dorsales del
embrión, expuesto mediante la eliminación del amnios. B, D
y F, Cortes transversales a través del disco
embrionario trilaminar en los niveles mostrados. A, Embrión
presomítico de aproximadamente 18 días. C, Un embrión de
aproximadamente 20 días en el cual se observa el primer par
de somitas; a la derecha se ha retirado parte de la
somatopleura para mostrar los espacios celómicos en el
mesodermo lateral. E, Un embrión con tres pares de somitas
(aproximadamente, 21 días) en el cual se observa el celoma
intraembrionario con forma de herradura, expuesto a la
derecha mediante la eliminación de parte de la
somatopleura.

FIG. 4.11 A-F, Representaciones esquemáticas de cortes

transversales de embriones progresivamente mayores, con
ilustración de la formación del surco neural, los pliegues
neurales, el tubo neural y la cresta neural. A, Visión dorsal
de un embrión de alrededor de 21 días.

Formación de la cresta neural

A medida que los pliegues neurales se fusionan para formar el tubo
neural, parte de las células neuroectodérmicas que revisten el borde
interno de cada pliegue neural pierde sus afinidades epiteliales y se
une a las células adyacentes (v. fig. 4.11). Cuando el tubo neural se
separa del ectodermo de superficie, las células de la cresta neural
forman una masa irregular y aplanada, la cresta neural, entre el tubo
neural y el ectodermo superficial suprayacente (fig. 4.11E).

Las células de la cresta neural originan los ganglios espinales

(ganglios de las raíces dorsales) y los ganglios del sistema nervioso
autónomo. Los ganglios de los pares craneales V, VII, IX y X también
proceden en parte de las células de cresta neural.

Desarrollo de los somitas

El período somítico del desarrollo
humano tiene lugar entre los días 26 y 32, aproximadamente, con la
formación de 38 a 39 pares de somitas. El tamaño y la forma de los
somitas están condicionados por interacciones intercelulares. Hacia
el final de la quinta semana hay de 42 a 44 pares de somitas. Los
somitas protruyen de forma bien definida en la superficie del
embrión y tienen una forma relativamente triangular en los cortes
transversales (v. fig. 4.11A a F). Dado que los somitas son tan
evidentes durante la cuarta y la quinta semana, representan uno de
los diferentes criterios utilizados para determinar la edad del
embrión
El período somítico del desarrollo
humano tiene lugar entre los días 26 y 32, aproximadamente, con la
formación de 38 a 39 pares de somitas. El tamaño y la forma de los
somitas están condicionados por interacciones intercelulares. Hacia
el final de la quinta semana hay de 42 a 44 pares de somitas. Los
somitas protruyen de forma bien definida en la superficie del
embrión y tienen una forma relativamente triangular en los cortes
transversales (v. fig. 4.11A a F). Dado que los somitas son tan
evidentes durante la cuarta y la quinta semana, representan uno de
los diferentes criterios utilizados para determinar la edad del
embrión (v. cap. 5, tabla 5.1).
Los somitas aparecen inicialmente en la futura región occipital de
la cabeza del embrión (v. fig. 4.10C a F). Al poco tiempo comienzan a
desarrollarse en dirección craneocaudal y originan la mayor parte
del esqueleto axial y de la musculatura asociada, así como también
la dermis cutánea adyacente.

Desarrollo inicial del sistema

cardiovascular
Al final de la segunda semana, el embrión se nutre a partir de la
sangre materna mediante difusión a través del celoma
extraembrionario y de la vesícula umbilical. Al comienzo de la
tercera semana, en el mesodermo extraembrionario de la vesícula
umbilical, en el tallo embrionario y en el corion se inician los
procesos de formación de los vasos sanguíneos (fig. 4.12). Los vasos
sanguíneos embrionarios comienzan a desarrollarse
aproximadamente 2 días después. La formación inicial del sistema
cardiovascular se correlaciona con la necesidad urgente de vasos
sanguíneos que aporten al embrión oxígeno y nutrientes procedentes
de la circulación materna a través de la placenta. Durante la tercera
semana se desarrolla el primordio de la circulación uteroplacentaria

FIG. 4.12 Fases sucesivas en el desarrollo de la sangre y

los vasos sanguíneos. A, Visión lateral de la vesícula
umbilical y de parte del saco coriónico (aproximadamente,
18 días). B, Visión dorsal del embrión expuesto mediante la
eliminación del amnios (aproximadamente, 20 días). C a F,
Cortes de los islotes sanguíneos donde se muestran las
fases sucesivas en el desarrollo de la sangre y de los vasos
sanguíneos.
FIG. 4.13 Esquema correspondiente al sistema
cardiovascular primitivo en un embrión de,
aproximadamente, 21 días, visto desde el lado izquierdo. Se
puede observar la fase transitoria de los pares de vasos
simétricos. Cada tubo cardíaco se continúa dorsalmente con
una aorta dorsal, que discurre caudalmente. Las ramas de
las aortas son: 1) las arterias umbilicales, que establecen
conexión con los vasos del corion; 2) las arterias vitelinas
que alcanzan la vesícula umbilical, y 3) las arterias
intersegmentarias dorsales que se distribuyen en el cuerpo
del embrión. Los vasos de la vesícula umbilical forman un
plexo vascular que está conectado con los tubos cardíacos a
través de las venas vitelinas. Las venas cardinales
devuelven la sangre procedente del cuerpo del embrión. La
vena umbilical transporta sangre oxigenada y nutrientes
hasta el corion, que proporciona la nutrición al embrión. Las
arterias transportan sangre escasamente oxigenada y
productos de desecho hacia las vellosidades coriónicas para
su transferencia a la sangre de la madre.
Desarrollo de las vellosidades
coriónicas
Las vellosidades coriónicas primarias comienzan a ramificarse poco
tiempo después de su aparición, al final de la segunda semana. Al
principio de la tercera semana, el mesénquima crece hacia estas
vellosidades primarias, formando un núcleo de tejido
mesenquimatoso. Las vellosidades de esta fase, denominadas
vellosidades coriónicas secundarias, cubren toda la superficie del
saco coriónico (fig. 4.15A y B). Algunas células mesenquimales de las
vellosidades se diferencian al poco tiempo con la formación
de capilares y de células sanguíneas (fig. 4.15C y D). Se denominan
vellosidades coriónicas terciarias cuando ya son visibles los vasos
sanguíneos en su interior.

Esquemas ilustrativos de la transformación de las

vellosidades coriónicas secundarias en vellosidades
coriónicas terciarias. También se muestra la formación inicial
de la placenta. A, Corte sagital de un embrión
(aproximadamente, 16 días). B, Corte de una vellosidad
coriónica secundaria. C, Corte de un embrión implantado
(aproximadamente, 21 días). D, Corte de una vellosidad
coriónica terciaria. La sangre fetal de los capilares está
separada de la sangre materna que rodea a la vellosidad por
el endotelio del capilar, el tejido conjuntivo embrionario, el
citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto
Los capilares de las vellosidades coriónicas se fusionan y forman
redes arteriocapilares, que al poco tiempo se conectan con el
corazón embrionario a través de los vasos que se diferencian en el
mesénquima del corion y del tallo de conexión (v. fig. 4.13). Hacia el
final de la tercera semana la sangre embrionaria comienza a fluir
lentamente a través de los capilares de las vellosidades coriónicas. El
oxígeno y los nutrientes del plasma materno existentes en el espacio
intervelloso se difunden a través de las paredes de las vellosidades y
alcanzan la sangre del embrión (v. fig. 4.15C y D). Además, el
dióxido de carbono y los productos de desecho difunden hasta la
sangre materna desde la sangre de los capilares fetales y a través de
la pared de las vellosidades coriónicas. Al mismo tiempo, las células
del citotrofoblasto de las vellosidades coriónicas proliferan y se
extienden en el sincitiotrofoblasto, formando una cubierta
citotrofoblástica extravellositaria (v. fig. 4.15C), que rodea
gradualmente el saco coriónico y lo une al endometrio.

Fases del desarrollo embrionario

El desarrollo humano se puede dividir en tres fases, que en alguna
medida están relacionadas entre sí:
• La primera fase es la del crecimiento, que comprende la
división celular y la elaboración de productos celulares.
• La segunda fase es la de morfogénesis, que supone el
desarrollo de la forma, el tamaño y otras características de
un órgano concreto, una parte de este o del cuerpo entero. La
morfogénesis es un proceso molecular complejo controlado
por la expresión y la regulación de genes específicos, que
tiene lugar secuencialmente y de una manera ordenada. Los
cambios en el destino, la configuración y los movimientos de
las células les permiten interactuar entre sí durante la
formación de los tejidos y los órganos.
• La tercera fase es la de la diferenciación, durante la cual las
células se organizan según un patrón preciso de tejidos y
órganos capaces de llevar a cabo funciones especializadas.

Plegamiento del embrión

Un acontecimiento significativo en el establecimiento de la forma
corporal es el plegamiento del disco embrionario trilaminar plano y
la formación de un embrión de configuración cilíndrica (fig. 5.1). El
plegamiento se produce en los planos medio y horizontal, y se debe
al rápido crecimiento del embrión. El ritmo de crecimiento en las
partes laterales del disco embrionario no se correlaciona con el que
tiene lugar en el eje longitudinal, pues el embrión aumenta
rápidamente su longitud. El plegamiento de los extremos craneal y
caudal se lleva a cabo simultáneamente al de las partes laterales del
embrión. Al mismo tiempo, se produce una constricción relativa en
la zona de unión del embrión y la vesícula umbilical.
FIG. 5.1 Esquemas del plegamiento embrionario durante la
cuarta semana. A1, Visión dorsal de un embrión al comienzo
de la cuarta semana. Pueden observarse tres pares de
somitas. La continuidad del celoma intraembrionario y del
celoma extraembrionario queda ilustrada en el lado derecho
tras la eliminación de una parte del ectodermo y el
mesodermo embrionarios. B1, C1 y D1, Visiones laterales de
embriones de 22, 26 y 28 días, respectivamente. A2 a D2,
Cortes sagitales en el nivel mostrado en A1. A3 a D3, Cortes
transversales en los niveles indicados en A1 a D1.
Plegamiento del embrión en el plano medio
El plegamiento de los extremos del embrión origina los pliegues de
la cabeza y la cola, lo cual condiciona que las regiones craneal y
caudal se desplacen ventralmente a medida que el embrión aumenta
su longitud craneal y caudalmente

Pliegue cefálico
Al comienzo de la cuarta semana, los pliegues neurales de la región
craneal forman el primordio del encéfalo (v. fig. 5.1A2 y B2).
Inicialmente, el encéfalo en desarrollo se proyecta dorsalmente hacia
la cavidad amniótica, la cavidad llena de líquido en el interior del
amnios (la membrana más interna alrededor del embrión). La
cavidad amniótica contiene líquido amniótico y el embrión. Más
adelante, el prosencéfalo en desarrollo crece cranealmente más allá
de la membrana orofaríngea y sobrepasa el corazón en desarrollo (v.
fig. 5.2B y C). Al mismo tiempo, el septo transverso, el corazón
primitivo, el celoma pericárdico y la membrana orofaríngea se
desplazan hacia la superficie ventral del embrión. Durante el proceso
de plegamiento, parte del endodermo de la vesícula umbilical queda
incorporado en el embrión, constituyendo el intestino primitivo
anterior (primordio de la faringe, el esófago y la parte inferior del
sistema respiratorio; v. fig. 5.2C y cap. 11). El intestino primitivo
anterior se sitúa entre el prosencéfalo y el corazón primitivo, y la
membrana orofaríngea separa el intestino primitivo anterior del
estomodeo, el primordio de la boca (fig. 5.3B y v. fig. 5.2C).
Pliegue caudal
El plegamiento del extremo caudal del embrión se debe
principalmente al crecimiento de la parte distal del tubo neural, que
es el primordio de la médula espinal (fig. 5.4A y B). Conforme crece
el embrión, la eminencia caudal (región de la cola) se proyecta sobre
la membrana cloacal, la localización futura del ano (v. figs. 5.3A
y 5.4B). Durante el plegamiento, parte de la capa germinativa
endodérmica queda incorporada en el embrión y forma el intestino
primitivo posterior, esbozo del colon descendente y del recto (v.
fig. 5.4B).

Plegamiento del embrión en el plano horizontal

El plegamiento de las partes laterales del embrión origina los
pliegues laterales derecho e izquierdo (v. fig. 5.1A3 a D3). El
plegamiento lateral se debe al crecimiento rápido de la médula
espinal y de los somitas. El primordio de la pared abdominal
ventrolateral se pliega hacia el plano medio, de manera que los
bordes del disco embrionario se enrollan ventralmente, dando lugar
a un embrión de forma aproximadamente cilíndrica (v. fig. 5.6A). A
medida que se forman la pared abdominal, una parte del
endodermo queda incorporada en el embrión, constituyendo el
intestino primitivo medio, el primordio del intestino delgado (v.
fig. 5.1C2 y cap. 11).
Derivados de las capas germinativas
Las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo)
que se forman durante la gastrulación (fig. 5.5) originan el esbozo de
todos los tejidos y órganos. Sin embargo, la especificidad de las
capas germinativas no está predeterminada de manera rígida. Las
células de cada una de las capas germinativas experimentan
procesos de división, migración, agregación y diferenciación con
patrones bastante precisos a medida que forman los diferentes
órganos y sistemas. Los derivados principales de las capas
germinativas son los siguientes

• El ectodermo origina el sistema nervioso central y el sistema

nervioso periférico; el epitelio sensorial de los ojos, los oídos
y la nariz; la epidermis y sus anejos (pelo y uñas); las
glándulas mamarias; la hipófisis; las glándulas subcutáneas,
y el esmalte dentario. Las células de la cresta neural,
derivadas del neuroectodermo, la región medial del
ectodermo temprano, originan a la larga o participan en la
formación de numerosas células y órganos, como las células
de la médula espinal, los nervios craneales (V, VII, IX y X) y
los ganglios del sistema nervioso autónomo; las células que
rodean los axones del sistema nervioso periférico; las células
pigmentadas de la dermis; los tejidos conjuntivos y los
huesos de origen en los arcos faríngeos; la médula
suprarrenal, y las meninges (cubiertas) del cerebro y la
médula espinal.
• El mesodermo origina el tejido conjuntivo; el cartílago; el
hueso; los músculos estriado y liso; el corazón, la sangre y
los vasos sanguíneos y linfáticos; los riñones; los ovarios; los
testículos; los conductos genitales; las membranas serosas
que revisten las cavidades corporales (pericardio, pleura y
peritoneo); el bazo y la corteza de las glándulas
suprarrenales.
• El endodermo genera el epitelio de revestimiento de los
aparatos digestivo y respiratorio; el parénquima (entramado
de tejido conjuntivo) de las amígdalas; las glándulas tiroides
y paratiroides; el timo, el hígado y el páncreas; el
revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y de la mayor
parte de la uretra, así como el revestimiento epitelial de la
cavidad timpánica, el antro timpánico y la trompa
faringotimpánica (v. fig. 5.5).

Representación esquemática de los derivados de

las tres capas germinativas: ectodermo, endodermo y
mesodermo. Las células procedentes de estas capas
contribuyen a la formación de los diferentes tejidos y
órganos.
Cuarta semana
En esta semana se producen cambios importantes en la configuración
corporal. Al principio, el embrión es una estructura casi recta que
muestra entre 4 y 12 somitas que originan elevaciones evidentes en
la superficie (fig. 5.6A a D). El tubo neural se forma en sentido
opuesto a los somitas, pero muestra aberturas amplias en los
neuroporos rostral y caudal (v. fig. 5.6C y D). Hacia el día 24 son
visibles los primeros arcos faríngeos. El primer arco faríngeo (arco
mandibular) es muy manifiesto (fig. 5.7). La parte principal del
primer arco origina la mandíbula y una extensión rostral de dicho
arco, el proceso maxilar, contribuye a la formación del maxilar.
Ahora, el embrión está ligeramente incurvado debido a los pliegues
cefálico y caudal. El corazón origina una prominencia cardíaca
ventral de gran tamaño y bombea la sangre (v. fig. 5.7). El neuroporo
rostral va cerrándose.
Quinta semana
Comparados con los que se producen a lo largo de la cuarta semana,
los cambios en la morfología corporal son menores durante la quinta
semana, pero el crecimiento de la cabeza supera al del resto de las
regiones (figs. 5.12 y 5.13). El aumento de tamaño de la cabeza se
debe principalmente al rápido desarrollo del encéfalo y de las
prominencias faciales. Al poco tiempo, la cara establece contacto con
la prominencia del corazón. Debido al rápido crecimiento del
segundo arco faríngeo, este supera en tamaño al tercero y cuarto
arcos, formándose una depresión lateral a cada lado, el seno
cervical. Internamente, las crestas mesonéfricas indican la
localización de los riñones mesonéfricos en desarrollo (v. fig. 5.13B),
unos órganos que en el ser humano llevan a cabo una función
excretora provisional.

FIG. 5.12 A, Micrografía electrónica de barrido

correspondiente a la región craneofacial de un embrión
humano de, aproximadamente, 32 días (estadio 14 de
Carnegie, con 6,8 mm). Se observan tres pares de arcos
faríngeos. Están claramente definidos los procesos maxilar y
mandibular del primer arco. Se puede observar un
estomodeo grande (boca) localizado entre los procesos
maxilares y los procesos mandibulares fusionados. B,
Representación esquemática de la micrografía electrónica de
barrido con ilustración de las estructuras que se muestran en
A. (A, Por cortesía del difunto profesor K. Hinrichsen, Ruhr-
Universität Bochum, Bochum, Alemania.)

Sexta semana
En la sexta semana, los embriones muestran movimientos
espontáneos, como espasmos del tronco y de las extremidades en
desarrollo. Los embriones pueden presentar en esta etapa una
respuesta refleja al contacto. Los miembros superiores comienzan a
mostrar una diferenciación regional a medida que se desarrollan los
codos y las grandes placas de las manos (fig. 5.14). Los primordios
de los dedos, denominados rayos digitales, comienzan a formarse en
las placas de las manos.
Séptima semana
Los miembros experimentan cambios considerables durante la
séptima semana. Aparecen zonas de separación entre los rayos
digitales de las placas de las manos y de los pies y dichos espacios
definen con claridad los dedos (fig. 5.15). Ahora, la comunicación
entre el intestino primitivo y la vesícula umbilical queda reducida a
un conducto relativamente fino, el conducto onfaloentérico (v.
fig. 5.1C2). Hacia el final de la séptima semana se inicia la osificación
de los huesos de los miembros superiores.
Octava semana
Al comienzo de la octava semana, que representa el final del período
embrionario, los dedos de las manos están separados, pero aún
aparecen unidos visiblemente por membranas (fig. 5.16A y B). Ahora
son claramente visibles las muescas o espacios de separación entre
los rayos digitales de los pies. La eminencia caudal todavía está
presente, pero ya es muy pequeña. Ha aparecido el plexo vascular
del cuero cabelludo, que forma una banda característica alrededor
de la cabeza. Hacia el final de la octava semana son aparentes todas
las regiones de los miembros, al tiempo que los dedos han
experimentado un alargamiento y están completamente separados
(fig. 5.17).
Resumen de la cuarta a la octava
semana
• Al comienzo de la cuarta semana, el plegamiento en los planos
medio y horizontal convierte el disco embrionario trilaminar
plano en un embrión con configuración cilíndrica y forma de
«C». La formación de la cabeza, de la eminencia caudal y
de los pliegues laterales es una secuencia continua de
acontecimientos que provoca la aparición de una
constricción entre el embrión y la vesícula umbilical.
• A medida que la cabeza se pliega ventralmente, parte de la capa
endodérmica queda incorporada como intestino primitivo
anterior en la región de la cabeza embrionaria en desarrollo.
El plegamiento de la región cefálica también origina el
desplazamiento ventral de la membrana orofaríngea y del
corazón, al tiempo que el encéfalo en desarrollo se convierte
en la parte más craneal del embrión.
• A medida que la eminencia caudal se pliega ventralmente, parte de
la capa germinal endodérmica queda incorporada en el
extremo caudal del embrión como intestino primitivo
posterior. La parte terminal del intestino primitivo posterior
se expande para formar la cloaca. El plegamiento de la
región caudal también origina la membrana cloacal, la
alantoides y el tallo de conexión, que se desplazan hacia la
superficie ventral del embrión.
• El plegamiento del embrión en el plano horizontal incorpora parte
del endodermo en el propio embrión como intestino
primitivo medio.
• La vesícula umbilical permanece unida al intestino
primitivo medio a través del estrecho conducto
onfaloentérico (tallo vitelino). Durante el plegamiento del
embrión en el plano horizontal se forman los esbozos de las
paredes corporales lateral y ventral. A medida que se expande,
el amnios envuelve el tallo de conexión, el conducto
onfaloentérico y la alantoides, formando así una cubierta
epitelial para el cordón umbilical.
• Las tres capas germinativas se diferencian hacia los distintos tejidos
y órganos corporales, de manera que hacia el final del período
embrionario ya se han establecido los esbozos de los principales
órganos y sistemas.
• El aspecto externo del embrión está influido notablemente
por la formación del encéfalo, el corazón, el hígado, los
somitas, los miembros, las orejas, la nariz y los ojos.
• Dado que entre la cuarta y la octava semana se forman los
esbozos de la mayor parte de las estructuras externas e
internas esenciales, este es el período más crítico del desarrollo.
Las alteraciones del desarrollo durante este período pueden
tener como consecuencia malformaciones congénitas
importantes.
• Es posible establecer razonablemente la edad de los
embriones a partir de la FUR, del momento estimado de la
fecundación, de las mediciones ecográficas del saco coriónico
y del embrión, y del examen de las características externas
del embrión.
Periodo fetal
La transformación de un embrión en un feto se produce de manera
gradual, pero el cambio de denominación es significativo ya que
implica que se han formado los primordios de todos los sistemas
importantes. El desarrollo durante el período fetal está relacionado
con el rápido crecimiento del cuerpo y con la diferenciación de los
tejidos, los órganos y los sistemas. Un cambio notable durante el
período fetal es la ralentización relativa del crecimiento de la cabeza
en comparación con el del resto del cuerpo. El ritmo de crecimiento
corporal durante el período fetal es muy rápido (tabla 6.1) y el
incremento del peso corporal durante las últimas semanas del
embarazo es extraordinario. Los períodos de crecimiento continuado
normal se alternan con intervalos prolongados de ausencia de
crecimiento.
Aspectos destacados del período fetal
No hay ningún sistema formal para estadiar el período fetal. Sin
embargo, es útil describir los cambios que ocurren en períodos
comprendidos entre las semanas cuarta y quinta.

Semanas 9 a 12.
Al comienzo del período fetal (novena semana), la cabeza constituye
aproximadamente la mitad de la LOC del feto (figs. 6.1 y 6.2A). Más
adelante, el crecimiento de la longitud corporal se acelera
rápidamente, de manera que hacia el final de la semana 12 la LOC
casi se ha duplicado (fig. 6.2B y v. tabla 6.1). A pesar de que el ritmo
de crecimiento de la cabeza se reduce, su tamaño continúa siendo
desproporcionadamente grande en comparación con el resto del
cuerpo
A las 9 semanas, la cara es ancha, los ojos están ampliamente
separados, las orejas muestran una implantación baja y los párpados
están fusionados (v. fig. 6.2B). Al final de la semana 12 aparecen los
centros de osificación primaria en el esqueleto, en especial en el
cráneo y los huesos largos. Al comienzo de la novena semana las
piernas son cortas y los muslos relativamente pequeños (v. fig. 6.2).
Hacia el final de la semana 12, los miembros superiores casi han
alcanzado su longitud relativa final, pero los miembros inferiores
todavía no están bien desarrollados y su tamaño es algo inferior a su
longitud relativa final.
Los genitales externos de los fetos masculinos y femeninos tienen
características similares hasta el final de la novena semana. Su forma
fetal madura no queda establecida hasta la semana 12. En el extremo
proximal del cordón umbilical pueden observarse asas intestinales
hasta la mitad de la semana 10 (v. fig. 6.2B). Hacia la semana 11, las
asas intestinales ya han vuelto al abdomen (v. fig. 6.3).
A las 9 semanas, comienzo del período fetal, el hígado es el órgano
principal en el cual se produce la eritropoyesis (formación de los
hematíes). Hacia el final de la semana 12, la eritropoyesis se ha
reducido en el hígado y ha comenzado en el bazo. La formación de
orina comienza entre las semanas 9 y 12; la orina es eliminada a
través de la uretra hacia el líquido amniótico en la cavidad
amniótica. El feto reabsorbe parte del líquido amniótico tras
deglutirlo. Los productos de desecho fetales son transferidos a la
circulación materna tras atravesar la membrana placentaria

Semanas 13 a 16
Durante este período, el crecimiento es rápido (figs. 6.4 y 6.5; v.
tabla 6.1). Hacia la semana 16, la cabeza es relativamente pequeña en
comparación con la del feto de 12 semanas y los miembros inferiores
han aumentado su longitud (fig. 6.6A). Los movimientos de los
miembros, que se inician al final del período embrionario, muestran
coordinación hacia la semana 14, aunque todavía son demasiado
débiles para que la madre pueda percibirlos. Sin embargo, los
movimientos de los miembros son visibles en el estudio ecográfico.
Semanas 17 a 20
El ritmo de crecimiento se reduce durante este período aunque la
LOC todavía se incrementa en, aproximadamente, 50 mm (v. figs. 6.4
y 6.6, y tabla 6.1). La madre suele percibir los primeros movimientos
fetales (sacudidas). En este momento, la piel está cubierta por un
material grasiento y pastoso, la vérnix caseosa. Este material consiste
en una mezcla de células epidérmicas muertas y una sustancia grasa
procedente de las glándulas sebáceas fetales. La vérnix caseosa
protege la delicada piel del feto frente a las abrasiones, las grietas y
el endurecimiento que pueden producirse por exposición al líquido
amniótico. Los fetos están recubiertos de un vello fino y suave,
denominado lanugo, que facilita la adhesión de la vérnix a la piel.
Las cejas y el pelo de la cabeza son visibles en la semana 20.
Durante este período se forma la grasa parda, cuya función es la
producción de calor. Este tejido adiposo especializado, que es un
tejido conjuntivo que consta fundamentalmente de células grasas, se
localiza sobre todo en la raíz del cuello, por detrás del esternón y en
el área perirrenal, produciendo calor a través de la oxidación de los
ácidos grasos.
Hacia la semana 18 se forma el útero fetal y se inicia la
canalización de la vagina al tiempo que son visibles muchos folículos
ováricos primordiales que contienen ovogonias. Hacia la semana 20
ya se ha iniciado el descenso de los testículos, aunque todavía se
localizan en la pared abdominal posterior, en una posición muy
similar a la de los ovarios en los fetos femeninos.
Semanas 21 a 25
Durante este período se produce un incremento sustancial del peso
corporal y el feto está mejor proporcionado (fig. 6.7). La piel suele
estar arrugada y es más translúcida, especialmente durante la
primera parte de este período. Tiene un color rosado o rojo ya que la
sangre que discurre a través de los capilares es visible. Hacia la
semana 21 se inician los movimientos oculares rápidos y, en este
sentido, se han observado reflejos palpebrales de sobresalto a las
22-23 semanas. Las células epiteliales secretoras (neumocitos de tipo
II) de las paredes interalveolares de los pulmones comienzan a
secretar surfactante, un material lipídico que actúa en la superficie y
mantiene la permeabilidad de los alvéolos pulmonares en fase de
desarrollo
Las uñas de los dedos de las manos aparecen hacia la semana 24.
A pesar de que un feto nacido prematuramente entre la semana 22 y
la 25 puede sobrevivir si recibe cuidados intensivos (v. fig. 6.7), es
posible que fallezca debido a la inmadurez del sistema respiratorio.
En los lactantes nacidos antes de la semana 26 hay un riesgo elevado
de discapacidad del neurodesarrollo (p. ej., defectos mentales).

Semanas 26 a 29
Si el parto prematuro se produce durante este período, es habitual
que el feto sobreviva siempre y cuando reciba cuidados intensivos
(fig. 6.8B y C). Los pulmones y la vascularización pulmonar se han
desarrollado lo suficiente como para permitir un intercambio
gaseoso adecuado. Además, el sistema nervioso central ha
madurado hasta un nivel en que puede dirigir los movimientos
respiratorios rítmicos y controlar la temperatura corporal. La tasa
más elevada de mortalidad neonatal se produce en los lactantes
clasificados en los grupos de peso corporal bajo (≤2.500 g) y muy
bajo (≤1.500 g).
Los párpados se abren durante la semana 26, al tiempo que el
lanugo (vello fino y suave) y el pelo de la cabeza ya están bien
desarrollados. Las uñas de los dedos de los pies son visibles y ahora
hay una cantidad apreciable de tejido adiposo subcutáneo bajo la
piel, por lo que desaparecen muchas de las arrugas cutáneas.
Durante este período aumenta la cantidad de tejido adiposo blanco
hasta constituir, aproximadamente, el 3,5% del peso corporal. El
bazo fetal se ha convertido en un órgano importante para la
eritropoyesis (producción de los hematíes). Este proceso finaliza a
las 28 semanas, momento en que la médula ósea se convierte en el
órgano principal de la eritropoyesis.
Semanas 30 a 34
El reflejo pupilar (modificación del diámetro de la pupila en
respuesta a un estímulo luminoso) se puede provocar a las
30 semanas. Generalmente, al final de este período la piel tiene una
coloración rosada y es lisa, y las extremidades superiores e inferiores
muestran un aspecto rollizo. A esta edad, el tejido adiposo blanco
representa, aproximadamente, el 8% del peso corporal total. Los
fetos de 32 semanas o más sobreviven generalmente en los casos de
parto prematuro.

Semanas 35 a 38
Los fetos que nacen a las 35 semanas presentan un agarre firme y
muestran orientación espontánea a la luz. A medida que el embarazo
se aproxima a su término, el sistema nervioso adquiere el grado de
madurez suficiente como para llevar a cabo algunas funciones de
integración. La mayoría de los fetos presentan un aspecto rollizo
durante este «período final». A las 36 semanas, los perímetros de la
cabeza y el abdomen son aproximadamente iguales. Después de este
período, el perímetro abdominal puede ser mayor que el craneal. A
las 37 semanas, la longitud del pie fetal es ligeramente mayor que la
longitud del fémur (hueso largo del muslo) y representa un
parámetro alternativo para confirmar la edad del feto (fig. 6.9). A
medida que se aproxima el parto se enlentece el ritmo de crecimiento