C A P Í T U L O

Cuarta a octava semana

del desarrollo humano
Fases del desarrollo embrionario 71 Cuarta semana 76
Plegamiento del embrión 72 Quinta semana 77
Plegamiento del embrión en el plano Sexta semana 77
nnedio 72 Séptima semana 80
Plegamiento del embrión en el plano Octava semana 86
horizontal 72 Estimación de la edad embrionaria 89
Derivados de las capas germinativas 72 Resumen de la cuarta a la octava
Control del desarrollo embrionario 74 semana 90
Aspectos destacados de la cuarta Problemas con orientación clínica 90
a la octava semana 76

□ ledas las estructuras externas e internas principales quedan establecidas durante las semanas cuarta a
octava. Al final de este período ya se han empezado a desarrollar los órganos y sistemas más importantes. A
medida que se forman los tejidos y los órganos se modifica la forma del embrión, de manera que hacia
el final de la semana octava ya tiene un aspecto claramente humano.
Dado que los tejidos y los órganos se diferencian con rapidez, la exposición del embrión a factores
teratogénicos durante este período puede dar lugar a malformaciones congénitas importantes. Los
teratógenos son factores como los medicamentos y los virus, que causan malformaciones congénitas
directamente o que incrementan la incidencia de este problema (v. cap. 20).

FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

El desarrollo humano se puede dividir en tres fases que en alguna medida están relacionadas entre sí:

• La primera fase es la del crecimiento, que implica la división celular y la elaboración de los productos
celulares.
• La segunda fase es la de morfogénesis (el desarrollo de la forma, el tamaño y otras características de
un órgano concreto, una parte del cuerpo o el cuerpo entero). La morfogénesis es un proceso molecular
complejo controlado por la expresión y la regulación de genes específicos, a través de una secuencia

© 2013. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 71

72 EMBRIOLOGÍA CLÍNICA
ordenada. Los cambios en el destino, la configuración y los
movimientos de las células les permiten presentar interacciones
entre sí durante la formación de los tejidos y los órganos.
• La tercera fase es la de la diferenciación. La finalización de la
diferenciación da lugar a la organización de las células en un
patrón preciso de tejidos y órganos que pueden llevar a cabo
las distintas funciones especializadas.
PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN
Un acontecimiento significativo en el establecimiento de la
configuración corporal es el plegamiento del disco embrionario
trilaminar plano con formación de un embrión de configuración
cilindrica (fig. 5-1). El plegamiento tiene lugar en los planos
medio y horizontal, y se debe al rápido crecimiento del embrión.
La velocidad de crecimiento en las partes laterales del disco
embrionario no mantiene el ritmo de la velocidad de crecimiento
en el eje longitudinal, a medida que el embrión aumenta rápi­
damente su longitud. El plegamiento de los extremos craneal
y caudal tiene lugar simultáneamente al de las partes laterales
del embrión. Al mismo tiempo, se produce una constricción
relativa en la zona de unión del embrión y la vesícula umbilical
(saco vitelino).
Plegamiento del embrión
en el plano medio
El plegamiento de los extremos del embrión en la dirección ven­
tral da lugar a los pliegues de la cabeza y la cola, que hacen que
las regiones craneal y caudal se desplacen ventralmente a medi­
da que el embrión aumenta su longitud craneal y caudalmente
(fig. 5 -IA 2 a D 2).
Pliegue cefálico
Al comienzo de la cuarta semana los pliegues neurales de la región
craneal aumentan de grosor formando el esbozo del encéfalo.
Inicialmente, el encéfalo en desarrollo muestra una proyección
dorsal hacia la cavidad amniótica. Más adelante, el prosencé-
falo en desarrollo crece cranealmente más allá de la membrana
orofaríngea y sobresale por encima del corazón en desarrollo
(v. fig. 5-2C). Al mismo tiempo, el septo transverso, el corazón
primordial, el celoma pericárdico y la membrana orofaríngea
se desplazan hacia la superficie ventral del embrión (fig. 5-2).
Durante el proceso de plegamiento, parte del endodermo de la
vesícula umbilical queda incorporado en el embrión en forma del
intestino primitivo anterior (primordio de la faringe, el esófago,
la parte inferior del sistema respiratorio, etc.; v. cap. 11). El
intestino primitivo anterior se sitúa entre el encéfalo y el corazón,
y la membrana orofaríngea separa el intestino primitivo anterior
del estomodeo, que es el primordio de la boca (fig. 5-2C). Tras
el plegamiento de la cabeza, el septo transverso queda situado
por debajo del corazón, donde más adelante se transforma en
el tendón central del diafragma (v. cap. 8). El plegamiento de la
cabeza también influye en la disposición del celoma embrionario
(primordio de las cavidades corporales). Antes del plegamiento,
el celoma está constituido por una cavidad aplanada y con forma
de herradura (fig. 5-lA j). Después del plegamiento, el celoma
pericárdico queda situado ventralmente respecto al corazón y cra­
nealmente respecto al septo transverso (fig. 5-2C). En esta fase, el
celoma intraembrionario muestra a cada lado una comunicación
amplia con el celoma extraembrionario (figs. 5-lA? y 5-3).
Pliegue caudal
El plegamiento del extremo caudal del embrión se debe princi­
palmente al crecimiento de la parte distal del tubo neural, que
es el primordio de la médula espinal (fig. 5-4). A medida que crece
el embrión, la eminencia caudal (región de la cola) se proyecta
sobre la membrana cloacal (la localización futura del ano). Du­
rante el plegamiento, parte de la capa germinativa endodérmica
queda incorporada en el embrión formando el intestino primitivo
posterior (primordio del colon descendente y del recto). La parte
terminal del intestino primitivo posterior se dilata ligeramente
al poco tiempo formando la cloaca (el primordio de la vejiga
urinaria y del recto; v. caps. 11 y 12). Antes del plegamiento,
la línea primitiva se sitúa cranealmente respecto a la membrana
cloacal (fig. 5-4A); después del plegamiento, queda por debajo
de ella (fig. 5-4B). El tallo de conexión (el primordio del cordón
umbilical) queda unido ahora a la superficie ventral del embrión
y la alantoides (un divertículo de la vesícula umbilical) queda
incorporada parcialmente en el embrión.
Plegamiento del embrión
en el plano horizontal
El plegamiento de las partes laterales del embrión da lugar a los
pliegues laterales derecho e izquierdo (fig. 5-lA , a Dj). El plega­
miento lateral se debe al crecimiento rápido de la médula espinal
y de los somitas. El primordio de la pared ventrolateral se pliega
hacia el plano medio y hace rodar ventralmente los bordes del disco
embrionario, con lo que se origina un embrión de configuración
aproximadamente cilindrica. A medida que se forman las paredes
abdominales, parte de la capa germinativa endodérmica queda
incorporada en el embrión a modo de intestino primitivo medio
(el primordio del intestino delgado; v. fig. 5 -IC 2 y cap. 11). Inicial­
mente hay una conexión amplia entre el intestino primitivo medio
y la vesícula umbilical (fig. 5 -IA 2 ); sin embargo, tras el plegamien­
to lateral se reduce la conexión hasta lo que representa el conducto
onfaloentérico (fig. 5-1C2 ). La zona de unión del amnios a la su­
perficie ventral del embrión también queda reducida a una región
umbilical relativamente estrecha (fig. 5 -ID 2 y D,?). A medida que se
forma el cordón umbilical a partir del tallo de conexión, la fusión
ventral de los pliegues laterales reduce la región de comunicación
entre las cavidades celómicas intra y extraembrionaria hasta que
queda limitada a una estrecha comunicación (fig. 5-1 C2). Al tiem­
po que la cavidad amniótica se expande y da lugar a la obliteración
de la mayor parte del celoma extraembrionario, el amnios forma
la cubierta epitelial del cordón umbilical (fig. 5 -ID 2 ).
DERIVADOS DE LAS CAPAS
GERMINATIVAS
Las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endoder­
mo) que se forman durante la gastrulación (v. cap. 4) dan lugar
al primordio de todos los tejidos y órganos. Sin embargo, la es­
pecificidad de las capas germinativas no está predeterminada de
manera rígida. Las células de cada una de las capas germinativas
experimentan procesos de división, migración, agregación y dife­
renciación con patrones bastante precisos a medida que forman
los diferentes órganos y sistemas. Los derivados principales de
las capas germinativas son los siguientes (fig. 5-5):
• El ectodermo da lugar al sistema nervioso central y el sistema
nervioso periférico; el epitelio sensitivo de los ojos, los oídos y
 Amnios cortado

Membrana
orofaríngea
Cresta neurai Tubo neural
Celoma Somita
intraefubnonano ■ torio s.

Plarx)
cto sección A3

Membrar>a
cloacal
Celoma intraembnonarK)
Al PlarH) do sección A, Vesícula umbilical A3 en comunicación con
(saco vítelino) e) celoma extraembnonano

Vesícula Prosencéfalo Notocorda Membrana Cresta r>eural Somalopleura

' 1mi V^‘

Notocorday/^Ii \ Celoma
inlraem-
brfonano

B-) Vesícula umbÉcal

Intestino pnmhivo
antenor Ganglio espinal en desarrollo
Amnios
(cortado) Celoma Intestino
^ intraembnonano pnmitivo
medk>

Rano 11
de sección €3
w
Conducto
onfaloentórico \ \ Intestino pnmitivo
Eminencia postenor
caudal
Celoma extraembnonano ' ^77— Vesícula
C3 V y umbilical

Mesenteno Ganglio
Alantoides
o dorsal espinal
;3o
-o
Somila
Intestino
)^'pri nativo
//m ed»
Plano - Pared
o de sección O3
3rt ^ ^ abdominal
lateral
•S
Cordón umbiScal'
13
D? D3
F I G U R A 5-1 Esquemas de los embriones en fase de plegamiento durante la cuarta semana. Ai, Visión dorsal de un embrión al comienzo
de la cuarta semana. Pueden observarse tres pares de somitas. La continuidad del celoma intraembrionario y del celoma extraembrionario
queda ilustrada en el lado derecho tras la eliminación de una parte del ectodermo y el mesodermo embrionarios. B-i, Ci y Di, Vistas laterales
w de embriones de 22, 26 y 28 días, respectivamente. A 2 a D2, Cortes sagitales en el plano mostrado en Ai. A 3 a D3, Cortes transversales en los
niveles indicados en A i a Di.
74 EMBRIOLOGÍA CLÍNICA

Nivel la nariz; la epidermis y sus anejos (pelo y uñas); las glándulas

de sección B mamarias; la hipófisis; las glándulas subcutáneas, y el esmalte
Mesodermo cardiogénico
dentario. Las células de la cresta neural, que constituyen el
neuroectodermo, originan las células de la médula espinal, los
Encéfalo en desarrollo nervios craneales (V, VII, IX y X) y los ganglios del sistema
nervioso autónomo; las células que rodean los axones que
constituyen el sistema nervioso periférico; las células pig­
mentadas de la dermis; los tejidos conjuntivos y los huesos
de origen en los arcos faríngeos; la médula suprarrenal, y las
Borde de corte del ammos meninges (cubiertas) del cerebro y la médula espinal.
El mesodermo origina el tejido conjuntivo; el cartílago; el
hueso; los músculos estriado y liso; el corazón y los vasos
sanguíneos y linfáticos; los riñones; los ovarios; los testículos;
los conductos genitales; las membranas serosas que revisten
las cavidades corporales (pericardio, pleura y peritoneo); el
bazo, y la corteza de las glándulas suprarrenales.
El endodermo da lugar al epitelio de revestimiento de los trac­
Encólalo tos digestivo y respiratorio, el parénquima de las amígdalas,
en desarrollo Nolocorda Tubo neural (futura las glándulas tiroides y paratiroides, el timo, el hígado y el
medula espinal) páncreas, el revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y de
la mayor parte de la uretra, así como el revestimiento epite­
lial de la cavidad timpánica, el antro timpánico y la trompa
faringotimpánica.

Membrana orofaríngea
CONTROL DEL DESARROLLO
Cetonia perKárdico EMBRIONARIO
Corazón primorc&al
El desarrollo embrionario es el resultado de los planes genéticos
Septo transverso que están incorporados en los cromosomas. En la actualidad hay
un conocimiento cada vez mayor de los genes que controlan el
desarrollo humano (v. cap. 21). La mayor parte de la información
relativa a los procesos del desarrollo se ha obtenido en estudios
Notocorda efectuados en otros organismos, especialmente D rosophila (la
mosca de la fruta) y el ratón, dados los problemas éticos asociados
Prosencéfak) al uso de embriones humanos para estudios de laboratorio. La
mayoría de los procesos relacionados con el desarrollo dependen
de la interacción coordinada de manera muy precisa entre los
factores genéticos y los factores ambientales. Hay varios meca­
Intestino nismos de control que guían la diferenciación y que garantizan
pfimitivo antefwr un desarrollo sincronizado, como las interacciones tisulares, la
- Corazón migración regulada de las células y de las colonias celulares,
primordial la proliferación controlada y la muerte celular programada. Cada
Septo sistema del cuerpo presenta su patrón de desarrollo específico.
transverso El desarrollo embrionario es básicamente un proceso de
Celoma crecimiento y de aumento de la complejidad de las estructuras
Estomodeo pencárckco y de las funciones. El crecimiento se lleva a cabo mediante las
Membrana orofaríngea mitosis junto con la producción de la matriz extracelular (sus­
tancia que rodea a las células), mientras que la complejidad se
FIGURA 5-2 Plegamiento del extremo craneal del embrión. consigue a través de la morfogénesis y de la diferenciación. Las
A, Vista dorsal de un embrión de 21 días. B, Sección sagital de la parte células que constituyen los tejidos de los embriones muy inicia­
craneal del embrión en el plano mostrado en A. Se puede observar el les son pluripotenciales y, en diversas circunstancias, son capaces
desplazamiento ventral del corazón. C, Sección sagital de un embrión de seguir más de una vía de desarrollo. Este amplio potencial de
de 26 días. Se puede observar que el septo transverso, el corazón desarrollo queda progresivamente restringido a medida que los
primordial, el celoma pericárdico y la membrana orofaríngea se han
tejidos adquieren las características especializadas necesarias para
desplazado hacia la superficie ventral del embrión. También se puede
aumentar el grado de sofisticación de su estructura y su función.
observar que parte de la vesícula umbilical queda incorporada en el
propio embrión, a modo de intestino primitivo anterior. Dicha restricción exige un proceso de selección para conseguir
la diversificación tisular. En el momento presente, la mayor parte
de la evidencia indica que los procesos de selección están deter­
minados y que no son consecuencia del linaje celular sino que
dependen de las respuestas a los datos que proceden del entorno
inmediato, incluyendo los tejidos adyacentes. A consecuencia de
 CAPÍTULO 5 CUARTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO HUMANO
Prosencéfalo
Corazón
F IG UR A 5-3 Esquemas correspon­
dientes al efecto del pliegue de la cabeza
sobre el celoma intraembrionario. A, Vista Vesícula umbilical
lateral de un embrión (24 a 25 días) durante el (saco vitelino)
plegamiento, con demostración del prosencé-
falo de gran tamaño, de la posición ventral del
corazón y de la comunicación existente entre
las partes intra y extraembrionaria del celoma.
B, Representación esquemática de un em­
Canal
brión (26 a 27 días) después del plegamiento,
pericardioperitoneai
con demostración de la cavidad pericárdica
en la parte ventral, de los canales pericar- Intestino primitivo
dioperitoneales que discurren dorsalmente anterior
a cada lado del intestino primitivo anterior, y
del celoma intraembrionario en comunicación
con el celoma extraembrionario. Corazón
Estomodeo
(boca)
Cavidad pencárdica
B Septo transverso
ello, la precisión y la coordinación arquitectónicas, que a menudo
son necesarias para la función normal de un órgano, parecen estar
fundamentadas en la interacción de sus partes constituyentes
durante el desarrollo.
La interacción de los tejidos durante el desarrollo es una
cuestión fundamental en embriología. Las interacciones que en
el curso del desarrollo originan una modificación en al menos uno
de los elementos que interactúan se denominan inducciones. En
la bibliografía hay abundantes ejemplos de estas interacciones
inductivas; por ejemplo, durante el desarrollo del ojo la vesícula
óptica induce el desarrollo del cristalino a partir del ectodermo
de superficie de la cabeza. En los casos en los que no existe la
vesícula óptica, no se desarrolla el ojo. Por otra parte, si se extirpa
la vesícula óptica y se injerta en la proximidad del ectodermo
de superficie que habitualmente no está implicado en el desa­
rrollo del ojo, son posibles las inducciones del cristalino. Por
tanto, el desarrollo del cristalino depende, claramente, de que
el ectodermo interactúe con un segundo tejido. En presencia del
neuroectodermo de la vesícula óptica, el ectodermo de superficie
de la cabeza adopta una vía de desarrollo que en otras circuns­
tancias no habría seguido. De la misma forma, muchos de los
movimientos tisulares morfogenéticos que desarrollan funciones
de gran importancia en la configuración del embrión también
potencian las asociaciones tisulares cambiantes que son funda­
mentales para las interacciones tisulares inductivas.
El hecho de que un tejido pueda influir en la vía de desarrollo
seguida por otro tejido implica la existencia de una señal que pasa
entre los dos tejidos que interactúan. El análisis de los defectos
75
Borde d» corte del amnios
Emm«ricia
caudal
Tallo de conexión
Comunicación entre el celoma
intraembrionano
y el celoma extraembrionario
Tubo neural
Conducto
pencardk>pentoneal
Cavidad pentoneal
Comunicación entre el ceíoma
intraembnonano y el oelonrui
extraembrionario
moleculares en cepas de mulantes que muestran interacciones
tisulares anómalas durante el desarrollo embrionario, así como
los resultados obtenidos en estudios efectuados sobre el desarro­
llo de embriones con mutaciones genéticas predeterminadas, han
empezado a revelar los mecanismos moleculares de la inducción.
El mecanismo de la transferencia de señalización parece ser distin­
to según los tejidos implicados de manera específica. En algunos
casos, la señal parece adoptar la forma de una molécula difusible,
como la producida por el gen Sonic hedgehog, que pasa desde
el tejido inductor hasta el tejido que reacciona. En otros casos, el
mensaje parece estar mediado a través de una matriz extracelular
no difusible que es segregada por el tejido inductor y con la cual
entra en contacto el tejido que reacciona. Finalmente, hay otros
casos en los que la señal parece requerir el contacto físico entre
los tejidos inductor y receptor. Con independencia del mecanismo
implicado en la transferencia intercelular, la señal se traduce en
un mensaje intracelular que influye en la actividad genética de
las células que responden a ella.
La señal puede ser relativamente inespecífica en algunas inte­
racciones. Se ha demostrado que la función del inductor natural
en diversas interacciones es imitada por diversas fuentes tisulares
heterólogas y, en algunos casos, incluso por diversas preparacio­
nes acelulares. En varios estudios se ha propuesto la posibilidad
de que la especificidad de una inducción concreta sea una pro­
piedad del tejido que reacciona, más que del tejido inductor. Las
inducciones no deberían contemplarse como fenómenos aislados.
A menudo tienen lugar de manera secuencial y esto origina el
desarrollo ordenado de una estructura compleja; por ejemplo.
76 EMBRIOLOGÍA CLÍNICA
Línea Tallo de conexión
pnrrotiva
Nolocorda
Membrana cloacal
Alantotdes
A tener la característica común de una proximidad estrecha en­
Nolocorda
MMula esptnal en desarrollo
Cloaca
^ Linea pnmitiva
Cavidad
amnióbca
Cordón umbilical
Membrana doacai
B acontecimientos y cambios principales del desarrollo en la forma
F I G U R A 5 - 4 Plegamiento del extremo caudal del embrión.
A, Sección sagital de la parte caudal del embrión al comienzo de la
cuarta semana. B, Sección similar al final de la cuarta semana. Se puede
observar que parte de la vesícula umbilical queda incorporada en el
propio embrión a modo de intestino primitivo posterior, y que la parte
terminal del intestino primitivo posterior se dilata formando la cloaca.
También se puede observar el cambio de posición de la línea primitiva,
la alantoides, la membrana cloacal y el tallo de conexión.
tras la inducción del cristalino por parte de la vesícula óptica, el
cristalino induce a su vez el desarrollo de la córnea a partir del
ectodermo de superficie y del mesénquima adyacentes. Así, se
garantiza la formación de componentes que tienen el tamaño y
la relación apropiados para la función final del órgano. En otros
sistemas hay evidencia de que las interacciones entre los tejidos
son recíprocas. Por ejemplo, durante el desarrollo del riñón, el
esbozo del uréter (divertículo metanéfrico) induce la formación
de túbulos en el mesodermo metanéfrico (v. cap. 12). A su vez, el
mesodermo metanéfrico induce la ramificación del divertículo con
el desarrollo de los túbulos colectores y de los cálices renales.
Para ser capaces de responder a un estímulo inductor, las
células del sistema que reacciona deben expresar el receptor
adecuado para la molécula señalizadora inductora específico,
los componentes de la vía intracelular transductora de la señal
concreta y los factores de transcripción que median en dicha
respuesta. La evidencia experimental sugiere que la adquisición de
competencia por parte del tejido que responde depende a menudo
de sus interacciones previas con otros tejidos. Por ejemplo, la
respuesta de formación del cristalino por parte del ectodermo de
la cabeza frente al estímulo proporcionado por la vesícula óptica
parece depender de una asociación previa entre el ectodermo de
la cabeza y la placa neural anterior.
La capacidad de un sistema reactivo para responder fren­
te a un estímulo inductor no es ilimitada. La mayor parte de
los tejidos inducibles parecen atravesar un estado fisiológico
transitorio, aunque más o menos bien definido, en el que son
competentes para responder a una señal inductiva procedente
de un tejido vecino. Dado que este estado de receptividad es
limitado en el tiempo, el retraso en el desarrollo de uno o más
componentes de un sistema de interacción puede producir la
falta de una interacción inductiva. Con independencia de los
mecanismos de señal implicados, los sistemas inductivos parecen
tre los tejidos que interaccionan. La evidencia experimental ha
demostrado que las interacciones pueden fallar si los elementos
que interactúan están demasiado separados. En consecuencia,
los procesos inductivos parecen presentar limitaciones tanto en
lo que se refiere al espacio como en lo relativo al tiempo. Dado
que la inducción tisular desempeña un papel fundamental en la
formación ordenada de las estructuras precisas, se puede esperar
que la pérdida de interacciones tenga consecuencias drásticas en
el desarrollo (p. ej., malformaciones congénitas como la ausencia
del cristalino).
ASPECTOS DESTACADOS
DE LA CUARTA A LA OCTAVA SEMANA
En las descripciones que se recogen a continuación se resumen los
externa del embrión que tienen lugar entre las semanas cuarta y
octava. Los criterios principales para estimar las fases del desa­
rrollo en el embrión humano se recogen en la tabla 5-1.
Cuarta semana
En esta semana se producen cambios importantes en la configura­
ción corporal. Al principio, el embrión es ima estructura casi recta
que presenta entre 4 y 12 somitas que dan lugar a elevaciones
conspicuas en la superficie. El tubo neural se forma opuesto a los
somitas pero muestra aberturas amplias en los neuroporos rostral
y caudal (fig. 5-6). Hacia el día 24 son visibles los dos primeros
arcos faríngeos. El primer arco faríngeo (arco mandibular) es muy
manifiesto (fig. 5-7). La parte principal del primer arco da lugar a
la mandíbula y una extensión rostral de dicho arco (prominencia
maxilar) contribuye a la formación del maxilar. Ahora, el em­
brión está ligeramente incurvado debido a los pliegues cefálico
y caudal. El corazón origina una prominencia ventral de gran
tamaño y bombea la sangre.
El día 26 pueden observarse tres pares de arcos faríngeos
(fig. 5-8) y se cierra el neuroporo rostral. El prosencéfalo causa
una elevación prominente de la cabeza y el plegamiento del em­
brión hace que presente una incurvación en forma de «C». Los
días 26 y 27 se reconocen los esbozos de los miembros superiores
en forma de pequeñas protrusiones en las paredes ventrolatera-
les del cuerpo. Las placodas óticas, que son los primordios de
los oídos internos, también son visibles. A los lados de la ca­
beza pueden verse los engrosamientos ectodérmicos (placodas
cristalinianas) indicativos de los futuros cristalinos oculares.
El cuarto par de arcos faríngeos y los esbozos de los miembros
inferiores son visibles al final de la cuarta semana, momento en
el que también es característica una eminencia caudal similar a
una cola larga (figs. 5-8 a 5-10). Se establecen los rudimentos
de muchos de los órganos y sistemas, especialmente del sistema
cardiovascular (fig. 5-11). Hacia el final de la cuarta semana se
cierra generalmente el neuroporo caudal.
 CAPÍTULO 5 CUARTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO HUMANO 77

Músculos d« la cab«za. músculo estnado Sistema urogenital incluyendo

»squ9l6tico (Ironco, mwmbfos). »squel«to gónadas, conductos y glándulas
(excepto el craneal), dermis, tejK^ conjuntivos accesorias
Tejido conjuntivo y músculo
de los órganos

Membranas serosas
de la pleura.
el pencardio y el peritoneo

Corazón pnmordml

Células sanguíneas y Infáticas

Bazo

Corteza suprarrenal
Partes eptteltales d«; ECTODERMO SUPERRCIAL
I
Tráquea
BronquK>s Epidermis, pelo, uiSas. glándulas
Pulmones cutáneas y mamarias

Parte anterkir de la hipófisis

Esmalte dentario

Oído mtemo
Epitelio del tracto
gastrotnlestiruJ, hígado, Cristalino
páncreas, vejiga
y uraco
NEUROECTODERMO

Cresta neural Tubo neural

Disco embnonano trilamirvar

r
Partes epiteliales de; Gartglios y nervios Sistema nervioso
craneales y sensitrvos central
Fannge Epiblasto
Glándula tiroides Médula Retina
Cavidad bmpanica I suprarrenal
Tubo faringotimpánioo EmbnoWasto Glándula pineal
Amígdalas Células
Glándulas paratiroides pigmentarias Parte postenor
de la hipófisis
Cartílagos
de los arcos laríngeos

Mesértquinu y tejido conjuntivo

de la cabeza

Crestas bufcar y conal del corazón

FIG UR A 5-5 Representación esquemática de los derivados de las tres capas germinativas: ectodermo, endodermo y mesodermo.
Las células procedentes de estas capas contribuyen a la formación de los diferentes tejidos y órganos; por ejemplo, el endodermo forma el
revestimiento epitelial del tracto gastrointestinal y el mesodermo origina los tejidos conjuntivos y los músculos.

Quinta semana Sexta semana

Comparados con los que se producen a lo largo de la cuarta sema­
na, durante la quinta semana los cambios en la configuración cor­
poral son menores, pero el crecimiento de la cabeza supera al del
resto de las regiones (figs. 5-12 y 5-13). El aumento de tamaño de
la cabeza se debe principalmente al rápido desarrollo del encéfalo
y de las prominencias faciales. Al poco tiempo, la cara establece
contacto con la prominencia del corazón. El rápido crecimiento
del segundo arco faríngeo hace que supere en tamaño al tercer y
cuarto arco, formando una depresión lateral a cada lado, el seno
cervical. Las crestas mesonéfricas indican la localización de los
riñones mesonéfricos, unos órganos que en el ser hiunano llevan
a cabo una función excretora provisional (fig. 5-13B).
Hacia el final de la sexta semana, los embriones pueden presentar
una respuesta refleja frente al contacto. Los miembros superiores
comienzan a mostrar una diferenciación regional a medida que
se desarrollan los codos y las grandes manos (fig. 5-14). Los pri­
mordios de los dedos de las manos, denominados rayos digitales,
comienzan a formarse en las manos.
A lo largo de la sexta semana, los embriones muestran mo­
vimientos espontáneos como los de contracción del tronco y los
miembros. El desarrollo de los miembros inferiores tiene lugar
4-5 días después del desarrollo de los miembros superiores.
Alrededor del surco faríngeo que queda entre los dos primeros
arcos faríngeos aparecen varias protrusiones pequeñas, los
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 CAPÍTULO 5 CUARTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO H UM A NO 79

Pbsgu» rwural
en la región
d«l encéfalo
en desarrollo

Vesícula
umlxlicaJ
(saco vitelino)

Pnmer par
de somítas

Tallo de conex)ón

Parte del saco

ooriónico

I
Tamaño real; 2.5 mm

Neuroporo rostral

R ieg u es neurales 'iÍ

en la región ------------- f-
del encéfalo
en desarrolo

Zona de fusión
de los pliegues
neurales
Tubo neural-------

Resto
Somitas- del saco
ainniótico

o
;3

Neuroporo caudal
o
3rt
•S Tamaño real: 3,0 mm
FIG U R A 5 -6 A, Vista dorsal de un embrión de cinco somítas (estadio 10 de Carnegie), con una edad aproximada de 22 días. Se pueden
observar los pliegues neurales y el profundo surco neural. Los pliegues neurales de la región craneal muestran engrosamientos y forman el primordio
del encéfalo. B, Representación esquemática de las estructuras que se muestran en A. La mayor parte de los sacos amniótico y coriónico ha
sido eliminada para exponer el embrión. C, Vista dorsal de un embrión de ocho somitas (estadio 10 de Carnegie). El tubo neural mantiene una
comunicación abierta con la cavidad amniótica en los extremos craneal y caudal, a través de los neuroporos rostral y caudal, respectivamente.
w D, Representación esquemática de las estructuras que se muestran en C. Los pliegues neurales se han fusionado en la parte opuesta a los somitas,
formando el tubo neural (el primordio de la médula espinal en esta región). (A y C , Tomados de M oore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas o f
Clinical Embryology, 2.® ed. Filadelfia, WB Saunders, 2000.)
80 EMBRIOLOGÍA CLÍNICA

N«uroporo
rostral en tase
decnrre
Primer arco
faríngeo
ProserKéialo
Amnios

ProminerKia
cardiaca

Somrtas

Tubo r>«ijfal «n — — ’
la regnin de la médula
«spínal «n desarrollo

Neuroporo caudal

B
TaBo
de conexión

Tamaño real: 3,0 mm \

F I G U R A 5 - 7 A, Vista dorsal de un embrión de 13 semitas (estadio 11 de Carnegie), con aproximadamente 24 días. El neuroporo rostral
está en fase de cierre, pero el caudal se mantiene completamente abierto. B, Ilustración de las estructuras que se muestran en A. El embrión está
ligeramente incurvado debido al plegamiento de los extremos craneal y caudal. (A, Tomado de Moore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas of
Clinical Embryology, 2.^ ed. Filadelfia, WB Saunders, 2000.)

montículos auriculares (fig. 5-14B). Este surco se convierte
finalmente en el conducto auditivo externo. Los montículos
auriculares contribuyen a la formación de las orejas, que son la
parte con forma de concha del oído externo. En este momento,
los ojos resultan obvios debido a que se ha formado el pigmento
retiniano. Asimismo, la cabeza es muy grande en relación con
el tronco y permanece inclinada sobre la prominencia cardíaca.
Esta posición de la cabeza se debe a la flexión de la región
del cuello (cervical). El tronco y el cuello han comenzado a
enderezarse. Los intestinos se introducen en el celoma ex-
traembrionario, en la parte proximal del cordón umbilical.
Esta herniación umbilical es un proceso normal en el embrión.
La herniación tiene lugar debido a que la cavidad abdominal es
a esta edad demasiado pequeña para acoger el intestino, que
crece con gran rapidez.
Séptima semana
Los miembros experimentan cambios considerables durante la
séptima semana. Aparecen zonas de separación o muescas entre
los rayos digitales de las placas de las manos, y dichos espacios
definen con claridad los dedos de las manos y —más adelante—
de los pies (fig. 5-15). Ahora, la comunicación entre el intestino
primordial y la vesícula umbilical queda reducida a un conducto
relativamente fino, el conducto onfaloentérico (fig. 5-1C2 ). Hacia
el final de la séptima semana se inicia la osificación de los huesos
de los miembros superiores.
 C A P ÍT U LO S CUARTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO H UM A N O 81

Zona de la fosa ótica (el pnmofdío del oido íntemo|

FIGURA 5 - 8 A, Vista lateral de un embrión de 27 semitas (estadio 12 de Carnegie), con aproximadamente 26 días. El embrión está
incurvado, especialmente en su eminencia caudal similar a la cola. Se observan la placoda cristaliniana (el primordio del cristalino ocular) y la
fosa ótica que indica el desarrollo temprano del oído interno. B, Ilustración de las estructuras que se muestran en A. El neuroporo rostral está
cerrado y se pueden observar tres pares de arcos faríngeos. (A, Tomado de Nishimura H, Semba R, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Development
o fth e Human with Special Reference to Craniofadal Structures: An Atlas. Washington, DC, National Institutes o f Health, 1977.)

Arcos faríngeos
primero, segundo,
Zona
tercero y cuarto
deJ meseacéblo

Zona
de la placoda
ProminerKÍa
cnstaliniana
de la aurícula
Zona izquierda
de la placoda — del corazón
nasal
Prominencia
del ventrículo izquierdo
del corazón
o Esbozo
;3O del miembro
-O
Cordón umbilical supenor

Eminencia Somitas
caudal
o
s Esbozo Prominencia
•S del miembro infenor mesonéinca

B
Tamaño real: 4,5 mm
F I G U R A 5 - 9 A, Vista lateral de un embrión en el estadio 13 de Carnegie, con aproximadamente 28 días. El corazón primitivo es grande
y se puede observar su división en una aurícula y un ventrículo primitivos. Los neuroporos rostral y caudal están cerrados. B, Esquema en el que
aparecen las estructuras que se muestran en A. El embrión muestra una curvatura característica en «C», cuatro arcos faríngeos y los esbozos
w de los miembros superiores e inferiores. (A, Tomado de Nishimura H, Semba R, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Developm ent o fth e Human with
Special Reference to Craniofadal Structures: An Atlas. Washington, DC, National Institutes o f Health, 1977.)
82 E MB R I OL OG Í A CLÍ NI CA

F I G U R A 5 - 1 0 A, Representación esquemática de un embrión en el estadio 13 de Carnegie, con aproximadamente 28 días. B, Microfoto-

grafía de una sección del embrión en el nivel que se muestra en A. Se puede observar el rombencéfalo y la vesícula ótica (el primordio del oído
interno). C, Representación esquemática del mismo embrión, en el nivel de sección D. Pueden diferenciarse la faringe primordial y los arcos
faríngeos. (B y D, Tomados de M oore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas ofC linical Embryology, 2.^ ed. Fiiadelfia, WB Saunders, 2000.)
 CAPÍTULO 5 CUARTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO H UM A NO 83

Médula espinal
Arcos
tanngeos

Aorta dorsal Notocorda

Tubo
S«r>o V9O0S0 larirvgotraqueal

Aurícula Aurfcula izquierda

derecha
Vesícula óptica Nivel de sección B
Cor>o cardiaco
Corazón Venlnculo
Prominencia
derecho
mandibular
(borde)

Prominencia
Vesícula óptica maxilar

Parte diencetáhca
dei prosenc^fak)

Arcos Módula espinal

faríngeos

Fusión de las
aortas dorsales Mesogastno
dorsal

Parte derecha - Estómago

del seno venoso
Prosencé'
Corazón Esbozo
Nivel de sección D dei mienftbro
supenor
Ventriculo
común

O Esbozo de< miembro

;3 supenor

FIG UR A 5-11 A, Representación esquemática de un embrión en estadio 13 de Carnegie, con aproximadamente 28 días. B, Microfoto-
o grafía de una sección del embrión en el nivel mostrado en A. Se pueden observar las distintas partes del corazón primitivo. C, Representación
3rt esquemática del mismo embrión en el nivel de sección D. Se pueden observar el corazón y el estómago primitivos. (B y D, Tomados de Moore
•S KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas ofC linical Embryology, 2.^ ed. Fiiadeifia, WB Saunders, 2000.)

w
84 E MB R I OL OG Í A CLÍ NI CA

Prominencia maxilar
del pnmer arco faríngeo
Placoda cristaliniana (pnmordio del maxilar)
(ojo en desarrollo) ...

Estomodeo

Prominertcia mandAiular
del primer arco faríngeo
Segurxjo (pnmordio de la mand/bulal
arco faríngeo

Fannge
Tercer arco
laríngeo

Tubo neural
(pnmordio de la médula
B espinal)

F I G U R A 5 - 1 2 A, Micrografía electrónica de barrido correspondiente a la región craneofacial de un embrión humano de aproximadamente

32 días (estadio 14 de Carnegie, con 6,8 mm). Se observan tres pares de arcos faríngeos. Están claramente definidas las prominencias maxilar y
mandibular del primer arco aórtico. Se puede observar la gran boca localizada entre las prominencias maxilares y las prominencias mandibulares
fusionadas. B, Representación esquemática de la micrografía electrónica de barrido con ilustración de las estructuras que se muestran en A.
(A, Por cortesía del profesor [ya fallecido] K. Hinrichsen, Ruhr-Universitát Bochum, Bochum, Alemania.)

Primer surco faríngeo

Cuarto ventrículo Arcos faríngeos primero,
del cerebro segundo y tercero

Mesencéfalo

Fosa Seno cervical

cristaliniana ^
Prominencia
Placoda cardiaca
nasal

Cordón
umbilical

Eminencia Esbozo
caudal del miembro
supenor
Cresta
mesonéfnca

Esbozo
Somitas
del miembro
infenor
B
® Tamaño real. 4,0 mm
F I G U R A 5 - 1 3 A, Vista lateral de un embrión en estadio 14 de Carnegie, con aproximadamente 32 días. El segundo arco faríngeo ha
crecido por encima del tercer arco, formando el seno cervical. La cresta mesonéfrica indica la localización del riñón mesonéfrico, una estructura
de carácter transicional (v. cap. 12). B, Ilustración de las estructuras mostradas en A. Los esbozos de los miembros superiores tienen forma de
pala y los de los inferiores, forma de aleta. (A, Tomado de Nishimura H, Semba R, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Developm ent o fth e Human
with Special Reference to Craniofacial Structures: An Atlas. Washington, DC, National Institutes o f Health, 1977.)
 CAPÍTULO 5 CUARTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO H UM A NO 85

Montículos

FIGURA 5 - 1 4 A, Vista lateral de un embrión en estadio 17 de Carnegie, con aproximadamente 42 días. En la la mano son visibles los
rayos digitales, que señalan la localización futura de los dedos. B, Representación esquemática de las estructuras mostradas en A. Ahora son
obvios el ojo, los montículos correspondientes a las orejas y el meato acústico externo. (A, Tomado de M oore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color
Atlas ofC linical Embryoiogy, 2.® eoí. Filadelfía, WB Saunders, 2000.)

Meato acústKX) externo

o
;3o
-o

o
3rt
•S
13

FIGURA 5 - 1 5 A, Vista lateral de un embrión en estadio 19 de Carnegie, con aproximadamente 48 días. Ahora son claramente visibles
la oreja y el conducto auditivo externo. Se puede observar la posición relativamente baja de la oreja en esta fase. Los rayos digitales son visibles
en el pie. La prominencia del abdomen se debe principalmente al gran tamaño del hígado. B, Representación esquemática en la que se observan
w las estructuras mostradas en A. La mano es grande y muestra espacios abiertos entre los rayos digitales, lo que indica claramente el desarrollo
de los dedos. (A, Tomado de M oore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas ofC linical Embryoiogy, 2.® ed. Filadelfía, WB Saunders, 2000.)
86 E MB R I OL OG Í A CLÍ NI CA

Plexo vascular
d«l cuoro cab«iludo

Oreja

Codo
Los dedos
están separados

Hemiación
Rodilla
umbilical
Separaaór
de los rayos digitales Eminencia
en los pies
caudal
B
TamaiHo real: 23.0 mm

F I G U R A 5 - 1 6 A, Vista lateral de un embrión en estadio 21 de Carnegie, con aproximadamente 52 días. Se puede observar que los pies
tienen forma de abanico. Ahora, el lecho vascular del cuero cabelludo forma una banda característica que rodea la cabeza. La nariz es corta y el
ojo está fuertemente pigmentado. B, Ilustración de las estructuras mostradas en A. Los dedos de las manos ya están separados y los de los pies
están comenzando a separarse. C, Un embrión humano en estadio 20 de Carnegie, con aproximadamente 50 días desde la ovulación, visto con
microscopía óptica (izquierda) y con microscopía mediante resonancia magnética (derecha). Se ha editado el conjunto de datos tridimensionales
de la microscopía con resonancia magnética para revelar el detalle anatómico en el plano sagital medio. (A, Tomado de Nishimura H, Semba R,
Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Developm ent o fth e ÍHuman with Special Reference to Craniofacial Structures: An Atlas. Washington, DC, National
Institutes o f IHealth, 1977; B, Tomado de M oore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas o fC lin ica l Embryology, 2.^ ed. Filadelfia, WB Saunders,
2000; C, Por cortesía del doctor Bradley R. Smith, University o f Michigan, Ann Arbor, MI.)

Octava semana
Al comienzo de la octava semana, que representa el final del
período embrionario (organogenético), los dedos de las manos
están separados pero aún aparecen unidos visiblemente por mem­
branas (fig. 5-16). Ahora son claramente visibles las muescas o
espacios de separación entre los rayos digitales de los pies. La
eminencia caudal todavía está presente, pero ya es muy pequeña.
Ha aparecido el lecho vascular del cuero cabelludo, que forma
una banda característica alrededor de la cabeza. Hacia el final de
la octava semana son aparentes todas las regiones de los miem­
bros, al tiempo que los dedos han experimentado un alargamien­
to y están completamente separados (fig. 5-17). Los primeros
movimientos deliberados con los miembros ocurren durante esta
semana. Se inicia la osificación de los fémures. Hacia el final de la
octava semana desaparece cualquier signo de la eminencia caudal.
Las manos y los pies se aproximan entre sí ventralmente. Avan­
zada la octava semana el embrión muestra características cla­
ramente humanas (fig. 5-18); sin embargo, la cabeza es todavía
desproporcionadamente grande y constituye casi la mitad del
embrión. Se establece la región cervical y los párpados son más
obvios. El embrión cierra los párpados y hacia el final de la
octava semana los párpados comienzan a unirse mediante fusión
epitelial. Las asas intestinales todavía se localizan en la porción
proximal del cordón umbilical.
 CAPÍTULO 5 CUARTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO H UM A NO 87

PIdxo vascular
del cuero cabelludo

Párpado

Hombro

Muñeca

Cordón umbilical
Los dedos
de los píes están
separados
Planta del pie
B
Rodilla Tamaño real; 30,0 mm

o
;3

FIGURA 5-17 A, Vista lateral de un embrión en estadio 23 de Carnegie, con aproximadamente 56 días. El embrión tiene un aspecto
claramente humano. B, Ilustración de las estructuras mostradas en A. C, Un embrión en estadio 23 de Carnegie, con aproximadamente 56 días
desde la ovulación, visto mediante microscopía óptica (izquierda) y mediante microscopía con resonancia magnética (derecha). (A, Tomado de
Nishimura H, Semba R, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Developm ent o fth e l-luman with Special Reference to Craniofacial Structures: An Atlas.
o Washington, DC, National Institutes o f Health, 1977; B, Tomado de Moore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas ofC linical Embryology, 2.^ ed.
3rt Filadelfia, WB Saunders, 2000; C, Por cortesía del doctor Bradley R. Smith, University o f Michigan, Ann Arbor, MI.)
•S

w
88 E MB R I OL OG Í A CLÍ NI CA

Vas/cula umbilical
(saco vitelmo)

- Vasos
I sanguíneos
Intestino en coriónicos
»t cordón
umbilical

Cordón------
umbilical
Saco
conónico

V0losk}ades
conóntcas

F I G U R A 5 - 1 8 Vista lateral de un embrión en estadio 23 de Carnegie y de su saco coriónico, con aproximadamente 56 días. Se puede
observar el aspecto humano del embrión. (Tomado de Nishimura H, Semba R, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Developm ent o fth e Human with
Special Reference to Craniofadal Structures: An Atlas. Washington, DC, National Institutes o f Health, 1977.)

FIGURA 5-19 Ecografía transvaginal de un embrión de 7 semanas (calibradores, LOC de 10 mm) rodeado por la membrana amniótica
en el interior de la cavidad coriónica (región oscura). (Por cortesía del do ctor E.A. Lyons, profesor o f Radiología, O bstetricia y Ginecología, y
Anatomía, Health Sciences Centre and University o f Manitoba, W innipeg, Manitoba.)
 CAPÍTULO 5 CUARTA A OCTAVA SEMANA DEL DESARROLLO HUMANO
A pesar de que hay diferencias entre ambos sexos en el aspec­
to de los genitales externos, no son todavía lo suficientemente
distintivas como para permitir una identificación sexual precisa
durante la octava semana (v. cap. 12).
ESTIMACIÓN DE LAS EDADES
GESTACIONAL Y EDAD EMBRIONARIA
Por convención, los obstetras determinan la edad del ennba-
razo a partir del primer día de la última menstruación normal
(UMN), en lo que representa la edad gestacional. La edad
embrionaria comienza en el momento de la fecundación,
es decir, aproximadamente 2 semanas después de la UMN.
La fecha de la fecundación se utiliza en las mujeres que han
sido sometidas a procedimientos de fecundación in vitro o
de inseminación artificial (v. cap. 2).
El conocimiento de la edad embrionaria es importante debi­
do a que influye en el control clínico, especialmente cuando es
necesaria la realización de procedimientos de carácter invasivo
como la biopsia de las vellosidades coriónicasy la amniocentesis
(v. cap. 6). En algunas mujeres puede no ser fiable la estimación
de la edad gestacional a partir de la historia menstrual como
dato único. La probabilidad de error en el establecimiento de
la UMN es mayor en las mujeres que se quedan embarazadas
después de interrumpir el consumo de anticonceptivos orales,
debido a que el intervalo entre la interrupción del tratamiento
hormonal y la reanudación de la ovulación es bastante variable.
En otros casos, la hemorragia uterina ligera («manchado») que
tiene lugar en ocasiones durante la implantación del blasto-
cisto puede ser considerada de manera errónea por la mujer
como una menstruación de escaso volumen. Otros factores
que contribuyen a la falta de fiabilidad en la determinación del
UMN son la oligomenorrea (menstruación escasa), el embarazo
durante el período posparto (es decir, varias semanas después
del parto) y el uso de dispositivos intrauterinos. A pesar de
las posibles fuentes de error, la UMN es un criterio fiable en
la mayoría de los casos. La evaluación ecográfica del tama­
ño de la cavidad coriónica y de su contenido embrionario
(v. fig. 5-19) permite al clínico estimar con precisión la fecha
de la fecundación.
El día en que tiene lugar la fecundación es el punto de
referencia más preciso para estimar la edad; generalmente,
se calcula a partir de la fecha estimada de la ovulación debido
a que el ovocito suele ser fecundado antes de transcurridas
12 h de la ovulación. Cualquier determinación de la edad
debe indicar el punto de referencia utilizado, es decir, los
días transcurridos desde la UMN o desde la fecha estimada
de fecundación.
ESTIMACION DE LA EDAD
EMBRIONARIA
La estimación relativa a la edad de los embriones procedentes,
por ejemplo, de abortos espontáneos se determina a partir de
sus características externas y de su longitud (v. figs. 5-19 y 5-20;
89
v. tabla 5.1). La longitud corporal como criterio único puede
no ser fiable debido a que algunos embriones experimentan una
disminución progresiva de la tasa de crecimiento antes de morir.
El aspecto de los miembros en desarrollo es un criterio útil para
estimar la edad embrionaria. Dado que los embriones de la ter­
cera y cuarta semana son rectos (v. fig. 5-20A), sus mediciones
indican la longitud mayor. La longitud occipucio-cóccix (LOC)
es el parámetro utilizado con mayor frecuencia en los embriones
de mayor edad (v. fig. 5-20B). Dado que no hay ningún marcador
anatómico que indique claramente cuál es el occipucio y cuál
es el cóccix, asumimos que la LOC mayor es la más precisa.
En ocasiones, en los embriones de 8 semanas se utiliza la lon­
gitud occipucio-talón, o la longitud completa en bipedestación.
Sin embargo, la longitud de un embrión es tan sólo uno de los
criterios para determinar su edad (v. tabla 5-1). El Carnegie Em-
bryonic Staging System se utiliza internacionalmente y permite
establecer comparaciones entre los hallazgos observados en los
distintos embriones.
EVALUACIÓN ECOGRÁFICA
DE LOS EMBRIONES
En la mayoría de las mujeres que reciben asistencia obstétrica
se realiza al menos una evaluación ecográfica durante el em­
barazo, debido a una o más de las razones siguientes:
• Estimación de la edad gestacional para confirmar las fechas
clínicas.
• Evaluación del crecimiento embrionario en los casos de
sospecha de retraso del crecimiento intrauterino.
• A modo de guía para la obtención de una biopsia de las
vellosidades coriónicas o de una muestra del líquido am-
niótico (v. cap. 6).
• Evaluación de una masa pélvica detectada clínicamente.
• Sospecha de embarazo ectópico (v. cap. 6).
• Posible malformación uterina.
• Detección de malformaciones congénitas.
Los datos actuales indican que la ecografía no produce
efectos biológicos confirmados sobre los embriones ni los
fetos, cuando se utiliza por motivos diagnósticos.
El tamaño de un embrión en una mujer embarazada
puede estimarse a través de las mediciones ecográficas. La
ecografía transvaginal ofrece una medición más temprana
y precisa de la LOC en las fases iniciales del embarazo. Al
comienzo de la quinta semana el embrión tiene una longitud
de 4-7 mm (v. fig. 5-13). Durante las semanas sexta y séptima
es posible visualizar algunas estructuras embrionarias (p. ej.,
partes de los miembros) y las mediciones de la longitud
occipucio-cóccix efectuadas en este momento tienen carácter
predictivo respecto a la edad embrionaria, con una precisión
de 1-4 días. Por otra parte, después de la sexta semana es
posible determinar las dimensiones de la cabeza y el tronco,
y estas cifras se utilizan para evaluar la edad embrionaria. No
obstante, hay una variabilidad considerable en todo lo relativo
al crecimiento y el desarrollo tempranos del embrión. Las
diferencias son mayores antes del final de la cuarta semana
de desarrollo, pero se mantienen hasta el final del período
embrionario.
90 EMBRIOLOGÍA CLÍNICA
A B C C
FIGURA 5-20 Ilustraciones de los métodos utilizados para medir la longitud de los embriones. A, Longitud mayor (LM). B, C y D,
Longitud occipucio-cóccix (LOC). D, Fotografía de un embrión de 8 semanas. (D, Por cortesía del doctor Bradley R. Smith, University o f Michigan,
Ann Arbor, MI.)
RESUMEN DE LA CUARTA
A LA OCTAVA SEMANA
• Al comienzo de la cuarta semana, el plegamiento en los planos
medio y horizontal convierte el disco embrionario trilaminar
plano en un embrión con configuración cilindrica y forma de
«C». La formación de la cabeza, de la eminencia caudal y
de los pliegues laterales es una secuencia continua de acon­
tecimientos que da lugar a la aparición de una constricción
entre el embrión y la vesícula umbilical.
• A medida que la cabeza se pliega ventralmente, parte del
endodermo queda incorporado a modo de intestino primitivo
anterior en la región de la cabeza embrionaria en desarrollo.
El plegamiento de la región de la cabeza también da lugar
al desplazamiento ventral de la membrana orofaríngea y del
corazón, al tiempo que el encéfalo en desarrollo se convierte
en la parte más craneal del embrión.
• Según la eminencia caudal se pliega ventralmente, parte de
la capa germinal endodérmica queda incorporada en el ex­
tremo caudal del embrión, a modo de intestino prim itivo
posterior. La parte terminal del intestino primitivo posterior
se expande formando la cloaca. El plegamiento de la región
caudal también origina la membrana cloacal, la alantoides y
el tallo de conexión, que se desplaza hacia la superficie ventral
del embrión.
• El plegamiento del embrión en el plano horizontal incorpora
parte del endodermo en el propio embrión, a modo de intes­
tino primitivo medio.
• La vesícula umbilical permanece unida al intestino primitivo
medio a través del estrecho conducto onfaloentérico (tallo
vitelino). Durante el plegamiento del embrión en el plano
horizontal se forman los primordios de las paredes corporales
lateral y ventral. A medida que se expande, el amnios cubre el
tallo de conexión, el conducto onfaloentérico y la alantoides,
formando así una cubierta epitelial para el cordón umbilical.
Las tres capas germinativas se diferencian con la form ación
de los distintos tejidos y órganos, de manera que hacia el final
del período embrionario ya se han establecido los esbozos de
los principales órganos y sistemas.
El aspecto externo del embrión está influido por la formación
del encéfalo, el corazón, el hígado, los somitas, los miembros,
las orejas, la nariz y los ojos.
Dado que entre la cuarta y la octava semana se forman
los esbozos de la mayor parte de las estructuras externas e
internas esenciales, éste es el p eríod o más crítico del desa­
rrollo. Las alteraciones del desarrollo durante este período
pueden tener como consecuencia malformaciones congénitas
importantes.
Es posible establecer estimaciones razonables de la edad de
los embriones a partir del día de inicio de la última mens­
truación normal, del momento estimado de la fecundación,
de las mediciones ecográficas relativas al saco coriónico y
al embrión, y del estudio de las características externas del
embrión.
PROBLEMAS CON ORIENTACIÓN
CLÍNICA
C A S O 5 -1
A una mujer de 28 años de edad, gran fumadora de cigarrillos
desde su adolescencia, se le informa de que se encuentra
en el segundo mes de gestación.
♦ ¿Qué podría decirle el médico a esta mujer respecto
a su tabaquismo y al uso de otras sustancias (p. ej.,
el alcohol)?