Anatomía del desarrollo

3º Semana: Gastrulación. Mesodermo y celoma intraembrionarios.

Neurulación. Desarrollo inicial del sistema cardiovascular.
Aparece la línea primitiva, se desarrolla la notocorda y se diferencian las tres capas
germinativas (disco trilaminar). Se forma el tubo neural, los somitas y se pliega el cuerpo.
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–Gastrulación–
La gastrulación es el proceso a través del cual se forman en el embrión tres capas germinativas,
que son las estructuras precursoras de todos los tejidos embrionarios; se establece la
orientación axial y los ejes corporales.

Al inicio de la tercera semana algunas de células del hipoblasto y del epiblasto comienzan a
expresar proteínas de adhesión y permanecen fuertemente unidas. Esto ocurre en dos zonas,
una más craneal, que forma la membrana bucofarígea, y otra más caudal, que forma la
membrana cloacal. Paralelamente, en la región caudal de la membrana bucofaríngea comienza
a desarrollarse la placa precordal, que origina el mesodermo de la membrana bucofaríngea y
actúa como centro de señales para el control del desarrollo de las estructuras craneales.

Más adelante, en la superficie del epiblasto aparece la línea primitiva. Por último, durante la 3ª
semana se forma un nuevo anexo embrionario: el alantoides. Es una evaginación del saco
vitelino que se introduce en el pedículo de fijación.

1. Línea primitiva y formación del disco trilaminar

La gastrulación se inicia con la formación de la línea primitiva en la parte caudal de la Tan pronto como
aparece la línea
superficie del epiblasto. Esta es una banda lineal y gruesa resultado por la proliferación y
primitiva es
movimiento de las células del epiblasto hacia el plano medio del disco embrionario. posible identificar
En un principio se encuentra mal definida, pero a partir del día 15-16 ya es claramente visible en el embrión el
eje craneocaudal,
en forma de surco estrecho con regiones ligeramente abultadas en ambos lados. los extremos
craneal y caudal,
A medida que la línea primitiva aumenta su longitud como consecuencia de la adición de las superficie
células en su extremo caudal, su extremo craneal prolifera y se forma el nódulo primitivo (área dorsal y ventral, y
los lados derecho
ligeramente elevada que rodea una pequeña fosita primitiva). Simultáneamente, en la línea
e izquierdo.
primitiva se desarrolla un surco estrecho, el surco primitivo, que muestra continuidad con la
fosita primitiva.

Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva. Al llegar a la región de la línea
adquieren forma de matraz, se separan del epiblasto y se deslizan debajo de él. En este
proceso de invaginación, las células dejan de ser un epitelio para transformarse en células
mesenquimatosas (células sin polaridad, con formas diversas, separadas entre sí y con
capacidad de desplazamiento ameboide que forman el mesénquima, un tejido conjuntivo
ebrionanario).

Después de la invaginación, algunas células empiezan a formar parte del mesodermo

extraembrionario somático, otras desplazan el hipoblasto y crean el endodermo embrionario,
mientras que otras se sitúan entre el epiblasto y el endodermo acabado de formar y generan el
mesodermo (que no se forma ni en la membrana bucofaríngea ni en la cloacal y que llega a
contactar con el mesodermo extraembrionario). Las células que quedan en el epiblasto forman
el ectodermo.

Así, por el proceso de gastrulación, el epiblasto genera todas las capas germinales y las
células de estas capas originarán todos los tejidos y órganos del embrión.

 El endodermo es el origen de los revestimientos epiteliales de los tractos respiratorio y

alimentario, así como las glándulas de estos aparatos.
m

 El mesodermo da lugar al músculo esquelético y visceral, a las células de la sangre y la

mayor parte del sistema cardiovascular, los revestimientos serosos de todas la cavidades
corporales, los conductos y órganos de los sistemas reproductor y excretor, y en el troco,
todos los tejido conjuntivos (cartílago, hueso, tendones, ligamentos, dermis y el estroma
de los órganos internos).
 m

 El ectodermo origina la epidermis, los sistemas nerviosos central y periférico, los ojos y
oídos internos, las crestas neurales (y a través de ella tejido conjuntivo de la cabeza…).
m

La línea primitiva forma activamente mesodermo a través del ingreso de células hasta el final
de la 4ª semana; después la producción de mesodermo disminuye. El tamaño de la línea
primitiva disminuye (el resto del embrión crece y se alarga), comienza a degenerar y
desaparece hacia el final de la 4ª semana.
 2. Proceso notorcordal y notocorda (día 17)
Las células prenotocordales que se han invaginado en el nódulo primitivo se desplazan por la
línea media hacia delante, hasta que alcanzan la placa precordal, formando un cordón celular
que se denomina proceso notocordal. Al poco tiempo, este proceso notocordal muestra una
luz en su interior: el canal notocordal.

El proceso notocordal crece cranealmente entre el ectodermo y el endodermo hasta la placa

precordal, y el suelo del primero se fusiona con el del endodermo subyacente.

Las capas fusionadas experimentan una degeneración gradual con formación de zonas de
abertura en el suelo del proceso notocordal, lo que permite la comunicación del canal
notocordal con el saco vitelino. Estas aberturas confluyen rápidamente y al final desaparece el
suelo del canal notocordal. Los restos del proceso notocordal forman una estructura aplanada
que se denomina placa notocordal.

Comenzando en el extremo craneal del embrión, la placa notocordal se pliega para formar la
notocorda definitiva. La parte caudal del canal notocordal persiste temporalmente como canal
neuroentérico, que establece una comunicación transitoria entre la cavidad amniótica y le saco
vitelino. Cuando finaliza el desarrollo de la notocorda este canal se cierra.

La notocorda define el eje longitudinal del embrión y le otorga cierta rigidez, además de
permitir la diferenciación de los órganos. La notocorda también permite el crecimiento del
embrión hacia la región cefálica: este crecimiento hace, como ya se ha dicho, que la línea
primitiva (que se mantiene hasta el día 16, en el que acaba el periodo de gástrula) quede cada
vez más caudal y pequeña.

El hecho de que la línea primitiva del extremo caudal del disco embrionario continúe
suministrando células hasta el final de la 4ª semana implica que, en la parte cefálica las capas
comienzan su diferenciación hacia la mitad de la 3ª semana, mientras que en la parte caudal se
inicia al final de la 4ª (la gastrulación dura más).
–Mesodermo y celoma intraembrionario–
La formación de la notocorda desencadena diferenciaciones en el mesodermo
intraembrionario según su localización, que depende de por qué punto de la línea primitiva se
introdujeron (lo que a su vez determina hacia dónde migraron).

Así, la zona más próxima al proceso notocordal recibe el nombre de mesodermo paraxial, a
continuación, el mesodermo intermedio, y por último, más lejanamente, el mesodermo
lateral.

El mesodermo que se dispone anterior y lateral a la membrana bucofaríngea se denomina

mesodermo cardiogénico (se encuentra en el área cardiogénica, donde al final de la 3ª
semana se inicia el esbozo cardiaco).

A. Mesodermo paraxial:

Al final de la 3ª semana [~día 20] el mesodermo paraxial se condensa y forma bloques de

tejido emparejados que generan zonas de protusión bien definidas en la superficie del
embrión (discontinuos, separados por células no diferenciadas): los somitas, que se disponen
en una secuencia craneocaudal y se localizan a cada lado del tubo neural en desarrollo.

La diferenciación del mesodermo paraxial comienza con la formación de los 7 pares de

somitas más cefálicos, que quedan pegados formado una cadena, y que se llamarán
somitómeros.

Después, se forman 42-44 pares de somitas: [en orden de formación, de cefal a caudal]

 4 pares occipitales
Al final de la 5ª semana ya se han
 8 pares cervicales
formado todos los somitas, que
 12 pares torácicos generan zonas de protusión bien
 5 pares lumbares definidas y muy prominentes durante
la 4ª y 5ª semana (permiten
 5 pares sacros determinar la edad del embrión).
 8-10 pares coccígeos
 El celoma no llega a zonas caudales del embrión.

La disposición del mesodermo y notocorda es

metamérica, se repite a lo largo del eje
longitunidal del embrión.

B. Mesodermo intermedio

Se continúa con el mesodermo paraxial y experimenta un adelgazamiento paulatino hasta

convertirse en una capa de mesodermo lateral. Diferenciara en sistema excretorio y genital.

C. Mesodermo lateral

Se continúa con el mesodermo extraembrionario, cubriendo el saco vitelino y el amnios.

EL primordio del celoma intraembrionario aparece en forma de espacios celómicos aislados

en el mesodermo lateral y een el mesodermo cardiogénico. Estos espacios se acaban
fusionándo y forman una cavidad única con forma de herradura: el celoma intraembrionario,
que divide al mesodermo lateral en dos capas:

 Capa somática o parietal, bajo el epitelio ectodérmico, y que se continua con el

mesodermo extraembrionario que cubre el amnios.
M

 Una capa esplácnica o visceral adyacente al endodermo y que se continúa con el

mesodermo extraemrbionario que recubre el saco vitelino. El área cardiogénica
queda debajo del celoma.
–Neurulación–
Es el conjunto de procesos implicados en la formación de la placa neural y de
los pliegues neurales, así como el proceso de cierre de los pliegues para
formar el tubo neural, que dará el sistema nervioso del embrión. La
neurulación empieza en la 3ª semana se completa hacia el final de la 4ª,
cuando el neuroporo caudal se cierra.

A medida que se desarrolla, la notocorda da lugar a la inducción del

endodermo embrionario adyacente, con engrosamiento y formación de una
placa neural alargada constituida por células epiteliales de gran tamaño. A
medida que aumenta la longitud de la notocorda, la placa neural experimenta
un ensanchamiento y, finalmente se extiende en dirección craneal hasta la
membrana bucofaríngea y acaba llegando más allá que la notocorda.

Aproximadamente el día 18, la placa neural muestra una invaginación en todo

su eje central formando un surco neural longitudinal medial que presenta a
cada lado los pliegues neurales, especialmente prominentes en el extremo
cefálico del embrión. Hacia el final de la 3ª semana, los pliegues neurales
comienzan a desplazarse de manera conjunta y a fusionarse, convirtiendo la
placa neural en el tubo neural, que poco tiempo después se separa del
ectodermo.
El tubo neural es el primordio de las vesículas cerebrales y la médula espinal.

A medida que los pliegues neurales se fusionan para formar el tubo neural,
parte de las células neuroectodérmicas que revisten el borde interno de cada
pliegue neural pierden sufren una transformación epitelio-mesenquimatosa y
se unen a las células adyacentes. Cuando el tubo neural se separa del
ectodermo, estas células forman una masa irregular y aplana: la cresta neural.
Las células de la cresta neural darán estructuras muy variadas: ganglios, el sistema
nervioso periférico (el acúmulo de neuronas y sus prolongaciones que forman los
nervios)…

El surco neural no se hunde en todas las zonas por igual. SU cierre comienza
en la zona intermedia (~en el 1º somita cervical). Desde ahí progresa hacia
craneal (donde se cierra ~día 25 y hacia caudal, donde el neuroporo (la zona
en la que el surco está abierto) se cierra en el ~día 27.
Existe un fenómeno más tardío, la neurulación secundaria, que da lugar a las regiones más
caudales (sacras y coccígeas) de la médula espinal.
Si esa unión no se
realiza bien se dan
En el mesodermo caudal se forma un bastón de células que forman un cordón macizo que se casos de espina
terminará ahuecando. El tubo formado se unirá al resto del tubo neural. bífida.
–Desarrollo inicial del sistema cardiovascular: Formación del sistema
sanguíneo y de los vasos embrionarios –
[Esta parte se explica en la placentación, pero el solamente para que quede claro que se
produce en la 3ª semana]

Al final de la 2ª semana, el embrión se nutre a partir de la sangre materna que entra por
difusión a través de las lagunas del sincitiotrofoblasto. Ante la creciente actividad metabólica
del embrión, es necesario el desarrollo de un sistema que permita un mayor aporte de
nutrientes y oxígeno. A lo largo de la 3ª semana se empiezan a desarrollar los procesos de
vasculogénesis y angiogénesis (formación de los vasos sanguíneos).

El corazón y los grandes vasos se forman a partir de las células del mesodermo del área
cardiogénica. Durante la 3ª semana se desarrollan canales pares y longitudinales revestidos
por endotelio que se fusionarán para dar el tubo cardíaco primordial: el corazón tubular.