TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO HUMANO

 Gastrulación: Formación de las capas germinativas

 Línea primitiva, proceso notocordal y notocorda
 Neurulación
 Desarrollo de los somitas
 Celoma intraembrionario
 Desarrollo inicial del sistema cardiovascular
 Desarrollo de las vellosidades coriónicas
El rápido desarrollo del embrión a partir del disco embrionario trilaminar durante la
tercera semana (v. fig. 42H) se caracteriza por:
 Aparición de la línea primitiva.
 Desarrollo de la notocorda.
 Diferenciación de las tres capas germinativas.
La tercera semana del desarrollo coincide con la semana siguiente a la primera
falta de la menstruación, es decir, cinco semanas después del primer día de la
última menstruación normal. El cese de la menstruación es, a menudo, el primer
indicador de que una mujer puede estar embarazada. Aproximadamente cinco
semanas después de la última menstruación normal (fig. 41) ya se puede detectar
un embarazo normal mediante ecografía.

GASTRULACION: FORMACION DE LAS CAPAS GERMINATIVAS

La gastrulación es el proceso formativo por el cual se forman en el embrión las
tres capas germinativas, que son las estructuras precursoras de todos los tejidos
embrionarios, estableciéndose la orientación axial.
 Durante la gastrulación, el disco embrionario bilaminar se convierte en el
disco embrionario trilaminar.
  El proceso de la gastrulación esta causado por un elevado número de
episodios de cambio de forma, reordenación y movimiento, así como
diversas alteraciones en las propiedades de adherencia celulares.
 La gastrulación representa el comienzo de la morfogénesis (desarrollo de
la configuración o forma de! cuerpo) y es el acontecimiento más
importante que tiene lugar en la tercera semana.
 A lo largo de este periodo, el embri6n puede denominarse gástrula.
 Las proteínas morfogenéticas óseas y otras moléculas señalizadoras, coma
el factor de crecimiento fibroblástico (FGF), Shh (sonic hedgehog), Tgif y
Wnt desempeñan una función clave en la gastrulación.
Se forman las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y
endodermo), cada una de las cuales produce tejidos y órganos específicos:
 El ectodermo embrionario origina la epidermis, los sistemas nerviosos
central y periférico, los ojos y los oídos internos; También da lugar a las
células de la cresta neural y, a través de ellas, a muchos de los tejidos
conjuntivos de la cabeza.
 El endodermo embrionario es el origen de los revestimientos epiteliales
de los aparatos respiratorio y digestivo, incluyendo las glándulas que se
abren hacia el interior de este último y las células glandulares de los
6rganos asociados, tales como el hígado y el páncreas.
 El mesodermo embrionario origina todos los músculos esqueléticos, las
células de la sangre y los revestimientos de los vasos sanguíneos, el
músculo liso visceral, los revestimientos serosos de todas las cavidades
corporales, los conductos y órganos de los sistemas reproductor y excretor,
y la mayor parte del sistema cardiovascular. En el cuerpo (tronco o torso),
salvo la cabeza y las extremidades, es el origen de todos los tejidos
conjuntivos, como el cartílago, los huesos, los tendones, los ligamentos, la
dermis y el estroma (tejido conjuntivo) de los órganos internos.

LÍNEA PRIMITIVA
El primer signo morfológico de la gastrulación es la formación de la línea primitiva
en la superficie del epiblasto de! disco embrionario bilaminar. Hacia el comienzo
de la tercera semana aparece una banda lineal y gruesa de epiblasto caudalmente
en el piano medio de la parte dorsal del disco embrionario.
1. La línea primitiva es el resultado de la proliferación y el movimiento de las
células del epiblasto hacia el piano medio del disco embrionario.
2. En cuanto aparece la línea primitiva, es posible identificar el eje
craneocaudal del embrión, los extremos craneal y caudal, las superficies
dorsal y ventral y los lados derecho e izquierdo.
3. A medida que la línea primitiva aumenta de longitud al ir añadiéndose
células en su extremo caudal, su extremo craneal prolifera y forma el nodo
primitivo.
4. Simultáneamente, se desarrolla en la línea primitiva un surco estrecho, el
surco primitivo, que muestra continuidad con una pequeña depresión en
el nodo primitivo, la fosita primitiva. El surco primitivo y la fosita
primitiva proceden de la invaginación (movimiento hacia el interior) de las
células de! epiblasto, como indican las flechas en la figura 42 E.
5. Poco tiempo después de la aparici6n de la línea primitiva, las células
abandonan su superficie profunda y toman la apariencia de mesénquima,
un tejido conjuntivo embrionario formado por células fusiformes y pequeñas
que se disponen con una densidad celular baja en una matriz extracelular
(sustancia intercelular) en la cual hay también un numero escaso de fibras
de colágeno (reticular).
6. Este mesénquima forma los tejidos de soporte del embrión, como la
mayoría de los tejidos conjuntivos de! cuerpo y el entramado de tejido
conjuntivo de las glándulas. Parte de este mesénquima forma el
mesoblasto (mesodermo indiferenciado), que a su vez origina el
mesodermo intraembrionario.
7. Las células procedentes de! epiblasto, así como las que proceden del nodo
primitivo y de otras partes de la línea primitiva, desplazan al hipoblasto y
forman el endodermo embrionario en el techo de la vesícula umbilical.
Las células que permanecen en el epiblasto forman el ectodermo
embrionario.
8. Las células mesenquimales (o mesenquimatosas) procedentes de la línea
primitiva experimentan una migraci6n muy amplia. Estas células
pluripotenciales se diferencian en diversos tipos celulares, como
fibroblastos, condroblastos y osteoblastos.
9. En resumen, a través del proceso de gastrulación, las células del epiblasto
generan las tres capas germinativas del embrión, representando de este
modo el primordio o esbozo de todos sus tejidos y órganos.
Destino de la línea primitiva
Hasta el principio de la cuarta semana, la línea primitiva genera el mesodermo
mediante el ingreso de células de forma muy activa; después, la producción del
mesodermo se reduce. El tamaño relativo de la línea primitiva disminuye y se
acaba convirtiendo en una estructura insignificante localizada en la región
sacrococcígea de! embrión. Normalmente, la línea primitiva sufre cambios
degenerativos y desaparece hacia el final de la cuarta semana.
PROCESO NOTOCORDAL Y NOTOCORDA
o Las células del mesodermo migran cranealmente desde el nodo primitivo y
la fosita primitiva para formar un cordón celular de localización medial que
se denomina proceso notocordal.
o Al poco tiempo, este proceso desarrolla una luz en su interior, el canal
notocordal.
o El proceso notocordal crece cranealmente entre el ectodermo y el
endodermo hasta que alcanza la placa precordal, un área circular pequeña
formada por células endodérmicas cilíndricas en la cual se fusionan el
ectodermo y el endodermo.
o El mesodermo precordal es una población mesenquimal procedente de la
cresta neural, situada rostralmente a la notocorda.
o La placa precordal da lugar al endodermo de la membrana orofaríngea,
localizada en la zona de la futura cavidad bucal. La placa precordal actúa
como un centro de señales (Shh y PAX 6) para contralar el desarrollo de
estructuras craneales, incluyendo el prosencéfalo y los ojos.
o Las células mesenquimatosas procedentes de la línea primitiva y de!
proceso notocordal migran lateral y cranealmente, entre otras células
mesodérmicas y también entre el ectodermo y el endodermo, hasta que
alcanzan los bordes del disco embrionario. Estas células se continúan
con el mesodermo extraembrionario que cubre el amnios y la vesícula
umbilical.
o Algunas de las células mesenquimales procedentes de la línea primitiva y
que finalmente se van a convertir en mesodermo migran cranealmente a
cada lado del proceso notocordal y alrededor de la placa precordal.
o En esta zona se unen cranealmente y forman el mesodermo cardiogénico
en el área cardiogénica, donde al final de la tercera semana comienza a
desarrollarse el primordio o esbozo cardiaco.
o Caudalmente a la línea primitiva hay un área circular, la membrana
cloacal, que señala la ubicación futura de! ano (v. fig. 4-7E).
o El disco embrionario sigue siendo bilaminar en esta zona y en la membrana
orofaríngea, pues en estas áreas el ectodermo y el endodermo están
 fusionados y ello impide la migración de las células mesenquimatosas entre
ambos (v. fig. 48C).
o Hacia la mitad de la tercera semana, el mesodermo intraembrionario separa
el ectodermo y el endodermo (v. fig. 48D y G) en todas las zonas, excepto:
 Cranealmente, en la membrana orofaríngea (v. fig. 48C).

 En el piano medio, craneal al nodo primitivo (v. fig. 44A y B), donde
se localiza el proceso notocordal (v. fig. 45).
 Caudalmente, en la membrana cloacal (v. fig. 47A y E).

Señales instructoras procedentes de la región de la línea primitiva inducen a las

células precursoras de la notocorda a formar la notocorda, una estructura celular
en forma de varilla (v. fig. 48£). Entre Los mecanismos moleculares que generan
la inducción de dichas células están, al menos, señales Shh procedentes de la
placa del suelo del tubo neural.
La notocorda:
 Define el eje longitudinal primordial del embrión y le confiere cierta rigidez.
 Genera señales necesarias para el desarrollo de estructuras
musculoesqueléticas axiales y del sistema nervioso central (SNC).
 Contribuye a la formación de los discos intervertebrales interpuestos entre
los cuerpos de dos vertebras consecutivas.
Inicialmente, el proceso notocordal se elonga debido a la invaginación de células
procedentes de la fosita primitiva. Se desarrolla una indentación, la fosita
primitiva, que se extiende hasta el proceso notocordal, y crea un canal
notocordal. Ahora, el proceso notocordal se convierte en un tubo celular que se
extiende cranealmente desde el nodo primitivo hasta la placa precordal (v. figs. 45
y 4-7A a D).
Las capas fusionadas experimentan una degeneración gradual con formación de
zonas de abertura en el suelo de! proceso notocordal, lo que permite la
comunicación de! canal notocordal con la vesícula umbilical. Estas aberturas
confluyen rápidamente hasta que al final el suelo de! canal notocordal desaparece.
Los restos del proceso notocordal forman entonces una estructura aplanada y con
forma de surco que se denomina placa notocordal. Comenzando en el extremo
craneal de! embrión, las células de la placa notocordal proliferan y se pliegan
hacia dentro para formar la notocorda.
La parte proximal del canal notocordal persiste temporalmente como canal
neuroentérico (v. fig. 48C y E), que establece una comunicación transitoria entre
las cavidades amniótica y la vesícula umbilical. Cuando finaliza el desarrollo de la
notocorda, el canal neuroentérico suele obliterarse.
La notocorda se separa del endodermo de la vesícula umbilical que, de nuevo, se
convierte en una capa continua (v. fig. 48G).
La notocorda se extiende desde la membrana orofaríngea hasta el nodo primitivo
(v. fig. 4-5B y D). Degenera a medida que se forman los cuerpos de las vértebras,
aunque pequeñas porciones de esta persisten formando el núcleo pulposo de
cada disco intervertebral (v. cap. 14).
La notocorda actúa coma inductor primario (centro señalizador) en el embrión
temprano. La notocorda en desarrollo induce el engrosamiento de! ectodermo
embrionario suprayacente y la formación de la placa neural (v. fig. 48C), primordio
del SNC.
ALANTOIDES
La alantoides aparece aproximadamente el día 16 en forma de un pequeño
divertículo (evaginación) en la pared caudal de la vesícula umbilical, divertículo
que se extiende hasta el tallo de conexión (v. figs. 4-7B, C y E, y 4-8B).
En el ser humano, la alantoides tiene un tamaño muy pequeño, pero el
mesodermo de la alantoides se expande bajo el corion y forma vasos sanguíneos
que nutren la placenta. La parte proximal del divertículo alantoideo original persiste
durante la mayor parte del desarrollo como un tallo denominado uraco, que se
extiende desde la vejiga hasta la región umbilical (v. cap. 12). El uraco está
representado en el adulto por el ligamento umbilical medial. Los vasos
sanguíneos del tallo alantoideo se convierten en las arterias umbilicales (v. fig. 4-
12). La parte intraembrionaria de las venas umbilicales tiene un origen distinto.
NEURULACIÓN: FORMACIÓN DEL TUBO NEURAL
Los procesos implicados en la formación de la placa neural y de los pliegues
neurales, así como en el proceso de cierre de los pliegues neurales para formar el
tubo neural, se denominan neurulación. La neurulación se completa hacia el final
de la cuarta semana, cuando se cierra el neuróporo caudal.
Placa neural y tubo neural
A medida que se desarrolla, la notocorda induce el engrosamiento del ectodermo
embrionario suprayacente que se localiza en la línea media o adyacente a esta, y
la formación de una placa neural alargada constituida por células epiteliales
engrosadas (v. fig. 47C y D).
El neuroectodermo de la placa neural origina el SNC, es decir, el encéfalo y la
medula espinal. El neuroectodermo también origina otras estructuras, como la
retina. En un primer momento, la placa neural tiene la misma longitud que la
notocorda subyacente. Es rostral (extremo de la cabeza) al nodo primitivo y dorsal
(posterior) a la notocorda y al mesodermo adyacente.
Conforme la notocorda aumenta su longitud, la placa neural se ensancha y,
finalmente, se extiende en dirección craneal hasta la membrana orofaríngea. Al
final, la placa neural llega más allá de la notocorda.
Aproximadamente hacia el día 18, la placa neural muestra una invaginación en
todo su eje central y forma un surco neural longitudinal medial que presenta a
cada lado pliegues neurales. Los pliegues neurales son especialmente evidentes
en el extremo craneal del embrión y representan los primeros signos del desarrollo
del encéfalo. Hacia el final de la tercera semana, los pliegues neurales comienzan
a desplazarse de manera conjunta y a fusionarse, lo que convierte la placa neural
en el tubo neural, es decir, el primordio de las vesículas cerebrales y de la
medula espinal. Poco tiempo después, el tubo neural se separa del ectodermo
superficial a medida que los pliegues neurales establecen contacto entre sí.
Mas adelante, el ectodermo superficial se diferencia hacia epidermis. La
neurulación se completa durante la cuarta semana. La formación del tubo
neural es un proceso celular complejo y multifactorial en el cual está implicada una
secuencia de mecanismos moleculares y factores extrínseco.
Formación de la cresta neural
A medida que los pliegues neurales se fusionan para formar el tubo neural, parte
de las células neuroectodérmicas que revisten el borde interno de cada pliegue
neural pierde sus afinidades epiteliales y se une a las células adyacentes.
Cuando el tubo neural se separa del ectodermo de superficie, las células de la
cresta neural forman una masa irregular y aplanada, la cresta neural, entre el
tubo neural y el ectodermo superficial suprayacente. La vía de señalización
Wnt/B-catenina activa el gen homeobox G BX2, siendo esencial para el
desarrollo de la cresta neural.
Poco tiempo después, la cresta neural se desdobla en dos partes, derecha e
izquierda, modificando las zonas dorsolaterales del tubo neural. De estas células
se originan los ganglios sensitivos de la medula espinal y los nervios craneales.
Más tarde, células de la cresta neural se desplazan hacia y sobre la superficie de
los somitas.
Las células de la cresta neural originan los ganglios espinales (ganglios de las
raíces dorsales) y los ganglios del sistema nervioso autónomo. Los ganglios
de los pares craneales V, VII, IX y X también proceden en parte de las células de
cresta neural. Además de formar las células ganglionares, las células de la
cresta neural originan las vainas del neurolema de los nervios periféricos y
contribuyen a la formación de las leptomeninges, es decir, la aracnoides y la
piamadre. Las células de la cresta neural también contribuyen a la formación de
células pigmentadas, de la medula suprarrenal y de otros muchos tejidos y
órganos.
Desarrollo de los somitas
Aparte de la notocorda, las células derivadas del nodo primitivo forman el
mesodermo paraaxial. Esta población celular aparece en forma de una columna
densa y longitudinal de células en la proximidad de! nodo primitivo.
 Cada columna se continua lateralmente con el mesodermo intermedio,
que experimenta un adelgazamiento paulatino hasta convertirse en una
capa del mesodermo lateral.
 El mesodermo lateral se continua con el mesodermo extraembrionario que
cubre la vesícula umbilical y el amnios.
 Hacia el final de la tercera semana se diferencia el mesodermo paraaxial,
que se condensa y comienza a dividirse en cuerpos cúbicos emparejados
denominados somitas (del griego soma, «cuerpo»), que se disponen en
una secuencia craneocaudal.
Estos bloques de mesodermo se localizan a cada lado del tubo neural en
desarrollo. Durante el periodo somítico del desarrollo humano (días 20 a 30)
se forman unos 38 pares de somitas. El tamaño y la forma de los somitas están
condicionados por interacciones intercelulares. Hacia el final de la quinta semana
hay de 42 a 44 pares de somitas. Dado que los somitas son tan evidentes durante
la cuarta y la quinta semana, representan uno de los diferentes criterios utilizados
para determinar la edad del embrión.
Los somitas aparecen inicialmente en la futura región occipital de la cabeza de!
embrión. Al poco tiempo comienzan a desarrollarse en dirección craneocaudal y
originan la mayor parte del esqueleto axial y de la musculatura asociada, así
como también la dermis cutánea adyacente.
El primer par de somitas aparece muy cerca de! sitio donde se forma la placoda
ótica, caudalmente a esta. Los axones motores de la medula espinal inervan las
células musculares de los somitas a través de un proceso que requiere la guía
adecuada de los axones desde la medula espinal hasta las células diana
apropiada.
Desarrollo del celoma intraembrionario
El primordio del celoma intraembrionario (cavidad corporal embrionaria)
aparece en forma de espacios celómicos aislados en el mesodermo lateral y en el
mesodermo cardiogénico (formador del corazón). Estos espacios muestran pronto
coalescencia y forman una cavidad única con forma de herradura, el celoma
intraembrionario, que divide el mesodermo lateral en dos capas:
 Una capa somática o parietal de mesodermo lateral localizada bajo el
epitelio ectodérmico y que se continua con el mesodermo extraembrionario
que cubre el amnios.
  Una capa esplácnica o visceral de mesodermo lateral adyacente al
endodermo y que se continua con el mesodermo extraembrionario que
cubre la vesícula umbilical.
El mesodermo somático y el ectodermo embrionario suprayacente constituyen la
pared del cuerpo embrionario, o somatopleura, mientras que el mesodermo
esplácnico y el endodermo embrionario subyacente forman el intestino
embrionario, o esplacnopleura. Durante el segundo mes, el celoma
intraembrionario se divide en tres tipos de cavidades corporales: cavidad
pericárdica, cavidades pleura/es y cavidad peritoneal.
Desarrollo inicial del sistema cardiovascular
Al final de la segunda semana, el embrión se nutre a partir de la sangre materna
mediante difusión a través del celoma extraembrionario y de la vesícula umbilical.
Al comienzo de la tercera semana, en el mesodermo extraembrionario de la
vesícula umbilical, en el tallo embrionario y en el corion se inician los procesos de
formación de los vasos sanguíneos. Los vasos sanguíneos embrionarios
comienzan a desarrollarse aproximadamente 2 días después.
La formación inicial del sistema cardiovascular se correlaciona con la necesidad
urgente de vasos sanguíneos que aporten al embrión oxígeno y nutrientes
procedentes de la circulación materna a través de la placenta. Durante la tercera
semana se desarrolla el primordio de la circulación uteroplacentaria.
Vasculogénesis y angiogénesis
La vasculogénesis consiste en la formación de canales vasculares nuevos a
través de! ensamblaje de células precursoras individuales denominadas
angioblastos.
La angiogénesis es la formación de vasos sanguíneos nuevos a través de!
crecimiento y la ramificación de los vasos preexistentes.
La formación de los vasos sanguíneos en el embrión y en las membranas
extraembrionarias durante la tercera semana comienza cuando las células
mesenquimales se diferencian hacia precursoras de las células endoteliales,
denominadas angioblastos (células formadoras de vasos sanguíneos), que se
agrupan creando acúmulos celulares angiogénicos aislados, denominadas islotes
sanguíneos, que se asocian a la vesícula umbilical o a los cordones endoteliales
existentes en el interior del embrión. Al confluir hendiduras intercelulares en el
interior de los islotes sanguíneos y los cordones endoteliales aparecen pequeñas
cavidades.
Los angioblastos se aplanan y se transforman en células endoteliales que se
disponen alrededor de las cavidades de los islotes sanguíneos, y forman el
endotelio. Muchas de estas cavidades revestidas por endotelio se fusionan poco
después y forman redes de canales endoteliales (vasculogénesis).
Las células mesenquimales que rodean los vasos sanguíneos endoteliales
primordiales se diferencian hacia los elementos musculares y de! tejido conjuntivo
de los vasos.
Las células sanguíneas se desarrollan a partir de células endoteliales
especializadas (epitelio hernangiogeno) de los vasos a medida que estos crecen
en la vesícula umbilical y en la alantoides al final de la tercera semana y, más
adelante, en sitios especializados a lo largo de la aorta dorsal.
Las células sanguíneas progenitoras se originan también directamente de las
células madre hemangiopoyéticas. La formación de la sangre (hematogénesis] en
el embrión no comienza hasta la quinta semana. Se inicia a lo largo de la aorta, y
después se produce en diferentes partes del mesénquima embrionario,
principalmente en el hígado y más tarde en el bazo, la medula ósea y también los
ganglios linfáticos. Los eritrocitos fetales y del adulto proceden de las células
progenitoras hematopoyéticas.
Sistema cardiovascular primordial
El corazón y los grandes vasos se forman a partir de las células
mesenquimatosas en el área cardiogénica. Durante la tercera semana se
desarrollan canales pares y longitudinales que están revestidos por endotelio, los
tubos cardiacos endocárdicos, que finalmente se fusionan y forman el tubo
cardiaco primitivo.
El corazón tubular establece conexiones con los vasos sanguíneos en el embrión,
conectando el tallo de conexión, el corion y la vesícula umbilical para formar el
sistema cardiovascular primitivo. Hacia el final de la tercera semana ya hay
circulación sanguínea y el corazón comienza a latir aproximadamente a partir de!
día 21 o 22.
El sistema cardiovascular es el primer sistema orgánico que alcanza un estado
funcional. EI latido cardiaco embrionario se puede detectar mediante
ecografía Doppler durante la cuarta semana, aproximadamente 6 semanas
después de la última menstruación normal.
DESARROLLO DE LAS VELLOSIDADES CORIONICAS
Las vellosidades coriónicas primarias comienzan a ramificarse poco tiempo
después de su aparición, al final de la segunda semana. Al principio de la tercera
semana, el mesénquima crece hacia estas vellosidades primarias, formando un
núcleo de tejido mesenquimatoso. Las vellosidades de esta fase, denominadas
vellosidades coriónicas secundarias, cubren toda la superficie del saco
coriónico.
Algunas células mesenquimales de las vellosidades se diferencian al poco tiempo
con la formación de capilares y de células sanguíneas. Se denominan
vellosidades coriónicas terciarias cuando ya son visibles los vasos sanguíneos
en su interior.
Los capilares de las vellosidades coriónicas se fusionan y forman redes arterias
capilares, que al poco tiempo se conectan con el corazón embrionario a través de
los vasos que se diferencian en el mesénquima del corion y del tallo de conexión.
Hacia el final de la tercera semana la sangre embrionaria comienza a fluir
lentamente a través de los capilares de las vellosidades coriónicas.

El oxígeno y los nutrientes de la sangre materna existente en el espacio

intervelloso difunden a través de las paredes de las vellosidades y alcanzan la
sangre del embrión.
Al mismo tiempo, las células de! citotrofoblasto de las vellosidades cori6nicas
proliferan y se extienden en el sincitiotrofoblasto, formando una cubierta
citotrofoblastica extravellositaria, que rodea gradualmente el saco coriónico y lo
une al endometrio.
Las vellosidades que se unen a los tejidos maternos a través de la cubierta
citotrofoblastica son las vellosidades coriónicas troncales (vellosidades de
anclaje). Por su parte, las vellosidades que crecen desde las zonas laterales de
las vellosidades troncales se denominan vellosidades coriónicas ramificadas.
Es precisamente a través de las paredes de las vellosidades ramificadas donde se
produce el intercambio principal de material entre la sangre de la madre y el
embrión.
RESUMEN DE LA TERCERA SEMANA
 El disco embrionario bilaminar se convierte en un disco embrionario
trilaminar durante la gastrulación. Estos cambios comienzan con la
aparición de la línea primitiva, lo que se produce al comienzo de la tercera
semana en forma de un engrosamiento del epiblasto en el extremo caudal
del disco embrionario.
 La línea primitiva procede de la migraci6n de las células del epiblasto
hasta el piano medial del disco. La invaginación de las células epiblásticas
a partir de la línea primitiva origina las células mesenquimatosas, que
migran ventral, lateral y cranealmente entre el epiblasto y el hipoblasto.
 Tan pronto como la línea primitiva comienza a producir células
mesenquimales, el epiblasto se denomina ectodermo embrionario.
Algunas células de! epiblasto desplazan el hipoblasto y forman el
endodermo embrionario. Las células mesenquimales producidas por la
línea primitiva se organizan al poco tiempo para formar una tercera capa
 germinal, el mesodermo intraembrionario o embrionario, que ocupa la
zona entre el hipoblasto previo y las células del epiblasto. Las células del
mesodermo migran hasta los bordes de! disco embrionario, donde se unen
al mesodermo extraembrionario que cubre el amnios y la vesícula
umbilical.
 Al final de la tercera semana, el embrión es un disco embrionario piano y
ovoideo. El mesodermo se localiza entre el ectodermo y el endodermo de!
disco en todas las zonas, excepto en la membrana orofaríngea, en el
piano medial ocupado por la notocorda y en la membrana cloacal.
 Al comienzo de la tercera semana, las células mesenquimatosas
procedentes de la línea primitiva forman el proceso notocordal entre el
ectodermo y el endodermo embrionarios. El proceso notocordal se extiende
desde el nodo primitivo hasta la placa precordal. En el suelo del canal
notocordal se abren orificios que poco tiempo después coleasen y forman
la placa notocordal. Esta placa se pliega y forma la notocorda, que
representan el eje primordial del embrión alrededor del cual se forma el
esqueleto axial (es decir, la columna vertebral).
 La placa neural aparece en forma de un engrosamiento del ectodermo
embrionario inducido por la notocorda en desarrollo. En la placa neural
aparece un surco neural longitudinal que esta flanquedo por los pliegues
neurales. La fusión de estos pliegues forma el tubo neural, primordio del
SNC.
 A medida que los pliegues neurales se fusionan para formar el tubo neural,
las células neuroectodérmicas forman una cresta neural, entre el
ectodermo de superficie y el tubo neural.
 El mesodermo existente a cada lado de la notocorda se condensa y forma
columnas longitudinales de mesodermo paraaxial; al final de la tercera
semana estas columnas originan los somitas.
 El celoma (cavidad) existente en el interior del embrión aparece
inicialmente en forma de espacios aislados en el mesodermo lateral y en el
mesodermo cardiogénico. después, las vesículas celómicas coleasen y
forman una cavidad única con forma de herradura, que en última instancia
es el origen de las cavidades corporales.
 Los vasos sanguíneos aparecen inicialmente en la pared de la vesícula
umbilical, la alantoides y el corion, y al poco tiempo se desarrollan en el
interior del embrión. Los eritrocitos proceden de los diferentes precursores
hematopoyéticos.
 El corazón primitivo está representado por los dos tubos cardiacos
endocárdicos. Hacia el final de la tercera semana, los tubos cardiacos se
fusionan y forman un corazón tubular, al que se conectan los vasos del
embrión, de la vesícula umbilical, el corion y el tallo de conexión, formando
el sistema cardiovascular primitivo.
 Las vellosidades coriónicas primarias se convierten en vellosidades
coriónicas secundarias a medida que adquieren núcleos centrales de
mesénquima. Antes del final de la tercera semana se desarrollan capilares
en las vellosidades coriónicas secundarias, lo que las transforma en
vellosidades coriónicas terciarias (v. fig. 414C). Extensiones del
citotrofoblasto procedentes de estas vellosidades troncales se fusionan y
forman una cubierta citotrofoblastica que ancla el saco coriónico al
endometrio.