BOTÁNICA TEMA 7

ORGANOLOGÍA DEL CORMO

7. 1 EL EJE RADICULAR O RAÍZ

En la mayoría de las plantas vasculares, las raíces constituyen la parte subterránea del
esporofito y están implicadas principalmente en la fijación y la absorción. Otras dos funciones
asociadas a ellas son el almacenamiento y la conducción. Los alimentos manufacturados por
encima del suelo, en las partes fotosintéticas de la planta, se mueven a través del floema hacia
los tejidos de almacenamiento de la raíz. El alimento almacenado es digerido y transportado
de nuevo a través del floema hacia las partes aéreas. El agua y los iones inorgánicos que
absorben las raíces se mueven a través del xilema hacia las partes aéreas de la planta. Además,
las hormonas sintetizadas en las regiones meristemáticas de las raíces son transportadas hacia
arriba a través del xilema a las partes aéreas, que dependen de la presencia de alguna de ellas
para estimular el crecimiento y el desarrollo.
No está presente en talofitas. Las briofitas y algunas algas presentan rizoides que
cumplen con la función de la raíz pero no presentan su estructura.
Se origina de una radícula o de un meristema radical en el extremo radical del
embrión. A partir del meristema se desarrolla la raíz primaria. Su origen es endógeno.

Regiones del crecimiento de la raíz

La característica estructural más notable del ápice radical es la disposición de las
hileras longitudinales de células que nacen del meristema apical.
En las raíces fanerógamas hay dos tipos principales de organización apical. En uno, la
caliptra, el haz vascular del xilema y el floema, y la corteza emergen de un grupo común de
células en el meristema apical. En el otro, el origen de cada región se puede atribuir a una capa
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de células independiente. En el segundo tipo de organización la epidermis tiene un origen

común ya sea con la caliptra o la corteza.
La región de las células iniciales del meristema apical de la raíz es relativamente
inactiva se denomina centro de reposo. El espacio situado por detrás del meristema apical
donde tiene lugar la mayor parte de la división celular varía de unas especies a otras y también
dentro de las mismas especies, dependiendo de la edad de la raíz. El meristema apical y la
porción cercana de la raíz donde se produce la división celular forman lo que se denomina
zona de división celular.
Detrás de la zona de división celular se encuentra la zona de elongación que solo mide
unos pocos milímetros de longitud. El alargamiento de las células en dicha región es el
responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud de la raíz. Por detrás de esta zona la
raíz no incrementa su longitud.
Le sigue la zona de maduración en donde maduran la mayoría de las células de los
tejidos primarios. Los pelos radicales también se producen en esta zona, por lo que algunas
veces a esta parte de la raíz se la denomina zona de los pelos radicales.
Hay una transición gradual de una zona de la raíz a otra. Las zonas no están claramente
diferenciadas unas de otras
En las proximidades del meristema apical se pueden distinguir la protodermis, el
procámbium y el meristema fundamental. Estos son los meristemas primarios que se
diferencian en la epidermis, los tejidos vasculares primarios y la corteza, respectivamente.

ORIGEN Y FILOGENIA DE LAS RAÍCES

La primera raíz de la planta se origina en el embrión (raíz primaria). En las
gimnospermas y dicotiledóneas se denomina raíz axonomorfa que crece directamente hacia
abajo y da origen a ramificaciones y raíces laterales a lo largo de ella. Las raíces laterales más
viejas se localizan cerca del cuello de la raíz, mientras que las más jóvenes se encuentran en el
extremo de la raíz (sistema de raíz axonomorfa).
En las monocotiledóneas la raíz primaria tiene una vida corta y el sistema radical se
desarrolla a partir de raíces adventicias que se originan del tallo. Estás raíces adventicias y sus
raíces laterales dan lugar a un sistema de raíz fasciculado o fibroso en el que ninguna raíz es
mayor que las otras. Los sistemas axonomorfos penetran por lo general más profundamente
en el suelo que los fasciculados (estos últimos previenen la erosión del suelo).
La extensión de un sistema de raíces (profundidad natural con que penetra en el suelo)
y el desarrollo lateral depende de diversos factores que incluyen la humedad, la temperatura y
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la composición del suelo. Las raíces nutricias (ocupadas en la toma de agua y minerales) están
situadas en el metro superior del suelo.
A medida que la planta va creciendo necesita mantener un equilibrio entre la
superficie total disponible para la manufactura de alimento y la superficie disponible para la
absorción de agua y minerales. En las plantas jóvenes, la superficie de absorción de agua y
minerales es mayor a la superficie de fotosíntesis. Esta relación tiende a cambiar en favor de la
superficie de fotosíntesis cuando la planta crece.
En las plantas fanerógamas, las raíces laterales se originan en el periciclo (son
endógenas). Las divisiones en el periciclo que inician las raíces laterales ocurren más allá de la
zona de elongación en tejidos radicales parcial o totalmente diferenciados. En las raíces de las
angiospermas, células derivadas del periciclo y la endodermis contribuyen comúnmente al
nuevo primordio radical. Conforme la raíz lateral joven, o primordio radical, aumenta su
tamaño, ésta abre camino a través de la corteza segregando enzimas que digieren algunas de
las células corticales situadas en su trayectoria. Cuando es muy joven, el primordio radical
desarrolla una caliptra y un meristema apical, y aparecen los meristemas primarios.
Inicialmente los cilindros vasculares de la raíz lateral y la raíz principal no están conectados
entre sí. Los dos cilindros vasculares se unen después, cuando células derivadas del
parénquima que los separan se diferencian en xilema y floema.

ONTOGENIA DE LAS RAÍCES EN EMBRIONES DE PLANTAS VASCULARES

Homorricia primaria y secundaria
En Pteridofitas y Monocotiledóneas. En ambos tipos (primaria y secundaria) se forma
una raíz de tipo fasciculado o fibroso.
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Homorricia primaria → (Pt) Se produce cuando la radícula embrionaria aborta (atrofia

temprana) y las raíces se forman a partir del periciclo del tallo formando raíces adventicias o
caulinares.
Homorricia secundaria → (Mono) Se genera a partir del tallo, no existe raíz embrionaria (se
desarrolla pero no sobrevive). Posee raíces adventicias (aparecen en sitios no habituales de la
planta por traumatismo por ejemplo). La raíz adulta proviene de la radícula embrional.

Alorricia
En Gimnospermas y Dicotiledóneas. La raíz surge de la radícula embrionaria; esta crece
y se desarrolla como una raíz del tipo Pivotante o axonomorfa, en la que el eje principal está
más desarrollado que sus ramificaciones o raíces laterales.

Raíces adventicias
No provienen de radículas o ramificaciones laterales. Se encuentran en nudos,
entrenudos y hojas. En Pteridofitas forman el sistema radical total. En Mono y Dico se asocian
a estolones. Son endógenas y sus sistemas vasculares se conectan con el órgano en el que
aparecen. Se originan a consecuencia de un traumatismo.

CRECIMIENTO DE RAÍZ
BRIOFITAS → Sin raíces o con rizoides.

PTERIDOFITAS → homorricia primaria. Teoría de la célula apical única. Los tejidos se originan
de una célula trisquiza tetraédrica. De allí se desarrollan las raíces caulógenas.

GIMNOSPERMAS →
• Un solo grupo de células iniciales
• Alorricia
• Un grupo de células iniciales permanentes.
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ANGIOSPERMAS →
1. Monocotiledóneas:
a. Un solo conjunto de células origina todos los tejidos. Por ejemplo en la cebolla.
b. Dos grupos de células iniciales
i. Forman el cilindro central.
ii. Forma la corteza y la caliptra.

c. Tres grupos de células iniciales

i. Cilindro vascular
ii. Corteza y epidermis
iii. Caliptrógeno.

d. Cuatro grupos de células iniciales

i. Estela
ii. Corteza
iii. Epidermis
iv. Caliptra
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2. Dicotiledóneas:
a. Un grupo de células iniciales. Ejemplo Leguminosas.
b. Dos grupos de células iniciales.
i. Epidermis → corteza
c. Tres grupos de células iniciales
i. Cilindro central y corteza externa
ii. Corteza interna y caliptra
d. Cuatro grupos de células iniciales
i. Cilindro central
ii. Corteza
iii. Caliptra y epidermis

MORFOLOGÍA EXTERNA
• Zona meristemática: caliptra. Comprende el ápice radical rodeado de caliptra que
consta de células parenquimáticas vivas y segrega mucílagos que protegen esta zona
de posible daño mecánico.
• Zona de alargamiento: es una zona muy corta. Crecimiento en longitud de la raíz
producido por el alargamiento de las células (geotropismo)
• Zona de maduración: es en donde maduran la mayoría de las células de los tejidos
primarios. Los pelos radicales también se forman en esta zona.
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ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAÍZ

Caliptra, morfología, origen y función
El crecimiento de muchas raíces es un proceso continuo que se detiene por sequía y
bajas temperaturas.
El extremo de la raíz está cubierto por una caliptra, una masa de célula en forma de
dedal que protege el meristema apical situado detrás de ella y ayuda a la raíz en su
penetración por el suelo. A medida que la raíz va creciendo en longitud y la caliptra avanza, las
células de la periferia de la caliptra se desprenden. Estás células desprendidas forman una
envoltura mucilagenosa alrededor de la raíz y lubrica su paso a través del suelo. La longevidad
de las células de la caliptra oscila entre 4 y 9 días.
La sustancia mucilagenosa de la caliptra es un polisacárido altamente hidratado,
probablemente una sustancia péctica secretada por las células externas de la caliptra. Se
acumula en las vesículas de los dictiosomas que se unen a la membrana plasmática y luego la
liberan dentro de la pared. Pasa al exterior donde forma pequeñas gotas.

Rizodermis y pelos absorbentes

La epidermis de las raíces jóvenes absorbe agua y minerales. Tal función viene
facilitada por los pelos radiculares, que son extensiones tubulares de las células epidérmicas
que aumentan grandemente la superficie de absorción de la raíz. Tienen una vida
relativamente corta y están confinados en su mayoría en la zona de maduración de la raíz. La
producción de nuevos pelos radicales tiene lugar justo detrás de la zona de elongación. A la vez
que el extremo de la raíz penetra el suelo, nuevos pelos radicales se desarrollan tras él,
proveyendo a la raíz con superficies capaces de absorber nuevos suministros de agua y
minerales, o iones inorgánicos. Obviamente, las raíces nuevas y en crecimiento (raíces
nutricias) son las que están mayormente implicadas en la absorción de agua y minerales.
Las células epidérmicas de la raíz, incluyendo aquellas con pelos radicales, son células
parenquimáticas estrechamente dispuestas. En las partes jóvenes de la raíz la epidermis tiene
a lo sumo una fina cutícula, por consiguiente la pared celular ofrece una pequeña resistencia al
paso de agua y minerales al interior de la raíz. Además, la superficie de muchas raíces está
cubierta por una envoltura viscosa, o mucigel, que permite a las raíces establecer un contacto
más íntimo con las partículas del suelo.

Corteza
Ocupa el área más grande del cuerpo primario de la mayoría de las raíces. Las células
de la corteza almacenan almidón y otras sustancias pero suelen carecer de cloroplastos. Las
raíces que experimentan un gran crecimiento secundario, como las de las gimnospermas y la
mayoría de las dicotiledóneas, dejan caer pronto su corteza. En tales raíces las células
corticales permanecen parenquimáticas. Las raíces de las monocotiledóneas retienen la
corteza a lo largo de toda su vida, y muchas de las células corticales desarrollan paredes
secundarias que llegan a lignificarse.
El tejido cortical contiene numerosos espacios intercelulares, espacios aeríferos
esenciales para la aireación de las células de la raíz. Las células corticales tienen numerosos
contactos entre sí, y sus protoplastos están conectados por plasmodesmos. Las sustancias que
se mueven a través de la corteza pueden hacerlo de célula a célula mediante los protoplastos y
plasmodesmos o mediante las paredes celulares.

Endodermis: tipos y funciones

La capa más interna de la corteza es compacta y carece de espacios aeríferos, llamada
endodermis. Se caracteriza por la presencia de bandas de Caspary en sus paredes anticlinales.
La banda de Caspary es una porción de la pared primaria en forma de tira que está impregnada
de una sustancia grasa llama suberina y que algunas veces está lignificada. Los protoplastos de
las células endodérmicas están fuertemente adheridos a las bandas de Caspary. Como la
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endodermis es compacta y las bandas de Caspary son impermeables al agua, todas las
sustancias que entran y salen del cilindro vascular tienen que hacerlo por los protoplastos de
las células endodérmicas, cruzando sus membranas plasmáticas o por medio de los
plasmodesmos que conectan las células endodérmicas con los protoplastos de las células
vecinas de la corteza y del cilindro vascular.
La banda de Caspary actúa como una barrera de movimiento de sustancias a través de
las paredes de la endodermis.
En las raíces que experimentan un crecimiento secundario, la corteza y su endodermis
se desprenden con prontitud. En las raíces que retienen la corteza, una laminilla de suberina,
que consiste en capas alternas de suberina y cera, se deposita eventualmente en las
superficies internas de las paredes celulares de la endodermis. Esto viene seguido por la
deposición de celulosa, que puede lignificarse. Los cambios de la endodermis empiezan en
frente de los cordones floemáticos y se extienden hacia el protoxilema. En frente del
protoxilema, algunas de las células endodérmicas pueden permanecer con sus paredes
delgadas y retienen sus bandas de Caspary por un largo período de tiempo. Tales células se
denominan células de paso, o células permeables, y en la mayoría de las especies finalmente
se suberizan.

Exodermis: origen, morfología y función

Es la capa que está debajo de la rizodermis.

Periciclo: morfología y función

Rodea los tejidos conductores y forma el tejido más externo del cilindro central. Sus
células son parenquimáticas y uniestratificadas. Da origen a las ramificaciones de las raíces, el
felógeno y una parte del cambium vascular. Las células del periciclo conservan su capacidad de
división celular el crecimiento, aún después de haber alcanzado su madurez fisiológica.

Cilindro vascular
Consta de tejidos vasculares rodeados completamente por una o más capas de células,
el periciclo. En la raíz, el joven periciclo está compuesto por células parenquimáticas con
paredes primarias, pero a medida que la raíz envejece dichas células pueden desarrollar
paredes secundarias.
En las plantas fanerógamas las raíces laterales se originan en el periciclo. En las que
experimentan crecimiento secundario, el periciclo contribuye al cambium vascular y
generalmente origina el primer cambium suberógeno.
El centro del cilindro vascular de la mayoría de las raíces está ocupado por un núcleo
sólido de xilema primario desde el que se extienden unas proyecciones en forma de cresta
hacia el periciclo. Situados entre las crestas del xilema se encuentran los cordones de floema
primario. El cilindro vascular de la raíz es una protostela.
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El número de crestas del xilema primario varía de una especie a otra. Si la raíz presenta
dos crestas, se denomina diarca; si presenta tres triarca, cuatro tetrarca y más de cuatro
poliarca. Los primeros elementos del protoxilema que maduran en las raíces están localizados
del lado del periciclo, y los extremos de las crestas se denominan polos del protoxilema. El
metaxilema ocupa la parte interior de las crestas y el cilindro vascular y madura después del
protoxilema. Las raíces de algunas monocotiledóneas (maíz por ejemplo) poseen una médula
(tejido vascular en potencia).

ESTELAS PRIMARIA Y SECUNDARIA DE LAS RAÍCES DE LAS PLANTAS VASCULARES

Raíces sin crecimiento secundario: las monocotiledóneas no tienen crecimiento secundario en
sus raíces. No desarrollan peridermis, la protección la da la epidermis y la exodermis.
Raíces son crecimiento secundario: el periciclo forma una parte del cambium y felógeno, con el
crecimiento se rompe la rizodermis y se desarrolla una exodermis o peridermis. Cuando hay
crecimiento secundario no hay raíces laterales. El resultado es el xilema en el medio y floema
alrededor.

Crecimiento de raíz en Dicotiledóneas y Gimnospermas: el cambium aparece primero como

banda frente al floema, diferenciándose a partir de restos procambiales, sigue diferenciándose
entre xilema y floema hasta alcanzar el periciclo. Este se transforma en cambium (periciclo)
frente a los grupos del xilema, completando el anillo cambial. El periciclo se divide anticlinal y
periclinalmente e incorpora súber, y de esta actividad deriva el felógeno. La actividad del
felógeno dura el periodo de crecimiento; después es reemplazado por un felógeno más
interno. Resultado de esto es el Ritidoma (peridermis, la parte que se cae del tronco).

Desarrollo de raíces laterales: un grupo de células del periciclo tiene división periclinal y
forman una protusión llamada primordio de la raíz lateral. La endodermis puede adaptarse por
divisiones anticlinales o romperse. Así el primordio emerge mientras se diferencia su caliptra y
los esbozos vasculares se unen al sistema conductor de la madre. Luego el primordio penetra
en la corteza. Son endógenas e independientes del meristema apical.

Estructura secundaria: la raíz de Dicotiledóneas y Gimnospermas se engrosa con elementos del

xilema y floema. Cumple una función de absorción que varía según la longitud y la edad. Hay
tres formas de que el agua pase de la corteza al cilindro:
1. Muchos espacios intercelulares en la corteza.
2. Ningún espacio en el cilindro.
3. Una endodermis entre los dos sistemas que actúa como barrera.
También cumplen funciones de reserva (almacenan almidón en la corteza) y de
fijación.

MODIFICACIONES DE LA ESTRUCTURA RADICULAR TÍPICA:

Plantas sin raíces
Las plantas acuáticas, por ejemplo las raíces. Y otros talófitos que desarrollan rizoides.

Plantas aéreas
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Son raíces adventicias producidas a partir de estructuras aéreas. Las de algunas plantas
sirven como raíces fúlcreas para el soporte, como en el maíz. Cuando muchas raíces entran en
contacto con el suelo se ramifican y contribuyen también en la absorción de agua y de
minerales. Las raíces fúlcreas se producen de los tallos y las ramas de muchos árboles
tropicales (palmeras, mangle rojo). Otras raíces aéreas, como las de la hiedra, se aferran a la
superficie de objetos como paredes suministrando soporte al tallo que trepa.
Algunos árboles que crecen en hábitats pantanosos desarrollan raíces que crecen fuera
del agua y sirven no solo para fijar la planta, sino también para airearla.
En Monocotiledóneas la epidermis se halla transformada en un tejido multiseriado
llamado VELAMEN (células muertas, sin contenido, dispuestas en forma compacta), el cual es
casi impermeable. Sus funciones son de protección mecánica, reducción a la pérdida de agua
de la corteza, absorción por capilaridad de las precipitaciones acuosas y acumulación de la
misma. Tales raíces contienen clorofila en el parénquima cortical.
Por ejemplo, orquídeas.

Almacenaras
La mayoría de las raíces son órganos de almacenamiento, y en algunas plantas están
especializadas para esa función. Tales raíces son suculentas debido a una abundancia de
parénquima de almacenamiento en el que penetra el tejido vascular. El desarrollo de raíces de
almacenamiento como la zanahoria, es esencialmente similar al de las raíces no suculentas,
exceptuando un predominio de células parenquimáticas en su floema y xilema secundario. En
la batata hay células adicionales de cambium vascular que se desarrollan dentro del xilema
secundario en torno a los vasos individuales o grupos de vasos y producen células
parenquimáticas de almacenamiento en ambas direcciones. En la remolacha, la mayor parte
del crecimiento en grosor de la raíz es consecuencia del desarrollo del cambium adicional
(cambium supernumerario) alrededor del cambium vascular original. Estas capas concéntricas
de cambium producen xilema y floema hacia el interior y el exterior, respectivamente, ambos
dominados por parénquima. La porción superior de la mayoría de las raíces suculentas se
desarrolla a partir del hipocótilo.
Por ejemplo, zanahoria y batata.

Fijadoras
O raíces trepadoras. Poseen una raíz fijadora en el suelo y raíces caulógenas adheridas
al sustrato en el que se encuentran. En plantas epífitas.

Raíces en epífitos
La epidermis de la raíz de las orquídeas, por ejemplo, tiene varias capas de espesor y
en algunas especies es el único órgano fotosintético de la planta. Esta epidermis múltiple,
llamada velamen, suministra protección mecánica a la corteza, y además reduce la pérdida de
agua. El velamen también puede contribuir a la absorción de agua.
Dischidia rafflesiana tienen algunas hojas que forman estructuras aplanadas y
suculentas mientras que otras forman recipientes vacíos que recolectan desperdicios y agua de
lluvia. Las raíces, formadas en el nudo que se encuentra por encima de la hoja modificada,
crecen en sentido descendente y hacia el interior de la maceta, desde donde absorben agua y
minerales.

Respiratorias
Presentan parénquima esponjoso, estomas y lenticelas. Las raíces se desarrollan con
geotropismo negativo debido a la falta de oxígeno, poseen neumatoforos (poros). Sobresalen
del agua y facilitan la oxigenación de las partes sumergidas a través de numerosas lenticelas.

Otras adaptaciones
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MICORRIZAS: simbiosis entre las hifas de un hongo y una raíz. El papel que cumple el hongo es
el de conservar los minerales del suelo y descomponer el material orgánico.
NODULOS: simbiosis entre las raíces de una leguminosa y bacterias fijadoras de nitrógeno
atmosférico, transformado en nitratos y nitritos.
CHUPADORAS: las raíces de los plantas parásitas se hallan transformadas en órganos
chupadores o haustorios.
ASIMILADORAS: (en plantas acuáticas libres y epífitas de hojas reducidas). En general poseen
cloroplastos en la epidermis. En epífitas cumplen funciones de asimilación.
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7.2 EL EJE CAULINAR O TALLO

Es el eje de las plantas superiores. También se denomina vástago y se extiende desde
que finaliza la raíz hasta el extremo superior del ápice caulinar, comprendiendo apéndices
laterales, hojas, flores y frutos. El tallo vincula la raíz (órgano fijador) con las hojas.
Las principales funciones del tallo son: sostén de hojas, flores y frutos, conducción de
agua, sales, nutrientes y sustancias elaboradas y en ciertos casos puede cumplir funciones
fotosintéticas y reservantes.

Morfología externa
• NUDOS: partes del tallo algo engrosadas, donde se insertan una o más hojas.
• ENTRENUDOS: porciones del tallo situadas entre los nudos. Pueden alargarse por
medio de meristemas intercalares.
• YEMAS: son rudimentos del vástago constituidos por tejido meristemático y protegidos
por los primordios foliares. En corte longitudinal se diferencian en ápice, cono
vegetativo o terminal, los primordios foliares y los primordios de las ramas laterales.
Las yemas pueden ser la porción terminal (determina el crecimiento en longitud del
tallo) o de posición axial, situadas en las axilas de las hojas (determinan el crecimiento
de las ramas laterales). Las yemas adventicias se pueden originar en el tallo, la raíz o
las hojas. Las yemas de árboles y arbustos producen dos tipos de tallo: Macroblastos
(tallos de crecimiento indefinido, con entrenudos largos y hojas esparcidas) o
Braquiblastos (de crecimiento definido, con entrenudos cortos y hojas dispuestas en
rosetas).

TALLOS DE CRECIMIENTO INDEFINIDO Y DEFINIDO

• Macroblastos: crecimiento indefinido.
• Braquiblastos: yema que no sigue creciendo ya sea porque se agotó todo el meristema
o porque lleva alguna estructura, por ejemplo una flor.

TIPOS DE RAMIFICACIÓN
DICOTÓMICA O DICOPODIAL
División del eje en dos ejes hermanos de similar longitud, cada uno de estos crece y se
divide de forma igual
• Isótoma: (o flabelada) igual plano. Es la más común. Forma un sistema de ejes
bifurcados. INDEFINIDO
• Anisótoma: (o cruciada) producidas en planos que forman ángulos rectos entre ellos.
Ejes bifurcados tridimensionalmente. DEFINIDO
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UNILATERAL
• Monopodio: hay un eje principal con crecimiento indefinido. A partir de este se
desarrollan ejes de distintos órdenes. (Gimnospermas)
• Simpodio: el ápice del eje principal muere, aborta o remata en una inflorescencia,
continuando las yemas laterales con el crecimiento. (Angiospermas y Pteridofitas)
La ramificación dicotómica se considera la más arcaica, es el tipo de ramificación
establecido en Pteridofitas. En algunos tipos se presenta una dominancia parcial de una de las
ramas hermanas. En la dicotomía isótoma ambas ramas tienen igual dominancia. En la
anisotoma o pseudomonopódica (simpodio) existen ramas fuertes y ramas débiles que se
desarrollan en menor proporción. En la ramificación monopódica el eje principal es siempre
conspicuo y los ejes laterales quedan subordinados a aquel. El llamado simpodio, es un
monopodio aparente que consiste en una serie de ramas laterales superpuestas que pueden
parecer un haz simple.
En Angiospermas el eje principal mantiene su crecimiento por muerte o formación de
meristemas determinados o latentes (flores, espinas, etc.) y la ramificación continua por
dominancia de las yemas laterales que suelen emitir un haz de distinta orientación pero
lateral.

MORFOLOGÍA INTERNA
Entre la estructura interna del tallo y la externa hay una relación estrecha. Los
productos asimilados por las hojas fotosintéticas deben ser transportados al ápice caulinar en
crecimiento y a los primordios foliares, es decir, deben formarse vías conductoras para el
transporte de agua y productos asimilados. Además para la consolidación del tejido
embrionario se requieren tejidos mecánicos o de sostén.
La diferenciación de estos tejidos se produce de manera sucesiva y a diferentes
distancias del ápice caulinar. Desde el ápice hacia abajo existen una serie de zonas que
corresponden a los diferentes grados de maduración:
ZONA APICAL O DE FORMACIÓN CAULINAR: Es el extremo del cono vegetativo y está
constituido por meristema primario con células de paredes muy finas.
ZONA DE DETERMINACIÓN U ORGANOGÉNESIS: aquí se fija el plan estructural del futuro tallo,
su diferenciación en hojas y ramas laterales. También se produce la primera diferenciación de
tejidos de la corteza, haces vasculares y médula, se distingue: la protodermis, la precorteza, la
promédula y el meristema remanente o anillo meristemático. En Dicotiledóneas este anillo se
ubica entre la promédula y la precorteza, consiste en un resto de meristema primario, que en
segmentos viejos y maduros conserva su actividad de división embrional. En la promédula y la
precorteza comienzan a producirse divisiones transversales al eje longitudinal para formar el
meristema fundamental, aumentando así la masa de tejido parenquimático. En relación con
esto comienzan a esbozarse los primordios foliares.
ZONA DE DIFERENCIACIÓN O HISTOGÉNESIS: predominan las divisiones longitudinales y se
forman elementos parenquimáticos que formaran los haces vasculares que abastecerán a los
primordios, denominándose “cordones de procámbium”. Hay multiplicación de clases de
células ya determinadas previamente. Según el tamaño y el número de primordios foliares que
se diferencian en el cono vegetativo, así como el número de haces conductores que penetran
en ellos, los cordones del procámbium están más o menos próximos entre sí. Si están muy
juntos se ponen en contacto para formar un cilindro continuo de procámbium, que se
interrumpen por corto trecho en aquellos lugares donde las futuras vías conductoras de las
hojas (rastros foliares) se curvan hacia fuera en dirección a los primordios foliares
correspondientes.
La diferenciación del procámbium progresa hacia el ápice de manera que los
elementos primarios del floema o protofloema se producen a partir de elementos periféricos
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del procámbium, diferenciándose en sentido acrópeto hacia el interior de los primordios

foliares, suministrándole las sustancias necesarias de constitución y nutrición.
Mas tarde se diferencian los elementos del procámbium próximos a la médula y
forman las vías conductoras de agua o protoxilema. Este puede formarse sin contacto con el
sistema caulinar de haces y entonces se diferencian, tanto en sentido acrópeto hacia los
primordios foliares como en sentido basípeto hacia el sistema caulinar existente. Mientras se
diferencian y maduran los tejidos, ocurre el crecimiento en longitud y engrosamiento primario
del tallo joven.

CONCEPTO DE ESTELA Y TIPOS EN PLANTAS VASCULARES

ESTELA: centro del eje de las plantas, incluyendo el sistema vascular, las áreas
interfasciculares, las lagunas foliares (región del parénquima, en el cilindro vascular o estela de
un tallo ubicada por encima del nivel donde el rastro foliar diverge hacia la hoja), la médula (si
está presente) y/o periciclo. En la actualidad el concepto se restringe al sistema de los tejidos
vasculares.

Evolución de los tipos estelares y procesos actuantes. Estelas simples en plantas primitivas,
fósiles y actuales
Jeffrey propuso dos grandes tipos estelares en 1917.
PROTOSTELAS: sin médula. Es la más sencilla. El xilema está en el medio y el floema lo rodea.
No hay parénquima. Es la más primitiva. Se asocia con micrófilos.
SIFONOSTELAS: con médula. El xilema y el floema se distribuyan de diversas formas. La médula
es un cilindro parenquimático. Se relacionan con megáfilos. Hay distintos tipos.
La aparición de apéndices foliares complejos, inervados por tejidos vasculares
procedentes del eje llevó a la complicación de la estructura sifonostélica primitiva. La salida de
los tejidos vasculares hacia la hoja (traza o rastro foliar) interrumpe la continuidad de la estela.
La interrupción a la altura de la salida del rastro foliar se rellena con parénquima (esquizógena)
poniendo en contacto la medula con la zona cortical. Esta área de parénquima recibe el
nombre de laguna foliar. La presencia de lagunas foliares se corte transversal se observa como
radios de tejidos parenquimáticos. Cuantas más lagunas foliares, más fragmentada está la
estela.
Los procesos evolutivos que actuaron sobre las estelas son la aparición de hojas
complejas con una rica venación, y la aparición de tejido parenquimático centran en ejes
protostélicos (médula). Estos son de enorme importancia filogenética.
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PARENQUIMATIZACIÓN CENTRAL DE LOS EJES

Cuando los cormos empezaron a ser de mayor diámetro comenzó la parenquimatización de los
ejes macizos y la aparición de la médula. La médula es el parénquima central, ausente en
protostelas antiguas.
Se puede haber llegado por dos caminos:
1. Invasión parenquimática extraestelar: inclusión de tejido fundamental en el área
estelar por invaginación del parénquima cortical.
2. Desdiferenciación de elementos prexilemáticos y transformación gradual de
parénquima hacia el centro del eje.

Estelas con médula: teorías estelar y extraestelar

Van Tieghem y Doubot (1896) estudiaron los ejes caulinares y formularon la teoría
estelar para explicar la organización de los tejidos del tallo.
La teoría estelar fue propuesta por Bower en 1935, dice que la médula se formó por la
opción de parenquimatización estelar por desdiferenciación. En cambio, Jeffrey en 1917
propuso que la médula se origina por la invasión de parénquima extraestelar.

LOS ÓRGANOS LATERALES EN RELACIÓN CON LA ESTELA: MICROFILOS Y MEGAFILOS

Los cordones de procámbium del tallo surgen detrás del meristema apical, justamente
debajo del primordio foliar en desarrollo y en ocasiones aparecen por debajo de los
emplazamientos de futuros primordios foliares incluso antes de que éstos comiencen a
formarse. Conforme los primordios foliares van creciendo en longitud, los cordones del
procámbium también se van diferenciando en su interior. Desde su origen, el sistema
procambial de la hoja es continuo con el del tallo.
En cada nudo, uno más haces vasculares divergen del cilindro de cordones existentes
en el tallo, cruzan la corteza y entran en la hoja u hojas que están insertadas en ese nudo. Los
haces vasculares que se extienden desde un haz caulinar longitudinal hasta la base de una
hoja, donde conecta con el sistema vascular de la hoja, reciben el nombre de rastro foliar y el
espacio o región de tejido fundamental que se encuentra en el cilindro vascular allí donde éste
diverge hacia la hoja, recibe el nombre de intersticio foliar o ventana foliar. Una sola hoja
puede tener uno o más rastros foliares.
En su recorrido hacia arriba, los haces caulinares se hallan asociados a numerosos
rastros foliares. Un haz caulinar y sus rastros foliares reciben el nombre de simpodio. En
algunos tallos, todos o parte de los simpodios se hallan interconectados, mientras que en otros
son unidades independientes.
Los micrófilos poseen un haz vascular simple que no nace como una enación. Sin
ramificaciones desde el sistema vascular del eje y siempre su eje es de condición protostélica.
Los megáfilos tienen una venación compleja y una traza foliar en relación con una
laguna parenquimática bien definida en la estela del eje. La salida del haz vascular en el
megáfilo interrumpe la estela. Están vinculados con estelas meduladas más o menos
complejas. La estela pierde su anatomía, emite parte de ella misma.

TEORÍAS DE LA ENACIÓN, DE LA REDUCCIÓN Y DEL TELOMA

Teoría de la enación
Bower (1935). Propone la ontogenia y filogenia del micrófilo:
1. Producción de enaciones o protuberancias parenquimáticas sin vascularización.
2. Enaciones rudimentarias vascularizadas.
Actualmente se considera que las enaciones son más o menos simples y están
inervadas por un haz vascular muy simple formado por traqueidas.
BOTÁNICA TEMA 7

Teoría del teloma

Bower (1935). Propone que el megáfilo habría derivado de un sistema de ejes aéreo
ramificados dicotómicamente. En 1903, Lignier llamó cladodio a esta estructura.
Según Bower hubo un cambio gradual desde un modelo inicial de ramificación
isotómica dicotómica a una isotómica anisotómica y luego a una simpodial. Una de las ramas
hijas, lateralmente desplazada habría sido la precursora del megáfilo. Luego hubo procesos de
aplanamiento, fusión y laminación que diferencian el eje principal de sus cladodios laterales.
El teloma es la porción terminal de un eje simple ramificado dicotómicamente.
• Sistema con ramificación dicótoma isótoma sin diferencia entre el eje y el megáfilo.
• Dicotomía diferencial o anisótoma por un proceso de crecimiento diferencial, un
sobrecrecimiento apical.
• Subordinación de ramas laterales dicótomas por un proceso de aplanamiento.
• Luego, laminación de los telomas que no están en igual plano para dar una lámina
primitiva con venación dicótoma abierta.

CONCEPTO DE LAGUNA PARENQUIMÁTICA

Son regiones parenquimáticas del sistema vascular del tallo, que rellenan el agujero
que deja la vena de la hoja. No rompen la continuidad ya que hay conexión entre los tejidos
que la rodean.

ESTELAS FRAGMENTADAS
Las estelas meduladas con megáfilos tienen interrupciones (lagunas foliares) que
producen la fragmentación estelar o dictiostela.

LA DICTIOSTELA Y LOS EJES PTERIDOFÍTICOS

En plantas con micrófilos, el sistema vascular primario es prácticamente todo caulinar
e independiente (excepto por la emisión periférica de rastros foliares en los nudos). En cambio,
en las plantas con megáfilos, los tejidos y rastros foliares se continúan por todo el eje.
En las Pteridofitas hay estelas divididas en fragmentos conductores, que se denominan
dictiostelas.
En la dictiostela típica, los tejidos conductores pueden ponerse en forma concéntrica.
Hay una tendencia a la colateralidad de los tejidos, se debería a la presencia de cambium y a su
actividad que da más espesor a los ejes.

TEORÍA ESTELAR GIMNOSPÉRMICA

Bank (1970). El sistema vascular primario de las gimnospermas está compuesto por
simpodios paralelos longitudinales, o sea que los cordones de donde nacen las trazas foliares
son simples. Los haces que van a las hojas se originan como ramas.
La laguna foliar no tiene igual origen que las demás lagunas, ya que no se trata de
interrupciones, sino de parénquima de relleno medular-cortical.
Tendrían su estela de aspecto eustélico en la etapa primaria a fragmentación estelar y
medulación a partir de protostelas ancestrales sencillas, en las que no hay verdaderas lagunas
foliares. La hoja gimnospérmica no es un megáfilo típico.

Estructura primaria del tallo en Dicotiledóneas (eustela)

En tallos de Dicotiledóneas herbáceas, los tejidos adultos primarios se disponen de
manera concéntrica durante el primer año de vida.
En el centro del corte transversal está la médula, parenquimática, que puede funcionar
como tejido de reserva, o bien destruirse, constituyendo así una cavidad medular.
Rodeando a la médula se presentan haces colaterales abiertos, con xilema hacia el
centro del eje, separados entre sí por franjas de tejidos parenquimáticos, que conectan a su
BOTÁNICA TEMA 7

vez la médula central con la corteza externa. Estas porciones se denominan radios medulares
primarios. A esta estela se la denomina eustela.
Por fuera se encuentra una epidermis con estomas.

Estructura secundaria en Dicotiledóneas leñosas

Los tejidos vasculares forman un cilindro continuo.
En CT, en la zona central puede reconocerse la médula parenquimática. El xilema
primario adquiere un contorno irregular alrededor de la médula pero no puede delimitarse
claramente del xilema secundario.
El xilema secundario o leño presenta anillos. Estos anillos muestran una alternancia
regular entre elementos de vaso de lumen amplio y estrecho. Son anuales y son expresión de
una actividad rítmica y estacional del cambium que empieza a formar elementos de lumen
amplio en primavera (leño temprano) mientras que los formados más tarde tienen diámetro
cada vez más estrecho (leño tardío). Al final del período vegetativo, el cambium cesa su
producción para empezar a formar los elementos de la primavera siguiente. El tejido que se
encuentra entre dos límites anuales corresponde al crecimiento de un año y así se puede
determinar la edad del árbol, según el número de anillos.
El xilema secundario es de aspecto más denso y contiene en el sistema axial elementos
de vaso, traqueidas, fibras y células del parénquima xilemático. El sistema radial presenta
radios parenquimáticos anchos y angostos.
El floema secundario tiene un aspecto característico debido a la dilatación de los radios
que adoptan forma de cuñas y la alternancia de bandas de fibras con bandas de tubos
cribosos, células acompañantes y células parenquimáticas.
El floema primario es desplazado hacia la periferia del tallo por el floema secundario.
La peridermis inicial se origina por debajo de la epidermis y persiste durante muchos
años.
BOTÁNICA TEMA 7

LA EUSTELIA ANGIOSPÉRMICA
La disposición colateral de los tejidos (con o sin cambium) recibe el nombre de
eustelia. Este tipo de estela es típica de plantas superiores megafílicas con lagunas foliares. Se
llama eustela.
El sistema vascular del tallo consiste de trazas foliares, atactostela (en
monocotiledóneas). Los haces colaterales son cerrados. En Dicotiledóneas está la eustela
típica, con haces colaterales abiertos, con el xilema hacia el centro.

Estructura primaria del tallo en Monocotiledóneas (atactostela)

No es posible delimitar claramente la corteza de la estela.
En un corte transversal se observan, desde el exterior hacia el centro del eje, la
epidermis y un tejido parenquimático en el cual se hallan dispersos los haces vasculares. Estos
haces son colaterales cerrados. Los haces más cercanos a la epidermis se unen, por medio de
fibras, a un anillo hipodérmico esclerenquimático. A esta estructura se la llama atactostela.

Crecimiento secundario en Monocotiledóneas

En ciertas Monocotiledóneas se forma un cambium en una zona interna de la corteza y
por fuera de los haces vasculares primarios que aparecen esparcidos en el corte del tallo. Este
cambium, originado en el parénquima cortical, constituye un cilindro de varios estratos de
células meristemáticas, que producen al comienzo células derivadas hacia dentro y más tarde,
hacia fuera. Las células originadas hacia fuera constituyen células corticales parenquimáticas
secundarias; las que se producen hacia dentro se transforman en haces conductores
secundarios (del tipo concéntrico anfivasal), y otras, en parénquima secundario, cuyas paredes
se engrosan y lignifican (tejido conjuntivo).
Como este cambium produce células hacia dentro se empuja a sí mismo cada vez más
hacia afuera a medida que aumenta el diámetro del tallo.
BOTÁNICA TEMA 7

TIPOS MORFOLÓGICOS DE HACES EN ESTELAS PRIMITIVAS Y AVANZADAS

En Monocotiledóneas los anfivasales están entre los entrenudos. En Dicotiledóneas,

los anficribales se encuentran en las flores, frutos, óvulos y hojas.
Los colaterales de Monocotiledóneas pueden ser curvos o con forma de V. En
Dicotiledóneas, los haces colaterales conservan el procámbium después de que los tejidos
primarios han madurado (como cambium) y siguen con la capacidad de crecer; se los
denomina haces abiertos.
En dicotiledóneas herbáceas y monocotiledóneas, los haces son cerrados ya que no
conservan el procámbium y no tienen la posibilidad de seguir creciendo.

MODIFICACIONES DE LA ESTRUCTURA TÍPICA EN TALLOS DE PLANTAS VASCULARES

Generalmente es aéreo, pero puede ser subterráneo, modificando su estructura. Hay
diferentes modificaciones:
• BULBO: tallo muy acortado con hojas escamosas engrosadas y carnosas que sirven
como depósito de material de reserva. Del ápice del tallo acortado brota el tallo
epígeo.
• RIZOMA: tallo subterráneo, alargado, sin hojas normales, reemplazadas por catáfilas,
escamosas y membranosas que protegen las yemas axilares. Son frecuentes las raíces
caulógenas. Las yemas de los rizomas pueden producir vástagos epígeos o continuar su
crecimiento subterráneo. Son órganos reservantes y son un medio para la propagación
vegetativa. Al carecer de colénquima y fibras floemáticas parece una raíz. En
Monocotiledóneas tiene endodermis con células engrosadas en U.
• TUBÉRCULO: tienen catáfilas membranosas o las cicatrices de éstas. De grosor
considerable. Crecimiento limitado y falta de raíces. (papa) Solo duran un periodo
vegetativo. Almacenan sustancias de reserva y propagan vegetativamente a la planta.
Suele formarse en el ápice de una rama secundaria. Tiene en su superficie yemas
caulinares que sirven para la multiplicación vegetativa. En el interior tienen
parénquima medular.
• ESTOLÓN: brote lateral subterráneo o epígeo que crece horizontalmente y tiene
entrenudos muy alargados porque tiene poco o nada de hojas. Originan nuevas
plantas por acortamiento de entrenudos, formación de hojas más próximas y muchas
raíces caulógenas, por ejemplo frutilla. Se parece más o menos al rizoma.
• PLATICLADOS: tallo aéreo aplanado, adaptado a la función fotosintética. Tiene
reducción o separación de hojas. Hay dos tipos:
o FILOCLADO: braquiblastos que se aplanan y toman forma de hoja. Porta flores
protegidas por hojas pequeñas.
o CLADODIO: macroblastos aplanados, rama laminar, con hojas rudimentarias y
otras modificadas como espinas. Tiene estrechamientos en los puntos de
ramificación.
• ESPINAS: se originan por lignificación temprana de ramas cortas que no desarrollan
primordios foliares y adquieren forma puntiaguda y rígida.
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• ZARCILLOS: ramas filiformes que sirven de fijadoras, por ejemplo la Vid. Se dormán de
una yema axilar. Para fijar mejor se enroscan.
• TALLOS SUCULENTOS: en zonas cálidas o secas, el tallo se engruesa mucho y actúa
como conservador de agua. A veces sus hojas se transforman en espinas, o caen ni
bien nacen. Por ejemplo Cactus.
• TALLOS VOLUBLES: se enroscan alrededor de un soporte, pueden ser herbáceos o
leñosos. No pueden sostenerse.
• TALLOS RASTREROS: en el crecimiento primario es un tallo normal. Cuando no da más
se apoya en otros.

CONTRASTES MORFOLÓGICOS ENTRE TALLO Y RAÍZ

CRECIMIENTO PRIMARIO
TALLO RAÍZ
Meristema apical. Meristema subapical por caliptra.
Ramas y hojas exógenas. Raíces laterales endógenas.
Laguna foliar y médula. No tiene, ni nudo y entrenudos.
Haces vasculares. Tiene solo cordones.
Xilema endarco. Xilema exarco.
Zona de alargamiento más larga Zona de alargamiento más corta.
Sin periciclo. Con periciclo.

CRECIMIENTO SECUNDARIO
TALLO RAÍZ
Peridermis que se origina en las capas periféricas Peridermis que se origina del periciclo.
del eje (felógeno)
Tiene más células vivas en los tejidos
vasculares. Mayor relación entre corteza y
leño.
Menos fibras, menos xilema, pocos vasos
pero más grandes.
Más almidón
Menos sustancias taníferas.
BOTÁNICA TEMA 7

7.3 LOS ÓRGANOS LATERALES FOTOSÍNTETICOS Y LAS HOJAS

AFILIA EN PLANTAS PRIMITIVAS
Un sistema primitivo de ramificaciones dicotómicas isótomas es áfilo. (sin hojas)
Los esporofitos de plantas fósiles primitivas (por ejemplo Rhynia) están constituidos
por sistemas de ejes aéreos dicotómicos áfilos. Esto indica que en la evolución, el eje precedió
a la hoja.

FOLIARIZACIÓN DE TELOMAS PRIMITIVOS

Se parte de un sistema de ramificaciones dicótomas isótomas, sin distinción entre ejes
y megáfilos. Es un sistema áfilo.
Comienza una dicotomía anisótoma por un proceso de sobrecrecimiento apical, las
ramas débiles representan el estado inicial del megáfilo.
Luego, otro paso, el de aplanamiento, una subordinación de ramas laterales
dicótomas, además todas las ramificaciones quedan en un solo plano.
Foliarización, es la etapa final de la teoría del teloma. Se fusionan y foliarizan los
telomas que se encuentran en el mismo plano, para formar una lámina primitiva caracterizada
por al venación dicótoma abierta. Luego las venillas laterales se unen para producir sistemas
más o menos complejos de venación reticulada.

RETROCESO DE LA CONDICIÓN CAULINAR Y FILÓFOROS.

La hoja o fronde delos helechos actuales está formada por segmentos foliares unidos a
un peciolo o raquis que tiene estructura dorsiventral (con disposición colateral de los tejidos
internos). Es homóloga a una hoja.
En los helechos antiguos el raquis no era peciolar, sino caulinar (disposición radial de
los tejidos) y tenía órganos laterales de naturaleza caulinar.
Bertrand (1947) uso el término filóforo para referirse al órgano que (en helechos
modernos) constituye el eje principal de la fronde, inserto en el rizoma, actualmente con
estructura peciolar pero que tenía estructura caulinar en helechos arcaicos.

LAS PLANTAS CON MICROFILOS

Selaginella actual y Licopodios, también género Isoetes. Además se encuentran en
plantas afines con helechos.

LAS PLANTAS CON MEGAFILOS

Los helechos, angiospermas y gimnospermas.

LA FRONDA
Son megáfilos de Pteridofitas, tienen venación circinada. La lámina puede ser pinnada
o bipinnada.
BOTÁNICA TEMA 7

LA HOJA GIMNOSPÉRMICA
Tiene epidermis con paredes engrosadas por cutícula y estomas hundidos (dispuestos
en hileras longitudinales). Hay una hipodermis fibrosa excepto bajo estomas.
El mesófilo está formado por células parenquimáticas con invaginaciones hacia el
lumen. No hay diferenciación de parénquima en empalizada y esponjoso. El mesófilo está
atravesado por canales resiníferos. El tejido vascular forma uno o dos haces de posición central
con el xilema en el lado adaxial y el floema en el abaxial. El haz vascular está rodeado por
endodermis de paredes gruesas que en su estado adulto tiene células lignificadas y
suberificadas.
Entre el haz y la endodermis hay una zona de tejidos de transfusión formada por
traqueidas y células del parénquima. Su función es asegurar la distribución de agua en el
mesófilo. Es un megáfilo.

EL MEGAFILO ANGIOSPÉRMICO
Una hoja corriente presenta las siguientes partes:
• Lámina o limbo: porción expandida o ensanchada de la hoja, puede presentar distintas
formas, contornos y ápices foliares.
• Pecíolo: une la base foliar con la lámina, sirviendo para la conducción, cuando la hoja
presenta peciolo, se llama peciolada, cunado no está presente la hoja es sésil.
• Base foliar: una la hoja al tallo, generalmente es una parte ensanchada que puede
modificarse.

Una hoja simple presenta una lámina sin divisiones, una hoja compuesta presenta una
lámina dividida en folíolos. Un folíolo puede diferenciarse de una hoja simple por no presentar
yema en el ángulo que todo pecíolo forma con el tallo. Las hojas compuestas pueden ser:
- Palmadas: los folíolos parten del ápice del pecíolo común.
- Pinnadas: los folíolos se unen a un eje o raquis en toda su extensión.
- Bipinnadas: los folíolos están dividiso a su vez en folículos y se ubican sobre raquis
secundarios.
La nervadura o venación es el conjunto de venas de una hoja. El patrón o modelo de la
venación en vista superficial puede ser reticulado o anastomosado (Dico) o paralelo (Mono).
BOTÁNICA TEMA 7

Anatomía de la hoja angiospérmica

En la sección transversal se observa:
EPIDERMIS: uniestratificada, con estomas en una o en las dos caras, pero principalmente la
abaxial. Tiene cutícula y cutinas. Puede ser pluriestratificada. Si el clima es húmedo sus
paredes son delgadas, si es seco son gruesas.
MESÓFILO: parénquima con funciones de fotosíntesis y traslocación de sustancias. Hay dos
tipos:
• En empalizada: células alargadas con muchos cloroplastos y se disponen en una o más
capas. Está en general en el lado adaxial. Es el tejido fotosintético más especializado.
• Esponjoso: formado por células con menos número de cloroplastos, de diferentes
formas y separados por grandes espacios intercelulares. Esta estructura permite el
intercambio de gases entre el tejido fotosintético y el medio ambiente. Hay una
continuidad entre los espacios intercelulares y las cámaras subestomáticas. Los
espacios intercelulares son en su mayor parte esquizógenos.
TEJIDOS VASCULARES: están en el mesófilo. Los haces pueden ser colaterales (xilema en el lado
adaxial y floema en el abaxial) o bicolaterales. Cada haz está rodeado por una vaina
(parenquimático y/o esclerenquimática). La disposición de los haces vasculares se denomina
venación. Hay dos tipos:
• Reticulado: en Dicotiledóneas. Los haces forman una red.
• Estriado o paralelo: en Monocotiledóneas. Los haces se disponen longitudinalmente y
están intercomunicados lateralmente por haces pequeños.
TEJIDOS DE SOSTEN: En Dicotiledóneas las vainas de los haces llegan hasta la epidermis dando
sostén al mesófilo. Las hojas de Dicotiledóneas forman colénquima por debajo de la epidermis.
Las de monocotiledóneas forman esclerénquima en forma de fibras en asociación con haces o
cordones vasculares.
ESTRUCTURAS SECRETORAS: por ejemplo conductos resiníferos, cavidades lisígenas con aceites
esenciales, laticíferos, pelos glandulares, hidatodos.
PECÍOLO: sus tejidos son parecidos a los primeros estadios del tallo, sus haces vasculares
pueden ser colaterales, bicolaterales o concéntricos. Si hay un solo haz colateral el floema está
en el lado abaxial y el xilema en el lado adaxial.

ESTRUCTURA DE ÓRGANOS LATERALES: MORFOLOGÍA Y DIVERSIDAD ESTRUCTURAL DEL

MESOFILO
Presentan una gran variedad tanto en forma como en estructura interna. En las
dicotiledóneas la hoja consta normalmente de una parte dilatada, el limbo, o lámina, y de una
especie de pie o peciolo. En la base de algunas hojas se desarrollan unas estructuras foliáceas
o en forma de escamas denominadas estípulas. Muchas hojas carecen de pecíolo y se
denominan sésiles. En la mayoría de las monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas, la base de
la hoja se halla dilatada formando una vaina que rodea al tallo. La disposición de las hojas en el
tallo puede ser en espiral (alterna), en posición opuesta (a pares) o verticilada (tres o más
hojas en un mismo nudo).
Las hojas de las dicotiledóneas pueden ser simples o compuestas. En las simples los
limbos no están divididos en partes distintas, aunque puede ser profundamente lobulados. Los
limbos de las hojas compuestas están divididos en foliolos, cada uno de ellos posee su propio
pequeño peciolo (peciolulo). Hay dos tipos diferentes de hojas compuestas: las
pinnaticompuestas y las palmaticompuestas. En la primera, los foliolos se sitúan a ambos lados
de un eje, el raquis. En la segunda, los foliolos divergen del extremo del peciolo y carecen de
raquis.
Para distinguir foliolos de hojas simples tener en cuenta que: (1) existen yemas en las
axilas de las hojas, ya sean simples o compuestas, pero no en las axilas de los foliolos; y (2) las
BOTÁNICA TEMA 7

hojas se extienden desde el tallo en varios planos, mientras que los foliolos siempre se
disponen en el mismo plano.
Según los requerimientos de agua o las adaptaciones que presentan, se suelen
distinguir varios tipos de plantas: mesófitos (plantas que requieren de abundante agua en el
suelo y una atmósfera relativamente húmeda), hidrófitos (plantas que dependen de un
abundante aporte de humedad o bien que crecen total o parcialmente sumergidas en el agua)
y xerófitos (plantas que están adaptadas a ambientes áridos). Las hojas de las plantas
presentan una combinación de caracteres que corresponden a diferentes tipos ecológicos.
Independientemente de esto, las hojas de las angiospermas están especializadas como
órganos fotosintetizadores y, al igual que las raíces y los tallos, constan de sistemas de tejidos
epidérmico, fundamental y vascular.
Según la disposición de sus tejidos, la hoja puede tener estructura:
• DORSIVENTRAL: parénquima en empalizada solo en la cara adaxial. En la cara abaxial
hay parénquima esponjoso. La epidermis abaxial es la que tiene más estomas.
• ISOLATERAL: parénquima en empalizada en las dos caras. Parénquima esponjoso en el
centro. Estomas distribuidos en las dos superficies.
• HOMOGÉNEA: no hay parénquima esponjoso ni en empalizada típico, sino una
alternancia de haces con una o dos vainas parenquimáticas, con un poco de
esclerénquima abacial y adaxial trabando los haces entre la epidermis. Los estomas
están ern el hipófilo o en el epífilo.

LAS VAINAS DE LOS HACES: MORFOLOGÍA Y FUNCIONES

Están formadas por parénquima compacto. En dicotiledóneas están compuestos por
células alargadas, puestas paralelamente al haz con paredes delgadas, pueden tener pocos o
ningún cloroplastos y pueden tener cristales.
La vaina se extiende hasta la terminación del haz y envuelve las traqueidas terminales.
En Dicotiledóneas hay extensiones de la vaina, células parecidas a las de la vaina que
se extienden hasta la epidermis. Pueden tener esclerénquima.
En Monocotiledóneas (gramíneas) hay dos tipos de vainas:
1. Parénquima con cloroplastos.
2. Con membranas engrosadas sin cloroplastos. Vaina mestoma. Se encuentra junto al
tejido vascular, por fuera hay una segund vaina de membranas delgadas con
cloroplastos.
En las gramíneas, la vaina es una capa endodermoide, porque tiene cosas parecidas a
la endodermis (por ejemplo las bandas de Caspary). La vaina interna de las pooideas es de
origen procambial, el resto forma parte del tejido fundamental.
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ESTRUCTURA DE LOS HACES

En las raíces de dicotiledóneas los tejidos vasculares forman generalmente un cilindro
sólido rodeado de corteza. Además, los cordones de floema primario alternan con las crestas
radiales del xilema primario. Por el contrario, en el tallo los tejidos vasculares forman a
menudo un cilindro de cordones discretos alrededor de una médula, con el floema en el
exterior de los haces vasculares y el xilema en el interior. Obviamente, en alguna parte del eje
primario de la planta, el tipo de estructura que se encuentra en la raíz debe cambiar al tipo de
estructura que se encuentra en el vástago. Este cambio es gradual, y la región del eje vegetal
en que se produce se denomina región de transición.
Durante el desarrollo del embrión, el vástago y la raíz se inician como una estructura
única y continua. En consecuencia, la transición vascular sucede en el eje del embrión o en la
plántula joven. La transición se inicia durante la aparición del sistema procambial en el
embrión y se completa con la diferenciación de los tejidos del procámbium diversamente
distribuidos en la plántula.
La estructura de la región de transición puede ser muy compleja y varía mucho según
el tipo de planta.

Los haces pueden ser:

• Abiertos: con procambium en Dicotiledóneas.
• Cerrados: sin procambium en Monocotiledóneas.
Ambos son haces colaterales. El abierto le permite seguir creciendo.

HOJAS MODIFICADAS
La hoja normal se llama nomófilo. Hay algunas modificaciones para cumplir otras
funciones o como adaptación al medio.
• FILODIOS: peciolos dilatados y laminados que reemplazan a las láminas de las hojas,
por lo que éstas están atrofiadas. Su función es fotosintética. Ej. Acacias. Están
adaptadas a climas secos y soleados.
• ESPINAS: órganos endurecidos y puntiagudos, lignificados, con tejido vascular. Puede
estar formada por una hoja o solo una parte de ella. Su función es disminuir la pérdida
de agua por reducción de la superficie foliar y además proteger de los depredadores.
Se encuentran en plantas de climas secos, en las denominadas xerófitas.
• CATÁFILAS: hojas sin clorofila, no asimiladoras. Su función es de protección y/o
almacenamiento. En general se asocian con la protección de tallos subterráneos y
yemas laterales bajas. Por ejemplo, hojas asociadas con bulbos o rizomas.
• BRÁCTEAS: hojas más o menos escamosas, reducidas, verde o no, que se encuentran
en diferentes posiciones de la plante. También se los llama hipsofilo. En general
acompaña a otros órganos. Cuando la corola falta o es poco llamativa, las brácteas la
reemplazan y tienen colores vivísimos.
• ZARCILLOS FOLIARES: son modificaciones del limbo foliar, o parte de él. Sirven como
medio de sostén y fijación en plantas volubles o trepadoras. Son asimétricos, tienen
células alargadas.