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TEMA 6

BOTÁNICA

RAÍZ

Concepto.- Se le llama raíz al órgano que tienen las plantas superiores y que


normalmente se encuentra bajo tierra. Entre sus funciones se destacan la conducción y
absorción de agua y minerales disueltos, fijación de la planta al suelo y acumulación de
nutrientes. La raíz se distingue del tallo por su estructura y por la forma que adopta y
por la ausencia de hojas apéndices y yemas. la raíz nace a partir de la radícula del
embrión, esta al desarrollarse llega a constituir la raíz primaria con su tejido de
protección en la punta denominado cofia o caliptra. La raíz como órgano de las plantas
vasculares (con excepción de las Psilofitas que tienen rizoides; estos son una estructura
equivalente a la raíz o una parte inferior de las plantas que realiza la fijación al sustrato),
generalmente crece hacia el interior del suelo por presentar geotropismo positivo
y fototropismo negativo. La longitud y el color de las raíces son variables y dependen
del tipo de planta también sirve como órgano de reserva para acumular las sustancias y
nutrientes que luego serán asimiladas. La raíz en conjunto con el tallo constituyen el eje
principal de las plantas, entre ellos no existe una separación clara ya que ambos tienen
un cilindro de tejido vascular incluido en el tejido fundamental; sin embargo, la
estructura de la raíz tiende a ser más simple que la del tallo debido a su hábitat
subterráneo. Las características que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila,
yemas, nudos, entre otros; sin embargo hay excepciones como las raíces adventicias
del maíz que sí llegan a formar pequeñas cantidades de clorofila y raíces que poseen
yemas adventicias como camote, manzano y algunos rosales.

Funciones.-
Anclaje. En el caso de plantas que crecen en el suelo, según la granulometría del
sustrato, la raíz se desarrolla y se ramifica más o menos. El aspecto de las raíces cambia
de una planta a otra: una encina tiene las raíces desarrolladas en profundidad, mientras
que un álamo las desarrolla superficialmente. En el caso de las Tillandsias, las raíces
están especializadas para cumplir solo la función de anclaje.

La absorción del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta
para su crecimiento y a las hojas para la fotosíntesis. El transporte se realiza por
la presión en la raíz debida a la absorción del agua.

PARÉNQUIMA DE RESERVA CON GRANOS DE ALMIDÓN

Acumulación de reservas. Soporte de asociaciones simbióticas complejas con


los microorganismos (bacterias y hongos) que ayudan a la disolución del fósforo, a la
fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias. El
parénquima reservante, está especializado en acumular sustancias de reserva, almidón,
lípidos, proteínas en las raíces, bulbos, rizomas, tubérculos y semillas, en algunas
plantas como en las vides, hay substancias de reserva que se acumulan en las raíces,
tales son la arginina (aminoácido), el almidón, el fósforo y el potasio.

Creación de suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones


simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de
numerosos árboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes
para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles para las especies
que producen y explotan el humus.

Comunicación. Ciertas especies de árboles pueden unir sus raíces a las de árboles de la
misma especie y así poner en común los recursos hídricos y nutritivos. Esta unión puede
ayudar a un árbol gravemente herido a sobrevivir y a resistir mejor la erosión de los
suelos, pendientes y ribazos. Cuando la conexión no es directamente física, las
comunicaciones pueden existir por medio del tejido micorrizado. Se ha descubierto que
hileras de árboles, bosquetes y partes importantes de bosques pueden estar unidos, lo
que hace suponer que se trata de una ventaja evolutiva importante.

Partes de la raíz.- la raíz está compuesta de las siguientes partes:


Cuello
El cuello es la zona visible de esta y que comunica la raíz con el tallo de la planta.
Dependiendo de la especie, el cuello puede o no ser la única parte de la planta que no
está bajo tierra. En algunos casos, como en las raíces de plantas xerófitas o en el de las
raíces próximas a la superficie, aparece justo debajo de la epidermis una capa delgada
de células con paredes suberizadas (que tienen suber o corcho) denominada hipodermis.

Caliptra o cofia
En la punta de la raíz hay una pequeña capa que no es visible cuya función es darle
protección mientras crece y, sus diferentes tipos de células se van multiplicando y
diferenciando, también la mantiene anclada al suelo, no importa el tipo de terreno que
sea, se trata de la caliptra, la cual cumple diversos roles según la etapa de desarrollo de
la planta, por lo que se ubica justo al final de la planta.

La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas, (El parénquima está
constituido por células vivas, generalmente bien vacuoladas, fisiológicamente
complejas, en general con paredes primarias, poco diferenciadas) capaces de reanudar la
actividad meristemática. A esta capacidad deben las plantas la posibilidad de cicatrizar
las heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos vástagos y raíces adventicias . que a
menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células
centrales forman un eje llamado columela. Las células apicales se diferencian en células
periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa
compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. Las células
periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo. Las células
meristemáticas que se encuentran detrás de la caliptra, se dividen continuamente por
mitosis, lo que permite el crecimiento en longitud de la raíz, se trata del meristema
apical radical, estas células empujan a la caliptra para que continúe su descenso por el
interior del suelo.
Cuerpo

El cuerpo es la parte de la raíz que está bajo tierra y le sigue al cuello, dependiendo del
tipo de planta puede tener una raíz principal única o, además poseer raíces
secundarias que surgen de la primaria y lo más importante es que estas raíces
secundarias, tienen finísimos pelos radiculares o absorbentes, así llamados por ser los
órganos activos de la absorción, todo depende de la especie vegetal y su complejidad
morfológica y de funcionamiento, está compuesto por varias zonas, zona de
maduración, Corresponde a la zona en la que los tejidos primarios o meristemáticos
maduran y se transforman en tejidos especializados, la zona de elongación, la región de
elongación corresponde a la zona en la que dichas células se elongan verticalmente
mediante la absorción de agua hacia la vacuola. Este es el mecanismo principal
mediante el cual la raíz crece longitudinalmente. Dicho estiramiento requiere sin
embargo, un aumento en la cantidad de citoplasma celular y la zona de división que
también es también conocida como zona meristemática y corresponde a la región de la
raíz en donde se producen los llamados tejidos primarios debido a que son los primeros
en originarse en la raíz y la zona apical, el meristemo radicular se encuentra en una
posición subterminal de la raíz, protegido en su avance a través de la tierra por la cofia o
caliptra. En los meristemos apicales de las raíces se forman distintos tejidos.
Epidermis

La raíz de las plantas está cubierta por una superficie dura que la protege y que se
conoce como epidermis en general uniseriada (una sola capa de células), que carece de
estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduración, región situada a
continuación de la zona de elongación. Además de cumplir esta función protectora, en
esta porción de la planta se hallan las células encargadas de absorber el agua. Las
células de la epidermis tienen simetría radial (ayudan a aumentar en grosor a la raíz) al
igual que las células del cortex y de la endodermis y se originan de células
meristemáticas diferenciadas llamadas células iniciales, que son las precursoras de todos
los tipos de células que dan lugar a los diferentes tejidos

Pelos radiculares

Los pelos radiculares o absorbentes, son pequeñas vellosidades presentes en la


epidermis de la planta y que le permiten absorber el agua mediante el proceso de
ósmosis, son células epidérmicas alargadas localizadas en la zona de maduración de la
raíz que aumentan enormemente la superficie en contacto con el medio externo, y por
tanto la capacidad de absorción. Los pelos radiculares tienen una vida corta y se van
renovando constantemente por sí mismos. Los pelos radicales van creándose y
desapareciendo a medida que la raíz va creciendo, puesto que la zona de maduración
siempre está a una distancia más o menos constante del extremo apical de la raíz.

Córtex

Debajo de la epidermis se halla una estructura conocida como córtex y cuya función
es almacenar el agua que absorben los pelos radiculares, los que además poseen
espacios intermedios que tienen como objetivo el permitir que la raíz de la planta respire
mediante la entrada y salida de aire. Sus células al igual que las de la epidermis, tienen
también simetría radial, ayudan al aumento en grosor de la raíz.

En el córtex también se almacena el almidón que nutre a las plantas.

Endodermis
La endodermis de la raíz de las plantas es una capa delgada que se halla en la zona
interna del córtex. Esta parte de la raíz está formada por una sustancia conocida como
suberina, la cual sirve para crear la llamada banda de caspari, que es impermeable y
redirige el agua para evitar que se quede en sus células, esta banda se encuentra dentro
de la endodermis, las células de la endodermis, tienen simetría radial. Dentro de la
endodermis, se encuentra el periciclo, de ahí surgen las ramificaciones de la raíz, dentro
del periciclo también encontramos el cilindro vascular, formado por floema y xilema.

Cilindro vascular

El cilindro vascular es la zona que está más al centro de la raíz, alejada de las paredes
externas y el ambiente. Esta parte ubicada bajo la endodermis, contiene justamente el
sistema vascular de la planta con una serie de tubos y tejidos, los cuales pueden ser más
o menos complejos según el tipo de especie vegetal. El cámbium es el meristema
secundario que forma xilema y floema que son los tejidos vasculares de las plantas y en
especial de la raíz, como conocemos, el xilema conduce la sabia bruta hacia las hojas
para que esta sea elaborada, y el floema, conduce la sabia elaborada hacia los diversos
órganos de la planta para que esta sea alimentada.

  Sistemas de clasificación de las raíces. - Hay varias formas en las que


podemos clasificar las raíces:

Tipos de raíces según su origen


Raíz primaria o principal: Es la primera raíz que se forma en la planta y se desarrolla
de la radícula del embrión.

Raíces secundarias o laterales: También se les llama ramas de la raíz y se desarrollan


endógenamente a partir del periciclo de la raíz principal o de otras raíces.
Raíces Adventicias: Son las raíces que se desarrollan en cualquier parte de la planta
diferente a la raíz, por ejemplo, las que se desarrollan en el tallo de la hiedra, (Hedera
helix), en la hoja santa o colombiana (Bryophyllum), en el tallo de maíz (Zea mays), en
los estolones como en la fresa (Fragaria vesca) y las formadas en la reproducción
vegetativa por estacas.

Tipos de raíces según su forma


Raíces primarias o axonomorfas
Llamada raíz primaria, fusiforme, típica, pivotante o axonomorfa. Se caracteriza por ser
un tipo de raíz en el que hay una raíz principal, de mucho mayor grosor y tamaño, de la
que se ramifican raíces secundarias de menor longitud y grosor.
Urales

Raíces fasciculadas
También llamada raíz atípica o fibrosa. En este tipo de raíces no existe una raíz
principal, por lo que todas las ramificaciones son igual de importantes y pueden
alcanzar tamaños parecidos. Es uno de los tipos de raíces más vistos en las plantas de
jardinería.
Raíces napiformes
La planta contiene una gran raíz principal, que ha evolucionado para ser capaz de
almacenar nutrientes de reserva y otras sustancias vitales. Por tanto, se trata de raíces
muy gruesas y, además, muchas de ellas son comestibles.

Raíces ramificadas
La estructura de esta raíz recuerda mucho a la de las ramas de un árbol. No consta de
raíz principal, y se ramifica de forma muy marcada y por eso se le llama raíz ramificada.
Raíces tuberosas
Las raíces tuberosas también tienen la capacidad de ensancharse y multiplicar su tamaño
al acumular sustancias de reserva, pero en lugar de hacerlo en una única raíz principal,
pueden hacerlo en
varios depósitos. Son los llamados habitualmente tubérculos.

Tipos de raíces según la dirección de crecimiento

Raíces adventicias
Estas son raíces que nacen y se desarrollan por encima del suelo, en lugar de bajo este.
La misma se mantiene en contacto con el suelo para poder absorber nutrientes y agua de
él, pero se expande por encima, sin enterrarse.
Raíces acuáticas
Las raíces acuáticas son propias de las plantas que crecen en medios acuáticos, como el
propio nombre indica. No están en contacto con la tierra, y toman los nutrientes que
precisan de la misma agua. Habitualmente son plantas que no se mantienen fijadas a
nada y simplemente flotan en la superficie.

Raíces chupadoras o parásitas


Las plantas parásitas pueden desarrollar raíces que se introducen en las ramas o tallos de
las plantas a las que parasitan, absorbiendo de estas los nutrientes que necesitan. Estas
son las llamadas raíces chupadoras o parásitas. 
Raíces aéreas
Es otro de los tipos de raíces de plantas parásitas que crece hacia abajo y puede llevar a
acabar estrangulando la planta huésped.

Raíces de almacenamiento
Se engloban en este grupo los tubérculos y otras raíces que son capaces de almacenar
agua y nutrientes bajo tierra, para mantenerlos a salvo de los depredadores herbívoros y
poder aprovecharlos cuando la planta los necesite.
Tipos de raíces según el anclaje que dan a la planta
Raíces contráctiles
Son también un tipo de raíz adventicia. Se trata de raíces cuya función es desplazar el
brote hasta una ubicación cercana a la superficie del suelo. Las raíces contráctiles son
largas y de tipo carnoso, y cuando la planta crece se consume en parte.

Raíces fúlcreas o zancos


Este tipo de raíces es conocido como raíces fúlcreas, raíces zancudas o zancos. Estas
parten desde la base del tronco o tallo antes de llegar a la tierra, y crecen desde ahí
extendiéndose hasta entrar en el suelo, incluso pasando por agua, por lo que una parte
de ellas queda visible. Habitualmente las tienen árboles de gran tamaño, que necesitan
de una mayor estabilidad por el entorno en que se desarrollan.
Raíces epífitas
Las desarrollan las plantas que crecen sobre la superficie de otras, pero sin parasitarlas.
No absorben nutrientes de la planta de apoyo y simplemente se anclan a ella.
Tabulares, bambas o estribos. Son prolongaciones de las partes superiores de las
raíces, las cuales constituyen especies de tablones que al comunicarse con el tallo
ayudan al sostén de la planta; por ejemplo en la ceiba (Ceiba pentandra).

Columnares. Se desarrollan en las ramas de la planta y crecen verticalmente hasta el


suelo a manera de columnas, para ayudar a sostener las ramas, por ejemplo en el caucho
(Ficus elástica).
Adherentes. Son raíces que sirven para fijar el vegetal a un soporte, tal como ocurre con las
raíces de muchas orquídeas.

Raíces comestibles - lista


Hay una enorme cantidad de raíces que consumimos habitualmente. Algunas se cultivan
y se trata de especies domesticadas por nosotros en la agricultura para su consumo,
aunque también hay raíces de plantas silvestres que no se consumen normalmente, pero
son aptas para su consumo en momentos de urgencia o necesidad. Estas son algunas de
las raíces comestibles más consumidas:
 Jengibre
 Cúrcuma
 Yuca
 Remolacha
 Remolacha azucarera
 Zanahoria
 Regaliz
 Chirivía
 Rábano
 Valeriana
 Ginseng
 Mandil – Trifolium alpinum
 Ajo silvestre – Allium vineale
 Zanahoria silvestre – Daucus carota

Tienden a ser especies ricas en hidratos de carbono y almidón, muy nutritivas y


valoradas. Además, algunas de las especies silvestres de raíces comestibles son las
siguientes:
En el caso de las especies silvestres es vital asegurarnos de que conocemos bien la
especie que vamos a consumir antes de hacerlo, ya que una confusión puede resultar en
graves consecuencias con intoxicaciones.

TALLO
Concepto.- Se define como todo órgano aéreo o subterráneo, verde o incoloro, derecho,
rastrero o trepador, portador de hojas (sean éstas verdes, reducidas a escamas o
cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de las raíces, el tallo
presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas)
y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (áreas del tallo situadas
justo por encima del punto de inserción de la hoja apical y axilares) y por lo común
hojas bien desarrolladas.
Función.- Es el eje de la planta que sostiene a todas las partes de la planta y en especial
a las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada, las cuales se disponen de un
modo favorable para captar la mayor cantidad de radiación solar con el mínimo
sombreamiento mutuo (ver  filotaxis). En las plantas que no presentan hojas
identificables como tales, como en la mayoría de las cactáceas, el tallo se encarga de
la fotosíntesis. En el momento de la reproducción, el tallo sostiene también las flores y
los frutos. En muchas especies, el tallo es además uno de los órganos de reserva de agua
y fotoasimilados, especialmente con antelación a la etapa reproductiva.
No obstante, la función principal del tallo es la de constituir la vía de circulación de
agua entre las raíces y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el
tallo leñoso más largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de
185 m.
El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial
hídrico entre la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de
agua en el xilema es un proceso físico, en donde la energía necesaria para que se lleve a
cabo proviene de la transpiración del agua desde los estomas de las hojas hacia la
atmósfera. Como consecuencia de tal transpiración, se produce una deficiencia de agua
en las células del mesófilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las células
más internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hídrica inicial se propaga
sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La
naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesión de las moléculas de agua
entre sí, la adhesión del agua a las paredes celulares y la tensión desarrollada por
diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto,
el movimiento de la columna de agua desde la raíz hasta las hojas.
Origen.- El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plántula o de las yemas
secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos
sistemas: monopódico o simpódico.
Yema.- Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además
del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el
extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unión de
las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difícil distinguir las
yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente
agrupados, como sucede en el espárrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran
porte de las monocotiledóneas como Agave  y Pandanus.
De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y
las yemas desnudas, cuando no están cubierta por escamas.
El ápice de las yemas escamosas está protegido por hojas modificadas con aspecto
escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos
son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo. Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la
desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de
la savia es más lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo
de las escamas protectoras el ápice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y
los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las
escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas.
En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen
tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para
el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden
tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas
como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar
una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las
yemas desnudas están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente
están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente
en plantas herbáceas.
Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace
una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares
múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Según cómo estén
dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales
están situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila
vertical, como por ejemplo en el mburucuyá (Passiflora caerulea), en la madreselva
(Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como así también
están presentes en las bignoniáceas, las fabáceas y las rubiáceas). Las yemas colaterales
o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja
formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema
axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originará una
"mano" de bananas. También están presentes en las aráceas y en las palmeras.
El fenómeno de la caulifloria (árboles o arbustos que producen las flores en el tronco y
en las ramas añosas) se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas
durmientes que quedan en la corteza del tallo.

Morfología y anatomía .- El tallo, en general, es un órgano cilíndrico que posee puntos


engrosados –nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porción de tallo situada
entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta además una yema
terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de
las hojas.
El tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el
vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies
y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución
relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las coníferas y dicotiledóneas el
sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una región
externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la médula, respectivamente.
Las subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, están separados unos de
otros por paneles más o menos amplios de parénquima fundamental -llamado
prenquima interfascicular- que interconecta la médula y la corteza. Este tejido se
denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascículos. El
parénquima interfascicular a menudo se llama también radio medular. Los tallos de
muchos helechos, algunas dicotiledóneas herbáceas y la mayoría de
las monocotiledóneas tienen una ordenación compleja de tejidos vasculares. Los haces
vasculares pueden hallarse en más de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la
sección transversal del tallo. La delimitación del tejido fundamental en corteza y médula
es, en estos casos, menos precisa o no existe. El crecimiento en longitud del tallo se
debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los
entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se
caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los
denominados meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento
es característico de las gimnospermas, la mayoría de las dicotiledóneas y algunas
monocotiledoneas.
Estructura primaria del tallo
En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces puede ser
aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro
completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos.

La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las
hojas. La corteza es la región entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza
primaria o córtex está formada por tejidos fundamentales, en algunos casos
solo parénquima con función asimiladora o reservante, y en otras ocasiones también
por colénquima, esclerénquima o ambos, con función mecánica. El conjunto entre la
corteza y la región vascular se denomina región pericíclica, de donde pueden surgir las
raíces adventicias. El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular
primario, ya que está constituido por los tejidos conductores
(floema y xilema primarios).

Dichos tejidos en dicotiledóneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro está
ocupado por una médula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o
cordones dispuestos en círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados
entre sí por porciones parenquimáticas, llamadas radios medulares, que comunican la
médula con la corteza.

En monocotiledóneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se


distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue médula ni radios
medulares. En el tallo la disposición de los tejidos vasculares es generalmente colateral,
con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o
sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por
ejemplo, haces vasculares concéntricos. La médula es la región central del tallo,
formada por tejido parenquimático, si bien en muchas especies puede reabsorberse y
formar una cavidad central hueca.
Estela
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raíz, se
denomina estela. El concepto de estela se elaboró para estudiar las relaciones y
homologías en la estructura del vástago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos
básicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema
fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y
eustela, cada uno con variantes.
PLECTOESTELA

La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central.


Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, el cual se ha hallado en
plantas fósiles como Psilophyton, una pteridófita de la era Paleozoica. La protostela se
encuentra en algunas pteridófitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, también en
tallos de angiospermas acuáticas. Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando
la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de
«actinostela». Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla de
«plectostela».
En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula
parenquimática. No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se
distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin
lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas
(Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en la que el
floema se encuentra por fuera del xilema. Este último tipo se encuentra en los tallos de
algunas pteridófitas y en raíces de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la
sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que están superpuestas o
solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte
transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloemático. Se presenta,
por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris.
En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios,
dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas
(como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledóneas), según que el sistema
vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cámbium
fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario. La
atactostela es una variante de la eustela, característica de las monocotiledóneas, con
haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo
debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que
este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.
Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatófitos) no ha
evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por
fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla
(Progimnospermas).
Estructura secundaria
La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de
los meristemas laterales: cámbium vascular y felógeno. El primero actúa en el cilindro
central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sitúa periféricamente, en la
corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas células en sentido radial,
por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la
actividad cambial se origina floema secundario y células parenquimáticas (radios
vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El
felógeno produce hacia el interior células parenquimáticas (felodermis) y hacia el
exterior corcho (súber o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis y
corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del tallo cuando la
epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que sólo producen
una peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas
cada vez más internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta
situación se habla de ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular genera
más cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o
quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman
cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa
como madera o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en
contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario
(en cilindro o haces) o bien solo tienen tejidos primarios. El floema secundario se
produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse también líber, aunque
este término se aplica igualmente al floema primario.
Madera, albura y duramen
En la mayoría de los árboles la parte interna del leño (xilema secundario originado por
actividad del cámbium) cesa su actividad conductora de savia y sus células
parenquimáticas mueren, debido fundamentalmente a la desintegración del protoplasma,
al reforzamiento de las paredes con más lignina, a la acumulación en el lumen o
impregnación de las paredes con sustancias orgánicas e inorgánicas (tales como taninos,
aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, silicio)
y al bloqueo de los vasos con tílides. El leño que ha sufrido estos cambios es
el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la
resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa,
activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen varía entre las
distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas.
Estructura del xilema secundario
La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de
elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es
vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial está compuesto por células
o filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos
conductores no vivos y células parenquimáticas vivas. El sistema horizontal, transversal
o radial está compuesto por hileras de células orientadas radialmente, formado por
células vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares. Las
células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión
formando un sistema continuo.
El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de
menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño tardío). De ese modo, la
actividad de todo el año origina un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo
anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal
de un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia
pseudoacacia, obsérvese la diferencia de diámetro de los poros entre el leño temprano y
el leño tardío.
El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento constituye una
capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a
simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso,
con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son
pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbóreas que
habitan en regiones de clima templado.
En las gimnospermas el tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas,
elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se
distingue el leño temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor diámetro, y
el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas,
lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas
y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan
formados por una sola hilera de células, por lo que se denominan uniseriados. Pueden
estar formados solo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o
también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios
heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical
se denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su número y su
distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de las
diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se
denominan fusiformes.
El xilema secundario de las angiospermas es más complejo que el de las gimnospermas,
razón por la cual se los describe como heteroxilo. Anatómicamente las diferencias son
el resultado de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un
corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledóneas son los miembros de
vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros
de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones
presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas. La
disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad.
Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a
través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea
europaea. 

Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño temprano son
notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce
como circular o anular, ej.: Quercus.

Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos


puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos
están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas;
en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su organización
presenta un diseño con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o
multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Están formados por células
parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parénquima axial se
dispone acompañando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son
las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la
madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy gruesas.

Peridermis
La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo
remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario
llamado felógeno, el que produce súber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el
interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas más viejas
de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como
la corteza en los árboles. Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos
árboles como el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura
toda la vida de la planta, produciendo súber de forma continua.
El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman
normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un
tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares.

Crecimiento secundario anómalo


La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y ocurre en
las dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como
las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas
como crecimiento secundario anómalo. Algunos géneros de monocotiledóneas tales
como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anómalo,
el cual difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el
margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentándose como haces vasculares ya
que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.
Clasificación.- Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales
van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar.
Por su hábito

Epígeos o aéreos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por
encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con auténticas hojas y los estolones,
siendo estos brotes laterales más o menos delgados y generalmente muy largos (como es
el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la dirección que sigue su
crecimiento, los tallos aéreos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de
forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra.
Hipógeos o subterráneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y
presentan catáfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan
los tubérculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuación:

Rizomas: son tallos subterráneos de longitud y grosor variables, que crecen


horizontalmente a profundidades diversas según las especies. Los nudos llevan hojas
pequeñas, y cada año producen raíces que penetran en el suelo y tallos aéreos de vida
corta —como es el caso del olluco— o simplemente un grupo de hojas formando
un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los
rizomas actúan como órganos de reserva de nutrientes.

Tubérculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento


limitado, no presentan habitualmente raíces y suelen durar un solo periodo vegetativo.
En su superficie se observan catáfilos y yemas (denominadas “ojos”) y lenticelas.
Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema
terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en
órganos de reserva, llamadas catáfilos, que recubren el ápice y lo protegen.

Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos.
Según su consistencia:

Herbáceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o


secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frágil.
Escapo: es una tallo cuya única función es la de servir de sostén a las flores y,
posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su función, el escapo se seca y se cae.
Puede presentar ramificaciones.

Caña: es un tallo herbáceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo típico de


las poáceas.
Cálamos: son tallos aéreos, cilíndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los
tallos de los juncos (Juncus).

Volubles: son tallos flexibles y


enrollables en un soporte, como por
ejemplo el del poroto (Phaseolus).

Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por
ejemplo los tallos de la vid (Vitis).
Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila.
Arbustivos o Sufrútices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero solo en la región
próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos
jóvenes.

Arbóreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los
primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se
debe a la acumulación de súber en ellos.
Estípite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que se desarrolla es
la apical, quedando todas la demás atrofiadas. Es el caso de la mayoría de las palmeras.
Carnosos o suculentos.- Los tallos carnosos son los que han desarrollado un sistema
para almacenar agua. Esto se debe al fenómeno de adaptación a ecosistemas donde el
agua puede llegar a ser muy escasa.
Según las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser

Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas
y flores. Su función es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas
superficies.

Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como
defensa contra los depredadores.
Estolón: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar raíces adventicias, lo
que le permite formar una nueva planta.
Tallos fotosintéticos:
Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas
que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta
volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosintética.
Estos tallos, a su vez, pueden ser:
platíclados: son tallos aplanados y fotosintéticos que puede tener la forma de una hoja,
como los filodios o filóclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliáceo, que
puede llevar flores.

cladodios: son tallos planos y suculentos, típicos de muchas especies


de cactáceas (Opuntia por ejemplo), los que además de la función de fotosíntesis
también están especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los
filodios, estos tallos fotosintéticos presentan crecimiento indeterminado.
TALLO VERTICAL

TALLO HORIZONTAL

Disposición.- Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice


erecta y el eje ortótropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente
alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetría radial.
En cambio, cuando el tallo principal crece en dirección horizontal su crecimiento se
denomina plagiótropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetría
suele ser dorsiventral.
Modificaciones del Tallo.- Los tallos, además de la conducción y el soporte de las
partes aéreas, puede especializarse en otras funciones. Entre éstas está la de ser un
órgano de almacenamiento, como es el caso de la patata, cada una es un tallo que
crece bajo la superficie de la tierra. La mayor parte de la patata es parénquima de
reserva situado bajo la epidermis, mientras que los "ojos" son las yemas axilares.
Otras plantas tienen gran parte de su tallo enterrado y les sirve como órgano de
reserva y, aunque la planta pierda las partes aéreas en el invierno, el tallo quedará
durmiente bajo tierra hasta la primavera. A estos tallos se les llama cormos. En
algunas plantas xerófitas el tallo se especializa como almacén de agua, como es el
caso de las chumberas, donde lo que llamamos hojas son realmente tallo, mientras
que las espinas son hojas modificadas.

Hoja
Concepto.- Las hojas son apéndices caulinares, en general verdes y aplanadas, que
nacen y se expanden lateralmente en los nudos de los tallos y ramificaciones, son los
órganos encargados de realizar la fotosíntesis.
La morfología y anatomía de tallos y hojas, está estrechamente relacionada, un órgano
no puede existir sin el otro; en conjunto constituyen el vástago.

Origen.- Se desarrollan a partir de los denominados primordios foliares que se forman


gracias a la actividad del llamado meristemo apical.

Función .- La función principal de las hojas es realizar la fotosíntesis en los


cloroplastos de las células; debido a lo cual, los vegetales superiores son, junto a los
otros organismos fotosintéticos, los productores primarios en la biosfera. Las hojas
realizan el intercambio de gases (fotosíntesis y respiración) a través de sus estomas
aeríferos, por los que además transpiran el vapor de agua (evapotranspiración).

A través de los estomas de las hojas, la planta toma el dióxido de carbono, CO2, de la
atmósfera, y expulsa el O2 procedente de la fotólisis del H2O, proceso incluido en la
fotosíntesis. Este oxígeno es fundamental para la vida en nuestro planeta.

Sucesión foliar
En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del
desarrollo del individuo. 
Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1)
1. Hojas embrionales o cotiledones Fig.2.1. Sucesión foliar

Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. 


Generalmente su número es característico para cada grupo
de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en
dicotiledóneas y dos a  varios en gimnospermas. En
algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para
absorber (gramíneas) o ceder sustancias alimenticias a la
plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son
órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida
breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos, como
en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc. 

En algunas Gesneriaceae tropicales


como Monophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas
que se forman. Una se agranda considerablemente, y
constituye una hoja vegetativa de larga duración. En su
axila se desarrolla la inflorescencia.
2. Hojas primordiales 
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En
plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas
primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas
como la arveja son más reducidas (Ver la sucesión foliar de la Fig.2.2). 
 
3. Hojas vegetativas o nomófilos
Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida
de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de
cada especie. 
En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: el fenómeno se
llama heterofilia.
Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas  y
las hojas emergentes tienen la lámina elíptica o romboidal (Fig.2.3).

Fig.2.2, Sucesión foliar en Delonix regia, chivato


Pecíolo

Vaina

Limbo: El limbo o lámina, es la parte generalmente laminar plana, verde y ancha de la


hoja; la cara superior se llama haz y la inferior envés; el haz suele ser de color oscuro y
el envés algo más claro. La base del limbo se agranda a veces para albergar la yema,
siempre presente en la axila de la hoja (yema axilar).

El limbo está surcado por una serie de líneas o cordones, perfectamente visibles al
trasluz y salientes por el envés, llamadas nerviaciones, nervaduras o nervios. Son
hacecillos de conductos vasculares prolongación y ramificación de los del pecíolo,
cuya misión es aportar la savia bruta y retirar la elaborada.

En muchas hojas el nervio principal es central y finaliza en la punta del limbo (el
ápice); del nervio principal suelen partir otros nervios secundarios. Mediante las
nervaduras del limbo se puede realizar clasificaciones de las hojas (véase más abajo la
clasificación de las hojas según su nervadura).

Pecíolo: El pecíolo o pedúnculo foliar, es el filamento, en general delgado y de color


verde, que une el limbo al tallo. Su haz suele ser plano o cóncavo, mientras que su
envés suele ser convexo. Sus tejidos vasculares, que comunican la hoja con el tallo,
permiten la llegada del agua y los minerales absorbidos por la raíz. Tiene además la
capacidad de orientar a la hoja en la dirección de la luz solar.

Vaina: La vaina es la terminación ensanchada del pecíolo en el punto de unión con el


tallo. Puede rodear al tallo muy claramente, como es el caso de la vaina cilíndrica de
las gramíneas, o no existir. Algunas vainas llevan una prolongación membranosa en su
parte superior llamada lígula. En la base del pecíolo, en ciertas especies, suelen
encontrarse unas pequeñas laminillas o apéndices de distintos tipos, que pueden
ser glandulares, espinosas, foliáceas o escamiformes, que reciben el nombre
de estípulas. Las hojas sin pecíolo se llaman sentadas o sésiles.
Clasificación de las hojas

La enorme variabilidad de las hojas permite clasificarlas en diversos tipos atendiendo a


diferentes criterios:

Por su nervadura

Por el número y disposición de los folíolos

Por su forma general

Por la forma del borde

Por la forma del limbo

Por la forma del ápice

Por la forma del margen

Por la forma de la base

Etc.

Tipos de hojas según su nervadura

La nervadura o nerviación de las hojas varía dependiendo de las especies, aunque las
más comunes son las de nervadura paralela o paralelinervias, en que que las
nervaduras se extienden paralelamente desde su base; y las de nervadura reticular, en
las que existen nervios principales, de los que salen, a modo de red, otros nervios
secundarios o menores en disposición de retículo.

De éstos tipos generales de hojas también se pueden deducir otros, como


las radiales, penninervias, curvinervias, etc.

A continuación se detallan los tipos comunes de hojas según su nervadura:

         Paralelinervia: cuando todos los nervios son paralelos y parten


longitudinalmente del pecíolo a lo largo de la hoja, como son las hojas de las
monocotiledóneas.
         Penninervia o pinnatinervia : cuando hay un nervio central, y todos los
demás nacen a lo largo de su eje, como las barbas de la pluma de un ave cuando
parten del raquis (ejemplo de la hoja del avellano).

         Palmatinervias: cuando el pecíolo, en la unión con la hoja, se ramifica en


nervios diferentes.

         Curvinervia: cuando varios nervios que parten del pecíolo no se extienden


paralelamente, sino que describen una curva más o menos suave a lo largo de
toda la hoja hasta su ápice, ejemplo de la hoja del llantén.
         Palmeada: cuando hay más de un nervio principal ramificado que sale del
pecíolo, a modo de los dedos de una mano.

         Radial: cuando los nervios salen desde un centro común en forma de


radios, ejemplo de la hoja de la hierba centella.

Radial Paralelinervia Penninervia Curvinervia

Algunos tipos de hojas clasificadas por su nervadura


 

Tipos de hojas según su disposición sobre el tallo

La diversa disposición de las hojas en el tallo se estudia mediante una parte de la


botánica llamada filotaxis. Las hojas nacen en puntos determinados del tallo, los cuales
vienen condicionados por la estructura de los llamados meristemos apicales primarios.
Estos puntos se denominan nudos y el espacio de tallo situado entre dos nudos
consecutivos se llama entrenudo.

Las hojas se sitúan en los nudos a lo largo del tallo según diferentes órdenes, e incluso
con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas); a veces se disponen varias juntas
en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas); en otras ocasiones se
muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre sí (opuestas), etc.

Las disposiciones más representativas son las siguientes:

         Aisladas: cuando en el tallo sólo hay una hoja por nudo.


         Verticiladas: cuando en el tallo hay varias hojas por nudo, es decir, en un
mismo nivel.

         Pecioladas: cuando las hojas están unidas al tallo mediante un pecíolo


(rabo).

         Alternas: si las hojas están dispuestas siguiendo una línea espiral a lo largo
del tallo, es decir, nacen de una en una a lo largo de él.

         Opuestas: si dos hojas están insertadas en el tallo a igual altura, una


enfrente de otra.

         Decusadas: cuando dos pares sucesivos de hojas se sitúan en planos


perpendiculares entre sí, es decir, cuando cada par de hojas se disponen de
manera que forman ángulo recto con el superior e inferior inmediatos.

         Sésiles: cuando las hojas no tienen pecíolo (rabo). Se


denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo.

         Esparcidas: si la disposición de las hojas no sigue ninguna pauta.


Alterna Peciolada

Opuesta Sésil

Algunos tipos de hojas


clasificadas por su disposición
sobre el tallo
HOJAS RADICALES O BASALES

Según la posición en altura sobre el tallo, se distinguen: hojas radicales o basales las


situadas cerca del cuello de la raíz o en la base del tallo; y caulinares las situadas a lo
largo del tallo y sus ramificaciones.

HOJAS CAULINARES
 
 

 Tipos de hojas según las características y aspecto del limbo

 Según la composición de las hojas en base a las características y aspecto del limbo, se
las clasifica en simples o sencillas y compuestas. En las primeras, el pecíolo no se
ramifica, siendo el limbo de una sola pieza.

Las hojas compuestas presentan el limbo dividido en hojitas (los folíolos) que a su vez
pueden subdividirse. La diferencia entre una hoja verdadera y un folíolo (que pueden
ser grandes), reside en que en la axila de la primera hay una yema, de la que carecen
los folíolos.

Las hojas compuestas pueden ser:

         Paripinnadas: cuando disponen de un número par de foliolos.

         Imparipinnadas: cuando se muestra un foliolo terminal, y por tanto existe


un número impar de foliolos.

Según la forma del limbo, las hojas se pueden clasificar en:


         Acorazonadas: cuando su forma recuerda la de un corazón.

         Lanceoladas: cuando presenta una forma de lanza.

         Sagitadas: cuando su forma recuerda la de una saeta.

         Bilobuladas: cuando está partida o hendida en dos lóbulos, ejemplo


del Ginkgo biloba.

         Elípticas: cuando presenta la forma de una elipse.

         Ovaladas: cuando tiene forma de óvalo.

         Compuestas palmeadas: cuando una hoja compuesta presenta divisiones o


foliolos dispuestos como los dedos de una mano.

         Compuestas trifoliadas: cuando una hoja compuesta presenta tres


divisiones o foliolos.
filamentos cilíndricos, sencillos o ramificados, que se arrollan alrededor de los
soportes, ejemplo del guisante o la calabaza.

Las escamas o catáfilos, son hojitas, a veces carnosas, que sirven de protección a


órganos delicados, como yemas u órganos subterráneos.

Las espinas foliares son estructuras duras acabadas en punta que, como hojas que son,
desgarran los tejidos al arrancarlas, ejemplo de los cardos, cactos, agracejo, etc.; esto
les diferencia de los aguijones, que, por ser modificaciones epidérmicas, se arrancan
con facilidad, como es el caso de las rosas.

Las ascidias son hojas en forma de recipiente o jarra, presentes en algunas plantas


insectívoras como la nepentes.

Los filodios son hojas cuyo pecíolo se ha aplanado en forma de lámina con aspecto de
hoja, ejemplo de las acacias y eucaliptos.

Muchas especies presentan polimorfismo foliar, que consiste en la presencia de hojas


de forma distinta, en diversos grados, sobre la misma planta, ejemplo de los vegetales
acuáticos como los ranúnculos, o las judías, hiedra, encina, acebo, etc.

Estructura

Estructuralmente, la mayor parte de las hojas tienen forma dorsiventral, con haz y


envés claramente diferenciados denominadas bifaciales. Ambas caras pueden ser
iguales llamadas equifaciales o incluso estar reducido el haz, siendo la superficie total
de la hoja el envés, ejemplo de algunas monocotiledóneas.

Lo habitual es que la bifacialidad foliar quede marcada también en la estructura


anatómica del limbo. El pecíolo, por su parte, tiene estructura similar a la del tallo,
aunque su simetría es bilateral, en lugar de radiada. De fuera adentro se distinguen: una
epidermis cutinizada, un parénquima en empalizada, otro parénquima lagunar y los
haces vasculares que constituyen el rastro foliar. En ellos el floema se sitúa por debajo
del xilema, con respecto al haz.

Flor
Concepto.- La flor es un vástago modificado para la reproducción con crecimiento

definido, entrenudos muy cortos (braquiblastos) y hojas modificadas estériles y fértiles

(antófilos).

Orientación en imágenes
PARTES DE LA FLOR
Esquema 1

En la imagen de abajo se distinguen las hojas modificadas que forman los carpelos de
una flor.
Las hojas modificadas (antófilos) se convierten en piezas estériles y fértiles.
1. Las piezas estériles son los sépalos y pétalos.
2. Las piezas fértiles son los estambres y carpelos.
El conjunto de sépalos componen el cáliz (K) y el conjunto de pétalos componen
la corola (C).
Los etambres (antera y filamento) forman la parte masculina de la flor (androceo).
Los carpelos (estigma, estilo y ovario) forman la parte femenina de la flor (gineceo).

DIFERENCIA ENTRE PISTILO Y GINECEO: 

Frecuentemente se suele confundir al gineceo con el pistilo. Cabe destacar que ambos
términos no son sinónimos. El gineceo puede estar compuesto por uno o más pistilos.
Cuando un gineceo posee un solo pistilo podemos decir que ambos comparten las
mismas partes en su composición.
TIPOS DE FLORES: CLASIFICACIÓN 

Según la cantidad de piezas estériles (pétalos y sepalos), las flores se denominan:


1. Trímeras: si tienen 3 pétalos y 3 sépalos o múltiplo de tres. 
2. Tetrámeras: si tienen 4 pétalos y 4 sépalos o múltiplo de cuatro.
3. Pentámeras si tienen 5 pétalos y 5 sépalos respectivamente. 

Las monocotiledóneas tienen flores trímeras mientras que las dicotiledóneas tienen flores
tetrámeras o pentámeras.

Perianto

El conjunto de piezas estériles que componen la flor, es decir, el cáliz (K) y la corola
(C) se denomina perianto. 
Perianto= K
+C

Perigonio.
Cuando el cáliz y la corola tienen apariencia semejante se denomina perigonio.

Tipos de perigonios según el aspecto de los tépalos.


1. Perigonio corolino: cuando es vistoso y se asemeja al aspecto de una corola.
2. Perigonio calicino: cuando es menos vistoso y se asemeja al aspecto de un cáliz.
Clasificación de las flores según su composición.
Hasta aquí se han mencionado todas las piezas que componen a la flor, pero esto no
significa que todas las flores estén "completas", es decir, que contengan todas las
piezas.
Según su composición las flores pueden ser completas o incompletas.

1. Completa: cuando contiene todas las piezas; cáliz, corola, gineceo y androceo.


2. Incompleta: cuanto carece de alguna de sus piezas.

Cuando una flor es incompleta puede ser perfecta o imperfecta.


1. Flor incompleta perfecta o hermafrodita: es cuando posee sus dos piezas fértiles
(androceo y gineceo) pero carece de una o de las dos piezas estériles (cáliz y/o corola).
En este caso la flor es hermafrodita.
2. Flor incompleta imperfecta o unisexual: es cuando carece de alguna de sus piezas
fértiles, ya sea, el gineceo o el androceo independientemente de que posea o no cáliz o
corola. En este caso la flor es unisexual.
Simetría floral
Definimos:
Simetría: Correspondencia exacta en forma, tamaño y posición de las un todo.
Plano de simetría: El que divide una figura o un cuerpo en dos partes, de tal modo que
cada una de ellas es la imagen especular de la otra.

Las flores pueden ser simétricas o asimétricas:

Las flores simétricas pueden ser: Actinomorfas o sigomorfas


1. Actinomorfa: cuando tiene dos o más planos de simetría.
2. Sigomorfa: Cuando tiene un solo plano de simetría.
3. Asimétrica: Cuando no tiene simetría en ningún plano.

Flor asimétrica:
Función .- La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción
sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación y sirven como el
principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan.
La mariposa es uno de los agentes

polinizadores de las flores que contribuyen al proceso de reproducción.


Las flores tienen tres funciones indispensables para la naturaleza:

Polinización
Es el desplazamiento del grano de polen desde las anteras (uno de los organelos del
androceo) hacia la parte superior del pistilo (estigma). La polinización, a su vez, puede
ser de dos tipos:

 Polinización directa: el paso del polen hasta el estigma se lleva a cabo sin la
intervención de factores polinizadores.
 Polinización indirecta: el paso del polen hasta el estigma se efectúa de una flor a otra
con la ayuda de agentes polinizadores como abejas, aves, insectos o la mano humana.
Producción de semillas
Una vez que el polen ha sido producido y transportado al estigma se produce la
fecundación, lo cual generará nuevas semillas.

Las semillas de una flor son nuevos frutos y plantas en potencia. Por lo tanto, la
supervivencia de esa especie depende de que las semillas puedan producirse, propagarse
y desarrollarse de manera eficiente.

Producción de frutos
Si las semillas se desarrollan adecuadamente darán lugar a nuevos frutos que en muchos
casos son comestibles. Por lo tanto, las flores son una fuente de alimento tanto para los
animales como para el ser humano.

INFLORESCENCIA

Concepto.- Una inflorescencia es un conjunto de flores que brotan de un mismo


tallo. En algunas plantas, como por ejemplo en la magnolia o el tulipán, brota una única
flor, por lo que se dice que tiene una inflorescencia uniflora. En el caso de que conste de
más de una, como en el gladiolo o el trigo, se dice que tienen inflorescencias plurifloras.
Partes de una inflorescencia.- Partes de una inflorescencia son:
Pedúnculo: es el eje principal o parte del tallo que soporta el receptáculo común o el
raquis.
Raquis: es la parte del tallo que lleva las ramas floríferas. Pedicelo: es la parte del tallo
que sostiene cada flor.
Hipsofilos o brácteas: son de origen foliar, pero diferenciadas de los nomofilos,
pueden ser verdes o de colores vistosos. En la axila de las brácteas nacen las
ramificaciones de la inflorescencia o las flores. En el capítulo las brácteas o filarias
forman el involucro y cada flor puede estar acompañada a su vez de la bráctea madre de
la flor. En el espádice la bráctea recibe el nombre de espata, y en la familia Poaceae
(=Gramineas) reciben los nombres de glumas y glumelas. Sin embargo, a veces faltan
como en las Brassicaceae (=Cruciferas).
Escapo floral: es un pedúnculo que nace entre la roseta de hojas (plantas arrosetadas), o
de un tallo subterráneo como la cebolla (Allium cepa).

Clasificación de las inflorescencias.- se clasifican en:


A. Racimosas, indefinidas o indeterminadas o centrípetas: caracterizadas por el crecimiento
indefinido o indeterminado, correspondiendo al tipo de ramificación monopodial; por el
sentido de la floración acrópeto de abajo hacia arriba (racimo) o centrípeto, de la periferia
hacia el centro (umbela).
B. Cimosas, definidas o determinadas o centrífugas: caracterizadas por el crecimiento
definido o determinado por el desarrollo de la primera flor, correspondiendo al tipo de
ramificación simpodial; por el sentido de la floración basípeto (cima monopodial), de
arriba hacia abajo o centrífugo, del centro hacia la periferia (cima umbeliforme). Las
inflorescencias racimosas y cimosas pueden ser:

1.1. Simples: sólo un raquis o receptáculo con flores


1.2. Compuestas: son inflorescencias de inflorescencias

2.a. Homogéneas cuando las inflorescencias elementales son del mismo


tipo que la inflorescencia total. Ejemplo: umbela de umbelas

2.b. Heterogéneas cuando las inflorescencias elementales son de distinto


tipo que las inflorescencias totales. Ejemplo: espiga de espiguillas
1.3. Mixtas: cuando se encuentran combinadas inflorescencias racimosas y
cimosas. Ejemplo cima de capítulos

Fruto

Concepto.- En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las
demás piezas florales. En sentido botánico, se llama fruto sólo al ovario maduro. En
términos coloquiales, la palabra suele usarse sólo para describir los frutos suculentos y
comestibles de las plantas leñosas, los de matas y arbustos, como el tomate o el melón,
y algunos otros más pequeños, como la fresa o la frutilla. En condiciones naturales, el
fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la fecundación del óvulo, pero en
muchas plantas, casi siempre variedades cultivadas, como los cítricos sin semilla, la
uva, el banano y el pepino, el fruto madura sin necesidad de fecundación; este fenómeno
se llama partenocarpia. En cualquier caso, la maduración del ovario provoca el
marchitamiento de los estigmas y las anteras y el agrandamiento del propio ovario (o de
los ovarios, si la flor tiene más de uno). Los óvulos presentes en el interior de los
ovarios fecundados se desarrollan y forman las semillas. En las variedades
partenocárpicas éstas no se desarrollan, y los óvulos mantienen el tamaño original. La
principal función del fruto es proteger las semillas durante su desarrollo; en muchas
plantas también favorecen su dispersión.
Partes del fruto.- Las partes del fruto son las siguientes:

Exocarpo o Epicarpo: Es la parte externa y por lo general membranosa de los frutos, a


veces es lisa (Lycopersicom esculentum “tomate”, Vitis vinifera “uva”), glandulosa
(Citrus sp.), pubescente (Prunus persica “durazno”). Compuesto por la epidermis
externa e hipodermis, ambas con paredes celulares engrosadas.

Mesocarpo: Puede ser delgado y seco (Zea mays “maíz”) o adquirir gran desarrollo en
los frutos carnosos (Prunus domestica “ciruela”). En éstos, la clorofila, los ácidos, los
taninos, etc., abundantes al comienzo del desarrollo, van siendo paulatinamente
reemplazados por azúcares, vitaminas, esencias, almidón, dando origen a frutos vistosos
y de sabor dulce. El origen de la pared carnosa varía en los diferentes frutos, algunas
veces deriva de la pared ovárica exclusivamente, otras veces pueden contribuir las
placentas que proliferan hacia el interior de los lóculos (Lycopersicom esculentum
“tomate”).

Endocarpo: Constituye la parte interna que rodea la semilla, consta de una o más capas
de células algunas veces carnosas (Vitis vinifera “uva”), otras apergaminadas (Malus
domestica “manzana”) o esclerificadas formando un carozo (Prunus persica “durazno”).
En los cítricos, se desarrollan pelos pluricelulares, jugosos que llenan los lóculos.

Histología de la pared.- Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, la


pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del
carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes.
La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en
el morrón o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con
ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente
como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersión zoocora se pueden
desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con
forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del «chamico» (Datura
ferox).
El mesocarpo es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo.
Puede ser delgado y seco como en el caso del maíz (Zea mays), o abundante y carnoso
como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este último caso, el gran
desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicación de las células
parenquimáticas del mesófilo del carpelo. La clorofila, los ácidos orgánicos (ácido
málico, oxálico, cítrico) y otras sustancias —como los taninos— que son abundantes al
inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azúcares
(glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidón. Tales
cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos.
El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea
directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de estas, y en algunos
casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso (pireno)
en los frutos de tipo drupa. También puede ser carnoso como en la uva, apergaminado
como en las vainas de las arvejas (Pisum), pétreo como en la aceituna (Olea europaea)
o con pelos jugosos como en los frutos cítricos. En algunas especies, tales como los
algarrobos (Prosopis), las células del endocarpo producen una pulpa suculenta que
rodea las semillas.
La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos
básicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo
está formado a la madurez por células muertas y tiene un aspecto más o menos seco.
Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con
varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulo en su
mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio,
se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o más capas del
pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan células que se mantienen vivas.
Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener una cáscara (histológicamente
diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.

Frutos Simples.- El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo único que puede
consistir en un único carpelo (frutos monocárpicos) o en varios carpelos unidos entre sí
(es decir, un gineceo sincárpico o gamocarpelar, como por ejemplo el tomate, que dará
origen entonces a frutos policárpicos).

Los frutos que derivan de una flor con un sólo carpelo, monocarpelar se
denominan monocárpicos (ej. ciruela, durazno, chaucha, etc.).
   
Aceituna  Palta
Ciruela (monocárpico)
(monocárpico) (monocárpico)

Si por el contrario derivan de una flor con ovario pluricarpelar, tenemos dos
posibilidades:

    que los carpelos estén unidos  (formando un único ovario  -que proviene de un
gineceo gamocarpelar-): frutos  policárpicos (ej. uva, tomate, naranja, kiwi)

     que los carpelos están separados entre si, (por lo tanto la flor tiene varios
ovarios independientes -el gineceo es dialicarpelar-): frutos múltiples.( ej.
frutilla, magnolia, mora, etc.). El mejor ejemplo para visualizar esto es la mora o
la frambuesa, donde cada "bolita" que constituye el fruto fue originado por uno
de los carpelos que tenía la flor, como son muchos....
Naranja (policárpico) Kiwi (policárpico) Manzana (policárpico)

Frutillas (múltiple) Frambuesas ( múltiple)


Hasta aquí siempre hablamos de frutos que están originados de una única flor pero, en
algunos casos, las plantas tienen flores dispuestas en una vara, unas muy cerca de las
otras. Este conjunto de flores se denomina inflorescencia. El ovario dentro de cada flor
dará un fruto, también unido a la vara o eje central, por lo que a todo el conjunto se lo
conoce como infrutescencia o  fruto compuesto (ej. higo, ananá)

Esquema de cada uno de los


Ananá (infrutescencia) frutos que componen la
infrutescencia del ananá

  Consistencia del fruto:


Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados, a estos frutos se los llama secos, en
cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias, a estos se
los denomina carnosos.

Frutos secos Frutos carnosos

  Dehiscencia del fruto:

Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el
interior, estos son los frutos indehiscentes (ej. manzana, durazno, roble, arce, etc.). En
estos casos, para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra
para poder germinar, éste debe caer al suelo y pudrirse o bien, si es un fruto carnoso,
podrá ser ingerido por algún animal y las semillas pasarán por su tubo digestivo y serán
eliminadas con las heces (es por esto que en el campo es tan común encontrar pequeñas
plantas germinando en los montículos de bosta de los animales: podríamos decir que
tienen suficiente "abono" para ello...)
 

Otros frutos, en cambio, se abren espontáneamente y expulsan las semillas al madurar:


son los frutos dehiscentes (ej. arveja, poroto, etc.). Normalmente, los frutos se abren por
los lugares donde se soldaron los carpelos. Esta dehiscencia puede ser de varias
formar: longitudinal, cuando se abre a lo largo del carpelo como en las
chauchas; transversal, cuando se abre como una caja sacándole su tapa, como en el
eucalipto; o porcida, cuando las semillas salen por pequeños agujeros o poros como en
el caso de la amapola. La dispersión de las semillas (es decir, cuán lejos germinarán de
la planta "madre") depende de factores como cuán lejos fueron expulsadas del fruto y de
la acción del viento y el agua que pueden ayudar a transportar las semillas.
  

A continuación, se observa cómo se clasifican los frutos utilizando el conjunto de


atributos que acabamos de mencionar (número de carpelos, consistencia, dehiscencia) y
algunos otros un poco más complejos:
 

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