PICCHIQUINI MANUEL

Resumen final Botánica agrícola I

TEJIDOS:
¿Qué es un tejido?
Los tejidos son capas de células similares que cumplen con una función específica.
Los diferentes tipos de tejidos se agrupan para formar órganos que pueden ser
vegetativos, como la raíz (órgano de captación de agua y sales), tallo (órgano para el
transporte, sostén y a veces realiza la fotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía
solar, realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de la regulación hídrica de la
planta), o bien reproductivos como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los
tejidos se distribuyen de forma característica dependiendo del órgano.

Clasificación de los tejidos

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MERISTEMAS

Los meristemos pueden ser permanentes y ser funcionales a lo largo de la vida de la

planta, como ocurre con los apicales de tallos y raíces. Otros son pasajeros y actúan
durante un periodo corto de vida como los que producen las hojas, las flores, o los
peciolos. También hay algunos que se pueden generar mucho después de la
germinación como el felógeno y el cambium vascular.
Las células son pequeñas, isodiametricas y tienen una pared celular primaria delgada.
Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un
retículo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para
fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, una cantidad
variable de pequeñas vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo,
con mucha cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las
células meristemáticas son células totipotentes o pluripotentes, se dividen por mitosis y
posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de
una planta adulta. Las plantas crecen por la producción de nuevas células, pero
también por el crecimiento en tamaño de estas nuevas células debido a la
incorporación de agua en sus vacuolas. En general, las células meristemáticas están
densamente empaquetadas, sin dejar espacios intercelulares.

 Meristemos primarios
Los meristemos primarios se originan en el embrión y son los responsables del
crecimiento en longitud de la planta. Por ello a los tejidos derivados directamente de
ellos también se les llama tejidos primarios. Este crecimiento en longitud se debe a
que sus células se dividen sobre todo por tabicación anticlinal. Los meristemos
primarios también originan órganos nuevos. Dentro de los meristemos primarios
tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en el ápice del tallo (Figura 2) y en el
de la raíz principal. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y
meristemos apicales radicales, respectivamente. Del meristemo apical del tallo derivan
todas las células del tallo, incluidas hojas, flores y ramas. Las yemas axilares, de las
cuales surgirán las ramas que llevarán en sus extremos en crecimiento meristemos
apicales similares al caulinar original, también derivan del meristemo apical caulinar.
Sin embargo, las raíces laterales derivan de la endodermis de la raíz. En los ápices de
las raíces laterales se forma un meristemo apical radicular. Los meristemos apicales
del tallo están protegidos por los primordios foliares, mientras que los radicales lo
están por la cofia o caliptra. El número de células en un meristemo apical, caulinar o
radical, se mantiene relativamente constante a lo largo del tiempo puesto que hay un
equilibrio entre las células producidas y las diferenciadas. En el meristemo apical
caulinar, la zona central y el centro organizador forman el nicho de este meristemo.
Mientras que en el meristemo radicular las células troncales forman una capa
unicelular alrededor del centro quiescente. Aquí, el nicho lo forman las células del
centro quiescente. A partir de cada meristemo apical se formarán la protodermis, que
origina la epidermis, el procámbium que dará los tejidos conductores primarios (xilema

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y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los tejidos
de la planta, parénquima de la corteza, de la médula y mesófilo de las hojas.

Meristemo apical radical

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 Meristemos secundarios
En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir, tienen crecimiento secundario,
presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios, también
llamados meristemos laterales, los cuales aparecen más tardíamente en el crecimiento
de la planta y son los responsables de la formación de la madera y de la corteza de los
troncos. Éstos son responsables del aumento de diámetro de tallos y raíces y sus
células se dividen según planos periclinales. Estos meristemos son típicos de
gimnospermas y dicotiledóneas. No aparecen en la mayoría de las pteridofitas y
monocotiledóneas, ni en determinados órganos como las hojas. Por supuesto, las
plantas que tienen crecimiento secundario también lo tienen primario, localizado los
extremos de las raíces y ramas. Hay dos tipos de meristemos secundarios:
el cambium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema y floema
secundarios), y el cambium suberoso o felógeno, que origina la peridermis. Ambos
meristemos se disponen como un cilindro continuo, a veces incompleto, a lo largo del
tallo o de la raíz. El cambium vascular se localiza entre el xilema secundario y el
floema secundario y el felógeno entre la felodermis y el súber. El cambium vascular en
los tallos procede de la unión del cambium fascicular, derivado del procámbium, más
el cambium interfascicular, que se origina principalmente del parénquima. En las
raíces el cambium vascular se genera a partir del procámbium que hay entre xilema y
el floema primario, así como del periciclo que rodea las crestas o costillas de xilema
primario. Procámbium y periciclo se unirán para formar el cambium vascular de las
raíces. A ambos lados del cambium vascular se generan unas capas de células
indiferenciadas denominadas zonas cambiales. En las plantas monocotiledóneas
todas las células del procámbium se convierten en xilema y floema, y no queda
ninguna para convertirse en cambium vascular que produzca crecimiento secundario.

Cambium vascular, crecimiento secundario.

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Cambium suberoso o felógeno, crecimiento secundario.

PARÉNQUIMA

Está formado por un solo tipo celular, la célula parenquimática, una célula viva que
generalmente presenta una pared celular primaria poco engrosada. Aunque hay
ejemplos de células parenquimáticas con paredes gruesas, como las del endospermo
de algunas palmeras y el caqui. Son morfológicamente muy diversas, lo que está
relacionado con su función. La célula meristemática muestra menor grado de
diferenciación que otras células de la planta y por eso se considera que podría ser
precursora del resto de los tipos celulares durante la evolución. Normalmente hay
espacios intercelulares entre las células parenquimáticas que pueden formar grandes
espacios que facilitan el intercambio de gases. Las células parenquimáticas se pueden
generar a de partir prácticamente todos los meristemos de la planta.
Según su actividad y función nos encontramos 4 tipos de parénquimas:

 Parénquima clorofílico
Este tipo de parénquima, denominado también clorénquima, está especializado en
la fotosíntesis gracias a que sus células contienen numerosos cloroplastos. Se
encuentra por lo general debajo de la epidermis, donde la luz llega más fácilmente,
sobre todo en las hojas, aunque también es común en la zona superficial (córtex) de
los tallos verdes. El clorénquima de la hoja se denomina mesófilo y se divide en dos
tipos: en empalizada, más expuesto al Sol, y parénquima lagunar, en la parte más
sombría. El primero tiene mayor número de cloroplastos y parece llevar a cabo una
mayor tasa de fotosíntesis, estando sus células además más densamente
empaquetadas.

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Parénquima clorofílico.

 Parénquima de reserva
Sus células sintetizan y almacenan diversas sustancias como azúcares en diversas
formas, cristales proteicos, proteínas, lípidos, pigmentos, etc. Algunas de estas
sustancias pueden encontrarse en forma sólida, aunque lo normal es que estén
disueltas en la vacuola, que es el orgánulo especializado en el almacén de sustancias.
También en el citoplasma y en los plastidios se pueden acumular algunas sustancias
como azúcares y sustancias nitrogenadas. Algunas células almacenan un solo tipo de
sustancia, aunque otras pueden contener una mezcla de sustancias. Aunque el grosor
de las paredes celulares de las células parenquimáticas de reserva es normalmente
muy delgado, en algunas semillas el almacén de carbohidratos en forma de
hemicelulosa ocurre en sus paredes celulares, las cuales son muy gruesas.
La distribución en la planta del tejido parenquimático de reserva es diversa, y puede
encontrarse en la raíz, tallo, hojas, semillas y frutas. Por ejemplo, la caña de azúcar y
la patata (Figura 2) almacenan material de reserva en el parénquima del tallo, y la
zanahoria lo hace en el de la raíz. Otro lugar de almacenamiento es el parénquima que
forma parte de los radios parenquimáticos horizontales de los haces vasculares,
importantes para la reserva de los troncos en el invierno Las semillas y los frutos son
órganos donde un gran porcentaje de su estructura son células parenquimáticas de
reserva.
La distribución en la planta del tejido parenquimático de reserva es diversa, y puede
encontrarse en la raíz, tallo, hojas, semillas y frutas. Por ejemplo, la caña de azúcar y
la patata almacenan material de reserva en el parénquima del tallo, y la zanahoria lo
hace en el de la raíz. Otro lugar de almacenamiento es el parénquima que forma parte
de los radios parenquimáticos horizontales de los haces vasculares, importantes para
la reserva de los troncos en el invierno Las semillas y los frutos son órganos donde un
gran porcentaje de su estructura son células parenquimáticas de reserva.

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 Parénquima acuífero
Aunque todas las células parenquimáticas almacenan agua en mayor o menos
medida, las células del parénquima acuífero están especializadas en esta función. Las
células parenquimáticas que almacenan agua son grandes, de paredes celulares
delgadas y con una gran vacuola donde se acumula el agua. Las paredes celulares
son capaces de plegarse y replegarse otra vez para poder alternar entre periodos de
sequía y de humedad. Esta capacidad evita la destrucción de la célula. La sequedad
modifica la pared celular a través de cambios en las pectinas, hemicelulosa y proteínas
como la expansina. La mayor cantidad de agua se almacena en el interior de las
células (simplasto), pero algunas especies pueden acumular agua en el espacio
intercelular (apoplasto). En estas últimas el agua es retenida por una sustancia
polisacarídica asociada a las paredes celulares llamada mucílago.
Este parénquima es característico de las plantas que viven en climas secos,
denominadas plantas xerófitas. En los órganos subterráneos encargados de
almacenar sustancias de reserva no suele haber tejidos especializados en el almacén
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de agua, aunque las células que contienen almidón u otras sustancias de reserva
tienen también una gran capacidad de almacenar agua.

Parénquima acuífero.

 Parénquima aerífero
El parénquima aerífero o aerénquima es un tejido que contiene grandes espacios
intercelulares vacíos, mayores que los normalmente encontrados en otros tejidos, por
donde circulan los gases que permiten la aireación de los órganos de la planta.
Además, este tipo de parénquima permite flotar a los órganos de las plantas acuáticas
y mantenerlos en superficie para poder hacer la fotosíntesis más eficientemente que
sumergidas.
El aerénquima es continuo desde los tallos hasta las raíces y los grandes espacios
intercelulares permiten la conducción de gases, aumentando la difusión de éstos
desde las hojas hasta las raíces. Esta comunicación permite a las plantas que viven en
suelos húmedos o anegados mantener un nivel de oxígeno suficiente para la
respiración. En suelos encharcados también es un vehículo para la liberación a la
atmósfera de gases presentes en las raíces, como el etileno. Este parénquima puede
considerarse como una adaptación de las plantas a la hipoxia de suelos anegados.

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SOSTÉN

El colénquima y el esclerénquima son los tejidos especializados de sostén de las

plantas. Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan una
gran resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma función, estos tejidos se
diferencian por la estructura y la textura de sus paredes celulares, y por su localización
en el cuerpo de la planta.

 Colénquima
El colénquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la célula
colenquimática. Se caracteriza por estar viva, por tener paredes engrosadas y por
tener una morfología elongada en la dirección del eje principal. Presentan una gruesa
pared celular primaria que las diferencia de las células parenquimáticas y
caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera desigual, lo que confiere al
tejido gran resistencia a la tensión y a otros tipos de estrés mecánico. Las células
colenquimáticas, al igual que las células parenquimáticas, son capaces de reanudar
una actividad meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no
lignificadas, a pesar de su grosor.
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente no está
presente en las raíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco en estructuras con
crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido por el esclerénquima.
Está presente como tejido de soporte en órganos en crecimiento, en el tallo y hojas de
numerosas herbáceas maduras, incluyendo aquellas que tienen un crecimiento
secundario incipiente, y en órganos nuevos de plantas leñosas, como en tallos, hojas y
partes florales de las dicotiledóneas en crecimiento. Es un tejido típico de
angiospermas, pero está ausente en la mayoría de las monocotiledóneas. En los tallos
y peciolos el colénquima se sitúa en posiciones periféricas, donde realiza mejor su
función, bien justo debajo de la epidermis o separado de ella por una o dos capas de
células parenquimáticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en
bandas discontinuas. También existe un tipo de colénquima asociado a los haces
vasculares denominado colénquima fascicular, aunque no todos los autores lo
reconocen como tal.
Los distintos tipos de colénquima periférico se caracterizan por el engrosamiento de
sus paredes celulares. Si la pared celular está engrosada de forma desigual pero no
deja espacios intercelulares tenemos al colénquima angular, en el cual los
engrosamientos se dan en los vértices de las células. Cuando los engrosamientos
están en las paredes tangenciales externas e internas tenemos al colénquima laminar.
Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares y tales engrosamientos
están cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al colénquima
lagunar, o bien, si el engrosamiento es uniforme alrededor de la célula tenemos
entonces al colénquima anular. Sin embargo, existen ejemplos de difícil clasificación y
aparecen como formas intermedias.

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Figura 1. Tipos de colénquima atendiendo a sus paredes celulares. A: Colénquima

angular. El círculo rojo indica el engrosamiento en los lugares de unión de las células,
sin dejar espacios intercelulares. B. Colénquima laminar. Las líneas indican el
diferente grosor de las paredes celulares paralelas y perpendiculares a la epidermis.
C. Colénquima anular. Las líneas indica que el grosor de las paredes celulares es más
o menos homogéneo y los asteriscos los espacios intercelulares. D. Colénquima
lagunar. El círculo indica que el engrosamiento de las paredes celulares ocurre en los
lugares de contacto entre células, y los asteriscos que hay espacios vacíos
intercelulares.

 Esclerénquima
El esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta dos tipos de células con pared
celular engrosada, pero ésta es secundaria y lignificada en las células maduras. La
palabra esclerénquima proviene del griego "Skléros" que significa duro, seco y áspero.
Las células esclerenquimáticas maduras no contienen citoplasma y son células
muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el esclerénquima tiene una
función muy importante en el soporte de los órganos que han dejado de alargarse.
Protegen las partes más blandas de las plantas y más vulnerables a estiramientos,
pesos, presiones y flexiones. Por eso, aunque está distribuido por todo el cuerpo de
las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es más
abundante en tallos y hojas que en raíces.
Un tipo son las fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son
células variadas en su forma, pero típicamente más isodiametricas que las fibras. El
origen de estos dos tipos celulares no está claro, pero se propone que las fibras se
originan por diferenciación de células meristemáticas y las esclereidas a partir de
células fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular
secundaria más o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificación
variable. Se sabe que la lignificación y la diferenciación de las fibras en los tejidos
vasculares están influidos por las hormonas vegetales como las auxinas y las
giberelinas, que regulan la deposición de lignina en la pared celular. Las
colenquimáticas o parenquimáticas que lignifican sus paredes celulares.

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La mayoría de las fibras son células muertas en la madurez, aunque se han

encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas dicotiledóneas. Debido a
su resistencia a la tensión son de gran importancia económica y se empaquetan por lo
general formando hebras que constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de
algunas monocotiledóneas son comercialmente importantes en la manufactura de la
ropa y otros tejidos.

Figura 2. Fibras de esclerénquima cortadas transversal (arriba) y longitudinalmente

(abajo). Son fibras localizadas en el haz vascular de un tallo de Sedum brevifolim.
Obsérvense las punteaduras conectando en las paredes celulares.

Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las fibras

extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemáticas), en la
corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares). A
veces las fibras rodean el cilindro vascular en tallos con crecimiento secundario,
denominándose fibras pericíclicas. Las fibras xilares se encuentran en el xilema y se

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clasifican en fibras-traqueidas y fibras libriformes. Ambas son alargadas con paredes

gruesas, pero las fibras-traqueidas son intermediarias entre la forma de las traqueidas
y las de las libriformes. Las fibras mucilaginosas o gelatinosas tienen paredes muy
gruesas pero no lignificadas.

Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a

menudo están interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas pueden ser
isodiametricas, estrelladas, ramificadas, etcétera. Están ampliamente distribuidas entre
las angiospermas, pero son más abundantes en dicotiledóneas que en
monocotiledóneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o
formando capas. Clásicamente se clasifican según su forma: astroesclereida,
braquiesclereida, también llamada célula pétrea, macroesclereida, osteoesclereida y
tricoesclereida.

Esclereidas de un tallo de Ulex. Teñidas con safranina / azul alcián.

CONDUCTORES

La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no

vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua,
sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema. El xilema
conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos
desde la raíz al resto de órganos de la planta, mientras que el floema conduce
sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las
hojas y en las estructuras de almacenamiento, al resto de la planta.

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Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios.

El protoxilema y el protofloema son los primeros tejidos conductores que aparecen en
la planta y se forman a partir del meristemo procámbium. Esto ocurre tanto en el
embrión como en las proximidades de los ápices de las plantas adultas.
Posteriormente aparecen el metaxilema y el metafloema, formados también a partir del
procámbium, que sustituyen paulatinamente al protoxilema y al protofloema como
tejidos conductores. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y
floema secundarios a partir del cámbium vascular, a la vez que el metaxilema y
metafloema dejan de ser funcionales. El xilema y el floema, bien primarios o bien
secundarios, se localizan próximos entre sí en todos los órganos de la planta puesto
que proceden de las mismas células meristemáticas. El xilema y el floema están
formados por distintos tipos celulares, algunos de los cuales se han usado
filogenéticamente como caracteres para los estudios evolutivos.
La organización de los tejidos conductores en el tallo y la raíz es diferente. Al conjunto
de haces vasculares en el tallo y en la raíz se le denomina estela, que en función de la
organización reciben diferentes nombres. Por ejemplo, protoestela cuando los haces
vasculares forman un cilindro sólido y sifonostela cuando los haces vasculares se
disponen formando una especie de cilindro en cuyo interior hay parénquima medular.

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 Xilema
El xilema, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales
minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque
también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también el principal
elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento
secundario.
En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales. a) Los elementos de
los vasos o tráqueas y b) las traqueidas constituyen los elementos conductores o
traqueales. c) Las células parenquimáticas, que funcionan como células de
almacenamiento o comunicación, y d) las células de sostén, que son las fibras de
esclerénquima y las esclereidas.
Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b) son células con una pared
celular secundaria gruesa, dura y lignificada, y con un contenido citoplasmático que se
elimina durante su diferenciación. Se distinguen a microscopía óptica por unos
engrosamientos de sus paredes secundarias, los cuales pueden ser anulares,
helicoidales, reticulados y punteados.

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Los elementos de los vasos (a) son células de mayor diámetro y más achatadas que
las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados
vasos. Por ellos el agua circula vía simplasto (por el interior de las células), y pasa de
una célula a la siguiente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes
transversales (situadas en ambos extremos de la célula), denominadas placas
perforadas. Estas placas pueden no aparecer el algunos vasos. Además, el agua y
sustancias disueltas pueden atravesar las punteaduras areoladas situadas en las
paredes laterales de la célula y pasar a otras células del xilema.

Las traqueidas (b) son el otro elemento conductor que aparece en las plantas
vasculares. Las pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como
célula conductora, mientras que las angiospermas poseen tanto traqueidas como
elementos de los vasos. Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes.
El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las
punteaduras areoladas. Estas punteaduras se encuentran sobre todo en las paredes
de ambos extremos de la célula, las cuales se solapan entre células contiguas.
También hay punteaduras en las paredes laterales. En general su capacidad para
conducir agua es menor que la de los elementos de vasos ya que no poseen placas
perforadas.
Las células parenquimáticas (c) se organizan en los tejidos conductores de dos
maneras: radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares
a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras
longitudinales en el xilema, sobre todo en el secundario (ver más adelante), y en el
floema. Las células parenquimáticas radiales son células elongadas en la dirección del
radio y conectadas por una gran cantidad de plasmodesmos que permiten su
comunicación con otras células vecinas. Los radios en el xilema se continúan con

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otros radios en el floema, de manera que una sola célula del cámbium vascular se
puede diferenciar tanto en las radiales del xilema como en las radiales del floema.
Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienen como función la protección y
soporte.

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un

órgano de la planta, y está formado primero por el protoxilema y más tarde por el
metaxilema. En primer lugar, se forma el protoxilema a partir del meristemo
procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego
desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared
secundaria de los elementos conductores del protoxilema, las traqueidas y los
elementos de los vasos, suelen tener engrosamientos anulares al inicio, para luego
desarrollar otros helicoidales. El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el
órgano se está alargando, y madura después que se detiene la elongación. Se origina
a partir del procámbium. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y
las paredes celulares de los elementos conductores tienen engrosamientos en forma
reticulada y posteriormente son perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que
no tienen crecimiento secundario.
El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a
partir del meristemo cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas
con crecimiento secundario, junto con el floema secundario.

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 Floema
El floema, llamado también líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado
por células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la
planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis, o aquellas
sustancias movilizadas desde los lugares de almacenamiento.
Se compone de dos tipos de células: los elementos conductores y los no conductores.
Los elementos conductores son los tubos o elementos cribosos (a) y las células
cribosas (b). Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la
pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Dentro de los elementos no
conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo las más abundantes
las denominadas células acompañantes (c). Como células no conductoras también se
pueden encontrar células de soporte asociadas (d) al floema, entre las que se
encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas.

Los tubos cribosos (a) son típicos de las angiospermas. Son células individuales
achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí
mediante placas cribosas localizadas en sus paredes transversales o terminales. Las
placas cribosas contienen poros de gran tamaño que comunican los citoplasmas de
las células vecinas. Además, poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son
depresiones en la pared primaria con poros que atraviesan la pared completamente.
Éstas sirven para comunicarse con otros tubos cribosos contiguos y con las células
parenquimáticas especializadas que los acompañan llamadas células acompañantes o
anexas. Los tubos cribosos constituyen el elemento conductor mayoritario en
angiospermas.
Las células cribosas (b) son típicas de gimnospermas y pteridófitas. Son células largas
y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de
campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen
placas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con una célula
parenquimática especializada llamada célula albuminosa. Constituyen el único
elemento conductor del floema presente en gimnospermas y pteridófitas.

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Las células cribosas (b) (Figura 8) son típicas de gimnospermas y pteridófitas. Son
células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente
mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Sin
embargo, no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con
una célula parenquimática especializada llamada célula albuminosa. Constituyen el
único elemento conductor del floema presente en gimnospermas y pteridófitas.

Las células parenquimáticas (c) son células asociadas al floema. Las

denominadas células acompañantes son células parenquimáticas que están
estrechamente asociadas a los elementos conductores del floema puesto que
mantienen metabólicamente a los tubos cribosos, ya que éstos carecen de núcleos y
tienen un citoplasma reducido. Por el contrario, las células acompañantes tienen un
núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos que indican una alta tasa
metabólica, aunque carecen de almidón. Las células acompañantes sólo aparecen en
angiospermas.
Las fibras de esclerénquima y las esclereidas (d) se encuentran asociadas al floema
con una función de protección y soporte.

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El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en

desarrollo, aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema.
El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del meristemo
procámbium. El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en las
angiospermas, mientras que en las gimnospermas y pteridófitas posee células
cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras o
ausentes. El metafloema sustituye rápidamente al protofloema, normalmente cuando
termina la elongación del órgano, y se origina también a partir del procámbium.
Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores que en el
protofloema, y siempre tienen células acompañantes. Aquí aparecen las placas
cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento
primario.

El floema secundario se forma a partir del meristemo cámbium vascular en las plantas
con crecimiento secundario. En este tipo de floema los elementos conductores están
muy desarrollados, así como las células acompañantes, y aparecen tanto el
parénquima axial como el radiomedular. Las células del floema secundario, al contrario
que en el xilema, no depositan pared celular secundaria, y son células vivas. Sin
embargo, el citoplasma de los elementos cribosos puede carecer de núcleo,
microtúbulos y ribosomas, y el límite entre la vacuola y el resto del citosol no es claro.
En los árboles en crecimiento hay muy poco floema secundario activo implicado en la
conducción de nutrientes.

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PROTECCIÓN

Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de las plantas y
se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de protección típicos
son la epidermis y peridermis, dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o
secundario, respectivamente. También se incluyen como protectores a la hipodermis,
tejido que aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las partes
aéreas, y a la endodermis, localizada internamente en la raíz protegiendo a los vasos
conductores.

 Epidermis
Es la capa celular más externa de las plantas y se acepta que no existe en la caliptra
de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales. Además, desaparece
de aquellos órganos con crecimiento secundario, donde es sustituida como tejido de
protección por la peridermis. En las plantas que tienen crecimiento primario se
mantiene a lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledóneas
que la cambian por una especie de peridermo. En los tallos se origina a partir de la
capa más externa del meristemo apical, o protodermis, mientras que en las raíces se
origina desde las células que forman la caliptra o desde las capas más externas de la
corteza parenquimática (este origen diferente hace que algunos autores denominen a
la epidermis de la raíz como rizodermis). Durante el desarrollo embrionario, la
superficie del embrión está formada por una capa indiferenciada denominada
protodermo que se diferenciará a protodermis y ésta a la primera epidermis de la
planta.

La epidermis constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores, frutos y

semillas. Esta protección es doble, frente a patógenos y frente a daños mecánicos.
Otras funciones de la epidermis trascendental para la vida de la planta son la

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regulación de la transpiración, el intercambio de gases, almacenamiento, secreción,

repele herbívoros, atrae insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces,
mantiene la integridad física de los órganos de la planta, protege frente a radiación
solar, etcétera.
La epidermis está formada comúnmente por una sola fila de células, salvo algunas
excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las
raíces aéreas, plantas xerófitas, y en algunas hojas como las de las adelfas o los ficus.
La epidermis estratificada se denomina multiseriada, múltiple, o velamen (Figura 2)
cuando es en la raíz. En estas epidermis multiseriadas las capas superficiales actúan
como una epidermis típica, con paredes gruesas y con una cutícula en su superficie
libre, mientras que las capas profundas pueden actuar como almacén de agua.

Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea.

La epidermis está formada por diferentes tipos de células: células epidérmicas
propiamente dichas o pavimentosas, células buliformes, células glandulares, células
secretoras, células que componen los estomas, etcétera. Algunos tipos celulares
aparecen sólo en algunas zonas de la planta como en los pétalos donde tienen
pigmentos y esencias volátiles.
Las células epidérmicas propiamente dichas son las más abundantes y menos
especializadas, y se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados que se suelen adaptar a la forma
de la estructura que recubren. Por ejemplo, son alargadas en el tallo. En las plantas
dicotiledóneas poseen paredes celulares con formas sinuosas, mientras que en
monocotiledóneas suelen ser más rectas. Normalmente no tienen cloroplastos, sino
plastos no clorofílicos, presentan una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo
endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general, su pared celular es primaria,
aunque de grosor variable. Pocas veces presentan pared celular secundaria, como es
el caso de las semillas, y también es poco frecuente la lignificación de las paredes
secundarias, como ocurre en algunas hojas de gimnospermas.
Las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta se caracterizan por sintetizar
y secretar en sus superficies libres una sustancia lipídica impermeable denominada
cutina, que, junto con otras moléculas, se deposita en la parte externa de la pared
celular para formar una capa continua llamada cutícula. La cutícula impide la pérdida
de agua y la entrada de patógenos. A veces sobre la cutícula se depositan otras

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sustancias lipídicas como algunos tipos de ceras que pueden cristalizar o estar
disueltas en forma de aceites. Todo esto hace que la célula sea asimétrica con una
parte externa y otra interna diferentes.
Algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las
células buliformes de las hojas de las gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas
células se caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las células
epidérmicas, por no contener cloroplastos, por poseer una gran vacuola con un alto
contenido en agua y por su escasa cutícula.
En la epidermis se encuentran los estomas. Las células oclusivas de los estomas son
células epidérmicas especializadas que se organizan para dejar un poro u ostiolo entre
ellas a través del cual se pone en contacto el medio interno de la planta con el exterior.
Las células oclusivas tienen forma arriñonada o de palillo de tambor, presentan
cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que
los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de este modo aumentar o
disminuir el diámetro del ostiolo.

Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas formadas a partir
de células epidérmicas. Pueden ser de protección o glandulares, y a veces se usan
como carácter taxonómico, es decir, sirven para clasificar especies. Los tricomas de
protección pueden ser unicelulares o pluricelulares, y son especialmente abundantes
en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se
hacen adultas.
En la epidermis de la raíz están los denominados pelos radicales, los cuales sirven
para absorber agua y sales minerales. Los pelos radicales son células epidérmicas
modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la superficie de la
raíz.

 Peridermis
Es un tejido de protección que sustituye a la epidermis como tejido protector en los
tallos y raíces que tienen crecimiento secundario, normalmente durante el primer año
con crecimiento secundario. Sin embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la
peridermis hasta varios años después de comenzar con el crecimiento secundario. La
peridermis no suele aparecer en hojas ni en frutos. Su aparición aísla a la epidermis
del parénquima cortical y provoca la muerte de las células epidérmicas y su
descamación a medida que la raíz o tallo crecen en grosor.

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La peridermis se produce por la actividad del cámbium suberoso o felógeno, un

meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces a lo largo de la vida
de la planta. Durante el primer año de crecimiento secundario se forma a partir de la
desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran
debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones también de células epidérmicas o
floema primario, con lo que se puede formar un meristemo continuo o discontinuo.
Más tardíamente, a veces tras varios años, el felógeno se origina en zonas más
profundas a partir de células parenquimáticas del floema secundario. En las raíces el
felógeno se forma a partir del periciclo. Las células de felógeno se dividen
pericialmente dando lugar a filas de células que se distribuyen de manera desigual
hacia el interior y hacia la superficie del órgano de la planta. Las capas más externas
son más numerosas y sus células se suberifican, algunas lignifican, y luego mueren
formando el súber o corcho. Hacia dentro las células están vivas en una disposición
apilada formando la felodermis, y aunque su forma se parece a la de las células
parenquimáticas corticales, se distinguen de ellas porque se disponen en forma de
hileras radiales.
Durante el crecimiento de la raíz o del tallo, en el segundo año de crecimiento
secundario o posteriores se forma nuevo cámbium suberoso más internamente.
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema secundario, células
parenquimáticas y la peridermis antigua, se convierte en lo que se denomina ritidoma,
que es la corteza que se va desprendiendo de los árboles durante su crecimiento.

La peridermis es una capa impermeable, sobre todo el súber o corcho, al intercambio

de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Este obstáculo
puede salvarse con la presencia de unas estructuras llamadas lenticelas, que permiten
el intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo y raíz y el medio ambiente.
Se presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie, con
un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no es más que
células parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas espacios
intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la formación de la

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primera peridermis y son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y deja más
espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida que aumenta el grosor
del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas.

GLANDULARES

Vamos a clasificar estas estructuras secretoras en función de si sus células se

encuentran en la superficie de la planta o en su interior.

 Estructuras de secreción externas

Los hidatodos son estructuras que descargan agua y algunas sustancias disueltas
desde el interior de las hojas hasta su superficie. A este proceso se denomina gutación
y se produce por la presión hídrica que llega desde la raíz.
Los hidatodos son modificaciones de la hoja que se localizan próximos a los bordes y
a los extremos de la hoja. Estructuralmente están formados por a) traqueidas
terminales, b) epitema, formado por células parenquimáticas con pocos cloroplastos y
paredes delgadas, situadas al final de los terminales de los nervios, c) una vaina o
envuelta que se continúa con la epidermis (las células de la envuelta pueden estar
suberizadas, incluso tener bandas de Caspary), d) una abertura o poro acuoso (los
poros acuáticos son pequeños estomas que han perdido la capacidad de regular su
apertura y cierre). Aunque ésta es la organización general, puede haber
modificaciones como la falta de envuelta, la falta de epitema, incluso puede haber
aberturas sin un estoma.

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Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azúcares resultantes de las

sustancias aportadas por el floema. Se encuentran sobre todo en las flores,
denominados nectarios florales, pero también en las partes vegetativas o nectarios
extraflorales. Su estructura puede ser compleja o simples superficies glandulares.
Los osmóforos son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas
mediante secreción de aceites volátiles.
Las glándulas de la sal son estructuras de las plantas halófitas (viven en ambientes
muy salinos) que almacenan y secretan iones para regular el contenido en sales de la
planta.

Los tricomas glandulares son uno de los componentes de la secreción externa de las
plantas (Figura 4). Por ejemplo, el olor de las flores se debe a la liberación de
productos por parte de estas estructuras. Se encuentran en un 30 % de las especies.
Los tricomas glandulares son normalmente multicelulares y tienen un tallo o
pedúnculo, aunque algunos son unicelulares. El tallo está formado por las
denominadas células sustentadoras, cuyas células más basales se anclan en la
epidermis, mientras que en el extremo distal del tricoma se encuentran las células
secretoras. Las células glandulares o secretoras tienen pared celular primaria, que a
veces está revestida de cutícula, sobre todo en su parte de unión con las células de

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sostén, y un citoplasma rico en orgánulos como mitocondrias, retículo endoplasmático

y sacos de aparato de Golgi.

 Estructuras de secreción interna

Células secretoras. Son células aisladas que se diferencian de las células vecinas por
su morfología y pueden variar desde formas isodiametricas hasta tubos más o menos
alargados. Son células muy especializadas que a menudo se denominan idioblastos.
Muchas células secretoras contienen una mezcla de sustancias, y en otras el
contenido no ha sido todavía identificado. Sintetizan una amplia variedad de productos
que almacenan en su interior, como resinas, mucílagos, aceites, taninos e incluso
sustancias cristalizables. Es frecuente ver células con precipitados cristalizados en su
interior que normalmente son cristales de oxalato de calcio. Esto precipitados
aparecen en células aisladas en el parénquima, y también en floema secundario y en
algunas células de epitelios estratificados (litocistos). Según la forma de los
precipitados podemos tener drusas, en forma estrellada o esféricos, rafidios en forma
de agregados de agujas, estiloides como cristales aciculares, y prismas. Todavía no
está del todo clara la función de los cristales de oxalato de calcio en las plantas.

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Drusas en una hoja. La imagen de arriba es un corte transversal, mientras que el de

abajo es un corte en un plano horizontal y paralelo a la superficie de la hoja.

Las cavidades y los conductos secretores se diferencian de las células secretoras en

que su producto de secreción se acumula en los espacios intercelulares. Los espacios
cortos son cavidades y los largos son conductos. Estos espacios pueden localizarse
en cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos: esquizógeno y
lisígeno. Pueden producirse por una separación de las células que resulta en un
espacio central revestido por células secretoras, denominados espacios
esquizogénicos, como es el caso de los conductos resiníferos. También se pueden
formar por degradación de células que previamente habían sintetizado los productos
de secreción y éstos quedan en el hueco que dejan las células muertas. Dichos
espacios se denominan lisogénicos, como es el caso de las cavidades lisogénicas del
fruto de los cítricos.

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Conductos resiníferos.

Los laticíferos son células individuales o aparecen formando grupos que acumulan un
líquido llamado látex. Cuando están formados por varias células se pueden organizar
formando tubos. Según su estructura se pueden clasificar en articulados y no
articulados, y se diferencian en que los primeros están formados por cadenas de
células y los no articulados son en realidad una única célula de forma tubular y
sincitial.

ORGANOS:

RAÍZ

La raíz es la parte inferior del eje de la planta y, por lo general, está enterrada en el
suelo, aunque hay raíces que se desarrollan en el aire o en el agua. Al conjunto de
raíces que una planta tiene en el suelo se le denomina sistema radicular. Las
principales funciones de las raíces son fijar la planta al suelo y la absorción de agua y
sales minerales. Otras funciones son la de almacén, como en el caso de la remolacha,
zanahoria o batata, la síntesis de hormonas vegetales, la aireación de la planta en
medios acuáticos, como medio de propagación de nuevas plantas, etcétera.
La raíz es la primera estructura que brota del embrión, situado en la semilla. Esta raíz
inicial se denomina radícula. La forma que adopta el sistema radicular durante el
crecimiento es diferente según el tipo de planta. Puede haber una raíz principal o
primaria, derivada directamente de la radícula, y unas ramificaciones denominadas
raíces laterales. Este tipo de raíz, característico de las gimnospermas y dicotiledóneas,
se denomina axonomorfa. En las raíces axonomorfas la raíz primaria es importante
durante toda la vida de la planta. Estas raíces, por lo general, alcanzan gran
profundidad en la tierra. Aunque las raíces principales de las plantas perennes son en
general tan viejas como la propia planta, hay una gran mortalidad en las raíces
laterales. Se ha estimado que la mayor parte de las raíces laterales más pequeñas
pueden vivir unos cuantos días.

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En el caso de muchas monocotiledóneas la raíz primaria sólo es importante durante la

primera etapa del desarrollo, y es sustituida posteriormente por raíces que se originan
del tallo o las hojas, todas ellas de igual tamaño, formando un sistema radicular
denominado fasciculado. La poca profundidad de los sistemas fasciculados y la fuerza
con que se sujetan al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la
erosión del suelo.

A las raíces que surgen en la planta adulta desde el tallo, hojas u otras raíces (de
manera diferente a las raíces laterales de las raíces axonomorfas) se les denomina
raíces adventicias. Algunas de estas raíces son aéreas y sus células pueden tener
cloroplastos. Por ejemplo, las raíces adventicias en la hiedra son aéreas y se
desarrollan a partir del tallo o de las propias hojas. Hay plantas que pueden
propagarse por estolones, como las fresas, gracias a las hojas, como las violetas
africanas, o por tallos como las moras. Se pueden desarrollar raíces adventicias desde
cada una de estas estructuras.

 Zonas de la raíz
Desde la zona apical hasta las partes más maduras de una raíz se pueden distinguir
diferentes zonas, que suelen aparecer en todas las raíces, aunque la longitud de cada
una de ellas depende de la especie y las condiciones ambientales.

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Zona apical. En esta zona se encuentran el meristemo apical radical y una cubierta
protectora denominada cofia o caliptra. El meristemo apical radical está formado por
una zona de células iniciales a partir de las cuales se originarán el resto de las células
de la raíz. Estas células iniciales poseen una tasa de división baja. Alrededor de este
centro hay zonas meristemáticas denominadas protodermis y procámbium, que darán
lugar a la epidermis, vasos conductores y tejido fundamental, respectivamente. Parece
que las células iniciales están controladas por el centro quiescente, que se localiza
próximo a ellas. La caliptra, además de proteger físicamente al meristemo apical
radicular, libera sustancias mucilaginosas y célula muertas que se convierten en un
lubricante que facilita el crecimiento y contrarresta la abrasión.
En la zona apical, en concreto en una zona central de la caliptra denominada
columnela formada por dos columnas de células, se encuentra el sensor de gravedad
que permite a las raíces crecer hacia el interior de la tierra, crecimiento denominado
geotropismo positivo. Este sensor está formado en realidad por unas células
denominadas estatocitos. Poseen un gran tamaño y su citoplasma central está libre de
orgánulos y de haces de citoesqueleto. El núcleo se sitúa en la mitad hacia el tallo y el
retículo se encuentra en la periferia, como la mayoría de los otros orgánulos.
Zona de división celular. Es la zona que está a continuación de la zona de células
iniciales y es donde se produce la mayoría de las divisiones celulares.
Zona de elongación. Esta parte de la raíz es de unos pocos milímetros de longitud y
en ella las células incrementan su tamaño. La raíz puede crecer en longitud por esta
elongación celular, además de por la adición continua de nuevas células.
Las raíces pueden presentar crecimiento primario y secundario. El primero supone
fundamentalmente crecimiento en longitud, mientras que el segundo es en grosor.

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Zona de maduración. Aquí comienzan las células a adquirir sus características

celulares que le permitirán ser células funcionales, cada una de ellas formando parte
de uno de los tejidos primarios de la raíz. En esta zona aparecen los pelos radicales
por diferenciación de células epidérmicas.
La separación entre todas estas zonas no es nítida y, por ejemplo, las células que
formarán parte de los vasos conductores empiezan a diferenciarse ya en la zona de
elongación. Cada una de estas zonas se irá desplazando hacia el extremo de la raíz a
medida que se produce la elongación de la raíz.
Las raíces pueden presentar crecimiento primario y secundario. El primero supone
fundamentalmente crecimiento en longitud, mientras que el segundo es en grosor.

RAÍZ PRIMARIA

La raíz primaria es componente básico del sistema radicular. Influye enormemente en

la forma del sistema radical y es la responsble de la extensión de éste. Las raíces
primarias crecen en longitud debido a la actividad del meristemo apical, el cual está
protegido por la cofia o caliptra. Las células resultantes de esta actividad
meristemática se organizan formando una estructura denominada raíz primaria. Se
dice entonces que la raíz está en crecimiento primario. Es una organización sencilla en
comparación con la del tallo, lo cual se debe a la ausencia de nudos, entrenudos y
hojas.
Hacia la punta de la raíz se forman las células de la cofia o caliptra, estructura que
protegerá al meristemo apical. También hacia el extremo de la raíz se forman una filas
de células que forman la llamada columnela, donde se encuentran los estatocistos,
células especializadas en sentir la gravedad y dirigir el crecimiento de la raíz. Las
células progenitoras que darán lugar a la mayor parte de las células de la ráiz primaria
proliferarán en la llamada zona de proliferación, posteriormente incrementarán su
tamaño en la zona de elongación y finalmente se diferenciarán en la zona de
diferenciación o maduración.

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Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del meristemo

apical de una raíz primaria de Arabidopsis

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Esquema de la formación de los principales linajes celulares que forman los haces
vasculares en la raíz de Arabidopsis.
Independientemente del grupo de plantas, una raíz primaria presenta una epidermis, o
rizodermis, en general uniseriada (una sola capa de células), que carece de estomas y
presenta pelos radicales en la zona de maduración, región situada a continuación de la
zona de elongación. En general la epidermis de las raíces primarias, sobre todo cerca
del extremo apical, presenta células con una cutícula delgada o ausente, lo que
favorece el paso de agua y sales minerales.
La exodermis es una capa que aparece bajo la epidermis de muchas angiospermas.
Estructuralmente y funcionalmente es muy parecida a la endodermis (ver más abajo).
Actuaría como una segunda barrera frente a la libre difusión de sustancias. La
exodermis controla la entrada y salida de agua y solutos de la raíz. La exodermis
tienen láminas de suberina en su pared primaria y una banda de Caspary en sus
paredes radiales y transversales. En aquellas plantas que viven más de un año y que
no tienen crecimiento secundario, la epidermis puede tener cutícula gruesa y funcionar
como protección, mientras que en otras la epidermis se desintegra y es sustituida por
una exodermis con paredes lignificadas y suberizadas, pero manteniendo el
citoplasma vivo.
Los pelos radicales son los principales responsables de la absorción de agua y sales
minerales. Son células epidérmicas alargadas localizadas en la zona de maduración
de la raíz que aumentan enormemente la superficie en contacto con el medio externo,
y por tanto la capacidad de absorción. Los pelos radicales van creándose y
desapareciendo a medida que la raíz va creciendo, puesto que la zona de maduración
siempre está a una distancia más o menos constante del extremo apical de la raíz.
Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, está la corteza, que en las raíces es
característicamente ancha o muy ancha (mucho más que en el tallo) y está constituida
por lo general por parénquima especializado en el almacenamiento, fundamentalmente
almidón.

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Raíz primaria de monocotiledónea. Raíz primaria de dicotiledónea.

Un rasgo distintivo de las raíces en crecimiento primario es la presencia de

la endodermis en la capa más interna de la corteza. La endodermis está formada por
una sola capa de células compactas con paredes primarias parcialmente impregnadas
con suberina, las cuales forman una cinta denominada banda de Caspary. La fuerte
compactación de las células y la impermeabilidad de la banda de Caspary hace que el
agua, y sustancias disueltas, que quieran llegar hasta los haces vasculares tengan que
hacerlo a través del citoplasma de las células de la endodermis.
La membrana plasmática se encuentra fuertemen adherida a la pared celular en las
zonas de la banda de Caspary. Por tanto, la endodermis es una barrera a la difusión
que controla qué sustancias llegan desde el exterior a los haces vasculares, y desde
ahí a toda la planta.
Las bandas de Caspary son impregnaciones de la pared primaria que rodean a las
células endodérmicas como un cinturón en la dirección longitudinal. No es una pared
secundaria. La banda de Caspary está lignificada. Las células de la endodermis que se
encuentran cerca de los polos del xilema no suberizan y se denominan células de
pasaje. En coníferas no se han encontrado plasmodesmos en las células de la
endodermis, luego la entrada de agua debe ser por las células de pasaje.
Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de células
parenquimáticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, las cuales
conservan su capacidad meristemática. A partir de ellas se forman los primordios
radiculares, que se desarrollan y dan lugar a las raíces laterales de las plantas con
semillas. En las partes más viejas de la raíz el periciclo está esclerificado. En las
plantas con crecimiento secundario el periciclo contribuye a la formación del cámbium
vascular y al cámbium suberoso.
En el centro de la raíz nos encontramos los tejidos vasculares que se organizan de
forma radial, es decir, el xilema y el floema primarios se disponen en cordones
separados y alternos. Según el número de cordones de xilema y floema podemos

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encontrarnos con raíces diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4), estas últimas típicas de
dicotiledóneas y gimnospermas. Por el contrario, las raíces adventicias de las
monocotiledóneas son poliarcas, con numerosos cordones de xilema y floema que se
disponen de manera circular. El número de cordones suele ser característico de
especie, aunque no siempre es así. Por tanto, el centro de la raíz está ocupada por
xilema primario en la mayoría de los casos, pero en algunas especies hay una medula.
En la raíz primaria el protoxilema se dispone en el extremo de las costillas del
metaxilema. En las raíces es más difícil distinguir el protofloema del metafloema.

Las raíces adventicias se generan también postembrionariamente y surgen de células

próximas a los haces vasculares, bien de forma natural o de forma inducida. Esto
puede ocurrir en tallos u hojas, o en las propias raíces.

Las micorrizas. La zona de absorción de agua por la raíz ocurre en la zona de los
pelos radicales, que en general y comparada con el porte de la planta es relativemente
pequeña. Por ello, muchas plantas han buscado ayuda en los hongos. Las micorrizas
son asociaciones simbióticas entre raíces y hongos (ascomicetes y basidiomicetes).
Aparentemente, esta asociación se da en el 95 % de las plantas terrestres. El hongo
proporciona agua y sales minerales, mientras que desde las células de la raíz se
transfieren al hongo productos de la fotosíntesis. Hay dos tipos: la ectomicorrizas y las
endomicorrizas. Las ectomicorrizas forman un entramado denso de hifas en torno a la
punta de la raíz. Algunas de estas penetran la epidermis y el cortex radicular entre las
espacios intercelulares formando una red denominada red de Harting. La mayor parte
de las especies, sin embargo, tienen una asociación de tipo endomicocorriza. En este

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caso las hifas no forman una vaina en torno a la punta de la raíz, sino que las hifas
penetran en la raíz y proliferan en el parénquima cortical. Las hifas atraviesan las
paredes celulares de las células parénquimáticas y se disponen entre la pared celular
y la membrana plasmática. Aquí se ramifican y forman estructuras conocidas como
arbúsculos.

RAÍZ SECUNDARIA

El crecimiento secundario provoca el crecimiento en grosor de las raíces y causa la

pérdida de los tejidos primarios como la epidermis, el córtex, incluyendo la hipodermis
y la endodermis. Se desarrolla además una corteza suberizada que impide la entrada
de agua, aunque aún podría entrar si existen lenticelas.
Sólo la raíz principal y las laterales más grandes de gimnospermas y dicotiledóneas
tienen crecimiento secundario típico. El crecimiento secundario se inicia cuando el
procámbium que existe entre el floema y xilema primarios se convierte en cámbium
vascular. Inicialmente, según el número de haces de floema, se formará un número
variable de zonas de cámbium vascular. Al mismo tiempo, las porciones del periciclo
opuestas a los polos del xilema primario se dividen periclinalmente y las células que
quedan internamente se convierten en cámbium vascular. Más tarde el cámbium
vascular originado entre los haces conductores y el originado desde el periciclo se
unen para formar una estructura continua, que es en realidad la pared de un cilindro
hueco que se extiende a lo largo de la raíz. Poco después de su cierre comienza a
producir floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. A
medida que origina xilema secundario, éste se va acumulando en el interior y empuja a
todos los tejidos externos, incluido el cámbium vascular, hacia el exterior. Este empuje
es el responsable del crecimiento en grosor. Por tanto, el incremento en grosor de la
raíz se debe sobre todo a la acumulación de xilema secundario.

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De este modo la raíz secundaria adopta una estructura similar a la del tallo secundario.
De hecho hay una continuidad tanto en los haces vasculares como en el cámbium
vascular entre la raíz y el tallo secundarios, y no existe zona de transición para estas
estructuras entre raíz y tallo, la cual sí existe durante el crecimiento primario. La mayor
proporción de líber (floema) frente al leño (xilema) y unos anillos de crecimiento menos
precisos enl a raíz son diferencias que pueden distinguirla del tallo. En la raíz, al igual
que en el tallo, el cámbium vascular está formado por dos tipos de células: las iniciales
fusiformes y las iniciales radiales. Las primeras originan grupos de células dispuestas
de manera axial o vertical y las segundas células dispuestas de manera horizontal.
La formación de la peridermis, la zona más periférica de la raíz, ocurre a partir del
meristemo felógeno después de que haya comenzado la formación del tejido vascular.
En las raíces leñosas, el felógeno se origina en el periciclo, y produce tejido protector
hacia afuera llamado súber o vulgarmente llamado corteza. Así, se eliminan todos los
tejidos que queden externamente como el parénquima cortical y la epidermis. Ahora, el
xilema secundario, que es bastante parenquimatoso, se convierte en el principal centro
de almacén de la raíz.
Epidermis/córtex/peridermis. Puede haber raíces con crecimiento secundario más o
menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un córtex superficial
formado principalmente por tejido parenquimático, denominado parénquima cortical.
En las raíces con crecimiento secundario avanzado la epidermis y el córtex se
sustituyen por la corteza o peridermis, que es un tejido de protección producido por el
meristemo denominado felógeno. Como hemos mencionado, éste es un meristemo
lateral que procede enteramente del periciclo.
Floema secundario. Se forma a partir del cámbium vascular, hacia la parte exterior.
Su formación provoca que el floema primario se convierta en tejido residual.
Cámbium vascular. Es el meristemo lateral principal responsable del crecimiento en
grosor de la raíz. Produce floema secundario hacia el exterior y xilema secundario
hacia el interior. Conforme la raíz va creciendo en grosor el cámbium vascular se va
alejando del eje central.
Xilema secundario. Producido por el cámbium vascular. Forma la madera y en las
raíces gruesas es tejido muerto. El xilema secundario más reciente es el más
superficial. La proliferación de las células iniciales radiales producen los radios
vasculares, claramente visibles en secciones transversales.
Xilema primario. Se encuentra en la parte más interna de la raíz y se produjo durante
el crecimiento primario. Es tejido muerto.
El crecimiento secundario de la raíz depende tanto de factores internos, la especie de
planta, como de factores externos como humedad, minerales, y otros nutrientes. En
general el crecimiento secundario de las raíces proporciona a esos segmentos de raíz
una mayor conducción de agua y minerales, mayor soporte mecánico, y una mayor
resistencia a patógenos y herbívoros. Por el contrario aumentan el coste metabólico
para la planta.

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TALLO

El tallo es la parte aérea de la planta que soporta al resto de los órganos aéreos
laterales como son las hojas en la fase vegetativa y las flores o inflorescencias en la
fase reproductiva, además de a los órganos derivados de ellas como son los frutos y
semillas. Otras funciones típicas del tallo son la conducción, la fotosíntesis y el
almacén de sustancias.
En el embrión, el tallo, denominado plúmula, está formado por un eje caulinar, o
epicótilo, en cuyo ápice se encuentra el meristemo caulinar, el cual está protegido por
unas pequeñas hojas rudimentarias llamadas primordios de la hojas. Después de la
germinación, el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los
nudos y los entrenudos. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las
ramas laterales. Las yemas axilares son un conjunto de células que forman un
meristemo y unas pequeñas hojas rudimentarias o primordios foliares protegiendo a
dicho meristemo. Todo este conjunto se encuentra en los nudos, en la zona entre la
inserción del peciolo de la hoja y el tallo, y dará lugar a las ramas laterales o las flores.
Los entrenudos, como indica su nombre, son las porciones de tallo que hay entre los
nudos y que no tienen apéndices laterales. Se puede decir que el tallo es un conjunto
de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de manera ordenada.

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En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el secundario. En el

crecimiento de tipo primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial
de su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar. Este meristemo
es más complejo que el apical radicular puesto que tiene que dar lugar, además de a
los tejidos del tallo, a los primordios foliares y a las yemas axilares, ambos localizados
en los nudos, es decir, es responsable de establecer todos los órganos laterales que
parten del tallo. El meristemo apical caulinar no tienen cubierta de protección. El
meristemo intercalar, localizado inicialmente en los entrenudos y reducido
posteriormente a la base de éstos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento
en longitud del tallo. En algunos grupos de plantas, como son la mayoría de las
dicotiledóneas y en las gimnospermas, se da un crecimiento en grosor del tallo
producido por los meristemos secundarios cámbium vascular y cámbium suberoso.

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Organización de los principales tejidos en tallos primarios y secundarios.

Las ramas del tallo se desarrollan a partir de las yemas axilares. Sin embargo, las
yemas no se transforman en ramas en zonas próximas al meristemo apical cualinar
sino a una cierta distancia de él. Esto es debido a que el meristemo caulinar apical
ejerce una acción inhibidora sobre las yemas, fenómeno conocido como dominancia
apical, que se va atenuando conforme dicho meristemo se va alejando debido al
crecimiento en longitud del tallo. No todas las plantas tienen ramas laterales, como por
ejemplo las palmeras.
En los tallos de algunas plantas se pueden encontrar especializaciones como los
zarcillos en la yedra y la vid, que tienen función de sujeción, las espinas de las rosas
para protección (no son hojas) denominadas espolones o aguijones, o como las
expansiones de las esparragueras que adoptan forma de hoja, pero que no lo son, y
se denominan cladodios.
Los tallos, además de la conducción y el soporte de las partes aéreas, puede
especializarse en otras funciones. Entre éstas está la de ser un órgano de
almacenamiento, como es el caso de la papa, cada una es un tallo que crece bajo la
superficie de la tierra. La mayor parte de la papa es parénquima de reserva situado
bajo la epidermis, mientras que los "ojos" son las yemas axilares. Otras plantas tienen
gran parte de su tallo enterrado y les sirve como órgano de reserva y, aunque la planta
pierda las partes aéreas en el invierno, el tallo quedará durmiente bajo tierra hasta la
primavera. A estos tallos se les llama cormos. En algunas plantas xerófitas el tallo se
especializa como almacén de agua, como es el caso de las chumberas, donde lo que
llamamos hojas son realmente tallo, mientras que las espinas son hojas modificadas.

TALLO PRIMARIO

El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los órganos laterales (ramas,
hojas, flores y frutos), y, además, crece en grosor. Este crecimiento en grosor puede
ser de dos tipos: crecimiento primario o secundario. Los tallos con crecimiento primario
son aquellos en los que el crecimiento en longitud y en grosor depende de los
meristemos apicales y de los meristemos intercalares. Mientras que en los tallos con
crecimiento secundario, el crecimiento en grosor se debe a los meristemos cámbium
vascular y felógeno. Todas las plantas presentan crecimiento primario. La mayoría de
las monocotiledóneas sólo tienen este tipo decrecimiento, mientras que la mayoría de
las dicotiledóneas y todas las gimnospermas tienen tallos que pasan de un crecimiento
primario a otro secundario.
En la unión del peciolo de las hojas con el tronco se encuentran las yemas axilares.
Son meristemos que permanecen en estado durmiente hasta que se activan y se
convierten en inflorescencias o en ramas del tallo. Su activación se produce cuando la
dominancia apical disminuye. La dominancia apical es la inhibición que produce el
meristemo apical del tallo sobre las yemas axilares próximas. A medida que el tallo

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crece y el meristemo apical se aleja de las yemas axilares más viejas, la concentración
de estas moléculas disminuye y la yema se activa.

En general, en un tallo que está en crecimiento primario observamos desde su

superficie hasta su eje central los siguientes tejidos:
Epidermis. Es una lámina, habitualmente formada por una sola capa de células que
presentan cutina y ceras en sus paredes. Es común encontrarse estomas y tricomas,
pero generalmente en menor número que en las hojas.
Córtex. Es una capa de células que se dispone inmediatamente debajo de la
epidermis. Sus células son sobre todo parenquimáticas y pueden ser fotosintéticas o
de almacenamiento. Generalmente la región más externa de la corteza lo ocupa un
tejido de sostén que puede ser colénquima o esclerénquima, como en el caso de
monocotiledóneas. Ocasionalmente en la corteza encontramos esclereidas, células
secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras especializadas
como los laticíferos.
En la zona parenquimática, la capa de células que está más próxima a la epidermis se
denomina hipodermis, y suele tener función de soporte. La capa de parénquima más
próxima a los haces vasculares, generalmente bordeando su parte más externa, tiene
unas propiedades diferentes al resto de las de las células parenquimáticas del córtex.
A esta capa se le denomina endodermis.
Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes grupos de
plantas se diferencian entre sí; por la disposició;n de los tejidos vasculares: el xilema y
el floema primarios. Éstos se agrupan formando haces colaterales, es decir, el floema
primario es externo en relación al xilema. Así, en una monocotiledónea típica los haces
se disponen aislados y dispersos en el parénquima, organización denominada
atactostela, mientras que en las dicotiledóneas y gimnospermas el floema y el xilema
primarios se encuentran formando un círculo, dejando entre ellos un parénquima
denominado interfascicular, organización denominada eustela.

Tallo primario de una dicotiledónea.

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La resistencia de los tallos de las plantas monocotiledóneas está basada sobre todo
en las fibras de esclerénquima de los haces vasculares y de aquellas que se
encuentran en las proximidades de la epidermis.

La organización de los haces vasculares es diferente en el tallo primario respecto a la

raíz primaria . En la raíz primaria el xilema y el floema se disponen de manera alterna,
y dentro del floema, el metafloema es interno respecto al protofloema. En el tallo
primaio el floema es externo respecto al xilema, y dentro del xilema, el protoxilema es
interno respecto al metaxilema. Es decir, el floema y el xilema cambian sus posiciones
y el xilema sufre una rotación. Sin embargo, los dos haces vasculares de ambas
organizaciones, la de la raíz y la del tallo, han de estar conectados, cosa que ocurre en
la zona de transición entre raíz y tallo.

Cambio en la organización de los vasos conductores entre la raíz y el tallo primarios.

En las eustelas (en plantas con semillas en crecimiento primario) no hay

discontinuidades ni interrupciones foliares, es decir, se produce una ramificación del
haz vascular para producir el rastro foliar sin que el propio haz quede interrumpido.
Los rastros foliares que van a una hoja pueden proceder del mismo haz (se
denominan sistemas abiertos, típicos de plantas con hojas dispuestas helicoidalmente)
o puede ser el resultado de la fusión de rastros foliares procendentes de diferentes
haces. En las atactostelas de monocotiledóneas las hojas suelen estar nutridas por
numerosos rastros foliares, que salen de los haces vasculares.
Médula. Es una región que ocupa la parte más interna del tallo, y puede estar hueca
(sin tejidos) u ocupada por tejido parenquimático

TALLO SECUNDARIO

El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad de los

meristemos cámbium vascular y del cámbium suberoso. Es un crecimiento en grosor

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sin crecimiento en longitud. Los tallos secundarios son propios de las plantas
gimnospermas y de la mayoría de las dicotiledóneas (dicotiledóneas leñosas). Muy
pocas monocotiledóneas lo presentan y ninguna pteridofita (helechos y afines).

Lo primero que ocurre durante el cambio del crecimiento primario al secundario es la

formación del meristemo denominado cámbium vascular. Éste se forma a partir del
meristemo cámbium fascicular y de la desdiferenciación del parénquima
interfascicular. El cámbium vascular completamente desarrollado tiene generalmente
forma de cilindro completo, y sus células se dividen y diferencian originando floema
secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera los tejidos
vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno de otro y sobresalen
de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeños grupos a modo de uñas.

Transformación de un tallo primario en un tallo secundario gracias a la generación del

cámbium vascular a partir del cámbium fascicular y del parénquima interfascicular.

La actividad anual del cámbium vascular produce unos anillos de crecimiento de

xilema secundario que van quedando internos al propio meristemo, por lo que el
cámbium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo. Esta actividad es la
responsable dell crecimiento en grosor de los tallos. Los anillos más antiguos
producidos por el cámbium vascular son los más internos en el tronco y los recién
formados están en contacto con el propio cámbium vascular. En los tallos leñosos
aparecerá posteriormente otro meristemo más superficial que es el felógeno, del cual
deriva la peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta
ese momento.

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En las plantas dicotiledóneas herbáceas cuyo tallo inicia un crecimiento secundario es

normal que el cámbium vascular no forme tejidos de manera homogénea en toda la
circunferencia del tallo. En estos casos el cámbium (localizado en los haces
conductores) es el único que forma vasos, mientras que el parénquima interfascicular
sólo produce un tipo celular especializado denominado fibras. Así se forma un anillo de
xilema que no es homogéneo, sino que tiene sectores especializados en la conducción
y sectores especializados en funciones de tipo mecánico. En otros casos, como la vid,
el parénquima interfascicular sólo da más parénquima.
En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las siguientes
estructuras desde fuera hacia adentro:

Peridermis. Se produce por el meristemo lateral denominado felógeno. Aparece en

los tallos con crecimiento secundario desarrollado. En algunas especies de plantas el
inicio del crecimiento secundario supone la aparición tanto del cámbium vascular como
del felógeno, pero en general el felógeno aparece después del cámbium vascular. La
parte más externa de la peridermis, o súber, se convierte en lo que vulgarmente
denominamos corteza. Es el tejido más superficial y sirve de protección al tallo.
La corteza de los árboles se puede considerar como todos los tejidos que quedan
externos al cámbium vascular, incluyendo el floema (parte de los haces vasculares) y
la peridermis. Por tanto es el resultado de los dos meristemos: el cámbium vascular y
el felógeno. El felógeno es un meristemo pasajero en muchos árboles puesto que se
genera y muere en cada ciclo de crecimiento de la peridermis. Las sucesivas
peridermis que se van formando se denominan conjuntamente como ritidoma. Por

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tanto la corteza está formada por floema, peridermis y ritidoma. No hay ritidoma en las
plantas con un solo felógeno que se mantiene a lo largo de su vida.

Haces vasculares
Floema secundario. Producido por el cámbium vascular hacia la superficie del tallo.
Las partes más viejas, las más externas, van degenerando progresivamente y
formando parte de la corteza. El floema secundario más reciente, próximo al cámbium
vascular, está formado por células parenquimáticas, tubos cribosos y células
acompañantes.
Cámbium vascular. Meristemo lateral responsable de la producción de xilema y
floema secundarios. Este meristemo está formado por células indiferenciadas que se
organizan en varias capas paralelas a la superficie del tronco.

Xilema secundario. se produce por el cámbium vascular hacia el interior

del tallo. En las zonas próximas al cámbium vascular, las más
recientes, el xilema secundario de las angiospermas está formado por
células parenquimáticas, fibras de esclerénquima, traqueidas y
elementos de los vasos. A medida que el xilema secundario va
envejeciendo las células parenquimáticas mueren y se producen
cambios en la composición química de la madera como la eliminación
de las sustancias de reserva y la infiltración con sustancias tales
como aceites, taninos o resinas. Se denomina albura a la madera
conductora, mientras que la madera no conductora se

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denomina duramen, la cual representa la mayoría de la madera en

troncos de gran calibre. A veces las células parenquimáticas se
extienden hasta el interior de los elementos de los vasos y aumentan
la capacidad para almacenar metabolitos, los cuales quedarán en el
duramen. Estas invasiones ocurren en angiospermas, pero no se han
observado en gimnospermas, y se llaman tilosas.

Médula. Es tejido localizado en la parte más interna del tallo, formado por células
parenquimáticas. La médula se encuentra rodeada por el xilema primario. En los tallos
leñosos es tejido muerto y su diámetro es de unos pocos milímetros. Sin embargo, La
zona central de muchos tallos y la mayoría de las raíces está formada por haces
vasculares y por tanto no tienen médula.

HOJA

Las hojas son órganos generalmente aplanados derivados de un meristemo caulinar

apical. Son los órganos fotosintéticos por excelencia de las plantas gracias a la
enorme cantidad de cloroplastos que poseen sus células. Además, las hojas son las
principales responsables de controlar la transpiración para evitar la pérdida excesiva
de agua.
Morfología
Las hojas se pueden dividir anatómicamente en dos partes: limbo y peciolo.
El limbo es la parte de la hoja encargada de realizar la fotosíntesis y regular la
transpiración. Aquí se encuentran la mayoría de los estomas y del parénquima
clorofílico de la planta.El limbo posee dos superficies, una superior, denominada haz o
superficie adaxial. y otra inferior, denominada envés o superficie abaxial. la
organización de sus haces vasculares: xilema hacia la cara adaxial, floema a la
abaxial. En el ángulo agudo que se forma en el punto de unión entre el tallo y el
peciolo se localizan las yemas axilares de las que partirán nuevas ramas. Hay hojas
denominadas sésiles, que carecen de peciolo, donde el limbo se une directamente al
tallo.

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En función de la complejidad del limbo se puede dividir a las hojas en simples y

compuestas. Las simples tienen un limbo continuo y sin dividir, mientras que
las compuestas poseen varias subunidades, denominadas foliolos, cada una de ellas
asemejándose a una hoja distinta. Distinguir una hoja de un foliolo es posible por la
presencia o no de yemas axilares, sólo las hojas las tienen.

Tipos de hojas según la estructura del limbo y según tengan o no peciolo.

La variabilidad morfológica del limbo también es enorme y viene genéticamente

condicionada por la especie, lo cual es el resultado de una adaptación evolutiva a su
medio ambiente, incluyendo a los herbívoros.

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Tipos de hojas con morfología diferente.

Los haces vasculares de la hoja se denominan también nervios o venas, y su manera

de organizarse se denominada nerviación o venación de la hoja. Su organización
anatómica sirve para dividir a dos grandes grupos de especies de plantas.
Dentro de las plantas con flores, en las dicotiledóneas suele haber un nervio principal
que se va ramificando y en cada ramificación disminuye el diámetro del nervio. A este
patrón de ramificación se le denomina reticular. El nervio principal recorre el eje
central de la hoja, desde el peciolo hasta la punta de la hoja. En las monocotiledóneas
los nervios corren paralelos al eje principal de la hoja y son del mismo diámetro. A este
tipo de nerviación se le llama paralela.

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Los peciolos de las hojas de dicotiledóneas pueden tener un sólo haz vascular, que es
el resultado de un solo radio del tronco o de la fusión de varios. En hojas grandes el
peciolo puede tener más de un haz vascular, uno grande central y varios periféricos
más pequeños. El grande será la vena central de la hoja. En las hojas muy grandes
puede haber un cilindro vascular en el peciolo. En las hojas de monocotiledóneas los
peciolos muestran varios haces vasculares dispuestos en el parénquima.

En la base de las hojas se desarrollan unas estructuras a modo de pequeñas hojas o

escamas denominadas estípulas, pero en las monocotiledóneas la escama se dilata
para formar vainas que abrazan al tallo.

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Tejidos:
Epidermis
En la superficie del haz, o adaxial, de la hoja hay una epidermis cutinizada con capas
muy gruesas de cutina y ceras, y, por lo general sin estomas, mientras que en la
superficie del envés, o abaxial, hay una epidermis más delgada y con gran densidad
de estomas. n las plantas xerófitas (adaptadas a ambientes secos) la epidermis está
muy cutinizada. Hay hojas denominadas epistomáticas, donde los estomas sólo
aparecen en la cada adaxial, como en las hojas flotantes acuáticas. donde sólo
aparecen en la cara abaxial, y cuando aparecen en las dos caras se denominan
anfistomáticas.
La distribución de los estomas es aparentemente azarosa en la epidermis de las hojas
de plantas dicotiledóneas, mientras que se disponen en hileras paralelas al eje mayor
de la hoja en plantas monocotiledóneas. Las plantas xerófitas, aquellas adaptadas a
ambientes secos, suelen presentar mayor número de estomas puesto que permiten un
rápido intercambio de gases en los cortos periodos de tiempo de disponibilidad de
agua. Además, en este tipo de plantas, estos estomas están hundidos respecto a la
epidermis.

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Tejidos y organización típicos de una hoja de dicotiledónea.

Las hojas que carecen de tricomas se denominan glabras y las que los tienes
pubescentes. En la mayoría de la especies las células epidérmicas no suelen contener
clorolastos, a excepción de las células de los estomas. La epidermis de algunas hojas
tienen paredes libres en forma de lente que concentra la luz en el parénquima.

Mesófilo
Entre las dos capas epidérmicas nos encontramos con el mesófilo, que es tejido
parenquimático. Suelen distinguirse dos tipos presentes en la misma hoja: parénquima
en empalizada (o clorofílico) y el parénquima lagunar (o esponjoso, que se suele
también llamar aerénquima). El parénquima en empalizada, próximo a la superficie del
haz, es un tejido fotosintético con células que contienen una gran cantidad de
cloroplastos. Sus células son alargadas y se disponen empaquetadas y
perpendiculares a la superficie epidérmica, y por ello se habla de parénquima en
empalizada. Mientras, en la zona del envés las células son más redondeadas, también
contienen cloroplastos, pero hay grandes espacios intercelulares, por lo que se habla
de parénquima lagunar. Los espacios intercelulares están conectados con los estomas
y son importantes para el trasiego de gases necesarios para la fotosíntesis.
La disposición normal del mesófilo es parénquima clorofílico en empalizada próximo a
la cada adaxial y el parénquima lagunar hacia la cara abaxial. A estas hojas se las
conoce como dorsiventrales, pero también existen las isolaterales, donde se suceden
parénquima en empalizada, lagunar y en empalizada, como ocurre en algunas
xerófitas, y las homogéneas, donde todo el mesófilo es más o menos homogéneo,
como ocurre en gramíneas y pinos.
En muchas hojas hay esclerénquima y colénquima localizados en el margen de la
hoja, bajo la epidermis, formando una capa denominada hipodermis. La hipodermis,
además de sostén, contribuye a evitar la pérdida de agua. También hay esclerénquima
rodeando a los vasos conductores, proporcionan sostén a los tejidos de la hoja.

Nervios

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Haces vasculares. Las hojas poseen vasos conductores, denominados nervios (Figura
7), para llevar agua y sales a las células fotosintetizadoras, y recoger los productos
orgánicos y repartirlos por el resto de la planta. Los vasos están formados por xilema y
floema, además de tejido parenquimático alrededor. El xilema normalmente está
orientado hacia la parte adaxial, mientras que el floema hacia la parte abaxial.

Los haces vasculares de las hojas forman estructuras alargadas denominados nervios.
En esta imagen los nervios están cortados transversalmente.

El sistema conductor en las hojas es un entramado de nervios internconectados. Los

nervios primarios y secundarios se consideran los principales, no sólo por su diámetro
sino porque están rodeadas de parénquima perivascular, denominado vaina vascular.
Esta vaina vascular puede estar formada por una o varias células de espesor. A veces
también aparece colénquima y esclerénquima. En algunas angiospermas las células
de la vaina vascular pueden tener paredes suberizadas de manera similar a la
endodermis, la cual podría ser una barrera apoplástica a la difusión. En algunas
especies hay recubrimientos adicionales de parénquima de la vaina vascular que se
llaman extensión de la vaina vascular. Los nervios de tercer y cuarto orden, o nervios
menores, suelen estar embebidos en el mesófilo.
En las gramíneas se distinguen dos vías fotosintéticas, la C3 y la C4, siendo la C4 más
productiva. Las hojas de ambos tipos de plantas tienen también diferencias
estructurales. Se caracterizan por tener vainas de parenquima vascular en las hojas
muy desarrollado. Así, tienen dos capas concéntricas, externa de mesófilo típico e
interna de parénquima, alrededor de los haces vasculares. Las células de parénquima
son grandes y con muchos cloroplastos (esta disposición se denomina anatomía de
Kranz). Además, la separación entre nervios es escasa, no más del grosor de cuatro
células de parénquima clorofílico. Las plantas C3 no poseen una organización de
capas concéntricas en torno a los haces vasculares y las células de la vaina vascular
son pequeñas y con pocos cloroplastos. Internamente, la vaina vascular tienen una
capa de células más pequeñas denominada mestoma. La separación entre nervios en
las plantas C3 es de más de 4 células de parénquima clorofílico (en torno a 12 de
media).

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Endodermis
En las hojas de las gimnospermas hay dos elementos adicionales que separan el haz
vascular del mesófilo: la endodermis y el tejido de transfusión. La endodermis es una
capa de células que a veces tienen bandas de Caspari y funcionan de manera similar
a la endodermis de la raíz: impedir el movimiento incontrolado de solutos vía apoplasto
(aunque en las raíces la banda de Caspari es impermeable). El tejido de transfusión
incluye a células parenquimáticas y traqueidas especializadas. Las traqueidas del
tejido de transfusión son células muertas y participan en la descarga del xilema,
mientras que las parenquimáticas están vivas y forman puentes entre la endodermis y
las células de Strasburger del floema.Además, las hojas de los pinos tienen canales
resiníferos.

Hoja de un pino.

Formación
Las hojas se originan a partir del meristemo apical caulinar, presente en el ápice de
cada rama, gracias a la diferenciación de unas células periféricas de dicho meristemo
denominadas células fundadoras. Éstas sufre divisiones periclinales y se localizan en
la sub-superficial de las partes laterales del meristemo apical. Su número inicial puede
variar desde 10 a más de 100. El proceso de formación de la hoja pasa por tres
estados: iniciación, crecimiento, donde se forman las protuberancias foliares y
posteriormente los primordios foliares, y expansión y maduración, donde la hoja sobre
todo se expande para formar el limbo. El crecimiento de la hoja es sobre todo por
crecimiento intercalar, es decir, por proliferación de las células que están entre el ápice
y la base de la hoja, y por aumento del tamaño celular. Hay que tener en cuenta que
una hoja es un órgano complejo en cuanto a organización puesto que posee tres ejes:
próximo-distal, adaxial-abaxial y medio-lateral. Las células han de saber en qué lugar
se encuentran durante su diferenciación.
En los primordios de las hojas, las células del procámbium emergen de nuevo del
tejido fundamental, de unas capas celulares subepidérmicas. Estas células iniciales de
la hoja se generan por la acción de la auxina a alta concentración. Se organizan en
cadenas para formar los nervios de las hojas. Estas venas no se generan por
crecimiento o proliferación en longitud sino por adición de incorporación de nuevas
células procambiales. Las células, para ser procámbium necesitan una alta
concentración de auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar mejor la auxina a
su vecina, por lo que ésta también se diferencia en procámbium, y así sucesivamente.

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FLOR

La flor es el órgano reproductivo de la mayor parte de las plantas. El grupo de las

espermatofitas, es decir, las plantas con semilla, está representado por gimnospermas
y angiospermas. Ambos grupos de plantas tienen flores, pero en el caso de las
gimnospermas las flores son en realidad inflorescencias que no van a dar lugar a un
fruto. Por el contrario, las angiospermas presentan flores típicas que tras la
fecundación formarán semillas encerradas en frutos.
Floración
las flores se originan a partir de la actividad meristemática. El meristemo apical
caulinar sufre transformaciones en tamaño, organización y actividad mitótica, y se
convierte en un ápice para la reproducción. En realidad una flor podría considerarse
como una porción de tallo altamente modificada donde las hojas sufren cambios
drásticos para convertirse en las diferentes partes de la flor. Dependiendo de las
especies, el meristemo apical se transforma en un meristemo floral directamente
produciendo una flor o en un meristemo de inflorescencia a partir del cual se formarán
los diferentes meristemos florales que darán lugar a las flores de la inflorescencia.
Partes de una flor
La parte que une la flor al tallo se denomina pedúnculo, y las flores que carecen de él
se denominan sésiles. Cuando el pedúnculo sostiene a un grupo de flores, como si
fuera un ramo, a la estructura que une a cada flor con el pedúnculo se le denomina
pedicelo. El pedúnculo, o el pedicelo, forman una estructura terminal denominada
receptáculo, desde donde parten las otras estructuras de la flor.
Una flor típica consta de cuatro partes: pétalos, sépalos, estambres y carpelos. La
parte que no produce gametos, parte estéril de la flor, tiene una función protectora o
favorecedora de la fecundación. A esta parte se le denomina perianto, y está
compuesta por el cáliz (conjunto de sépalos) y por la corola (conjunto de pétalos). La
parte reproductora está formada por el androceo (los estambres), que constituye la
parte masculina de la flor, y por el gineceo (el pistilo / carpelos), que es la parte
femenina.

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La organización histológica de pétalos y sépalos es similar a la de la hoja, aunque

mucho más sencilla. Los pétalos se caracterizan por su variedad morfológica y
cromática, y los sépalos por su contenido en cloroplastos que les confieren el típico
color verde. Los sépalos son principalmente estructuras protectoras de la flor.
Al conjunto de estambres se le denomina androceo. Un estambre típico consta de un
filamento en cuyo extremo distal se encuentra la antera. Ésta última es un cuerpo
alargado con una invaginación medial que la divide en dos lóbulos o tecas,
conteniendo cada una de ellas dos sacos polínicos. En estos sacos ocurre la
microesporogénesis o formación de microsporas que se convierten en el gametofito
masculino o grano de polen.
El gineceo está formado por uno o por un conjunto de pistilos, cada uno de los cuales
está formado por una o varias hojas modificadas denominadas carpelos, que se
doblan sobre sí mismas formando esa estructura típica en botella. La base dilatada del
pistilo es el ovario, que contiene a los rudimentos seminales. Éstos son estructuras
más o menos ovoides que se originan sobre la placenta o sobre una hoja carpelar del
ovario, a las cuales queda conectado por un filamento o pedicelo denominado funículo.
El rudimento seminal está formado por la nucela, el saco embrionario y por uno o más
tegumentos exteriores. Los tegumentos rodean por completo la estructura excepto en
el ápice, donde queda un orificio o canal denominado micropilo. En los rudimentos
seminales se encuentran los óvulos, se producirá la fecundación y a partir de ellos se
desarrollarán las semillas. Dentro de los rudimentos seminales se encuentran los
gametofitos femeninos.
El tubo del pistilo se denomina estilo. La parte superior y pegajosa del pistilo se
denomina estigma. En el gineceo se da la macrosporogénesis o formación de la
macrospora que dará lugar al gametofito femenino. Aquí se dará la fecundación y la
formación del embrión que formará parte de la semilla.
El receptáculo es donde se insertan los estambres, pétalos y sépalos de la flor. La
posición del ovario respecto al receptáculo resulta en tres tipos de flores denominadas:
con ovario súpero cuando el ovario descansa sobre el receptáculo, ínfero cuando el
receptáculo queda al nivel más alto del ovario y medio (o semiínfero) cuando el
receptáculo queda a la altura de la zona media del ovario.

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Según la posición del ovario respecto al lugar de inserción de pétalos, sépalos y

estambres se denominan ovarios súperos, semiínferos e ínferos.

A la cámara donde se encuentran los rudimentos seminales, que contienen los óvulos,
se le denomina loculos, y puede haber desde uno a muchos.

Organización en una o varias cámaras donde se encuentran los rudimentos seminales.

Gametofitos
Las plantas tienen dos fases en su ciclo de vida: esporofito y gametofito.
El esporofito es la fase multicelular con células diploides, es decir, lo que vemos
normalmente de una planta, y contiene el tallo, hojas, raíces y demás órganos de la
planta. El gametofito es un conjunto de células haploides que se encuentran en las
flores, y su misión es la formación de gametos, y posteriormente la semilla.
La reproducción sexual empieza con la esporogénesis, cuando células diploides
especializadas del esporofito, y localizadas en las flores, sufren meiosis y dan lugar a
células haploides denominadas esporas. Las esporas se transforman por
gametogénesis, que es un proceso de proliferación y diferenciación que dará lugar a

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una estructura pluricelular (gametofito) de la que surgirán los gametos. La fecundación

es la fusión de un gameto masculino con uno femenino, que resultará en la formación
del zigoto, célula diploide, a partir de la cual se formará el embrión. Con el zigoto
comienza una nueva etapa de esporofito.
Los gametofitos de las angiospermas están formados por unas pocas células. Tienen
dos tipos de gametofitos, femenino y masculino. Las esporas que producen se llaman
macroesporas (femeninas) y microesporas (masculinas).
El gametofito femenino se desarrolla en el ovario de la planta y consta de tres células
antípodas, una central, dos sinérgidas, y un óvulo (Figura 4). La formación del
gametofito femenino ocurre en dos etapas: macroesporogénesis y
macrogametogénesis. La macroesporogénesis se inicia con una proyección de células
a modo de dedo desde la placenta del ovario. Dentro de esa proyección una célula se
va a diferenciar en un tipo celular llamado arquespora, la cual se diferencia en la célula
madre de la macrosespora. En muchas plantas esta diferenciación es directa y no hay
diferencia funcional entre arquespora y célula madre de la macroespora. La célula
madre de la macroespora crece en tamaño, su citoplasma se vuelve mas denso, y su
núcleo crece en tamaño. Estas características la diferencian del resto de células que
son somáticas. Justo antes de la meiosis, esta célula crece más en tamaño y se
alarga. Entonces sufre meiosis dando 4 macroesporas haploides, de las cuales 3
morirán, quedando sólo una macroespora, normalmente la más próxima a la chalaza.

ormación del gametofito femenino. Macroesporogénesis (arriba) y

macrogametogénesis (abajo) en Arabidopsis (dicotiledónea).

La macrogametogénesis consta de tres etapas en la mayoría de los casos: mitosis sin

citocinesis, celularización y diferenciación celular. El proceso más común es que la

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megaespora crece en tamaño y sufre dos divisiones sin citocinesis. Tenemos entonces
dos parejas de núcleos que se sitúan en polos opuestos de la célula. Durante la
tercera división se forman fragmoplastos y paredes celulares entre los núcleos
hermanos y no hermanos. A esto se llama fase de celularización. Durante este
proceso un núcleo de cada polo (núcleos polares) viaja hasta la zona central y se
fusiona con el otro del otro polo, formándose una célula central que es homodiploide
(puesto que los dos núcleos tienen exactamente la misma información genética, pero
duplicada). El resto de núcleos son haploides. Las células se diferencian en diferentes
tipos: tres células antípodas en un polo, dos sinérgidas y el óvulo en el otro polo, y una
central próxima a este último polo. Esto es la situación del gametofito femenino
maduro. La célula central y el ovocito sitúan sus núcleo muy próximos y no tienen
pared celular que separe sus membranas celulares. Esto facilita la fecundación ya que
estos dos núcleos serán los fecundados por los núcleo del grano de polen. Aunque
esta es la organización más común del gametofito femenino de las angiospermas, hay
otros tipos donde varían las células que contribuyen a su formación durante la
esporogénesis o la disposición y número de células que establecen la organización
final.
El gametofito masculino se localiza en las anteras de los estambres y se denomina
también grano de polen. Consta de dos células espermáticas, las cuales están
rodeadas por células vegetativas (Figura 5). El gametofito masculino se forma por
microesporogénesis, seguida de microgametogénesis. La microesporogénesis se
produce cuando una célula llamada célula inicial esporogénica o célula madre del
polen sufre meiosis para formar cuatro células haploides. En la antera hay muchas
células iniciales por lo que se formarán muchas tetradas de células haploides. Cada
tetrada está aislada de las demás por una pared de calosa. Cada una de las células de
la tetrada se denomina microespora. Posteriormente las células de cada tetrada se
independizan de la otra gracias a una enzima liberada desde el tapete de la antera
denominada calasa. La microgametogénesis comienza con el crecimiento de cada
microespora. Una vez alcanzado un tamaño determinado se dividen de manera
asimétrica, es decir, una de las células hijas será más grande que la otra. Éste es el
gametofio masculino, encerrado en un grano de polen. La célula grande se denomina
célula vegetativa, y será la responsable de la formación del tubo polínico durante la
fecundación. La pequeña se conoce como célula generativa, la cual será englobada
por el citoplasma de la célula vegetativa. La célula generativa se dividirá para formar
dos célula generativas nuevas, de las cuales, una de ellas realizará la fecundación. La
división de la célula generativa se lleva a cabo generalmente en el interior del tubo
polínico en desarrollo.

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Formación del gametofito masculino. La calasa es la enzima que separa las tetradas.

En la mayoría de los casos tanto el gametofito masculino, o grano de polen, como el

gametofito femenino, o saco embrionario, se producen en la misma flor. Son
flores hermafroditas. Sin embargo, en algunas especies la producción de los
gametofitos masculinos y femeninos ocurren en flores diferentes situadas en la misma
planta (monoicas) o en plantas distintas (especies dioicas).
En algunas ocasiones se pueden producir embriones sin fecundación por un proceso
denominado apomixis. En estas especies de plantas la esporogénesis no supone
meiosis, de modo que tendríamos un “gametofito” diploide que no necesita células
espermáticas para producir un embrión diploide.
Las flores son estructuras especializadas en atraer insectos, que transportan granos
de polen a otras flores para la polinización. Por ello, la mayoría de las flores tienen uno
o más nectarios, estructuras glandulares que producen néctar, líquido que suele
contener unas grandes concentraciones de azúcar. Los nectarios se disponen
normalmente en el receptáculo que rodea el ovario, o incluso rodean la base de los
estambres. En flores con ovarios ínferos, los nectarios rodean al estilo.

Fecundación
El grano de polen es transportado por el viento o por algún insecto al estigma del
pistilo de la flor. A esto se le llama polinización. Entonces ocurre la germinación del
grano de polen. Éste emite una prolongación denominada tubo polínico, que crece por
los tejidos internos del estigma, estilo y ovario hasta alcanzar el gametofito femenino

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localizado en el rudimento seminal del ovario (Figura 1). Durante la germinación del
grano de polen, el núcleo generativo se divide en dos núcleos denominados
espermáticos o germinativos. Así, en el frente de crecimiento del tubo polínico van tres
núcleos, uno denominado vegetativo seguida por los dos núcleos denominados
germinativos o espermáticos.
Si alcanza el rudimento seminal por la chalaza la fecundación se denomina
chalazogámica y si entra por el micropilo se denomina porogámica. Cuando el tubo
polínico se aproxima al saco embrionario, una de las células sinérgidas del gametofito
femenino empieza a deteriorarse, en preparación para la entrada de la punta del tubo
polínico. Tras la entrada en el saco embrionario, el núcleo germinativo más avanzado
se fusiona con los núcleos polares del gametofito femenino formando el endospermo
triploide. El núcleo germinativo rezagado se fusiona con el óvulo formando el zigoto
diploide. Completando así la doble fecundación, que es una de las características más
destacadas de la fecundación de las angiospermas. El zigoto dará lugar al embrión y
comenzará entonces la fase esporofito

polo Esquema de la fecundación en una flor donde las cubiertas de la semilla se

forman a partir del tegumento del rudimento seminal y el endospermo a partir de la
unión de un núcleo germinativo con los núcleos centrales o polares, dando lugar a
células triploides. El embrión se formará a partir de la unión entre la ovocélula y un
núcleo germinativo.
En este estado el rudimento seminal consta del saco embrionario, rodeado por la
nucela, y uno o dos tegumentos, todo ello unido a la pared del carpelo por el funículo.
Al menos un vaso primario formado antes de que lo haga el endospermo suministra

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nutrientes al rudimento seminal. Este haz entra por el funículo y se extiende hasta el
de la chalaza a través del tegumento externo.

CONO

Las gimnospermas incluyen a aquellas especies de plantas, sobre todo árboles, que
producen semillas desnudas (a diferencia de las plantas con flores o angiospermas),
es decir, son semillas que no están encerradas en un ovario. Por tanto no producen
flores ni frutos.
Ciclo de vida
Igual que las angiospermas, el ciclo de vida de la gimnospermas incluye alternancia de
fases: consta de una fase dominante diploide de esporofito y otra haploide de
gametofito de vida muy corta. La producción de gametos ocurre durante la fase
haploide o gametofito, mientras que las esporas se dan en la fase de esporofito. El
esporofito es lo que conocemos como el árbol o la planta con todas sus partes: tronco,
raíces, hojas y piñas o conos. El esporofito produce células haploides por meiosis, las
cuales producen el gametofito. A éstas células haploides se las llama esporas. Hay de
dos tipos: megaesporas o esporas femeninas y microesporas o esporas masculinas.
Antes de la existencia de los granos de polen en las plantas, la fecundación estaba
restringida a ambientes acuáticos. En gimnospermas hay dos tipos de fecundación:
zooidogamia y sifonogamia. La zooidogamia se da en el yingo y las cicadas
(gimnospermas) en las cuales el tubo polínico generado por el grano de polen libera
los gametos masculinos que son flagelados en el gametofito femenino, donde nadarán
hasta encontrar el gameto femino. En las coníferas y gnofitas se libera un gameto no
flagelado en el gametofito femenino. La sifonogamia es la que practican también todas
las angiospermas conocidas.
Cono femenino
El cono femenino es el órgano reproductor femenino de las coníferas (y de las
gymnospermas en general). Está formado por un eje central al cual se unen unidades
formadas por una bráctea, un escama y un macroesporangio. Por eso se dice que es
un órgano compuesto. La bráctea y la escama son hojas modificadas. La bráctea se
sitúa hacia afuera y la escama hacia adentro. A las escamas se les llama también
macroesporófilas u ovulíferas. El macroesporangio es donde se formará el gametofito
femenino, el gameto femenino, y tras la fecundación se generará la semilla. Esta
unidad bráctea-escama-esporangio se repite en todas las coníferas, pero con
variaciones en el tamaño y forma de sus componentes. En los pinos, por ejemplo, las
brácteas son muy pequeñas en comparación con las escamas. A veces las brácteas
son tan pequeñas que hay que verlas con el microscopio. En algunas especies de
gimnospermas como las araucarias parecen haber perdido las escamas y el
esporangio se genera sobre la bráctea.

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Conos femeninos en distinto estado de desarrollo (Pinus pinaster).

Megaespora
Las megaesporas se producen en unas estructuras llamadas megaesporangios,
localizados en los conos femeninos, donde se desarrollará el gametofito femenino. Los
gametos femeninos se forman a partir de la célula madre de la megaespora por
procesos de división meióticas y mitóticas que son diferentes según el grupo de
gimnospermas. El micropilo del gametofito femenino, por donde entrarán los gametos
masculinos, se orienta hacia el eje central de la piña. Después de la fecundación los
escamas se liberan y son arrastrados por el viento llevando la semilla, que al caer al
suelo germinará.
Cono masculino
Los conos de polen son más pequeños que los femeninos (Figura 2). El cono
masculino también tienen un eje central al cual se unen las hojas modificadas que
contienen los microesporangios. A estas hojas modificadas se les llaman
microesporófilos. En las coníferas el cono es simple, es decir, sólo contiene un
esporófilos, sin que haya otras brácteas u hojas modificadas.

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Cono masculino (Pinus pinaster)

Microespora
Las microesporas se producen en los microesporangios y se desarrollan en granos de
polen. La microesporogénesis (meiosis y desarrollo de la espora) lleva a la formación
de la microespora, que se transforma en el grano de polen. El grano de polen el
gametofito masculino inmaduro. El grano de polen de gimnospermas tiene una capa
externa o exina y una interna o intina. La exina tiene un carácter protector, mientras
que la intina está más relacionada con la germinación y extensión del tubo polínico. La
exina tiene menos grosor en la zona distal que en la proximal (donde la microspora se
une en la tetrada durante meiosis). En el microesporangio se produce la meiosis que
da lugar a células haploides, aunque también irán células diploides. Las granos de
polen se pueden liberar conteniendo desde 1 a 5 células, incluso algunos con 40
células. El proceso varía en diferentes grupo de gimnospermas.
Polinización y Fecundación
EL grano de polen es arrastrado por el viento hasta los conos masculinos. Para llevar
el polen hasta el óvulo, y que entre en contacto, algunos grupos como abetos
requieren del agua de lluvia, mientras que en píceas se produce gracias a un exudado
de una gota de polinización para facilitar este movimiento. Después se produce la
germinación del grano de polen, que comienza con la hidratación y emisión del tubo
polínico, y que puede ocurrir varias semanas después de la polinización en algunas
especies. Además, el tiempo entre la polinización y la fecundación (fusión de los dos
gametos) puede variar desde horas hasta meses. En las gimnospermas la formación
de los gametos masculinos ocurre tras la polinización, al contrario que en
angiospermas.

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Mediante la emisión de enzimas digestivas, el tubo polínico llega hasta el óvulo, se

abre y libera los dos núcleos espermáticos. Uno de ellos se fusiona con el óvulo para
formar el zigoto y el otro se desintegra. En algunas gimnospermas se pueden fecundar
más de un óvulo y se llama poliembrionía, mientras que en otras un proembrión inicial
se puede dividir en varios y cada una de esas partes dar a embriones diferentes,
denominada poliembrionía segmentada. En cualquier caso, sólo uno de los embriones
sigue adelante, y los otros abortan.

SEMILLA

Partes de la semilla
Embrión
El proceso que lleva desde el zigoto hasta el embrión se denomina embriogénesis,
durante la cual se establecen dos ejes: el apical-basal (raíz-tallo) y el radial (interno-
externo). La primera división del zigoto produce dos células, una apical y otra basal. La
apical dará lugar al embrión. La basal es grande y vacuolada, y dará lugar al
suspensor, que es una estructura encargada de anclar el embrión a la zona del
micropilo y llevará nutrientes al embrión.
Los derivados de la célula apical darán primero a una masa de células redondeada
denominada proembrión, que se alargará y crecerá en tamaño. Tras ellos comenzará
la diferenciación celular. See forma el protodermo en la periferia, el meristemo
fundamental y el procambium internamente. Estos son los tres meristiemos primarios.
A medida que el embrión se desarrolla, la actividad meristemática quedará confinada a
los extremos del embrión o meristemos apicales.
El embrión maduro, antes de que la semilla entre en dormancia, consta de varias
partes: un epicótilo (encima de los cotiledones) que tiene un meristemo apical y dos
cotiledones, el hipocótilo (debajo de los cotiledones) que tiene a los primordios del tallo
y de la raíz. Si se observa una zona de tallo más diferenciada de tallo se llama
plúmula, y si se observa de raíz se llama radícula.
La mayoría de las angiospermas son dicotiledóneas o monocotiledóneas. En el caso
de las semillas dicotiledóneas la célula que forma inicialmente el embrión se divide en
dos por medio de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Los
cotiledones son estructuras a modo de hoja que sirven de almacén o son absortivas y
que están conectados vascularmente con el embrión. Pueden almacenar sustancias
de reserva para la germinación y entonces suelen tener un aspecto carnoso. En
monocotiledóneas, y algunas dicotiledóneas, el cotiledón es absortivo y las reservas
de alimento del embrión se almacenan en otra parte de la semilla, de manera que el
cotiledón es un estado intermedio en la transferencia de sutancias de reserva desde la
semilla al embrión. Los cotiledones están unidos al eje embrionario en un punto
llamado nodo y se abren hacia afuera como un libro.

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Las gramíneas tienen un embrión con un epicótilo, que tiene un meristemo apical
rodeado por primordios foliares que conjuntamente forman el coleóptilo, una raíz con
una vaina que forma coleorriza.
Cubiertas protectoras
La cubierta se origina principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del
rudimento seminal, los cuales se convertirán en el tegmen y la testa de la semilla,
respectivamente. Normalmente tegmen y testa están unidos y es difícil separarlos,
excepto en algunas plantas como las judías. Conjuntamente se denominan epispermo
o cubierta seminal. El tegmen es normalmente delgado y flexible, mientras que la testa
es dura. En la superficie de la testa se sitúa una capa de células a modo de epidermis
que desarrollan una cutícula que supone una barrera física para el agua y agentes
externos, pero es semipermeable a los gases.
Dispersion
Para favorecer la dispersión alguna semillas poseen modificaciones de sus cubiertas
tales como espinas, alas o paracaídas. Otro mecanismo de dispersión es cuando los
animales las ingieren pero no las digieren, por ejemplo, cuando comen los frutos. Las
semillas son liberadas junto con las heces.

FRUTO

Los frutos se denominan dehiscentes si se abren en algún momento dejando libre las
semillas o indehiscentes si el pericarpo está firmemente adherido a la semilla hasta
que termina por descomponerse. Tipos de frutos dehiscentes son la legumbre, folículo
y cápsulas. Legumbres y folículos se desarrollan a partir de un sólo carpelo, mientras
que las cápsulas lo hacen a partir de 3 a 5 carpelos. El pericarpo de estas frutos
consiste de una o dos capas externas de células parenquimáticas con paredes
gruesas, a veces muy lignificadas, y a veces una capa más interna de esclerénquima.
Entre los indehiscentes están los aquenios y los cariópsides. Estos pericarpos pueden
estar fusionados con la cubierta de la semilla, y contienen una única semilla. La
cubierta de la semilla es fina y parenquimatosa y suele desintegrarse antes de la
maduración del fruto.
Las tres capas del pericarpo varían en estructura y dimensiones dependiendo del tipo
de fruto, pero en general podemos diferenciar dos tipos de frutos según su
consistencia: los secos y los carnosos.
Frutos secos. Son mucho más abundantes que los carnosos. En ellos el pericarpo es
membranoso o coriáceo, poco desarrollado y poco hidratado. Hay tres tipos: 1.
dehiscente procedente de un solo carpelo, como los frutos tipo legumbres; 2.
dehiscente procedente de varios carpelos, como por ejemplo los frutos tipo cápsula de
algunas plantas del género Hypericum; 3. indehiscente formando frutos compactos de
tipo cariópside, como es el caso de la mayoría de las gramíneas.

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Diferentes tipos de frutos secos. En ellos el pericarpo está fuertemente deshidratado y

es coriáceo. Un ejemplo de fruto seco indehiscente es la pipa y de dehiscentes son los
tipo vaina como los guisantes, los tipo folículo como los cacahuetes y los tipo cápsula
como la amapola.
Frutos carnosos. El pericarpo presenta consistencia carnosa. En general el exocarpo
y el endocarpo son monoestratificados (una sola capa de células) y el mesocarpo es
parenquimático, muy hidratado y en general suculento. Hay cuatro tipos: 1. tipo baya,
como la uva o el tomate, que posee un exocarpo cutinizado y un mesocarpo y
endocarpo carnosos; 2. tipo drupa, como el melocotón, que presenta un endocarpo
muy duro, de consistencia ósea, formado por esclereidas, y que se convierte en el
hueso de la fruta que encierra a la semilla; 3. tipo pomo como la manzana, que es una
variante del anterior en la que el endocarpo tiene aspecto cartilaginoso; en el caso de
la pera y la manzana, donde la mayor parte de lo que llamamos fruto viene del
receptáculo, se denominan frutos accesorios; 4. tipo hesperidio, como los cítricos, con
exocarpo colenquimático y con glándulas, mientras que el endocarpo está formado
sacos jugosos. Aquí, el exocarpo y parte del mesocarpo forman una especie de
cáscara,, mientras que el endocarpo es la parte carnosa. En muchos casos es difícil
diferenciar entre las tres capas del pericarpo.

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