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UNIDAD II.

HISTOLOGÍA VEGETAL
Botánica General, UNAG 2023

I. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS TEJIDOS VEGETALES

Un tejido es un conjunto de células generalmente semejantes entre sí que comparten un mismo origen
embriológico y desarrollan una función específica.
En organismos que forman parte de los Dominios Archea, Bacteria y del Reino Protista del Dominio Eukarya,
las células son estructuralmente similares en cuanto a forma, tamaño y organización. El desarrollo y
formación de tejidos es característico de organismos con mayor grado de complejidad como plantas y
animales. La ciencia dedicada al estudio de la estructura y disposición de los tejidos es la Histología.

En el estudio de las plantas, los tejidos se clasifican comúnmente en:


 Meristemáticos: cuyas células se dividen y multiplican constantemente; y
 Permanentes: que incluye los tejidos:
o Fundamentales
o Vasculares
o Dérmicos, Protectores o Superficiales

Los tejidos compuestos por un solo tipo celular reciben el nombre de tejidos simples; los constituidos por dos
o más tipos de células se denominan tejidos complejos. Los tejidos fundamentales son tejidos simples mientras
que los restantes se consideran tejidos complejos. Por ejemplo, el tejido vascular llamado xilema secundario
posee además de las células propias del tejido vascular, células de parénquima y de esclerénquima.

II. TEJIDO MERISTEMÁTICO

Los tejidos meristemáticos son regiones de alta división mitótica. Están formados por células vivas de paredes
delgadas, vacuolas pequeñas y sin ninguna especialización. Se encargan de producir células que se diferencian
en los demás tejidos vegetales. Las células que formarán esos tejidos resultan de la proliferación de células a
nivel de regiones llamadas regiones meristemáticas, localizadas en áreas de continuo crecimiento de las
plantas: yemas o brotes, extremos de las raíces y tallos y zona lateral de los tallos.

Los tejidos meristemáticos son el tejido meristemático primario o meristemo primario o meristemo
apical y el tejido meristemático secundario, meristemo secundario o meristemo lateral. Además,
algunas especies vegetales tales como las Poáceas poseen una región mitótica en los entrenudos que permite
que el tallo aumente de tamaño rápidamente en toda su longitud. Éste meristemo recibe el nombre de
Meristemo Intercalar.

El Meristemo Primario es el responsable del crecimiento longitudinal de las plantas y su localización es


clave en el crecimiento del tallo y las raíces. Según su localización recibe los nombres de: Meristemo Apical
Caulinar (localizado en el ápice del tallo y las ramas) y Meristemo Apical Radicular (localizado en el ápice de
la raíz) (Figura 1).

El Meristemo Secundario es el responsable del crecimiento en diámetro o grosor de las plantas


gimnospermas como las coníferas y de plantas dicotiledóneas, provocando el llamado crecimiento secundario.

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Los meristemos apicales de la raíz y el tallo dan lugar a los meristemos primarios que incluyen: la
Protodermis, el Meristemo fundamental y el Procambium los cuales dan origen a la epidermis, tejidos
fundamentales primarios y tejidos vasculares primarios respectivamente.

Protodermis Epidermis

Tejidos Fundamentales
Meristemo Apical Meristemo Fundamental primarios (Parénquima,
Colénquima y Esclerénquima)

Procambium Xilema y Floema Primarios

La protodermis se desarrolla a partir de la parte externa del meristemo primario. El meristemo fundamental
se desarrolla en el interior de la protodermis y el procambium en el interior del meristemo fundamental.

Figura 1. Cortes longitudinales de meristemos apicales

Las células que están en los meristemos reciben el nombre de células iniciales. Cuando una célula inicial
sufre mitosis, una célula permanece en el interior del meristemo y la otra abandona el meristemo para sufrir
mitosis o para comenzar el proceso de elongación y diferenciación. Al salir de ese sitio, las células reciben el
nombre de células derivadas dado que poseen diferente contenido químico y diferente morfología que las
células iniciales debido al proceso de Diferenciación que sufren. Esta diferenciación puede ser poca como
ocurre en las células del parénquima, o bien completa y profunda como sucede con las células del xilema.

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Otras células pueden sufrir Desdiferenciación es decir, perder los caracteres ya desarrollados debido a causas
naturales o incluso pueden sufrir Rediferenciación, es decir, adquirir nuevos caracteres en remplazo de
células dañadas o lesionadas.

En los meristemos las células atraviesan 3 estadíos


(Figura 2):
 Estadío de Multiplicación o División
celular
 Estadío de Alargamiento o Elongación
 Estadío de Diferenciación, Especialización
o Maduración

La zona de división celular es el área de mitosis en


donde se origina el procambium, protodermis y
meristemo fundamental.

La zona de elongación es el lugar donde las células


derivadas interrumpen su división y comienzan a
crecer en longitud.

Esta zona es el lugar de mayor crecimiento (gracias


a esta zona la raíz crece hacia el interior del suelo).
En la zona de maduración las células empiezan a
especializarse en estructura y función dando lugar Figura 2. Identificación de las zonas meristemáticas apicales
radiculares
por ejemplo a células vasculares.

La cofia, piloriza o caliptra constituye varias capas celulares que protegen el meristemo apical de la raíz a
medida que la raíz se abre paso entre las partículas del suelo. El mucigel producido por las células externas
de la caliptra es un polisacárido viscoso que lubrica el paso de la raíz a través del suelo. A medida que la raíz
crece las células de la caliptra se deterioran, mueren y son sustituidas por nuevas células de manera tal que el
meristemo siempre se encuentra protegido.

Mientras el sistema radical crece hacia el interior del suelo en la mayoría de las plantas, el meristemo apical
caulinar alarga el tallo y produce nuevas hojas en determinados puntos. Las hojas se originan como unos
pequeños bultos llamados primordios foliares1 a los lados del meristemo apical. Los pecíolos, de aspecto
parecido a un tallo unen la hoja con el tallo en un punto llamado nudo. En el ángulo superior o eje de cada
nudo se forma una yema conocida como yema axilar que dará origen a las ramas.

Las hormonas llamadas Auxinas son producidas por las células del meristemo apical y suprimen el
crecimiento de las yemas axilares provocando la dormancia de las yemas axilares. Este fenómeno recibe el
nombre de Dominancia Apical.

1 Un primordio foliar es una estructura foliar (hoja) en su fase temprana de desarrollo.

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El Meristemo Secundario es el responsable del crecimiento en diámetro o grosor de las plantas llamado
crecimiento secundario. Las células que lo forman son aplanadas, dispuestas lado a lado y se dividen siempre
en el mismo sentido sobre sus caras externas e internas. Después de varias mitosis, las células más alejadas
serán las células más antiguas.

Las plantas que poseen un crecimiento secundario significativo se conocen con el nombre de plantas leñosas
y son árboles y arbustos que pueden vivir más de un período vegetativo, mientras que aquellas plantas cuyo
crecimiento secundario es escaso o inexistente reciben el nombre de plantas herbáceas. El Período
Vegetativo o ciclo de desarrollo vegetal es el periodo que sigue un vegetal durante el curso de su ciclo
vital completo a partir de su formación como embrión.

Una planta anual completa su ciclo vital durante un único período vegetativo que en algunos casos puede ser
menor a un año como las gramíneas (arroz Oryza sativa, maíz Zea mays) o leguminosas como el frijol (Faseolus
vulgaris). Durante ese periodo la planta crece, se reproduce y muere en un año o menos.

Una planta bienal es aquella que requiere dos años para completar su ciclo vital. El crecimiento primario de
la raíz, el tallo y las hojas tienen lugar durante el primer período y durante el segundo período el vegetal
produce flores, semillas y muere como es el caso de la zanahoria (Daucus carota) y la Remolacha (Beta vulgaris).
Las plantas anuales como las bienales son plantas típicamente herbáceas.

Una planta perenne es aquella que crece durante muchos años, puede florecer cada año o bien al cabo de
muchos años. En este grupo se encuentran las plantas coníferas como el pino (Pinus oocarpa) y árboles frutales
como el mango (Mangifera indica) aunque también hay plantas herbáceas como la fresa (Fragaria vesca) o
plantas epífitas como las orquídeas con el potencial de vivir más de dos años y ser consideradas plantas
herbáceas perennes. Las partes aéreas de plantas herbáceas perennes ante condiciones adversas como heladas
intensas mueren, pero sus partes subterráneas entran en latencia formando partes aéreas cuando las
condiciones mejoran. Esto puede observarse en plantas como la cebolla (Allium cepa) y el espárrago (Asparagus
oficcinallis). En latencia, un organismo reduce su estado metabólico a un nivel mínimo para sobrevivir a
condiciones desfavorables.

El meristemo secundario lo conforman el Cambium Vascular y el Cambium Suberoso. El Cambium


Vascular o zona generatriz Libero-leñosa se localiza entre el Líber (Floema) y el Leño (Xilema) primarios
y da origen al Líber secundario hacia el exterior y al leño secundario hacia el interior. El leño o xilema
secundario es lo que se conoce como la Madera. La zona generatriz Subero-Felodérmica, Felógeno o
Cambium Suberoso se forma en el exterior del cambium vascular y origina hacia el lado externo el Súber o
corcho, tejido protector, y hacia el lado interno, el Felodermo, Felodermis o Parénquima fundamental
secundario (Figura 3).

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Figura 3. Corte transversal de tallo arbóreo mostrando los meristemos secundarios

El súber está constituido por células tabulares muertas dispuestas en filas radiales, impregnadas de suberina
que cada año forman capas de corcho cada vez más gruesas. Cuando cesan de funcionar, una nueva capa se
forma más profundamente y provoca la caída de todos los tejidos que están al exterior. Esas capas exfoliadas
reciben el nombre de Ritidoma por ejemplo: en el Roble (Quercus suber) y el Indio desnudo (Bursera simarouba).

Debido al crecimiento secundario, las plantas pueden ser más altas, de mayor diámetro y pueden vivir más
tiempo. Además, el crecimiento secundario amplía dos funciones básicas del tejido vascular: la función de
conducción y la función de sostén.

III. TEJIDOS FUNDAMENTALES

Los tejidos fundamentales incluyen diversos tipos celulares con especialización tanto estructural como
funcional pero morfológicamente menos diferenciados que células de tejidos vasculares. Son los encargados
de la producción de sustancias nutritivas mediante la fotosíntesis y su respectivo almacenamiento, de la
secreción y excreción de sustancias, la distribución del CO2 en el interior de las hojas y del soporte estructural
de la planta.

Este tejido comprende tres tipos: Parénquima, Colénquima y Esclerénquima.

PARÉNQUIMA

El parénquima (del griego Paren: junto a; y Chein: verter) es el tejido simple más común y el tipo básico de
célula diferenciada. Las células del parénquima son células vivas de paredes delgadas, formas isodiamétricas,
gran cantidad de vacuolas y espacios aéreos intercelulares. En este tejido se realizan las funciones vitales de
las plantas. Es responsable del almacenamiento de agua y nutrientes y de formar la porción carnosa de los
órganos vegetales (frutas, raíces y tallos).

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Según la disposición de las células, el parénquima puede ser: Parénquima de células poliédricas, Parénquima
con lagunas y Parénquima con meatos (figura 4). En el parénquima de células poliédricas las células están
colocadas estrechamente unas con otras. Los parénquimas de meatos y con lagunas pueden tener células más
o menos redondeadas que dejan espacios vacíos de forma triangular o cuadrangular curvilínea (parénquima
de meatos) o hasta espacios más voluminosos bordeados por más de cuatro células (parénquima lagunoso).

Figura 4. Corte transversal mostrando la disposición de las células en el parénquima de meatos

Según la función, el parénquima se divide en:

 Parénquima clorofílico, asimilador o clorénquima: es el tejido fotosintético por excelencia, los


cloroplastos de sus células captan la energía lumínica transformándola en energía química. Se
encuentra especialmente en el mesófilo de las hojas (Limbo) pero también en tallos jóvenes y en
general en las partes verdes de las plantas.

En el mesófilo de las hojas, el parénquima clorofílico se divide en:

 Parénquima en empalizada formado por células alargadas con escaso espacio intercelular,
ubicado debajo del tejido epidérmico superior de las hojas y en donde se efectúa la mayor parte
de la fotosíntesis.

 Parénquima esponjoso o lagunoso formado por células ligeramente redondeadas ubicadas


debajo del parénquima en empalizada, especializado en la distribución de gases en su interior
además de realizar fotosíntesis (figura 5).

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Figura 5. Corte transversal de una hoja mostrando la disposición de los haces vasculares y el mesófilo.

 Parénquima de reserva, almacena diferentes


tipos de sustancias nutritivas. Posee plastos
que almacenan almidón, proteínas (aleuronas)
y el citoplasma en donde se encuentran
granulaciones lipídicas. Abundante en
cotiledones, médula del tallo, tubérculos,
bulbos y rizomas. (figura 6).

 Parénquima acuífero con células grandes sin


cloroplastos propio de plantas crasas o
suculentas cuyo mucílago favorece la retención
de grandes cantidades de agua como en las
plantas de la Familia Cactaceas.
Figura 6. Amiloplastos en parénquima de reserva

 Parénquima aéreo o aerénquima, propio de las plantas acuáticas, presenta grandes espacios
intercelulares para acumular aire y permitir la flotación y el intercambio gaseoso por ejemplo en las
plantas de la familia Nymphaeaceae.

COLÉNQUIMA Y ECLERÉNQUIMA

Ambos tejidos son tejidos de sostén, formados por células de paredes gruesas cuya función es la de contribuir
a la solidez de la planta otorgándole soporte estructural. Cabe mencionar que el sostén de las plantas no
resulta únicamente de la función de éstos tejidos sino en primer lugar la turgencia de cada una de las células
vegetales de manera individual, de la lignificación de las paredes celulares y de las traqueidas y los vasos que
forman parte de las células del leño o xilema (Figura 7).

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Figura 7. Tejidos fundamentales de una planta

COLÉNQUIMA

El tejido colénquima (del griego Kolla: pegamento) es el tejido de sostén de los órganos jóvenes cuyo crecimiento
no ha terminado. Las células del tejido colénquima son células vivas, alargadas y presentan paredes primarias
celulósicas desigualmente engrosadas y no lignificadas. Debido a esto, las paredes son flexibles y pueden
estirarse fácilmente ofreciendo poca resistencia al alargamiento. Comúnmente se encuentran por debajo de la
epidermis en los tallos y rodeando los tejidos vasculares en las hojas. En los pecíolos es muy común ver
colénquima así como en las nervaduras centrales de las hojas.

Se puede distinguir el tejido colénquima Redondo con paredes uniformemente gruesas y sin meatos, el tejido
colénquima Lamelar con meatos presentes y paredes gruesas alrededor de los meatos y el tejido colénquima
Angular en el que las paredes celulares de los ángulos de las células son más gruesas.

ESCLERÉNQUIMA

Las células del tejido esclerénquima (del griego Skleros: duro), desarrollan paredes celulares secundarias muy
engrosadas y lignificadas que fortalecen y dan sostén al vegetal. Estas células a diferencia de las células del
tejido parénquima y del tejido colénquima mueren al alcanzar la madurez. Al masticar un pedazo de pera, la
sensación de arena que se siente en la boca se debe a la presencia de un tipo de células de esclerénquima
llamadas células pétreas.

Las de células de esclerénquima son:


1. Fibras
2. Células esclerosas
3. Esclereidas

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Las células esclerosas son células muertas isodiamétricas y de menor longitud que las fibras, pueden
encontrarse aisladas o en grupos y sus paredes celulares están completamente lignificadas. Poseen un lumen
y canalículos. Estas células se encuentran principalmente en el parénquima cortical y el líber de órganos
vegetativos, en frutos y en la testa de semillas. De forma aislada contribuyen a asegurar la rigidez de las hojas
y del mesocarpo de frutos carnosos. Agrupadas aseguran la dureza y protección mecánica de diversos tipos
de cortezas y del exocarpo y endocarpo de algunos frutos. Estas células son llamadas células pétreas o
braquiesclereidas porque son las de mayor dureza y sin flexibilidad.

Las esclereidas son células esclerosas ramificadas de gran tamaño que según su ramificación pueden ser
(Figura 8):

 Macroesclereidas con formas de varilla, alargadas y columnares.


 Osteoesclereidas con forma de hueso y junto a las macroesclereidas son comunes en cubiertas
seminales
 Astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas.
 Tricoesclereidas células filiformes con ramas que se proyectan hacia los espacios intercelulares
 Esclereidas filiformes en forma de hilos delgados

Figura 8. Diferentes tipos de células de esclerénquima. De izquierda a derecha: Astroesclereida, braquiesclereidas, osteoesclereida,
esclereidas filiformes y fibras en vista transversal

Las fibras son células alargadas en forma de huso o fusiformes, de paredes gruesas, con longitudes hasta de
70mm. La pared suele presentar punteaduras sencillas y el lumen, que puede estar reducido, está desprovisto
de todo contenido vivo.

Las fibras pueden estar localizadas en diferentes sitios de la planta:

 Fibras corticales: ubicadas en la corteza


 Fibras pericíclicas: en el periciclo (raíces)
 Fibras liberianas: en el líber o floema
 Fibras leñosas: en el leño o xilema
 Fibras medulares: en la médula
 Fibras perimedulares: alrededor de la médula

La pared celular de las fibras es siempre gruesa y lignificada pero hay excepciones. Algunas fibras sólo tienen
celulosa en sus gruesas paredes celulares como el lino (Linum usitatissimum), el ramio (Boehmeria nivea), el

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cáñamo (Cannabis sativa) y el Yute (Corchorus capsularis) por lo que son muy útiles en la industria de los
textiles finos. Otras fibras tienen celulosa y gran cantidad de lignina por lo que son menos finas que las
anteriores pero se utilizan en la industria de textiles gruesos como las fibras de la Piña (Ananas comosus) y el
Sisal (Agave sisalana).

Debido a que es necesaria la producción adicional de celulosa y de lignina por parte de la planta para producir
las células del esclerénquima, éste tejido es menos común en plantas herbáceas que las células del tejido
parénquima o el tejido colénquima.

IV. TEJIDOS VASCULARES

Los tejidos vasculares se encargan de conducir las sales minerales, agua y sustancias nutritivas (por ejemplo
azúcares), hormonas vegetales a las diferentes partes de la planta. Proporcionan además soporte mecánico a
la planta. Existen dos tipos: Xilema y Floema.

XILEMA

El xilema (del griego Xylos: madera) es un tejido complejo caracterizado por la presencia de elementos
funcionales que mueren al alcanzar la madurez y cuya pared está parcialmente lignificada. Se encarga de
conducir el agua y sales minerales disueltas en ella (savia no elaborada) desde las raíces hacia las hojas en
donde se lleva a cabo el proceso de la fotosíntesis. Cuando se encuentra ubicado dentro de la zona
meristemática recibe el nombre de Protoxilema, posteriormente se transforma en metaxilema formando el
leño primario. En las plantas con crecimiento secundario el leño secundario se forma por la actividad del
cambium vascular.

El protoxilema está formado por los primeros elementos leñosos que surgen de células alargadas llamadas
procambiales procedentes de la zona interna del meristemo apical las cuales están poco lignificadas por lo
que pueden alargarse y seguir el crecimiento posterior del órgano. Las células del metaxilema tienen mayor
cantidad de lignina en sus paredes por lo que son incapaces de alargarse y comprenden una parte del leño
primario lo mismo que el leño secundario.

Los elementos que conforman el xilema son los elementos traqueales, las fibras y el parénquima. Los
elementos traqueales son de dos tipos: las traqueidas (vasos imperfectos) y los miembros o elementos del vaso
(Tráqueas). Tanto las Traqueidas como los elementos del vaso son células muertas sin protoplasma.

Las traqueidas evolutivamente son las primeras células conductoras de agua que aparecieron en las plantas
vasculares y en la actualidad son las únicas células conductoras en plantas vasculares que no producen semillas
(por ejemplo los helechos) y en las Gimnospermas. Las traqueidas son células alargadas que se estrechan en
sus extremos y a través de sus punteaduras circula la savia no elaborada de una célula a otra (Figura 9).

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Figura 9 Arriba a la izquierda Traqueidas en gimnosperma, a la derecha Elementos del vaso en angiosperma herbácea, abajo en el
centro, placa de perforación de elemento del vaso en angiosperma arbórea.

Las traqueidas se disponen en grupos y sus punteaduras están alineadas con las de las células adyacentes lo
que permite el movimiento de agua y minerales de una traqueida a otra que esté por encima, por debajo o al
lado de la misma. En las coníferas y algunas angiospermas, las punteaduras presentan un reborde saliente o
areola (punteaduras areoladas) y en su interior se forma una membrana de naturaleza celulósica que presenta
en su centro un área más gruesa de lignina llamada Toro que actúa como una válvula que controla el flujo de
agua y minerales entre las células (Figura 10).

Los elementos del vaso son tubos continuos formados por la superposición de células muertas cuyas paredes
longitudinales portan engrosamientos de lignina que limitan los campos de celulosa los cuales dibujan diseños
en los vasos permitiendo que la savia circule directamente entre las células (Figura 11). Son generalmente
más amplios, más cortos y menos estrechos que las traqueidas (con 100 micras de diamétro en comparación
con las 10 micras que poseen las traqueidas) y pueden transportar una cantidad de agua y sales minerales 100
veces superior a ellas (Figura 12).

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Figura 10. Esquema de traqueidas en pino en corte longitudinal

A diferencia de las traqueidas, los elementos del vaso pierden algo o gran parte de su pared celular en sus
extremos dejando unas placas de perforación que permiten que el agua fluya directamente a la vez que le
confieren sostén. Las perforaciones de las placas pueden ser simples o escaleriformes (Figura 13).

Figura 11. Tipos de elementos del vaso

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Figura 12. Comparación entre traqueidas y elementos del vaso

Cuando los vasos ya no son funcionales, sus cavidades se obstruyen por la formación de estructuras llamadas
Tílides que se observan frecuentemente en el leño secundario viejo o en las cercanías de una herida. Una
tílide es una expansión vesicular producida por una célula del parénquima leñoso a través de una punteadura
de un vaso. Las tílides tienen importancia en la utilización de las maderas. Son uno de los factores de la
conservación de las mismas. Las maderas durables del roble, cedro o nogal, son ricas en tílides debido a que
al obstruir los vasos impiden la penetración del agua, del aire o de agentes patógenos aunque igualmente
impide la penetración rápida de los agentes de conservación usados en la industria maderera como la creosota.

Figura 13. Perforación simple (A) y perforación escaleriforme (B) de elementos del vaso

Además de las traqueidas y los elementos del vaso, en el xilema se encuentran fibras y Parénquima Leñoso.
Las fibras sirven para aumentar la resistencia mecánica. El parénquima leñoso llamado también parénquima
vertical está formado por células vivas cuya pared puede permanecer celulósica o lignificarse. Se encuentra en

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el leño secundario y aparece en las coníferas primero en el límite externo del leño de otoño (en zonas de clima
templado) lo que facilita la reiniciación de la actividad del cambium en la siguiente primavera. Los rayos
medulares, intraleñosos o parénquima horizontal son propios del leño secundario, derivados del
funcionamiento particular de células de la zona del cambium vascular (figura 14).

Pese a que a lo largo de la vida de un árbol el xilema contribuye a robustecer el tronco, las ramas o la raíz,
cada anillo del xilema conduce agua y minerales sólo durante algunos años antes de que sus columnas de agua
se rompan, un proceso llamado Cavitación.

Los anillos más antiguos del xilema son los anillos no conductores y constituyen el Duramen el cual se
localiza en el centro del tronco o la raíz de un árbol mientras que los anillos externos que todavía transportan
la savia no elaborada se conocen como Albura.

Figura 14. Parénquima radiomedular, tráqueas y traqueidas

En países templados los anillos son visibles a causa de la distinción entre la madera temprana producida en la
primavera y la madera tardía producida al final del verano o en otoño. En la primavera y al principio del
verano a medida que los días son más largos, húmedos y luminosos, el cambium vascular produce células
grandes con paredes delgadas. Al final del verano a medida que los días son más cortos y fríos, el cambium
produce células más pequeñas con paredes celulares más gruesas. La señal divisoria entre la madera de final
de verano de un año y la madera de la primavera del año siguiente es una línea visible entre los anillos de
crecimiento.

La anchura del anillo de crecimiento también puede aportar datos sobre la estación en la que se produjo. Un
anillo grueso es resultado de una estación con buenas condiciones de crecimiento mientras que un anillo
delgado indica todo lo contrario. Las variaciones en anchura de los anillos debido a factores ambientales tienen
lugar cuando el agua, la temperatura y la nutrición resultan limitantes para la capacidad de crecimiento del
árbol. Por el contrario cuando el agua es abundante, la tierra es buena y la localización es correcta, los anillos
son mucho más uniformes.

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FLOEMA

El Floema (del griego phloios: Corteza) se encarga


de transportar la savia elaborada producida por las
hojas durante el proceso de fotosíntesis hacia el
resto de la planta. Constituye un sistema de
transporte intercelular a larga distancia que
moviliza los carbohidratos producidos en la
fotosíntesis, moléculas mensajeras, así como otras
sustancias hacia las zonas de crecimiento y
diferenciación.

Está formado por células cribosas y células


albuminosas en plantas vasculares sin semillas y
Gimnospermas y por elementos del tubo criboso,
células acompañantes y elementos accesorios:
Fibras y Parénquima Liberiano en Angiospermas
Figura 15. Elemento del tubo criboso y células
(Figura 15). acompañantes del floema

A diferencia de las traqueidas y los elementos del vaso, las células del floema permanecen vivas y activas en
su madurez. Un rasgo distintivo es la presencia de una placa cribosa, que es una pared celular con poros que
bordean la membrana celular y permiten que los materiales pasen de una célula a otra sin cruzar la membrana
plasmática ni la pared celular sino únicamente vía plasmodesmos. Los elementos del tubo criboso forman una
conexión citoplasmática continua a lo largo de todo el vegetal. Otro rasgo característico de los elementos
conductores del floema es la ausencia de núcleo en su madurez razón por la cual dependen de las células
albuminosas o células anexas o acompañantes para su nutrición (figura 16).

Figura 16. Proceso de formación de los elementos del tubo cribosos y células anexas

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Cuando los tubos cribosos sufren algún daño mecánico o químico (por ejemplo toxicidad por elementos como
el Boro, Cobalto, Níquel o Zinc) forman una molécula de polisacárido en cada placa cribosa alrededor de los
componentes de la pared celular llamada Calosa. Al mismo tiempo, los poros de las placas cribosas pueden
ser obstruidos por una sustancia llamada proteína P que previene la pérdida del contenido celular en
respuesta a una lesión.

V. TEJIDO PROTECTOR.-

El tejido de protección forma un revestimiento impermeable al exterior de los órganos vegetales que los aísla
del medio externo. En los órganos de estructura primaria el rol protector se lleva a cabo por la epidermis en
los tallos y hojas y por la capa suberosa o suberoide en las raíces mientras que, en los órganos que desarrollan
estructura secundaria la epidermis del tallo y la raíz se sustituye por un tejido protector llamado Súber que
forma parte de la Peridermis, tejido que consiste en células no vivas de corcho que protege al vegetal de los
depredadores y de la pérdida de agua.

La epidermis está formada por una única capa de células de paredes celulósicas gruesas y cubiertas por una
sustancia cerosa impermeable llamada cutina que es secretada continuamente formando una capa externa
llamada cutícula que sirve de protección al vegetal contra microorganismos que causan enfermedades, así
como para evitar la deshidratación reduciendo la pérdida de humedad por evaporación desde el interior de las
células. Las plantas propias de zonas secas y áridas producen grandes cantidades de cera por lo que presentan
cutícula más gruesa lo que le dá a las hojas una apariencia correosa.

La epidermis puede ser: Uniseriada formada por una sola capa de células o Multiseriada o
Pluriestratificada, formada por más de una capa de células. El velamen es una epidermis múltiple que se
encuentra presente en raíces aéreas de plantas como orquídeas. Es una estructura que absorbe agua y participa
en el intercambio de gases al saturarse de agua.

En la epidermis se encuentran unas aberturas llamadas estomas rodeadas por un par de células llamadas
células oclusivas, estomáticas o guardianas que regulan el cierre y la apertura de los estomas. Puede haber
entre 100 a 300 estomas por milímetro cuadrado. Debajo de los estomas hay una cavidad llamada cavidad
subestomática y acompañando a cada estoma puede haber otras células que los rodean llamadas células
subsidiarias, anexas o accesorias.

Los estomas permiten la difusión del CO2 del medio hacia el interior de las hojas así mismo la difusión del O2
y el H2O en forma de vapor del interior de la hoja hacia el medio. Cuando las células oclusivas se vuelven
turgentes, se expanden alargándose formando una U permitiendo la apertura del estoma con lo cual el CO 2
puede difundir hacia el interior de la hoja (Figura 17).

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Figura 17. Vista inferior de una hoja mostrando los estomas, las células oclusivas y las adyacentes

Los estomas presentan características diferenciales que se pueden utilizar para la identificación de plantas
(Figura 18).

 Anomocítico (1)
 Anisocítico (2,3)
 Paracítico (4)
 Diacítico (5,6)
 Actinocítico(7)

Figura 18. Clasificación de los estomas

Los estomas anomocíticos o ranunculáceos están rodeados de células que nada permite distinguirlas de las
otras células epidérmicas. Los estomas paracíticos o rubiáceos están acompañados de células paralelas al eje
de las células estomáticas. Los estomas diacíticos o carofiliáceos están rodeados de un par de células anexas
cuyas paredes comunes son perpendiculares al eje de las células estomáticas. Los estomas anisocíticos o
crucíferos están rodeados por tres células distintas de las cuales una es más pequeña que las otras y finalmente,
los estomas actinocíticos en los cuales las células anexas se disponen según los radios de un círculo.

En monocotiledóneas pueden haber estomas con 4 o más células alrededor de las células guardianas como en
las commelináceas o con dos células como en las poaceas o bien sin ninguna célula alrededor de las células
guardianas como en liliaceas.

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Si los estomas están presente en ambas superficies de la hoja, se utiliza el término de hoja anfiestomática, si
los estomas se localizan en la parte inferior o envés de la hoja, la hoja recibe el nombre de hoja
Hipoestomática y si los estomas se encuentran en el haz o parte superior de la hoja, se utiliza el término de
hoja Epiestomática. En las plantas acuíferas, las células guardianas están muertas y los ostiolos están
siempre abiertos.

En la epidermis de las hojas de algunas poáceas y leguminosas se encuentran las células Buliformes con alto
contenido de agua que facilitan la apertura y el cierre de las hojas (Figura 19).

Células Buliformes

Figura 19. Células Buliformes en una hoja de Leguminosa

Entre otras modificaciones que puede presentar las células epidérmicas están los tricomas o pelos epidérmicos.
La palabra tricoma proviene de la palabra griega Thrychos que significa pelo. Los tricomas son apéndices
epidérmicos que varían ampliamente en su forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Se
encuentran en las prolongaciones de las hojas y semillas como las de la planta de algodón (útil en la industria
textil) e incluso pueden esclerificarse y llegar a formar espinas y aguijones como en la Familia Rosaceae.

Los tricomas pueden clasificarse en 2 tipos según la función que realicen:


 Protectores y
 Secretores o glandulares.

También pueden ser clasificados según la cantidad de células que los formen en tricomas unicelulares y
tricomas multicelulares (formados por más de una célula).

Los tricomas jóvenes están formados por células vivas pero a medida que crecen las células mueren.

Los pelos unicelulares pueden adoptar diferentes formas y ser papilares, rectos, arqueados, ramificados en
forma de estrella o esteliformes o bien bifurcados. Los tricomas articulados (multicelulares) pueden ser
uniseriados o biseriados dependiendo si presentan una o dos hileras de células (ejem. Digital y Belladona) o
pueden ser articulados ramificados esteliformes (ejem. Asteráceas) y dendríticos (ejem. Labiáceas).

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Los tricomas glandulares son pelos masivos con células superpuestas que se dividen formando un pie y una
cabecita en la punta (ejemplo. Malváceas). Pueden ser: hidátodos activos, nectarios, tricomas secretores de
sal, secretores de terpenos y coléteres.

Los hidátodos secretan una solución acuosa en forma de pequeñas gotas de agua en las primeras horas del
dia: un fenómeno llamado Gutación, mientras que los coléteres secretan una mezcla de terpenos y mucílagos
de consistencia pegajosa.

Figura 20. Diferentes tipos de Tricomas

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA Y ELECTRÓNICA

Flores-Vindas, Eugenia. La Planta: estructura y función. Vol 1. 1er Ed. Cartago. Editorial Tecnológica de Costa Rica. 1999. 367p.
Nabors, Murray. Introducción a la Botánica. 1era Ed. Madrid. Pearson Educación, S.A. 2006. 744p.
Nelson, Cirilo. Nociones de Taxonomía Vegetal. 2da Ed. Tegucigalpa, M.D.C. Editorial Universitaria. 2000. 223p
Nelson, Cirilo. Nociones Fundamentales de Anatomía Vegetal. 1era Ed. Tegucigalpa, M.D.C. Editorial Universitaria. 1994. 286p
Ministerio de Educación. Ciencias Físicas y Naturales. 2Ed. Ministerio de Educación. Guatemala.337p.
https://books.google.hn/books?id=HT3M4qpNrS8C&pg=PA5&lpg=PA5&dq=funci%C3%B3n+de+la+calosa&source=bl&ots=I_JPcUXNEA&sig=B
go1AQ6_ngrs7u7BI9KnDJMEe0k&hl=es&sa=X&ei=SXyJVebRA8SuggSzz4PgAQ&ved=0CCkQ6AEwAg#v=onepage&q=funci%C3%B3n%20de%20l
a%20calosa&f=false
Rudall, Paula. Anatomía de las plantas con flores:introducción a la estructura y desarrollo. . 1er Ed. Prensas Universitarias de Zaragoza.2009.160p.

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