LAS PLANTAS TERRESTRES

LAS ANGIOSPERMAS

Son lo que conocemos como plantas con flores y de estás flores se originarán
frutos que rodearán a sus semillas.

Se dividen a su vez en dos grandes grupos:

Las monocotiledóneas de las que sólo sale un cotiledón de su semilla y
Las dicotiledóneas. Con dos cotiledones y de las que nos vamos a ocupar
más profundamente.

Antes de pasar a estudiar las angiospermas hemos de conocer a los principales

tejidos de las plantas.

TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O DE CRECIMIENTO

Las plantas presentan dos tipos de crecimiento: primario y secundario.

El crecimiento primario
Provoca un incremento en la longitud de la planta, y se produce como
consecuencia de la actividad de los meristemos apicales
Los meristemos apicales se localizan en las puntas de las raíces y en las yemas
del brote.
 -En la raíz, bajo la caliptra (cofia o pilorroza), se encuentra el meristemo
apical, que forma células meristemáticas que, al diferenciarse, originarán
los tejidos de la raíz.
-En la yema terminal del brote.

El crecimiento secundario

Es exclusivo de gimnospermas y dicotiledóneas leñosas y lo llevan a cabo dos

meristemos laterales: el cambium y el felógeno, provocando un incremento en el
diámetro de la planta.

El cambium es una lámina de células meristemáticas que aparece entre los vasos
liberianos y leñosos de la planta a partir del primer año. Va produciendo nuevo
xilema hacia el interior y floema hacia el exterior. Como en primavera la planta
dispone de más agua que al final del verano los primeros vasos leñosos son más
grandes que los últimos. Esta alternancia da lugar a la formación de los anillos de
crecimiento.
El leño más viejo se endurece por acumulación de resinas y pierde su capacidad
de transporte formando el duramen. Sólo el leño de los últimos años tiene
capacidad de transporte, es más claro y se denomina albura.

El felógeno es una lámina de células meristemáticas que se coloca entre el

parénquima cortical de la planta y genera hacia el exterior suber (corcho) y hacia
el interior un parénquima denominado felodermis.

LA EPIDERMIS
Tapiza el tallo, la raíz y las hojas y los protege de los parásitos, del exceso de
pérdida de agua y de la agresión mecánica.
Está formada por células vivas aplanadas. Su cara exterior está recubierta por la
cutícula y por abundantes ceras que favorecen la impermeabilización.
Entre las células epidérmicas de las hojas y los tallos verdes hay estomas, un
conjunto de dos células oclusivas, de forma arriñonada, que cierran o abren un
orificio u ostiolo, que regula el intercambio gaseoso y la pérdida de agua.
Los tricomas o pelos son prolongaciones de la epidermis. Entre ellos:
 Los pelos radicales, localizados en la epidermis de las raíces, permiten la
absorción de agua y sales minerales del suelo.
 Los pelos glandulares, que pueden actuar como defensa química, al liberar
sustancias tóxicas o urticantes, como en la ortiga.
EL PARÉNQUIMA
Es el tejido más abundante, ya que se encuentra en todas las partes de la planta.
Sus células pueden dividirse en determinadas condiciones y, según sea su
especialización celular, se clasifica en parénquima de reserva y clorofílico.
 El parénquima clorofílico está formado por células que contienen
cloroplastos para realizar la fotosíntesis. Se localiza en el mesófilo, o
parte media de la hoja, y en la corteza de los tallos verdes.
 El parénquima de reserva sintetiza y almacena distintas sustancias,
como el almidón de muchas raíces y tubérculos y las grasas de las semillas.
El parénquima acuífero se especializa en almacenar agua, como ocurre en
las cactáceas, que poseen células con una gran vacuola de agua, que ocupa
casi toda la célula. Y el parénquima aerífero llena de aire los espacios que
dejan entre sí las células

SISTEMA VASCULAR

Está formado por el xilema o tejido leñoso y el floema o tejido liberiano. Se

encarga del transporte de sustancias por el interior de la planta.

El xilema
Conduce la savia bruta, una disolución acuosa de sales minerales, desde las raíces
al resto de la planta.
Está compuesto por tráqueas, traqueidas, células parenquimáticas y fibras.
 Las tráqueas son células de forma cilíndrica que, al unirse, forman
tubos continuos denominados vasos. Sus tabiques de separación están
perforados o totalmente ausentes, por lo que favorecen una rápida
circulación.
 Las traqueidas son células alargadas con tabiques transversales muy
oblicuos, siempre provistos de punteaduras, que no suelen desaparecer. La
savia bruta pasa lentamente de unas células a otras a través de esas
punteaduras.

El floema
Transporta la savia elaborada, compuesta principalmente por sacarosa, y los
demás productos fotosintéticos, desde las hojas a otras partes de la planta.
Está formado por células cribosas, células acompañantes, células parenquimá-
ticas, fibras y esclereidas.
- Las células cribosas son células vivas carentes de núcleo y que, al unirse,
forman los tubos cribosos.
- Las células acompañantes nutren cada célula cribosa, le dan compuestos
de alta energía e, incluso, pueden reparar sus membranas plasmáticas.

Las angiospermas tienen su estructura dividida en tres partes bien

diferenciadas:
Raíz
Tallo
Hojas

La raíz
La raíz es el órgano de la planta que crece en sentido opuesto al tallo y que
realiza las funciones de absorción y anclaje.

- Absorción: Las raíces absorben el agua y las sustancias necesarias para el

desarrollo de la planta y las conducen hacia el vástago. En la mayoría de las
plantas, acumulan sustancias de reserva.
- Anclaje: Las raíces permiten la fijación de la planta a un sustrato que,
generalmente, es el suelo, y la sostienen

Desde un punto de vista morfológico y estructural, en la raíz se distinguen tres

zonas diferenciadas: división, alargamiento y diferenciación.

 Zona de división. Está formada por el meristemo apical, cuyas células

protegidas por la cofia se dividen continuamente y empujan hacia abajo el ápice
de la raíz.
 Zona de alargamiento. Las células meristemáticas se alargan e inician la
diferenciación.
 Zona de diferenciación. En ella se localizan los pelos absorbentes. Las
células continúan la diferenciación para dar origen a los tres sistemas de tejidos:
dérmico, fundamental y vascular.

La estructura interna de la raíz primaria

En las dicotiledóneas, los sistemas de tejidos forman tres capas concéntricas: la

epidermis, el córtex y el cilindro vascular.
La epidermis es una capa muy permeable al agua, que cubre la superficie entera
de las raíces jóvenes.
Algunas células forman pelos absorbentes o radicales, que son prolongaciones
epidérmicas, largas y finas, que tienen una vida relativamente corta. Su principal
función es absorber el agua y las sales minerales.

El córtex está formado por células parenquimáticas de finas paredes.

Comprende dos zonas, una externa y otra interna.
 La externa está formada por un conjunto de células parenquimáticas
situadas debajo de la epidermis, que acumulan sustancias de reserva, y dejan
grandes espacios intercelulares para facilitar la circulación del agua y los gases.
 La interna es la endodermis, una capa de células parenquimáticas. Su prin-
cipal característica es que cada célula está rodeada de una banda cérea, de-
nominada banda de Caspary, que ayuda a controlar el paso de sustancias entre el
interior y el exterior de la raíz.

El cilindro vascular está constituido por el periciclo y el sistema vascular.

 El periciclo está formado por una capa de células parenquimáticas locali-
zada debajo de la endodermis. Bajo la influencia de las hormonas, puede originar
raíces secundarias.
 El sistema vascular está constituido por el xilema y el floema. El xilema
se dispone como los radios de una rueda, separados entre sí por el floema.

El crecimiento secundario de la raíz

La mayoría de las dicotiledóneas tienen un crecimiento secundario en la raíz

principal y sus ramificaciones.

El cambium aparece en el cilindro vascular y produce xilema secundario hacia el

interior y floema secundario hacia el exterior.

Las células del periciclo producen el felógeno que origina súber hacia el exterior
y felodermis hacia el interior.

EL TALLO

El tallo es un órgano vegetativo que suele ser cilíndrico aunque pierde grosor
hacia el extremo superior.

Su función es servir de soporte a los demás órganos de la planta y colabora en la

conducción de sustancias.
El tallo está recorrido en toda su longitud por el sistema vascular, que comunica
con el de la raíz y con el de las hojas.

Estructura externa del tallo

En el tallo se localizan las yemas terminales los nudos y los entrenudos.

- La yema terminal o ápice vegetativo se encuentra en el extremo del

tallo. Está formada por el meristemo apical, los primordios de las hojas y
por debajo de estos, los primordios de las yemas laterales. Formadores de
las ramas
- Los nudos son las zonas del tallo donde se insertan las hojas. En las axilas
de las hojas se encuentran las yemas axilares o laterales.
- Los entrenudos son los espacios entre nudos consecutivos.

Estructura interna de un talla primario

En las dicotiledóneas, los sistemas de tejidos forman tres capas que rodean la
médula: la epidermis, el córtex y el cilindro vascular.

- La epidermis.Posee estomas y está especializada en evitar la pérdida de agua.

Por eso, sus células forman una cutícula impermeable que rodea la superficie del
tallo.

- El córtex. Situado por debajo de la epidermis, está formado

fundamentalmente, por el parénquima.

- El cilindro vascular
Los tallos pueden carecer de endodermis, y la delimitación entre el córtex y los
tejidos vasculares no es tan clara como en la raíz. En las dicotiledóneas, dichos
tejidos suelen disponerse formando un anillo entre la médula y el córtex. En este
anillo se localizan los haces vasculares separados por parénquima, aunque en
algunas especies puede ser un cilindro continuo.
La médula se encuentra dentro del cilindro vascular. Está formada por células
parenquimáticas que convierten el azúcar en almidón.

El crecimiento secundario del tallo

El floema y el xilema primarios no son capaces de transportar materiales durante

un tiempo indefinido, por lo que deben ser sustituidos.
En la mayoría de las gimnospermas y en las dicotiledóneas, las células del
cambium se dividen y originan:
-Xilema secundario, madera, que sustituye al primario.
-Floema secundario, que reemplaza al floema primario.
El felógeno se divide, y produce:
-Felodermis, hacia el interior.
-Corcho o súber, hacia el exterior.

LAS HOJAS

Las hojas son órganos vegetativos aéreos, de crecimiento limitado, que brotan
del tronco o de las ramas. Tienen forma laminar para aumentar la superficie
fotosintetizadora de la planta.

La estructura externa de la hoja

La estructura de la hoja es diferente en dicotiledóneas y en monocotiledóneas.

Las hojas de las dicotiledóneas

Las hojas están formadas por el limbo y el peciolo.
 El limbo es la porción ancha y plana; su cara superior es el haz y la
inferior, el envés. Suele tener la nervadura reticular, es decir, los nervios
se ramifican a modo de red.
 El peciolo es la zona de unión de la hoja al tallo. En la base de
algunas hojas se pueden formar las estípulas, proyecciones en forma de
hojas.

Estructura interna de la hoja

En un corte transversal de una hoja típica de angiosperma se observan la

epidermis superior, el mes6filo y la epidermis inferior.

- La epidermis superior y la inferior:

La mayor parte de las células epidérmicas carecen de cloroplastos, son
relativamente transparentes, dejan pasar la luz y secretan una cutícula cérea
que reduce la pérdida de agua. Aunque puede haber estomas en las dos
epidermis, suelen ser más numerosos en la cara inferior (envés), con un promedio
de cien por milímetro cuadrado.
- El mesófilo
Entre las dos capas epidérmicas se encuentra el mesófilo, formado por células
parenquimáticas con cloroplastos, y atravesado por haces vasculares o nervios.
En el mesófilo de muchas hojas se distinguen el parénquima en empalizada y el
parénquima lagunar.

 El parénquima en empalizada está formado por células prismáticas

muy apretadas, con muchos cloroplastos .
 El parénquima lagunar o aerífero está formado por células
redondeadas con cloroplastos, que dejan entre ellas grandes huecos para
la circulación de gases.

LOS PROCESOS DE NUTRICIÓN EN LAS PLANTAS ESPERMATOFITAS.

Entrada del agua

El agua se encuentra en el suelo y desde aquí se incorpora a la planta por

varias zonas de la raíz, pero es a través de los pelos radicales (también
llamados absorbentes) por donde se produce la mayor absorción. Los pelos
radicales constituyen una evaginación de las células epidérmicas y permiten
aumentar considerablemente la superficie de contacto entre la planta y el
suelo. Cada pelo radical está formado por una sola célula.

La concentración de solutos de las células de los pelos radicales, y de la raíz

en general, es mayor que la que existe en el suelo. Gracias a esto, el agua pasa
desde el suelo hacia las células de la raíz por ósmosis.

Resulta, pues, imprescindible que la concentración de solutos en el interior de

la raíz se mantenga por encima de la del suelo para que las moléculas de agua
penetren en ella. Si esto no es así, el agua no entrará e, incluso, puede pasar
desde la raíz al suelo, con lo que la planta no podrá sobrevivir.

Una vez dentro de las células epidérmicas, el agua continúa desplazándose

hacia las zonas más internas de la raíz. Esto se realiza tanto por los espacios
intercelulares y por las paredes celulósicas como a través de las células del
parénquima cortical.
Después de atravesar la endodermis y el periciclo, el agua alcanza los
conductos del xilema, por los que llegará al tallo y a las hojas.
Entrada de las sales minerales

La entrada de las sales minerales a la planta también se realiza a través de

las raíces. Las sales minerales que la planta tiene que absorber deben encon-
trarse en forma iónica. Las necesidades de estas sustancias varían de unas
especies vegetales a otras, pero todas precisan K+, Na+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, NO3-,
PO43- y SO42- Así mismo, requieren una serie variable de oligoelementos (MO6+,
Zn2+, Mn7+ ... ).

La incorporación de las sales se realiza por dos mecanismos distintos:

- Vía apoplástica. Las sales minerales entran disueltas junto con el agua.
Siguen, por tanto, la misma ruta que esta, es decir, a través de los espacios
intercelu1ares y por las paredes celulares de celulosa. De esta forma, podría
incorporarse a la planta cualquier tipo de ion disuelto, lo cual no resulta con-
veniente, pues cada especie tiene sus propias necesidades y una variación
mínima puede ser perjudicial. El control del tipo y de la cantidad de los iones
absorbidos se realiza en la endodermis. En la pared de sus células se
encuentra un engrosamiento de suberina, la banda de Caspary, donde se
lleva a cabo una selección precisa.

- Vía simplástica. En este caso solo entran los iones necesarios y no es

precisa una selección posterior en la endodermis. Los iones penetran
selectivamente por transporte activo a través de los pelos radicales. Como
recordarás, el transporte activo se lleva a cabo con gasto energético y puede
realizarse contra gradiente, es decir, pueden entrar iones que se encuentran
en mayor concentración en el interior de las células que en el suelo. Esto
permite a las raíces alcanzar concentraciones muy altas de ciertos elementos.
También es posible que algunos iones sean expulsados desde la raíz al suelo
por transporte activo. De hecho, es frecuente que exista un intercambio
entre la planta y el suelo: unos iones son incorporados a la vez que otros son
eliminados.

Los iones absorbidos son transportados de célula en célula hasta alcanzar los
tubos conductores del xilema.

Las sales minerales que han penetrado por una u otra vía, junto con el agua
incorporada, forman la savia bruta, que ascenderá hasta las hojas y
constituirá la materia prima para realizar la fotosíntesis.
En muchos de nuestros árboles forestales (encinas, robles, abedules, pino
albar...) y en otras plantas comunes (cereales, cítricos ... ), las raíces están
asociadas con hongos, estableciéndose entre ambos organismos una relación
simbiótica. Son las llamadas micorrizas. Aunque estas raíces tienen pocos
pelos radicales (y, en ocasiones, ninguno), los nutrientes del suelo se incorpo-
ran a la planta de manera eficaz a través del hongo.
Por su parte, el hongo se beneficia de los nutrientes orgánicos sintetizados
por la planta.

Ascenso de la savia bruta

La savia bruta asciende desde las raíces hasta las hojas, pasando por el tallo,
por el interior del sistema conductor denominado xilema.

La propiedad cohesiva del agua y la estructura de los vasos del xilema

permiten el transporte bajo presión.

La estructura de los vasos del xilema les permite transportar agua dentro de
las plantas de manera muy eficiente. Los vasos del xilema son tubos largos y
continuos. Sus paredes están engrosadas e impregnadas de un polímero
denominado lignina. Esto fortalece las paredes para que puedan soportar
presiones muy bajas sin venirse abajo.
Los vasos del xilema están formados por hileras de células dispuestas unas
detrás de otras. En las plantas con flores, en algunos puntos entre células
adyacentes en la hilera se elimina gran parte del material de la pared celular,
y las membranas plasmáticas y los contenidos de las células se descomponen.
Estas células del xilema son inertes (están muestas) cuando maduran, por lo
que el paso del agua por ellas es un proceso pasivo. La presión dentro de los
vasos del xilema es generalmente mucho menor que la presión atmosférica,
pero su estructura rígida impide que los vasos del xilema se vengan abajo.
Las moléculas de agua son polares y la carga parcial negativa del átomo de
oxígeno en una molécula de agua atrae al átomo de hidrógeno de una molécula
de agua contigua: esto se denomina cohesión. El agua también es atraída por
las partes hidrofílicas de las paredes celulares del xilema, esto se denomina
adhesión. Gracias a las conexiones entre las moléculas el agua puede
desplazarse hacia arriba por el xilema en un flujo continuo por capilaridad
Un problema que ha preocupado a los fisiólogos vegetales durante mucho
tiempo es el de averiguar la causa por la que se produce la circulación de la
savia bruta, dado que las plantas no presentan ningún órgano propulsor equi-
valente al corazón de los animales. En la actualidad se admite que no existe
una causa única, sino que el ascenso se produce por varios fenómenos
físicos relacionados entre sí.

El conjunto compuesto por el suelo, la planta y la atmósfera cercana debe

considerarse un sistema continuo por el que fluye el agua de forma
ascendente, gracias a la existencia de un gradiente de potenciales hídricos
desde el suelo hasta el aire, mayor en el primero que en el último.

El gradiente de potenciales hídricos se produce, fundamentalmente, por

dos causas:

Presión de aspiración desde las hojas. La pérdida de agua experimentada en

las hojas durante la fotosíntesis y, sobre todo, por la transpiración a través
de los estomas, crea una presión negativa muy importante que mantiene un
gradiente hídrico entre las hojas y el xilema.

Presión radicular. Como ya se ha visto, la concentración osmótica del suelo

es menor que la que existe en el interior de la raíz y, por tanto, se crea un
flujo de agua con una presión de entrada de unos 2 kg/cm 2. Esta presión es
menor que la producida por la aspiración desde las hojas, pero contribuye a la
subida de la savia bruta.

A las causas antes citadas debemos añadir la capilaridad, fenómeno en virtud

del cual los líquidos pueden ascender por el interior de tubos de diámetro
pequeño, debido, fundamentalmente, a la adhesión de las moléculas a las
paredes de los conductos y a la cohesión de estas entre sí. Esta cohesión es
muy intensa en el caso del agua, ya que sus moléculas, al ser polares, forman
uniones relativamente fuertes entre ellas y establecen columnas continuas.
Dado que los vasos leñosos son tubos muy finos, en ellos se producen
fenómenos de capilaridad muy importantes

Las columnas líquidas que se forman en el interior de los vasos leñosos son
muy resistentes siempre que sean continuas (una simple burbuja de aire que
las interrumpa puede hacer que pierdan toda su resistencia).
La teoría descrita fue elaborada inicialmente por Dixon y Joly y se denomina
teoría de la transpiración,tensión,cohesión. Actualmente se acepta como el
mecanismo que explica el ascenso de la savia bruta.

Incorporación de moléculas gaseosas

Los estomas son verdaderas puertas de intercambio gaseoso de la planta.

Por ellos penetra la mayor parte del dióxido de carbono necesario para la
fotosíntesis, y se expulsa también el oxígeno producido. También a través de
ellos las plantas pierden vapor de agua por transpiración

La medida de la tasa de transpiración de una determinada planta puede

hacerse de diversas formas (usando detectores de presión conectados al
tallo de una planta que detectaran la bajada de presión conforme el agua se
vaya evaporando) o mediante un instrumento denominado potómetro
Reparto de los nutrientes sintetizados

Los nutrientes fabricados por fotosíntesis deben repartirse desde las zonas
de producción de la planta (hojas y tallos herbáceos) hasta las partes no
fotosintéticas (raíces y tallos leñosos). Los productos transportados son
nutrientes orgánicos (básicamente sacarosa y aminoácidos disueltos en agua),
que constituyen la savia elaborada.

Mecanismo de circulación de la savia elaborada

El floema está constituido por células alargadas agrupadas en conductos que

llevan adheridas las llamadas células acompañantes.
La entrada de la savia elaborada en los vasos cribosos de la hoja se produce a
partir de estas células acompañantes, que acumulan grandes cantidades de
sacarosa y otros nutrientes orgánicos sintetizados, procedentes de las célu-
las contiguas del parénquima clorofílico. El paso de los nutrientes a las células
acompañantes se realiza por transporte activo. (por cotransporte)
Una vez dentro de los tubos del floema, la circulación de la savia elaborada
tiene lugar de célula a célula, a través de las placas cribosas.

El xilema y el floema se disponen en paralelo a lo largo de todo su recorrido,

lo que permite el contacto continuo entre sus paredes laterales. Según la
hipótesis hoy aceptada, el agua entra en el floema desde el xilema. Esto es
debido a que la presión osmótica en los tubos del floema situados en las hojas
es superior a la que existe en el xilema, a causa de la concentración de
ciertos iones, como de la sacarosa, que alcanza los 200 g/l. De esta forma, el
agua entra por un proceso osmótico.

A medida que los nutrientes se van repartiendo, la concentración de solutos

en los tubos cribosos disminuye y el agua pasa entonces desde estos a los
tubos leñosos.

Se puede estudiar el flujo de savia por el

floema usando estiletes de áfidos. Estos
insectos tienen un aparato bucal terminado
en un fino estilete con el que alcanzan los
vasos del floema y aspiran la savia. Si una
vez que el insecto ha llegado al floema
 seccionamos su estilete podremos ver fluir la savia hacia el exterior pudiendo
medir este flujo

Regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas:

HORMONAS VEGETALES.

Fototropismo y el descubrimiento de las hormonas vegetales

Un tropismo es una respuesta de crecimiento que implica la curvatura de una
parte de la planta en el mismo sentido -o en sentido contrario- en el que actúa un
estímulo. Si la parte de la planta se curva hacia el estímulo, se dice que el
tropismo es positivo, si se curva en sentido contrario, el tropismo es negativo.
Una de las respuestas más evidentes y de utilidad en las plantas es su
fototropismo positivo, o sea, su curvatura hacia la luz.

La luz que incide en un coleóptilo en crecimiento hace que se curve hacia ella. La
colocación de una cubierta opaca sobre el extremo de la plántula inhibe su
curvatura, pero un collar opaco ubicado por debajo del ápice no la inhibe. Estos
experimentos indican que "algo" producido en el ápice de la plántula, y
transmitido hacia abajo en el tallo, provoca la curvatura.

En 1926, el fisiólogo botánico holandés Frits W. Went logró, por medio de un

experimento, separar esa "influencia" de las plantas que la producían.
Went cortó los ápices de los coleóptilos de plántulas de avena y los colocó sobre
una capa de agar, con las superficies de corte en contacto con el agar, de modo
que la hipotética sustancia que transmitía el estímulo pudiera difundir hacia el
agar. Después de aproximadamente 1 hora, sacó el ápice del copleóptilo del agar
y cortó el agar en pequeños bloques. Luego, colocó cada bloque sobre el borde de
una plántula cortada, que había sido mantenida en la oscuridad. La plántula se
curvó hacia el lado contrario a aquel en el cual había sido colocado el bloque de
agar. La curvatura es el resultado de la influencia de un estímulo, la auxina, que
se desplaza desde el bloque hacia la zona subapical donde promueve el
alargamiento celular. Los bloques de agar que no habían estado previamente en
contacto con el ápice de un coleóptilo iluminado no produjeron ninguna curvatura
o sólo lo hicieron levemente hacia el lado en el que se había colocado el bloque.
Los bloques de agar que se habían colocado sobre un corte de coleóptilo
realizado más abajo no produjeron efecto fisiológico.
Went interpretó los resultados de sus experimentos como la demostración de
que el ápice del coleóptilo ejercía sus efectos por medio de un estímulo químico y
no por un estímulo físico como, por ejemplo, un impulso eléctrico.
Este estímulo químico fue denominado auxina, vocablo acuñado por Went a partir
de la palabra griega auxein que significa "incrementar". La auxina fue una de las
primeras hormonas vegetales descubiertas.

Las auxinas influyen en las tasas de crecimiento celular mediante la modificación

del patrón de expresión génica.
Un grupo de glicoproteínas llamadas proteínas PIN 3, situadas en la membrana
plasmática de las células del tallo, transportan la hormona vegetal auxina de una
célula a otra.

Si se detecta una mayor intensidad de luz a un lado del tallo, la auxina se

transportará por las proteínas PIN3 desde el lado con mayor intensidad de luz
hasta el lado más oscuro. La mayor concentración de auxinas en el lado más
oscuro del tallo hace que este lado crezca más; así, el tallo crece curvándose
hacia la fuente de luz más intensa. De este modo, las hojas del tallo reciben luz y
pueden realizar la fotosíntesis más rápidamente.

El gravitropismo también depende de la auxina. El crecimiento del tallo hacia

arriba y de las raíces hacia abajo se produce en respuesta a la gravedad. Si se
coloca de lado una raíz, la gravedad hace que unos orgánulos celulares llamados
estatolitos se acumulen en la parte inferior de las células. Esto resulta
determinante en la distribución de proteínas PIN3 que dirigen el transporte de
auxinas hacia el fondo de las células. Las altas concentraciones de auxina inhiben
la elongación de las células de la raíz, las células de la parte superior se alargan
más que las células de la parte inferior, haciendo que la raíz se doble hacia abajo.
Nótese que el efecto de la auxina es opuesto en el tallo y en la raíz:
la auxina favorece elongación en el tallo, pero la inhibe en la
raíz.
Las hormonas pueden usarse para llevar a cabo la micropropagación de
plantas.
La micropropagación es un procedimiento in vitro que produce grandes
cantidades de plantas idénticas.
Se identifica una planta que generalmente tiene alguna característica deseable.
La micropropagación depende de la totipotencia de los tejidos vegetales, es
decir, de su capacidad para convenirse en cualquier parte funciona! de la planta
por diferenciación.
Se esterilizan los tejidos de la planta y se cortan en trozos llamados explantes.
En la mayoría de los casos, se utiliza como tejido de origen el menos
diferenciado,es decir, un meristemo. Los explantes se colocan en medios de
cultivo estériles que incluyen hormonas vegetales. Si se incluyen partes iguales
de auxina y citoquinina en el medio de cultivo, se formará una masa
indiferenciada llamada callo. Si la proporción de auxina con respecto a la
citoquinina es mayor de 10: 1, se desarrollan raíces en el medio de cultivo. Si la
proporción de auxina con respecto a la citoquinina es menor de 10: 1, se
desarrollan brotes en el medio de cultivo. Una vez que las raíces y los brotes se
han desarrollado, la planta donada puede transferirse al suelo.

El intercambio internacional de materiales vegetales conlleva riesgo de

transmisión de patógenos. Las técnicas de 'micropropagación pueden utilizarse
para producir cepas de plantas libres de virus. Dentro de una planta, los virus
pasan una célula a otra a través del tejido vascular y de los plasmodesmos. Por lo
tanto, el meristemo apical suele estar libre de virus.
La micropropagación puede utilizarse para producir numerosos ejemplares
idénticos de una planta con características deseables. Además, este proceso es
mucho más rápido y requiere menos espacio que los métodos de producción
tradicionales. Se está utilizando, por ejemplo, para preservar especies como las
orquídeas. La micropropagación de variedades de orquídeas en peligro de
extinción permite repoblarlas en la naturaleza, además de ser un método de
producción comercial. Asimismo, las semillas de orquídeas son difíciles de
germinar y la reproducción asexual es a menudo más exitosa.

REPRODUCCIÓN VEGETAL

La reproducción sexual en las Angiospermas

Las flores son las estructuras que permiten la reproducción sexual de las
plantas. Son producidas por un meristemo en el brote apical y son por tanto un
brote reproductivo.
La temperatura puede contribuir a la transformación de un brote productor de
hojas en un brote productor de flores, pero la duración del día o más
concretamente la duración del período de oscuridad es el principal
desencadenante.
Las plantas son capaces de acomodarse a los cambios estacionales. Para muchas
plantas, todas estas adaptaciones se hacen de la misma manera: "midiendo" los
períodos relativos de luz y oscuridad. Este fenómeno se conoce como
fotoperiodicidad.
Algunas plantas, conocidas como plantas de días largos, florecerán sólo cuando
los períodos de luz excedan una longitud crítica. Otras plantas, las de días
cortos, florecerán sólo cuando los períodos de oscuridad sean mayores que cierto
tiempo crítico. Las plantas neutras dan flores independientemente del
fotoperíodo.
Los experimentos han mostrado que es el período de oscuridad, y no el período
de luz, el factor crítico.

Experimentos de fotoperiodicidad.
Los experimentos de fotoperiodicidad
mostraron que las plantas miden la
longitud del período de oscuridad y no del
de luz.
a) Las plantas de día corto florecen sólo
cuando el período de oscuridad excede
cierto valor crítico. Así, el abrojo, por
ejemplo, florece con 8 horas de luz y 16
horas de oscuridad. Si el período de 16
horas de oscuridad es interrumpido, aunque sea brevemente, como se muestra a
la derecha, la planta no florece.
b) La planta de día largo, el beleño, que no florece con 16 horas de oscuridad, lo
hace si el período de oscuridad se interrumpe. Las plantas de día largo florecen
sólo cuando el período de oscuridad es menor que cierto valor crítico.

El fitocromo, un pigmento
presente comúnmente en
pequeñas cantidades en los
tejidos de las plantas, es uno
de los sistemas receptores que
detectan las transiciones entre la
luz y la oscuridad. El pigmento
existe en dos formas, Pr y Pfr.
Pr absorbe luz roja, mientras
que Pfr absorbe luz roja-lejana.
Pfr es la forma biológicamente
activa del pigmento; entre sus muchos efectos conocidos, promueve la floración
en las plantas de días largos, inhibe la floración en las plantas de días cortos,
promueve la germinación en las semillas pequeñas de plantas como la lechuga, e
interviene en numerosos procesos de los vegetales.
Los fitocromos son sintetizados en la forma Pr. Pr cambia a Pfr cuando se lo
expone a luz roja. Pfr es la forma activa que induce la respuesta biológica. Pfr
revierte a Pr cuando se lo expone a la luz roja lejana (730nm). En la oscuridad,
Pfr lentamente revierte a Pr o es degradado.

La flor de las angiospermas consta de:

 El pedúnculo floral, por el que se une al tallo.

 El receptáculo floral, un ensanchamiento del pedúnculo de donde salen las

demás piezas o verticilos florales: cáliz, corola, androceo y gineceo.

 El cáliz, que está compuesto por unas hojitas llamadas sépalos y cuya
función es
protectora. Forma, junto con la corola, el periantio.

 La corola, que tiene función protectora y de reclamo para los insectos

polinizadores y está constituida por unas hojas de colores denominadas pétalos.
 El androceo, o aparato reproductor masculino, un conjunto de estambres,
cada uno de los cuales consta de un filamento que se ensancha en su parte
terminal constituyendo la antera. Esta estructura se halla dividida en dos tecas,
cada una de las cuales contiene dos sacos polínicos o microsporangios, donde se
hallan las células madre del polen (2n). Cada célula madre origina por meiosis
cuatro microsporas (n) que se recubren de una doble pared: una externa, gruesa
y resistente (exina), y otra interna, fina y delicada (intina).

El núcleo de la microspora sufre una mitosis que da lugar a un núcleo vegetativo

y a otro espermático, el cual, a su vez, vuelve a dividirse por mitosis en dos
núcleos espermáticos. El resultado es el grano de polen con tres núcleos
haploides: el vegetativo y los dos espermáticos.

 El gineceo, o aparato reproductor femenino, compuesto por uno o varios

carpelos cerrados con forma de botella que presentan una parte basal
ensanchada, el ovario, que se prolonga en un cuello llamado estilo, el cual se abre
por el estigma (donde se depositarán los granos de polen).

El ovario contiene en su interior uno o varios óvulos, que se unen a él por un corto
pedúnculo, el funículo.

Cada óvulo está protegido por dos tegumentos, la primina y la secundina, que
rodean su superficie casi por completo, a excepción de una pequeña abertura
llamada micrópilo. El interior del óvulo está formado por la nucela, que es el
verdadero macrosporangio, ya que en él se encuentra la célula madre del saco
embrionario. Esta, por meiosis, origina cuatro células hijas haploides que se
disponen en fila. Las tres superiores degeneran, y la inferior se convierte en el
saco embrionario, que crece considerablemente y cuyo núcleo sufre tres mitosis
sucesivas, dando como resultado ocho núcleos haploides.

Tres de estos núcleos se aíslan como células y se aproximan al micrópilo y serán

la oosfera (gameto femenino), en posición central, y las sinérgidas, a ambos
lados de la oosfera.
Otros tres núcleos, aislados también como células, se sitúan en el extremo
opuesto, dando lugar a las antípodas.
Los dos núcleos restantes se fusionan y constituyen un núcleo diploide, llamado
núcleo secundario (2n), que se sitúa en el centro.
Una vez que la oosfera madura, ya puede ser fecundada. Para ello, los granos de
polen han de llegar al estigma del carpelo. Este proceso se denomina polinización
y se produce cuando los granos de polen maduros son liberados por dehiscencia
de las anteras

Una vez en el estigma, la exina de los granos de polen se rompe y la intina se

alarga, constituyendo el llamado tubo polínico, que avanza a lo largo del estilo.
Cuando alcanza el saco embrionario, penetra por el micrópilo, y los dos núcleos
espermáticos realizan una doble fecundación: uno fecunda la oosfera, dando
lugar al cigoto diploide; el otro se fusiona con el núcleo secundario, originando
un núcleo triploide (3n), que generará por mitosis el endospermo o albumen
(reserva alimenticia del embrión).
A continuación tiene lugar el desarrollo, que consiste en la transformación del
cigoto en un organismo adulto y se realiza en dos períodos sucesivos: embrionario
y postembrionario.

Período embrionario

El embrión comienza a crecer y a diferenciarse. Se generan así el primordio de

la raíz o radícula el tallito o hipocótilo, porción comprendida entre la radícula y
los cotiledones; el epicótilo o plúmula, situado sobre los cotiledones y en cuyo
ápice se halla la gémula o yema terminal, de la que nacerá el tallo de la nueva
planta, y los cotiledones, que originarán las primeras hojas. En las plantas
monocotiledóneas hay un cotiledón, y en las dicotiledóneas, dos.

El endospermo, mientras tanto, sufre una serie de divisiones mitóticas y

sintetiza sustancias nutritivas que servirán para alimentar al embrión. En algunas
plantas, esas sustancias son almacenadas por los cotiledones, que aumentan su
tamaño, y desaparece el endospermo.
La primina y la secundina del óvulo se transforman, por engrosamiento y
endurecimiento, en las cubiertas de la semilla, llamadas testa (la externa) y
tegmen (la interna).

Período postembrionario
Una vez formada la semilla, esta permanece inactiva durante cierto tiempo, al
cabo del cual germina, lo que supone el paso del estado de vida latente al de vida
activa y requiere dos tipos de condiciones:
- Condiciones intrínsecas. Se trata de unas características que la propia semilla
debe presentar: madurez, desarrollo completo y poder germinativo .
- Condiciones extrínsecas. Dependen de agentes externos. Las más importantes
son las siguientes:
- Humedad. La semilla debe recibir del medio exterior suficiente cantidad
de agua. Después de ablandar las cubiertas externas, la mayor parte del
agua va al embrión.
- Oxígeno. Es imprescindible para la germinación, ya que esta implica una
reanudación intensa del metabolismo celular. Por ello, cuando se planta una
semilla, se remueve la tierra para que quede suficientemente aireada.
- Temperatura. A fin de que tenga lugar la germinación, la temperatura
debe permanecer entre dos límites, mínimo y máximo, pasados los cuales la
germinación no es viable. La temperatura óptima varía según las especies.