Marcado del territorio de la manada de lobos en el bosque primitivo de Bialowieza (Polonia)

MARCADO DEL TERRITORIO DE LA MANADA DE LOBOS EN POLONIA

Resumen
Analizamos datos sobre el marcado de territorios con orina, excrementos y rascado de tierra por lobos (Canis lupus)
pertenecientes a cuatro paquetes en el Bia ?? owiezC un bosque primitivo, Polonia. Los objetivos eran determinar: (1)
variación estacional en las tasas de calificación, (2) signi ?? cancelación de varios tipos de marcas en la demarcación
del territorio, y (3) relación entre la distribución espacial de las marcas de los lobos y su uso del territorio. El
seguimiento continuo por radio y el seguimiento posterior de la nieve de los lobos con collar fueron los métodos
principales. Las tasas de deposición de excrementos mostraron poca variación en el tiempo y el espacio, mientras que
las tasas de marcaje con orina y rascado del suelo mostraron una gran variación estacional y espacial. Las tasas de
marcado de los lobos con orina y rascado del suelo fueron más altas durante la estación fría (octubre-marzo) y
alcanzaron su punto máximo durante la temporada de apareamiento, en enero y febrero. La intensidad del marcado
no creció con el número de lobos en una manada, yper cápita Las tasas de marcado fueron más altas en los lobos que
viajaban solos o en parejas. Las tasas medias de marcado por km de rastro de lobo fueron bajas en las áreas centrales
de los territorios y aumentaron
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cuando los lobos se acercaron a los límites. Sin embargo, la densidad de marcas (número de marcas por km
cuadrado) aumentó en el centro del territorio (debido al uso intenso del área central por parte de la manada) y en las
áreas periféricas, que limitaban con otros territorios (debido al aumento de la actividad de marcación de los lobos
cuando se movían el borde del territorio). Nuestro ?? Los hallazgos no respaldaron el modelo de "cuenco olfativo" de
la marca del territorio del lobo, ya que las marcas no se distribuyeron por igual a lo largo de los límites del territorio.
En cambio, las marcas se concentraron en 'puntos calientes' más vulnerables a la penetración de intrusos (borde del
territorio) o más valiosos para los propietarios (vecindarios de guaridas de cría).

Introducción

El marcado olfativo es un aspecto importante de la comunicación olfativa en los

mamíferos. Este comportamiento probablemente se originó a partir de una respuesta a
entornos o situaciones desconocidas, pero ha adquirido numerosas funciones sociales a
lo largo de la evolución (Kleiman, 1966). LobosCanis lupus marcar para afirmar el
dominio, en el vínculo de pareja, para lograr la sincronía reproductiva, para la
orientación espacial y el mantenimiento del territorio, y para marcar los depósitos de
alimentos vacíos (Peters y Mech, 1975; Rothman y Mech, 1979; Harrington, 1981; Asa et
al., 1984; Paquet y Fuller, 1990; Paquet, 1991; Vilaet al., 1994). El marcado con olor en
lobos y otros cánidos implica la micción, la defecación y las secreciones de las glándulas
anales dirigidas a especímenes específicos. c, objetos usualmente conspicuos. El
rascado del suelo es una forma de marcar, que además de la información olfativa
implica un signo visible. Los animales que marcan a menudo adoptan posturas
especiales que transmiten mensajes visuales a otras personas. Sin información sobre la
postura adoptada por el animal, es diferente. culto para determinar si la micción y la
defecación tienen caracteres de comportamiento o de eliminación (Bekoff, 1979; Paquet
y Fuller, 1990). Además, las tasas de marcado de orina están controladas por hormonas
y, por lo tanto, varían estacionalmente (Asaet al., 1990). Las tasas de marcado también
están
en ?? influenciado por la presencia de diversos estímulos como marcas previas, marcas
de otras conspeci? cs, puntos de referencia conspicuos y objetos u olores novedosos, así
como por un suelo adecuado para rascar (Kleiman, 1966; Peters & Mech, 1975).
En muchas especies de mamíferos, el marcado está relacionado con la defensa del
territorio (Macdonald, 1980; Gosling, 1982; Hutchings et al., 2001). Debido a que el
establecimiento y mantenimiento de marcas implica un costo, los animales no pueden
marcar todo el territorio. En cambio, se debe colocar un número limitado de marcas de
manera que se maximice la posibilidad de ser detectado por la conciencia. cs (Gosling y
Roberts, 2001a). El patrón de distribución de las marcas dentro de los territorios
varía en relación con las limitaciones económicas y ha sido bien descrito para
muchas especies de mamíferos (revisión: Gosling y Roberts, 2001b). En los lobos,
la función principal del marcado es el mantenimiento del territorio (Peters y Mech,
1975; Paquet y Fuller, 1990; Paquet, 1991), y se sugirieron varios patrones de
distribución de los sitios de marcado para esta especie. Peters y Mech (1975)
propusieron un modelo de "cuenco olfativo", donde las marcas eran más
numerosas a lo largo de las periferias que en el centro del territorio. Bowen y
Cowan (1980) sugirieron un modelo similar para los coyotes.Canis latrans pero los
estudios de Barrette y Messier (1980) no proporcionaron apoyo. También Paquet &
Fuller (1990) cuestionaron, ¿si tal modelo es apropiado para los lobos, porque ellos
no? y diferencias en la frecuencia de marcas entre las periferias y los centros de los
territorios de los lobos en el Parque Nacional Riding Mountain, EE. UU.
En este artículo, informamos los resultados de un estudio de seguimiento por radio y nieve
sobre lobos, realizado en un gran bosque en el este de Polonia (ver Okarma et al., 1998; JeI
drzejewski et al., 2001, para más detalles). Presentamos datos sobre el marcado por lobos y
los relacionamos con áreas de distribución conocidas y otra información sobre la ecología del
lobo en el área de estudio. Los principales objetivos del estudio fueron: (1) determinar los
factores que afectan las tasas de marcado en varias temporadas, (2) estimar el significado.
cancelación de varios tipos de marcado para la demarcación del territorio, y (3) detectar
cualquier relación entre la distribución espacial del marcado de los lobos y la intensidad del
uso del territorio.

material y métodos

Área de estudio

Bia owiezC un bosque primigenio (cubre 1450 km2 y se encuentra en la frontera entre Polonia y Bielorrusia.
Es el bosque mejor conservado de su tamaño en la Europa templada. El estudio se realizó en la parte polaca
de BPF (595 km2), que consta de rodales gestionados (cosechados y replantados) y una parte protegida (Bia
?? owiezC un Parque Nacional, que cubre 100 km2 ). Los soportes de los árboles están compuestos de
abeto de NoruegaPicea abies, Pino silvestre Pinus silvestris, roble Quercus robur, carpe Carpinus betulus,
aliso negro Alnus glutinosa, ceniza Fraxinus excelsiory abedules Betula verrucosa y B. pubescens, con mezclas
de varias otras especies de árboles. El terreno es ?? y la elevación 134-186 m snm (ver JeI drzejewska y JeI
drzejewski, 1998, para más detalles). La parte polaca de BPF tiene una densa red de caminos y senderos
forestales (aproximadamente 1 km / km2 ), y ?? Ve caminos
pavimentados. Durante el período de estudio (1996-1999), la temperatura media fue¡3: 6 ±C en enero y 18: 7 ±
C en julio. La precipitación anual promedió 567 mm y la capa de nieve persistió durante un promedio de 86
días. Las profundidades máximas de nieve en la temporada de invierno variaron entre 13 y 63 cm. Ocurren
cinco especies de ungulados
en el BPF: ciervo rojo Cervus elaphus, Jabalí Sus scrofa, Corzo Capreolus capreolus, Bisonte europeo Bison
bonasusy alce Alces alces (JeI drzejewska et al., 1997). En la década de 1990, las áreas de distribución típicas
de las manadas de lobos cubrían entre 100 y 300 km. 2, la densidad de lobos fue de 2-2,6 individuos / 100 km2
, y el tamaño medio del paquete fue de cuatro a ?? cinco lobos (Okarmaet al., 1998).

Métodos generales

En 1996-1999, rastreamos por radio a 11 lobos pertenecientes a 4 manadas, referidos en el texto como Bia?
OwiezC un Parque Nacional (BNP), paquetes Ladzka, Leśna I y Leśna II, formados por 2 a 7 individuos en
varios años. La manada Leśna II fue fundada en 1997/98 por un par de lobos, que abandonaron la manada
Leśna I; sus rangos se superpusieron en gran medida durante el año siguiente (ver JeI drzejewski et al., 2001,
2002, para más detalles). Las manadas rastreadas por radio colindaban con otros grupos de lobos, excepto
en los bordes noroccidentales de Bia? OwiezC un bosque. Se tomaron radio-ubicaciones a intervalos de 15
minutos, generalmente durante sesiones de seguimiento por radio continuo que duraron de 2 a 9 días y
fueron dirigidas por un equipo de observadores que trabajaban en turnos de 8 horas. La distancia media
entre el observador y los lobos fue de 940 m, y la presencia de un observador no tuvo efecto sobre la
actividad o los movimientos del lobo rastreado (Theuerkauf & JeI drzejewski, 2002). Durante el seguimiento
por radio, al seguir caminos forestales, así como durante cualquier ?? En el trabajo de campo en el bosque,
mapeamos todas las marcas de olor visibles y registramos el tipo de marca (orina, excrementos, arañazos), el
número de marcas, la ubicación de las marcas (carretera, cruce de carreteras, bosque) y, siempre que sea
posible, el número estimado de marcas. Lobos. Durante los períodos con capa de nieve (noviembre-abril),
rastreamos lobos con collar de radio y registramos todas las marcas visibles en la nieve. Número de animales
rastreados, hábitat, tipo y lugar de la señalización, número de marcas, ocasionalmente también un objetivo
de la señalización (tronco, tronco, poste de madera u hormigón, lado de la carreteraetc.) fueron anotados. La
longitud del rastro del lobo se midió mediante ritmo o GPS. No intentamos discriminar entre la micción con
la pierna levantada (RLU) y la micción en cuclillas (SQU). En muchos casos, sin embargo, las marcas de orina
iban acompañadas de rascarse, lo que indica el carácter conductual más que eliminativo de la micción.

Obtuvimos 34.181 radiolocalizaciones de lobos (241 en 1996, 11.543 en 1997, 15.907 en 1998 y 6.490 en
1999). Para el paquete BNP, recopilamos 10,820 ubicaciones, para Ladzka 10,967, para Leśna I paquete
7,569 y para Leśna II paquete 4,825 ubicaciones. Registramos 418 marcas (285 rasguños, 95 de orina y 38
excrementos) durante el seguimiento por radio y otros ?? trabajo de campo en el bosque. En 1996-1999,
rastreamos lobos en la nieve en 109 ocasiones (10 en la temporada de invierno de 1996/97, 52 en 1997/98,
44 en 1998/99 y 3 en diciembre de 1999), lo que representó 475 km de senderos de lobos. . La distancia
media de seguimiento continuo de la nieve fue de 4,35 km (DE 2,83). Durante todas las sesiones de rastreo
de nieve, registramos 1035 marcas de lobos (413 rasguños, 521 marcas de orina y 101 excrementos). Estos
datos se utilizaron para estimar el número medio de marcas por 1 km de sendero.

Todas las radio-ubicaciones y todas las marcas se analizaron con el programa Tracker (Radio Locations
Systems). La distribución espacial de las marcas se analizó mediante el método Kernel. Los territorios se
expresaron como Polígonos Convexos Mínimos con 100% de localizaciones (MCP 100%) y MCP
comprendiendo 75, 50 y 25% de localizaciones. Las 4 zonas resultantes (cada una comprendiendo el 25% de
las ubicaciones) dentro del MCP 100% se numeraron de 1 (zona central) a 4 (zona más externa). En cada
zona, analizamos la densidad de marcado (expresada como número de marcas por 1 km 2), así como las tasas
de puntuación (número de marcas en relación con el tiempo que los lobos pasaron en cada zona). Además,
dividimos todas las muestras de rastreo de nieve en dos grupos: el ?? el primero incluye rutas en la parte
principal del territorio (MCP 90%) y el segundo, incluye rutas a lo largo de
el borde del territorio (más allá de MCP 90%). Analizamos las tasas de marcado en estas dos zonas,
expresadas como el número de marcas por 1 km de rastro de lobo. Las muestras de seguimiento de nieve
que cruzaron ambas zonas se excluyeron del análisis. La relación entre el tamaño de la manada de lobos y
las tasas de marcado registradas durante el seguimiento de la nieve se analizó utilizando dos medidas:
número medio de marcas por manada yper cápita.

Resultados

Las tasas de marcado de lobos fueron altas en la estación fría y alcanzaron su punto máximo
durante la temporada de apareamiento, en enero-febrero (Fig. 1). El número de rasguños
aumentó gradualmente a partir de octubre, alcanzó un pico en enero (1,9 rasguños / km de
rastro de lobo) y disminuyó rápidamente en febrero y marzo. Entre abril y septiembre, la
intensidad de los arañazos en el suelo, expresada como número de arañazos por cada 1.000
radio-ubicaciones, fue baja y bastante estable. El marcado con orina siguió un patrón
estacional similar, con el número de marcas por 1 km de rastro de lobo siendo más alto en
febrero (3,0 marcas / km) (Fig. 1). El número de excrementos (media§ SE) que se encontraron
durante el seguimiento de la nieve no mostraron ninguna variación clara de noviembre a abril
(0:30 § 0:06 excrementos / km, norte D 109).

Las tasas de puntuación por manada no dependieron del número de lobos en una manada
(prueba de Kruskall-Wallis, norte D 102, H D 5:65, pag D 0: 2) (figura 2). Sin embargo,per
cápita Los números de los tres tipos de marcas eran significativos. significativamente más alto
en un solo lobo y / o parejas que viajan juntas que en manadas de 3-5 lobos (prueba de
Kruskall- Wallis,norte D 102, H D 12: 7, pag D 0:01) (Figura 2).
Analizamos cómo se distribuyeron las marcas en las cuatro zonas de los territorios de
los paquetes, cada una con el 25% de las localizaciones, desde el área del núcleo central
hasta el cinturón periférico más externo. Área media (§SE) de las zonas del núcleo
central fue 7: 5 § 3: 7 kilometros 2 (3% del área de alcance del hogar), las segundas zonas
26: 0 § 5: 9 kilometros2 (11%), los terceros 60: 7 § 10: 9 kilometros2 (26%), y la cuarta
zona
ultraperiférica 144: 0 § 18: 8 kilometros 2 (60%). El número de marcas generalmente
aumentó desde las partes internas de los territorios hacia los bordes (Fig. 3). Sin
embargo, la densidad de marcas (número de marcas por km 2) declinó hacia las
periferias (excrementos) o no difirió entre las cuatro zonas (rascado, marcaje con orina)
(Fig. 3). La densidad de las marcas de orina fue más alta en la segunda zona (0:87§
0:26 marcas / km2) y la densidad de los arañazos fue similar en el ?? primera y segunda
zonas (0:56§0: 3 y 0:58§0:28 rasguños / km2 ). La densidad de excrementos fue 8 veces
mayor (1:46§ 0:86 excrementos / km2) en el ?? primera zona que en las otras zonas. La
densidad total de marcado fue más alta en la zona central (2:45§ 0:82 marcas / km 2) y
disminuyó gradualmente hasta los bordes. Al comparar el área de cada zona, la
densidad de marcas fue mayor de lo esperado en las zonas 1-3 y menor de lo esperado
en la zona 4 (GRAMO-prueba, GRAMO D 55:80, df D 3, p < 0: 0001). Esta diferencia
fue estadísticamente significativa. canto para cada uno de los tres tipos de marcas
(GRAMO de 11,4 a 49,8, p < 0:01).
Aunque la proporción de tiempo que los lobos pasaron en cada zona fue la misma (25%), la
tasa de marcado relativa en comparación con el tiempo unitario fue menor de lo esperado en
las partes internas del área de distribución y mayor en los bordes (GRAMO D 34: 5, gl D 3, p <
0: 0001 para marcas de orina; GRAMO D 42: 4, p < 0: 0001 para scratching), a excepción de
los scats, que se distribuyeron por igual en todas las zonas (GRAMO D 4: 4,pag D 0: 8) (figura
3).
Por lo tanto, los lobos depositaron marcas de orina y se rascaron con mayor frecuencia,
cuando visitaban las zonas periféricas de los territorios.
La longitud media (§SE) de rastreo de nieve realizado en las principales partes de los
territorios, que comprenden el 90% de las radio-ubicaciones (3:95§ 0:33 kilometros, norte D 57
secciones, longitud total 224,9 km) fue comparable a la de las áreas periféricas (4:15 § 0:49
kilometros, norte D 24, longitud total 99,5 km). Las tasas de marcaje con orina y rascado
fueron mayores en las periferias que en las partes principales, aunque la diferencia no fue
estadísticamente significativa. cant (Tabla 1). El número de excrementos depositados por 1 km
de sendero fue similar en las dos áreas (Cuadro 1). Basado
Con los datos de las sesiones continuas de seguimiento por radio (seguidas por el
seguimiento de la nieve), pudimos registrar directamente el cambio en el comportamiento de
los lobos cuando se movían desde la parte principal de su territorio hacia su límite. Para 6
sesiones de seguimiento por radio (que duraron de 3 a 8 días), calculamos los valores medios
de marcado en los días en que los lobos estaban cerca del borde del territorio y en los días
anteriores y posteriores a estos períodos (Tabla 1). En todos los casos, las áreas periféricas
penetradas por lobos colindaban con los territorios de otras manadas. Las tasas de
raspaduras en el suelo y marcas de orina aumentaron significativamente. cautelosamente
(Mann-WhitneyU prueba, U D 141 y 103, respectivamente, p < 0: 001). El número de
excrementos que quedan por 1 km de sendero no cambió (U D 309, pag D 0: 8). Cuando los
lobos se acercaron al límite del territorio, su índice de marcación (sumando todas las marcas)
aumentó 3,5 veces (Tabla 1).
Las áreas que comprenden el 75% de las ubicaciones de las marcas (trazadas
usando el método Kernel) se compararon con la distribución de radio-ubicaciones y
superposiciones de rangos de hogar de las 4 manadas de lobos (Fig. 4). Las
densidades de marcas fueron más altas en los centros de los territorios de los lobos,
así como en algunas de las áreas, donde los territorios vecinos se superponían. Esta
última situación se manifestó especialmente en los paquetes Ladzka y BNP, que se
superpusieron más que los otros paquetes. Además, la zona fronteriza de estos dos
paquetes estaba ubicada en el bosque contiguo sin características manifiestas del
terreno. Se registró una marcación territorial notablemente menor entre las
manadas de Ladzka y Leśna, y entre las manadas de BNP y Leśna. En ambos casos,
las zonas fronterizas entre manadas incluían barreras espaciales visibles evitadas
por los lobos: una carretera bituminosa de 20 km con tráfico bastante pesado. C,C
un pueblo (Fig. 4).
La mayoría de las marcas de los dos paquetes Leśna I y Leśna II que se originaron a partir
de un paquete materno y estaban estrechamente relacionados genéticamente (W. JeI
drzejewski y colaboradores, inédito. datos) concentrados en las áreas centrales de sus
territorios, que se superponen en gran medida. Las manadas BNP, Leśna I y II eran vecinas de
otras manadas de lobos en la parte bielorrusa de BPF, pero la frontera estatal entre Polonia y
Bielorrusia ha sido un amplio cinturón de tierra limpia y arada y una valla alta de alambre de
púas. Solo en algunos lugares, registramos a nuestros lobos traspasando la frontera.

Debido a que los lobos a menudo usaban carreteras para viajar, la distancia media (§
SE) de seguimiento de nieve en las carreteras (4:98 § 0:44 km; distancia total recorrida
por la nieve 220,7 km) fue más larga que en el bosque (3:02§ 0:34 km, total 84,7 km). El
tipo de ruta en ?? influyó en la proporción de marcas dejadas por los lobos cuando
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ZU
B
ET
AL.
 MARCADO DEL TERRITORIO DEL PAQUETE DE LOBOS 645

viajando (Tabla 2). Los lobos arañaron con más frecuencia en las carreteras que en el bosque
(U D 336, pag D 0: 001). Por el contrario, dejaron más excrementos en el bosque.(U D 459,
pag D 0:07). Al viajar por caminos forestales, los lobos dejaron una mayor proporción de todo
tipo de marcas en los cruces (62% de raspaduras en el suelo, 57% de marcas de orina y 56%
de excrementos registrados en carreteras).

Discusión

Las tasas de marcado de los lobos que viven en el BPF fueron similares a las informadas
en América del Norte (Peters y Mech, 1975; Paquet y Fuller, 1990). Sin embargo, las tasas
de raspado del suelo fueron mucho más altas en nuestro estudio. El tamaño y la
estructura de las manadas de lobos fueron similares en el BPF y en los estudios
norteamericanos, por lo que el componente visual de este comportamiento, enfatizado
por Bekoff (1979), no puede por sí solo explicar la diferencia. Una de las funciones del
scratching es dejar una señal duradera, lo que requiere una superficie sólida para
asegurar la durabilidad de las marcas. La naturaleza de la superficie también puede
estimular a los lobos a rascarse. Las observaciones de Barrette y Messier (1980) que
informaron un positivo en ?? La influencia de la presencia de nieve compacta en la
frecuencia de los rasguños del coyote respalda esta suposición. El BPF, con su densa red
de caminos forestales, ofrece buenas condiciones para marcas duraderas. Sin embargo,
no podemos explicar por qué los lobos que habitan en BPF dejaron más rasguños en
comparación con los lobos norteamericanos.
Con la excepción de las heces, las tasas de marcado no dependían del tamaño de
las manadas de lobos. Esto contrasta con los estudios sobre el marcado de lobos en
América del Norte (Peters y Mech, 1975; Paquet, 1991), en los que el número de marcas
y el número de lobos estaban altamente correlacionados. En nuestro estudio, los
númerosper cápita fueron más altos para lobos individuales y parejas. El número de
miccionesper cápita, reportado por Peters y Mech (1975), también fue más alto en lobo
parejas que viajan juntas (las marcas realizadas por lobos solteros no se registraron). Las
investigaciones sobre lobos salvajes (Peters & Mech, 1975) y las observaciones de los
cautivos (Woolpy, 1968) sugieren que rascarse y orinar con las piernas levantadas se asocian
principalmente con los lobos dominantes.
Nuestras observaciones sobre la distribución espacial de los signos no son consistentes con el modelo de "cuenco olfativo" propuesto por Peters y

Mech (1975), en el que la densidad de marcas era más alta y se distribuía por igual a lo largo de los bordes del territorio. En nuestro estudio, la mayor

densidad de marcas se observó en el centro y en algunos lugares a lo largo de los bordes de los territorios de los lobos. El modelo presentado por Peters &

Mech (1975) se basó principalmente en observaciones de dos manadas, rodeadas por otros territorios. Nuestras investigaciones indican que los lobos

redujeron al mínimo los costos de marcar con olor al colocar marcas solo a lo largo de los bordes compartidos con otras manadas (Fig. 4). Nuestros resultados

apoyan la idea introducida por Gosling y Roberts (2001a) de que los animales marcan las partes más valiosas de su territorio. Suponemos que el marcado

está asociado con una compensación energética, por lo que los lobos generalmente no pueden marcar todo su territorio. Los lobos reducen los costos de

señalización viajando por senderos y caminos tradicionales y concentrando sus señales en los límites del territorio y en los cruces de carreteras. Sugerimos

que las tasas de marcado varían con el riesgo de penetración de otras manadas, porque en nuestra área de estudio, los lobos marcaron intensamente solo los

límites del área de distribución que colindaban con otra manada. También se puede estimular a los lobos para que marquen más intensamente en los límites

debido a las marcas de otras manadas. Se observó un patrón similar de distribución de marcas en algunos ungulados machos, que marcaban con mayor

frecuencia fronteras compartidas con conspeci. cs (Roberts y Lowen, 1997; Brashares y Arcese, 1999). Los lobos reducen los costos de señalización viajando

por senderos y caminos tradicionales y concentrando sus señales en los límites del territorio y en los cruces de carreteras.

Sugerimos que las tasas de marcado varían con el riesgo de penetración de otras manadas, porque en nuestra área de estudio, los lobos marcaron

intensamente solo los límites del área de distribución que colindaban con otra manada. También se puede estimular a los lobos para que marquen más

intensamente en los límites debido a las marcas de otras manadas. Se observó un patrón similar de distribución de marcas en algunos ungulados machos,

que marcaban con mayor frecuencia fronteras compartidas con conspeci. cs (Roberts y Lowen, 1997; Brashares y Arcese, 1999). Los lobos reducen los

costos de señalización viajando por senderos y caminos tradicionales y concentrando sus señales en los límites del territorio y en los cruces de carreteras.

Sugerimos que las tasas de marcado varían con el riesgo de penetración de otras manadas, porque en nuestra área de estudio, los lobos marcaron

intensamente solo los límites del área de distribución que colindaban con otra manada. También se puede estimular a los lobos para que marquen más

intensamente en los límites debido a las marcas de otras manadas. Se observó un patrón similar de distribución de marcas en algunos ungulados machos, que marcaban

¿El en ?? La influencia del tipo de ruta de viaje en la proporción de varios tipos de signos de lobo
fue diferente de los resultados reportados por Peters y Mech (1975). En su estudio, los lobos dejaron
más marcas de orina en las carreteras que en el bosque, pero las densidades de excrementos y
arañazos fueron similares en ambos hábitats. No lo hicimos ?? y diferencias entre las tasas de
deposición de orina a lo largo de las carreteras y en el bosque. La tasa de micción ligeramente más
alta en el bosque puede explicarse por la mayor disponibilidad de objetivos (árboles). Como se
mencionó anteriormente, las tasas de rayado pueden depender de la naturaleza de la superficie, lo
que explicaría las tasas de rayado más altas en los caminos forestales. Nuestros resultados con ??
Las observaciones de rm Peters y Mech (1975) de que una alta proporción de señales dejadas a lo
largo de las carreteras se colocaron en los cruces. Presumiblemente, los cruces de carreteras no solo
ofrecen mejores condiciones para las marcas, pero también aumentan sus posibilidades de ser
descubiertos por la conciencia. cs.
 Mientras se mueven en sus áreas de distribución, los lobos deben tomar decisiones estratégicas sobre dónde marcar.
Encontrar un compromiso óptimo entre el efecto y el costo. Por lo tanto, un modelo que explique los patrones de marcado
debe tener en cuenta las limitaciones económicas. En nuestro estudio, las tasas de marcado por unidad de tiempo que los
lobos pasaron en una parte determinada de su área de distribución aumentaron hacia los límites de la zona de distribución. El
modelo del "cuenco olfativo" (Peters & Mech, 1975) propuso que el marcado disuadiría a los posibles intrusos y, por lo tanto,
los lobos deberían marcar deliberadamente a lo largo de las fronteras del territorio. En su lugar, proponemos un modelo de
"puntos calientes" que enfatiza el papel informativo de la marcación territorial.
Según nuestro modelo, los lobos aumentan las tasas de marcado en sus senderos habituales en aquellas partes del territorio
que son más valiosas para ellos o más vulnerables a los intrusos. Tal patrón espacial de marcas reduce los costos asociados
con el marcado, pero permite a los intrusos identificar a los residentes y evitar encuentros antagónicos (comp.
Gosling, 1982; Gosling y Roberts, 2001b). En nuestra área de estudio, los más valiosos para los propietarios de territorios eran
los alrededores de las guaridas, mientras que los más vulnerables para la penetración de intrusos eran los bordes de los
territorios que colindaban con otras manadas de lobos.