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LIEBRE DE PIORNAL, Lepus castroviejoi PALACIOS, 1976

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Fernando Ballesteros
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 Mamíferos
Galemys 15 de
(1),España
2003

LIEBRE DE PIORNAL, Lepus castroviejoi PALACIOS, 1976

F. BALLESTEROS

Sistemas Naturales S.L., c/ Santa Susana 15, 3ºC. 33007 Oviedo

(fballes@sistemasnaturales.com)

TAXONOMÍA Y EVOLUCIÓN
La liebre de piornal (L. castroviejoi) es un endemismo ibérico y una de las cua-
tro especies ibéricas de la Familia Leporidae. Ha sido una de las últimas especies de
mamífero en ser descritas científicamente. En 1976, Fernando Palacios publicó su
descripción (Palacios 1976), dedicando el hallazgo al Dr. Javier Castroviejo, que era
el autor del primer trabajo en el que se hacía referencia a las diferencias de las lie-
bres de la Cordillera Cantábrica (Castroviejo 1970). Aunque inicialmente la especie
no fue aceptada entre todos los investigadores (Angermann 1983), en la actualidad
su validez está bien reconocida y su identidad específica ha quedado establecida a
partir de estudios morfológicos, genéticos y bioquímicos (Palacios 1983, 1989,
Bonhome et al. 1986, Pérez-Suárez et al. 1994). No se han descrito subespecies ni
variaciones morfológicas en la liebre de piornal.
El origen evolutivo de la liebre de piornal y su relación con las otras especies de
liebres presentes en Europa han sido objeto de discusión desde su descripción, y
aún lo son en la actualidad. La idea inicialmente admitida fue que L. castroviejoi era
una especie de origen reciente, expandida por la Cordillera Cantábrica a partir de
una pequeña población inicial (Flux y Angermann 1990). Pérez-Suárez et al. (1994)
analizaron ADN mitocondrial de las liebres ibéricas y del norte de África y apoya-
ron esta hipótesis, llegando a la conclusión de que la liebre europea (L. europaeus
Pallas, 1778) era la especie más antigua, y que de ella surgieron posteriormente la
liebre ibérica (L. granatensis Rosenhauer, 1856) y la liebre de piornal.
Estudios posteriores de la liebre de Córcega (L. corsicanus de Winton, 1898) han
confirmado su similitud con la liebre de piornal, tanto morfológica (Palacios 1996)
como genética (Alves et al. 2002). La liebre de Córcega se distribuye por el centro y sur
de Italia y la isla de Sicilia y se encuentra en grave peligro por la caza excesiva, la
alteración del hábitat y, sobre todo, el efecto de las repoblaciones masivas con liebres
europeas dentro de su área de distribución. Aunque fue descrita hace más de un siglo,
se ha considerado tradicionalmente como una subespecie de la liebre europea (Flux
y Angermann 1990), hasta que trabajos recientes han confirmado su valor específico
y su lejanía de las liebres europeas (Palacios 1996, Pierpaoli et al. 1999). Basándose en

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 Galemys 15 (1), 2003

comparaciones de ADN nuclear y mitocondrial, Alves et al. (2002) presentan la

hipótesis de que L. castroviejoi y L. corsicanus derivan de una forma ancestral común
distribuida por Europa en algún momento del Pleistoceno y obligada a acantonarse
en zonas de refugio en las penínsulas Ibérica e Italiana durante las fluctuaciones
climáticas. A falta de análisis genéticos más detallados, señalan que, incluso, ambas
formas pudieran constituir aún la misma especie.
El reciente hallazgo de introgresión del ADN mitocondrial de la liebre variable
(Lepus timidus Linnaeus, 1758) en L. europaeus y L. granatensis en el norte de la
Península Ibérica (Alves et al. 2003) apoya la idea de que en el último periodo gla-
cial, el área de distribución de L. timidus se extendía hasta el sur de Europa, alcan-
zando la Cordillera Cantábrica, mientras L. granatensis estaba refugiada en la Pe-
nínsula Ibérica. La liebre europea comenzó entonces su expansión desde el oriente
de Europa, desplazando a la liebre variable a las zonas del norte de Europa que
ocupa en la actualidad. Alves et al. (2003) consideran probable la existencia de
introgresión en otras especies de liebres europeas, y en concreto en L. castroviejoi y
L. corsicanus, lo que en caso de confirmarse, apoyaría la idea de que en el momento
de máxima expansión de la liebre variable, la forma ancestral de las liebres de piornal
y de Córcega ya estaría presente en el sur de Europa y que los cambios climáticos o
la expansión de la liebre europea fueron los principales factores que contribuyeron
a la reducción de su área de distribución y su separación en dos poblaciones total-
mente independientes.
Son necesarios más estudios genéticos para determinar con precisión la situa-
ción y la historia evolutiva de las liebres del sur de Europa y su relación con el resto
de especies europeas.

MORFOLOGÍA
La liebre de piornal tiene un tamaño intermedio entre la liebre ibérica y la lie-
bre europea. El color del pelaje es pardo amarillento, con la zona ventral de color
blanquecino y la cola blanca y negra. La zona blanca ventral es más amplia y visible
que en la liebre europea, llegando en algunas ocasiones a las extremidades anterio-
res, aunque no de forma tan extensa como en la liebre ibérica. El contraste entre el
color del dorso y del vientre es nítido, a diferencia de la transición difuminada de la
liebre europea. Presenta una franja más clara en la cara, entre la base de las orejas y
la parte inferior de las mejillas.
De acuerdo con la descripción de Palacios (1976), algunas de sus características
craneales más distintivas son la sutura nasofrontal en forma de V abierta, el proceso
orbitario pequeño con rama oral muy corta, la sutura coronaria con aspecto de

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 Mamíferos de España

yugo invertido, las pequeñas fosetas que se distribuyen por los huesos superiores
del cráneo y los forámenes palatinos diminutos. Tiene una dentadura definitiva
compuesta por 28 dientes y su fórmula dentaria es: 2.0.3.3 / 1.0.2.3.

Figura 1. Área de distribución de las tres especies de liebres presentes en España

Distribution range of the three hare species present in Spain

TABLA 1
Rango de variación de algunas medidas corporales y craneales de ejemplares adultos de Lepus
castroviejoi (datos de medidas craneales tomados de Palacios 1976)
Variation of some body and craneal measures in adult specimens of Lepus castroviejoi
(craneal measures based on Palacios 1976)

Longitud cabeza-cuerpo 450-515 mm

Longitud cola 76-96 mm

Longitud oreja 86-96 mm

Longitud pie 130-147 mm

Peso 2.600-3.450 g

Longitud condilobasal 72,1-90,2 mm

Longitud del diastema 24,8-31,8 mm

Anchura zigomática 40,7-46,2 mm

Longitud mandibular 63,6-75,1 mm

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DISTRIBUCIÓN
Su área de distribución mundial está restringida a la Cordillera Cantábrica,
donde habita una zona de unos 230 km de longitud y 25 a 40 km de anchura, desde
la Sierra de los Ancares, entre Lugo y León, hasta la Sierra de Peña Labra, entre
Cantabria y Palencia (Palacios y Meijide 1979). Ocupa los cordales principales de la
cordillera y numerosas sierras limítrofes. Se extiende por el suroeste de Asturias
hasta el Puerto de Valdeprado, la Sierra de Degaña y el Puerto del Connio, en conti-
nuidad espacial con las poblaciones de los Ancares gallegos y leoneses. Por el norte,
el área de distribución continúa por las sierras del sur de Cangas del Narcea, los
montes de Somiedo y Belmonte, la Sierra de Dagüeño en Tineo, el Cordal de la Mesa
y el Puerto Ventana en Teverga, las zonas apropiadas de Grado, Yernes y Tameza,
Proaza, Quirós, Morcín y Riosa, donde se extiende hasta la Sierra del Aramo, y las
zonas altas de Lena, Aller, Caso, Sobrescobio, Ponga y Amieva hasta el entorno de la
vega de Sotres en Cabrales. En esta última zona, las poblaciones se encuentran co-
municadas con las de la Liébana, en Cantabria, que se extienden por la zona sur de
los Picos de Europa y la Sierra de Peña Bermeja hasta la Sierra Mediana, Peña Prieta
y las Sierras Albas. La distribución continúa en Cantabria hacia el este, alcanzando
los macizos de Peña Sagra y Peña Labra. Por el sur, el área de distribución queda
definido por las laderas de Peñarrubia y el cordal de la Sierra de los Ancares entre
las provincias de Lugo y León, entrando en la comarca del Bierzo por el Alto del
Tabillón y continuando por las laderas sur de la cordillera en las comarcas de Laciana
y Babia, hasta el macizo de Catoute y las sierras de Villabandín y Filera. En la Mon-
taña leonesa, la liebre de piornal llega a la zona de Luna, las sierras del Rozo y del
Gato, los montes de Mampodre y Riaño, bajando hacia el sur hasta los Montes
Pardominos, y comunicando con la zona de Fuentes Carrionas en Palencia, desde
el Alto de la Portilla hacia la Sierra de Alba y la falda sur de la Sierra de Peña Labra,
en el límite con Cantabria. La Figura 2 muestra la distribución diferencial entre
ambas vertientes de la Cordillera Cantábrica como consecuencia de las diferencias
orográficas y de disponibilidad de hábitat favorable, con profundos valles en la zona
norte y páramos más amplios en la zona sur.
El área de distribución general de la especie se extiende por unos 5.000 km2, y
ocupa 68 de las aproximadamente 5.600 cuadrículas UTM de 10x10 km que existen
en el territorio nacional (Ballesteros 2002a). Alcanza buenas densidades en zonas
localizadas de gran parte de su área de distribución. Es escasa o se han registrado
disminuciones de su abundancia en algunas zonas periféricas, como la Sierra de
Peña Labra en Cantabria, o como la Sierra de Pando, el norte y oeste de Peña Man-
teca o la Sierra del Aramo, en Asturias.

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 Mamíferos de España

En el suroeste de Asturias, los Ancares gallegos y gran parte del límite sur de su
distribución en León, contacta con la distribución de la liebre ibérica. En Cantabria
y Palencia su distribución contacta con la de la liebre europea.

Figura 2. Área de distribución actual de Lepus castroviejoi

Present distribution range of Lepus castroviejoi

HÁBITAT Y OCUPACIÓN DEL ESPACIO

La liebre de piornal ocupa un hábitat muy definido y característico de las zo-
nas altas de la montaña cantábrica. Se trata de áreas en las que alternan pastizales
de variada extensión con formaciones de piornos (Cytisus scoparius, Cytisus
multiflorus, Genista polygaliphylla), brezos (Daboecia cantabrica, Erica aragonensis,
Erica arborea, Erica australis y Erica vagans), aulagas (Genista occidentalis), tojos
(Ulex cantabricum) y bosques de hayas (Fagus sylvatica), robles carbayos (Quercus
robur), robles albares (Quercus petraea), rebollos (Quercus pyrenaica) y abedules
(Betula celtiberica), situadas a altitudes variables entre 1.000 y 1.900 metros sobre
el nivel del mar.
Dentro de este paisaje vegetal, las liebres de piornal ocupan áreas con caracte-
rísticas bastante definidas. El hábitat más frecuente es el constituido por la interca-
lación de piornales y brezales con pastizales de montaña, situados a menudo en las
colladas o las crestas de los cordales. El uso más importante en estas zonas es la
ganadería extensiva de vacas y caballos, que en principio resulta favorable para las
liebres de piornal al contribuir al mantenimiento del mosaico pasto-matorral.

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 Galemys 15 (1), 2003

El seguimiento realizado en el Puerto de la Mesa (Asturias) mediante recogida

de excrementos en parcelas fijas de muestreo a lo largo de un ciclo anual, ha permi-
tido comprobar como seleccionan positivamente como zonas de alimentación los
pequeños claros existentes en el interior de las manchas de piornal, mientras que
utilizan los grandes pastizales y las formaciones de piornal en proporción menor a
la que se encuentran en el hábitat (Tabla 2). El principal alimento lo constituyen las
gramíneas y otras plantas herbáceas propias de los pastizales montanos. Una prác-
tica relativamente frecuente en las zonas de montaña es la quema de manchas de
brezal o piornal para favorecer el mantenimiento de pastos para el ganado. El re-
brote de estas formaciones de brezal o piornal recientemente quemadas resulta
muy atractivo para las liebres, que seleccionan positivamente estas parcelas y se
concentran en ellas (Ballesteros et al. 1996).

TABLA 2
Índice de selección de hábitat de IVLEV durante la actividad nocturna de la liebre de piornal en la
zona del Puerto de la Mesa (Asturias) (Ballesteros et al. 1996)
Ivlev’s Selection Index during night activity of broom hare Puerto de la Mesa (Asturias)
(Ballesteros et al. 1996)

Abundancia en
Tipo de vegetación Índice de selección del hábitat
la zona
Invierno Primavera Verano Otoño
Zonas de matorral quemado 5,11% 0,85 0,87 0,82 0,74
Claros en el piornal 1,49% 0,87 0,78 0,89 0,93

Pastizal 30,68% -0,56 -0,46 -0,21 -0,26

Piornal claro 6,01% -0,22 -0,80 -0,75 -0,57
Piornal denso 15,33% -0,76 -1,00 -0,96 -0,76
Brezal claro 1,04% 0,00 0,35 -0,59 0,11
Brezal denso 14,36% -0,79 -1,00 -1,00 -1,00
Hayedo 21,88% -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Durante el día, las liebres permanecen encamadas en las formaciones de ma-

torral o en las orlas de los bosques, y por la noche acuden a las zonas de alimenta-
ción, que son básicamente los pastizales y los claros existentes en el interior de
las manchas de piornal. Existe una tendencia a no alejarse demasiado de las for-
maciones arbustivas o arboladas que les pueden servir de refugio en caso de ata-
que de algún predador. En una serie de muestreos nocturnos realizados en diver-
sas zonas de Asturias en primavera y verano de 1996 se determinó la distancia de
las liebres observadas a una zona de vegetación de refugio y el tipo de vegetación.

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 Mamíferos de España

La vegetación preferente de refugio ha resultado ser el piornal (Figura 3). La dis-

tancia media a la vegetación de refugio ha sido 29,8 m (n=55; s=27,7) en zonas de
piornal y 31,5 m (n=20; s=29,3) en zonas de brezal y tojal. Los contactos obtenidos
durante los muestreos nocturnos reflejan una distribución claramente contagio-
sa de las liebres.
En épocas de sequía, en que los pastizales aportan poco alimento fresco, se ha
observado una tendencia de las liebres de piornal a permanecer en el interior de las
formaciones de piornal, donde se alimentan de la vegetación herbácea que se de-
sarrolla al pie de las matas de piorno.

Figura 3. Número de liebres detectadas en las proximidades de los diferentes hábitats de refugio en los
muestreos nocturnos realizados en 1996 en diversas zonas de Asturias
Number of hares detected near to different shelter habitat during night surveys developed in 1996 in
several areas of Asturias

REPRODUCCIÓN Y DINÁMICA POBLACIONAL

No se ha estudiado el comportamiento reproductor de la especie aunque debe
de ser similar al descrito para otras especies de liebres, teniendo en cuenta las
limitaciones ecológicas de la Cordillera Cantábrica. Se ha observado comporta-
mientos de celo en abril y mayo, y es previsible que el periodo reproductor no sea
tan extenso como en la liebre ibérica. La razón sexual parece estar ligeramente
desviada a favor de los machos, aunque también puede ser que éstos sean más
susceptibles a la caza. En los 14 ejemplares sexados de la serie paratípica (Pala-
cios 1976), la razón sexual alcanzó valores de 0,55 hembras por cada macho. En

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 Galemys 15 (1), 2003

26 ejemplares capturados en Asturias en 1990 y 1991 la razón sexual obtenida ha

sido 0,86 hembras por cada macho.
No hay datos sobre fecundidad y supervivencia. En amplias zonas de su área
de distribución, en las que no están sometidas a presión cinegética, es posible
que alcancen tasas de supervivencia anual elevadas, similares al 60% anual des-
crito para ejemplares adultos de liebre europea en poblaciones francesas sin caza
(Peroux 1995).
Las características orográficas y de vegetación de la montaña cantábrica con-
dicionan el funcionamiento de la metapoblación de liebre de piornal, configurada
por numerosas poblaciones locales asentadas en enclaves apropiados y comunica-
das por un flujo indeterminado de individuos a través de zonas favorables. Así, la
demografía de cada población local de liebres dependerá de los factores locales
que condicionan la fertilidad y la supervivencia, pero también de la posibilidad de
dispersión de individuos desde poblaciones próximas. Esta estructura espacial del
hábitat impide que se produzcan fluctuaciones poblacionales similares a las des-
critas en otras liebres propias de hábitats de montaña, como la liebre de raqueta
americana (Lepus americanus) y la liebre variable del nordeste de Europa, que ocu-
pan de forma continua hábitats muy homogéneos.
El zorro (Vulpes vulpes) es posiblemente el principal predador de la liebre de
piornal. El lobo (Canis lupus), el gato montés (Felis sylvestris), el águila real (Aquila
chrysaetos) y el azor (Accipiter gentilis) son otros predadores que pueden capturar
habitualmente liebres.

CONSERVACIÓN
La liebre de piornal debe considerarse una especie “Vulnerable” según los cri-
terios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2001).
Además, está incluida en el Apéndice III del Convenio de Berna (como parte de
Lepus capensis sensu lato) (García Perea y Gisbert 1999). La menor humanización
de los territorios montañosos ha permitido la conservación de buenas poblacio-
nes, aunque la fragmentación y el deterioro del hábitat en zonas marginales pue-
den provocar la desaparición de alguna de ellas.
Es una especie cinegética, aunque el nivel de aprovechamiento es bajo en casi
toda su área de distribución. De hecho, en Asturias tiene la categoría de especie
vedada desde hace varios años y en León y Cantabria, donde se realiza la mayor
actividad cinegética sobre la especie, sólo se cazan unos centenares de ejemplares
cada año (Ballesteros 2002b). No obstante es bastante vulnerable a presiones de
caza excesivas o al furtivismo.

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 Mamíferos de España

No se conoce el tamaño de la población de liebre de piornal, y la mayor parte

de las técnicas de estimación de abundancia utilizadas en poblaciones de liebres
resultan difíciles de aplicar en las condiciones de la montaña cantábrica. La obten-
ción de índices de abundancia mediante itinerarios nocturnos a pie o en vehículo
es un método interesante para la monitorización de las poblaciones, aunque es
necesario recorrer grandes distancias para obtener un número significativo de con-
tactos. En el año 1996 se realizaron 28 itinerarios distribuidos por todo el área de
distribución de la liebre de piornal en Asturias, recorriéndose en total 114 km y
obteniéndose un índice de abundancia medio de 0,7 liebres/km. El índice de abun-
dancia en cada uno de los itinerarios ha variado entre 0 y 2,9 liebres/km.
Recientemente, se han aplicado técnicas de estimación de abundancia basa-
das en el estudio de la distribución de los contactos obtenidos en estaciones noc-
turnas de observación (Peroux et al. 1997). Los primeros estudios realizados en la
Reserva Regional de Caza de Somiedo (Asturias) han permitido estimar valores de
densidad de 8,83 liebres/100 ha en zonas de baja densidad y 23,32 liebres/100 ha
en zonas de alta densidad (Ballesteros 2001).
Se desconoce el posible efecto de las enfermedades sobre las poblaciones de
esta especie. No se han realizado ni planteado hasta la fecha repoblaciones con
esta especie ni tampoco se han efectuado repoblaciones con otras especies de lie-
bre en el área de distribución de la liebre de piornal. Se debe evitar todo tipo de
suelta de otras especies de liebres en el área de distribución de L. castroviejoi.
La conservación del hábitat, el mantenimiento de los usos tradicionales y la
regulación cinegética apropiada son las medidas de conservación más recomen-
dables (Palacios y Ramos 1979, Ballesteros 2002b). En todo su área de distribución
sería recomendable la realización de una planificación específica de la caza de esta
especie, que estableciera unos criterios respecto a periodos de caza, métodos de
caza y tasa de extracción. Es aconsejable realizar un seguimiento mediante la reco-
gida de los resultados de caza. Además se requieren estudios más detallados de
biología y dinámica poblacional. Por otra parte, la conservación del hábitat de la
liebre de piornal debe encuadrarse en estrategias generales de conservación y de-
sarrollo sostenible de la Cordillera Cantábrica. En este sentido deberían plantearse
actuaciones de fomento de los usos ganaderos tradicionales extensivos. Los des-
broces de matorral en áreas de montaña deben realizarse mediante aclareo en man-
chas irregulares, manteniendo zonas intercaladas con matorral que aportan refu-
gio a la liebre de piornal y otras especies silvestres y benefician el aprovechamiento
de los pastizales por el ganado. La aplicación de fertilizantes y fitosanitarios debe-
ría requerir una evaluación previa de sus riesgos sobre la liebre de piornal.

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 Galemys 15 (1), 2003

Labores de desbroce de matorral en el hábitat de la liebre de piornal en el Parque Natural de

Somiedo (Asturias). Son desbroces en pequeñas parcelas irregulares
que respetan manchas intercaladas de matorral
Clearing of shrubs in broom hare habitat management in the Somiedo Natural Park (Asturias).
There are small and irregularly shaped plots cleared keeping intercalated shrubs patchs

AGRADECIMIENTOS

Parte de la información de este artículo se ha originado de varios estudios financiados por la

Consejería de Medio Ambiente del Principado de Asturias, en los que además del autor han participado
José Luis Benito, Pablo González-Quiros, Javier Gil, Juan Carlos del Campo, Teresa Sánchez Corominas y
varios miembros de la guardería ambiental del Principado de Asturias. Eric Marboutin, Regis Peroux y
Paulo C. Alves han aportado información y sugerencias de gran interés.

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